'. PROCLL:DIN(;SITI]
? i982
t'ol. 1J, No. J, 1980
,s PENGUJIANBEBERAPATI.IMBUHANEKONOMI TERHADAPSERANGANSUATUNEMATODAPURUA KAR B u d d y D . K o s a s i h I. n g e B i n y a md a n N r r r y a t iY u l i *
SARI Serangannematodapuru akar,Mektilogyne sp, l"rhadapfl spesies tanarnanterdiridrri -:10 varietas,telah dilakukan di Unit Fitoyratologi, Jurusan IlioJogr,lTB. Sebagial bL'5ar tanarnanyang dianati adalahpeka tedtadapseruflgan nenratodttcrscbut,kccuali6varirtas ranamankapas(DP. 16, DP. 25. DP. 45A, DPSL.RBTK dan Crrolina Qucr'n).uabai(var. Local), rosella(var. Altissima),dar krcangrambat varictasSurukarta,adalahtahrn terhadap nematodatersebut.Sedangkantananrantoinat (vur. Monalbodan STS No.3835). serangan kentang(var. Desircc),terung (var.t.ongpurplc) dan selada(var. Brtavia Crccn), ldalah sangatpeka.
ABSTRACT Twenty one species and 40 varietasof eoono ricalplantsweretestedfbr susceptibilityto the root-knot nematode, Mektidogyne sp. The experimentwere conducted:lt thc Phy topathologicalLaboratory, Department of Biolory, Instituteof TechnologyBandung. S i x v a r i e t i e os f c o t t o n { D P . 1 6 , D P . 1 5 , D P . 4 5 A , D P S L .R B T K a n d C a r o l i n rQ u e e n )r, e d pepper(var. Local), rosellc(var. Altissinra),and one speciesofbean (var. Surakarta)were resistant.Two variatiesof tomatos(vlr. MonalboandSTSNo.3835), potato(var.Desiree), eggplant (var. Long purple),and Iettuce(var. BalaviaGreen).werefound hitrhlysuscc ptible to root-knotnemalode.
'
U n i l I r i t o p a l o l o r i J. u r u s i r nI l i o l o r i . | \ l l P A ' l 1 l ] . J r h n ( ; r n f \ r l { ) I J x n d L r n !
t0
PROCEEDINGSITB
VoL 13.No.3, 1980
P E N D A HU L U A N Punr akar adalah penyakit tanaman yang disebabkan oleh nematoda genus (ioeldi I 877. Sebelumnyalembaga-lembaga penelitiandi berbagai tllt,ktidog.r'rtr,, ternpat tidak nrenaruh perhatian besar terhadap penyakit tersebut, dan baru diperhatikansekitar tahun 1925 hingga 1950 terutamasekaliterhadapnematoda yang parasitterhadaptanamanekonomi (Sasserdan Jenkins, 1960).
J enkinsdan Malek ( I 966) menyatakanbahwa karenaunsur hara yang tidak seimbang bagi tanaman yang diserang.maka tanaman tersebutakan mengalami kekurangan nitrogen, sehingga daun{aunnya menjadi kJorosis. Sedangkan Powell dan Nusbaum (1960) menyatakan bahwa karena serangannematoda puru akar ini, maka beberapatanaman yang tahan terhadapseranganbeberapa penyakit. akan nienjadi tidak tahan,bahkan bagianyang diserangoleh nematoda itu akhirnya menjadi substrat yang cocok bagi pertumbuhanjamur seperti misalnya lLsariunL Phytophthora, Rhizoctonia dan sebagainya.Hal tersebut juga dikuatkan oleh hasil pengamatanWinslow dan Willis dalam tahun 1972. Keadaanpenyakit tenebut di atashinggasekarangmasihmerupakanpersoalanpenoalan penting sekali di bidang pertanian dan perkebunan,tidak jarangmenyebabkan kerugianbesar sekali bagi petani-petaniatau pengusaha-pengusaha perkebunan. Widjaja (1972) menyatakanbahwa penyakit nematodapuru akar ini menyebar luas di daerahdatarantinggi perkebunan hortikultura di Jawa.Di daerahtenebut penalaman sayur-sayurandan kentang mungkin dilakukan terus menerus tiap tahun sebabiklimnya sangatcocok dan tumbuh-tumbuhanyang ditanam tidak begitu bervariasi(yaitu kentang, tomat, cabai dan kubis), sehinggapopulasi spesiesMeloidogyne pada umumnya sangattinggi dan nematoda puruakar dalam hal ini merupakansuatu faktor pembatas(Widjajadan Windrich, 1974). Ilaksud dan tujuan penelitian ini yaitu menentukan daya menyakit suatu ienis lllektitlog.,"nc sp., terhadap beberapa tanan.ranyang terpilih, terutama .ek.rli mengenaiadanyagejalayang timbul pada akar.
I]AHAN DAN CARA KERJA f3tltan Meloidogyne sp. untuk pengamatandaya menyakit terhadapbeberapa tanaman selamapenelitian ini. diambil dari umbi kentang sakit yang diperoleh dari Kebun PercobdanHortikultura Lembang.Umbi-umbi tersebut dicuci bersih dengan air keran kemudian diiris-irissetebal3 - 4 mm. dan diletakkan di atas pelat agar garam (NaCl 0.5%, agar 1,5% dan air suling),selanjutnyadi-
PROCEEDINGSITB
Vol. 13, No. 3. 1980
:I
erilnrkalrpada suhu kamar selamaJ 3 ntinggu. Untuk n)r'ltcegallpelat tgar garam tidak menjadi kering dapat ditarnbahkankc dalarnnyaIlrutan NaCl 0.5r'" sebanyak 2 ml. atau lebih. Larva{ar.r.tnenratodaylllg diperolehdengancarit t e r s e b u td i k u n r p u l k a nk e m u d i a nd i l i t u n g j L r n t l a h n y a l r c r l l l . c u i r a nd a n d i p e r . gttnakansebagaiinokulum. Benih-benih tanaman untuk percobaan yang daya pertunrbLrhannyatin91. ( 100/a),masing-masing disemaidalam kotak-kotak pcnyenraianyantg tehh dir c a m p u r a nt a n a hd a n p a s i r( l : l ) d a n t e l a hd i s t e r i l k a nt c . r l e b i h d r h u l t r .S e h r r l r pekerjaan dilakukan di dalam kondisi laboratoriunr dengan cahayr bu:rtlr. yang sesuaiuntuk pertumbuhan tanaman. Sctelahrlasing-masingtanantll pcre o b a a nt u m b u h d a n m e m p u n y a it i g a h c l a i d a u r rs c l n p u m a .n r a k ad i p i l i h y a n g berukuran samc dan rlasing-ntasingbagianakamya diinokulasi dcugnn suspensillleloidogyrre sp. Tanaman yang telah diinokulasi.dipindaltkan kedalanr p o t - p o t t a r l a hy a n g t e l a h b e r i s i c a m P u r l nt a n a hd u n P a s i rs t c r i l k e n t L r d i adl l i tempatkandi dalam runrah kaca. Sebagaiinokululn digunakan I ml. srispensilarva illeloichtgttlc sp, yang ntengandungkira-kira 150 I 60 larvaper masing-masing akar tanrantanpcrcobaan. Sebagaipernbardingdigunakantanamantanpa diberi sLrspensi. Pemeriksaangejalayang timbul dilakukan 69 - 80 hari setelahtanamantanaman percobaan diinokulasi, sesuai dengan mctoda Ril'fle dan Kuntz { 1 9 6 7 ) .S e l a m ap e r c o b a a ns u h L :r u m a h k a c a s e k i t a r1 6 2 7 ' C d a n s r r h ut a n a h sekitar23 24'C, dan semuatanamantersebutdisiranl denganair secukupnya t i a ph a r i . Adanya penetrasidari larva ditentukan denganjalan mencLrcibagianakar agar bebasdari tanah. kemudian diwamai dengan"lactophenol acid tirchsir,"0.0 l, / dalam keadaanpanas,dan dijemihkan dalam lactophenoldingin. S i s t e m - s i s t eamk a r d a r i p a d at a n a m a n - t a n a m apne r c o b a a ni t u d i a r l a t i . k c n t r r d i l n jumlah puru dihitung dan dinyatakan dalar.nprosen(indeks prrru)s!-rta kcgitnasanpenyakit ditentukan berdaslrkanSnrith dirn Tavlor ( 1947).
HASIL T a n a m a np e r c o b a a ny a n g d i i n o k u l a s id e n g a ns L r s p c n sl lit k t i t l r r y r i t L\ 1 ' ( l i l r ( l r t e m p a t k a nd i d a l a n rr u n r a i rk a c l . r . n e n L r n j L r k kgac r. i u ls: rl k i t s c t c l r r llri g u , r i r r r : r : r r . P e r t u m b u h a tna n a m a ny a n gd i s e r a n g o l e h n e r r l r f o d nt ( ' r \ c l ) r rsl i l l r g r l i u l ] l . . rrrl r r n t i m b u l p u r u a k a r ( ( i a m b a r I d a n l ) . B l g i l r n t l r r r a I r a nc l i l r l r r sI c r r r r L r l , J rr| rl r r . L l r
PROCFEDINT;S ITB Vol lJ, No J. le80
's'
i.:i ' it*
.$
Gambar1 Bentuk puru akar yang timbul padatanamantembakau(Nicotianatabacum)yang diserangMeloidogyne sp.
Gambar2 Bagian akar tanaman tomat (Solanumlycopenicum) yang diserangMeloidogyne sp. menunjukkanadanyanematodayangtelahmembesar dalamjaringanakar.
I
I
PR0CL:L:DINGS ITB Yol. lJ, No.3, 1980
2i
menjadi kerdil dan tanaman yang diserangberat tidak menghasilkanbuah sempurnasehinggamengakibatkanhasil panenrendah.begitu pula kualitasnya. Beberapatanaman menunjukkan gejala kekuranganbcbcrapaunsur hara terutama sekalinitrogen,sehinggadaun-daunnyamenjadi klorosis. Bila keadaancuaca lebih panas.maka tanaman yang diserangmulai layu serta tidak tahan terhadapseranganbebcrapapatogenlainnya. Puru yang timbul sangat bervariasidari yang kecil hingga yang besar sekali d e n g a nu k u r a n0 . 5 - l 0 m m . Dalam jaringan akar, nematoda betina berubah bentLrkmenjadi lebih gemuk dan bila telah dewasamenjadi bulat atau scpertibuah pear dengangaristengah sekitar 2000 mikron. Dinding tubuhnya tctap lunak dan putih serta tidak membentuk kista. Selanjutnya nrenghasilkantelur yalg dilepaskanke dalam kantung telur yang terdiri dari nrassakenyal yang seringpula disebut matriks. Seekor nematoda betina dapat menghasilkantelur banyak sekali hinggamencapai 400 butir yang ditampungdalam suatu kantung telur. Denganbertambah banyaknya telur yang dihasilkan,makajaringanbagianakar terdesaksehingga kantung telur dapat keluar dari akar dan merupakansaluran.Dengandemikian kantung telur dapat mengadakanhubungandengantanah di manatanaman itu tumbuh. Bila kondisi cocok maka telur-telur tersebut akan menetasmenjadi larva. Enam puluh sembilan hingga delapan puluh hari setelahinokulasi, tanamantanaman percobaantersebutdiambil. kemudian bagian akamya dicuci hingga bersihsertadiamati ada tidaknya pembentukanpuru. Dari 2l spesiestanaman yang diamati temyata 8 spesiespeka sekali terhadap seranganpenyakit tersebut, yaitu tomat (Solanum lycopersicum), terung (Solanutn melongena), selada( Lactuca sativl,), kentang (Solanum tuberosum), tembakau(Nicotianatabacum,/,seledri (apium graveolens/.kubis dan kernbang kol (Brassica oleraced. Pada masing-masingakar ke-8 spesies tanaman yang sangatpeka itu terdapat puru banyak sekali.Banyak punr yang dibentuk bervariasi tergantung pada spesiesdan varietas tanaman yang diserangnya.
'; ]
Dari hasil pengamatanternyata seranganyang terganasterdapat pada tanaman tomat, terung dan selada.Pada umumnya puru tersebut dibentuk sepanjang sumbu atau di ujung akar. Apabila puru-puru tenebut dibentuk di ujung akar, maka sering kali menyebabkan pertumbuhan akar-akar samping terhenti tetapi
24
PRUC|IDINt,SITB
l ll !-t .\'t J
le^'t
tidak menunjukkan kekerdilan,sedangkanpuru yang dibentuk akan terusmenrbesar. Gambar 3 menunjukkan banyak puru rata-ratayang dibentuk per tanaman yang sesuaidengannilai kepekaannya,sedangkanhasil penilaian indeks puru, nilai skalaserangandan indeks penyakit, dinyatakandalam tabel l. Seringpula puru tesebut merupakanderetansepanjangsumbu akar sekunder. sehinggamengakibatkantidak terbentuknyarambut-rambutakar.Hal ini mungkin karena banyaknya larva yang menyerangbagian tersebut. Di sampingitu terdapat beberapa bagian akar yang membengkakyang mungkin disebabkan Iarva yang sedangberpindah tempat (migrasi).Kemudian sebagianlarva akan menempatkan dirinya dalanr sel-seldi belakangnteristem ujung akar. Posisi umumnya sejajardengansuntbu memanjangdaripadaakar sertabagiankepalanya mengarahke iketan pernbLrluh(Gantbar2). Akhimya karenapertLrnrbuhan daripada akar dur perkentbangandaripada punr akar, ntaka posisi lematoda betina itu berubahmenjadi t!-gaklurus padasumbu ntemanjangdaripadr akar.
PEMBICARAAN DAN KESIMPULAN Telah diketaliui sejak dahulu bahwa kcpekaantanamanterhadapseranganpunl akar sangatberbeda-beda.Denganadan,vaperbeclaankepekaantersebut ntakt beberapatanamtn telah diketahui dapat digunakansebagaitanamanpengganti (rotasi tanaman) sebab tanarnantersetnt tahan terhadapserangannenatoda. Bila hal ini tidak dilakukan1 . , a i t ud e n g r np e n a n a l n atna n i l m a np e k at e r u s - m e n e n r s t l a r i t a h u n k e t a h u n p l d a t a n a h 5 , a n gt c l a h t e r i n t e k soi l e h n c m a t o d ar. n a k l a k a n t n c n i n g k a t k l np o p L r l l sni c ' n r a t o t ltlc r s c b u t ) t a u p u nd a y as e r a n g a n . Dalam pc.ngamatanini tcrnyate bahwa sebagianbesardari tanamanpercobaan peka terhadapsertnganllleloitlogynesp. dan sebagianlagi tahan.Kalau disusun berdasarkanbanyaknya puru yang drbentuk maka urutan tanaman percobaan yang peka ini adalah: nuat ( Sohnum lycopersicum), terung ( Solanum melonge,td./. selada( Lactuca satiw). kentang (Solanum tuberosurn),tembakaut'NlcoIiana tobacunt).seledri (..1piant grareolcn,s),krrbis l'Brasslccoleracea),bayam (Antaruntltus hybrieltts)dan bet.rerapa tamaman percobaanlainnya. Dalam hal ifri tanarnan tontat nterupirkan yang terpeka terhadap seranganMeloidosp. 8_1"|l(, P a d au n r L u n n y ak a r e n as e r a n g l nn e n r a t o d ai n i . p e r t t r m b u ) r aunj u n g - L r j u nl g kar tcrhantbilt dan tarramanterscbut lnenjrdi lebih peka terhadap kekuranganair s c b a b t i d a k n r a m p u m c l a y a n i a n g k u t a na i r d a n u n s u r h a r a s e c u k u p r r y aD. i s n l p i n g i t r i a k x r u t a n r r d u r r L r . j L r n g - u j uankgi l r t c t a p k e c i l a t a u k a l a u p u nb e s a r
I TSB V o l I J , N o 3 1 9 8 0 PROCEEDINC
l
z)
636 604 c
E3s5 '264
qr -l
cl
.1
|
7383940 5 6 7 8 910111213141s1 71A1920212223242526272A29303132333435363 N o r n o rj e n i st a n a m a np e r c o b a a n
I bayamvar. local 2. bawangpre var. Leek Carentan 3 . s e l e d rvi a r .N o . 6 1 9 4. kembanqkol var. Snowball 5 . k u b i sv a r .G o l d e nA c r e 6 . k u b i sv a r .G l o r yo f Enkhuizen 7. cabaivar. local var. 8. semangka Gray Charleston 9. ketimunvar. local 10. terungkori var. local 1 l . w o r t e lv a r .F l a k k e e 12. kedelevar. Davros 1 3 .k a p a sv a r .D P . 1 6
1 4 .k a p a sv a r .D P .2 5 1 5 .k a p a sv a r .D P .4 5 A 1 6 .k a p a sv a r .D P S L 1 7 .k a p a sv a r .R B T K 1 8 .k a p a sv a r .C a r o l i n a Oueen v a r .A l t i s s i m a 1 9 .r o s e l l a 20. seladavar. Eatavia Green 2 1 . t e m b a k a vua r .l o c a l v a r .S . 9 2 0 2 2 .t e m b a k a u v a r .S . 9 2 1 2 3 .t e m b a k a u 2 4 . t e m b a k a vua r .S . 9 2 2 25. tembakauvar.S. 923 26. tembakauvar.S. 924 27. tembakauvar.S. 925 v a r .S . 9 2 6 2 8 .t e m b a k a u
2 9 . t e m b a k a vua r .S . 9 2 7 30. tembakauvar.S. 928 31. tembakauvar.S. 1589 32. kacangrambatvar. Surakarta 33. radesputih var. lcicle 34. radesmerahvar. C r i m s o nG i a n t 35. tomat var.Monalbo 36. tomat var.STS No.3835 37. kentangvar. Desiree 38. terungvar. Long purpre 39. kacangmerahvar. Local Reed 40. jagungvar.SweetCorn No.643
yang Gambar3 Jumlahpuru akarrata-rataper tanamandari 40 varietastanamanpercobaan d iinokulasi denganMeloidogynesp
26
'^ocEEDrNcs rrB yo! ti N().i Jg,
Tabef.l Kepekaan spesjestan.m,n ,
d,nvatakan puruar Metoidosyn ;lii".ii :"lTt" nematoda ",;,;;;i,il; _ ___:,:;:d;;;;fti:;Hkae * _ "-*l_ j. bryan,
'-'
-
-. LJawalpDre , rJ'. )scerl e c rutn; " .
8 remangka ,. {.,ttmun ro. rerun5kt a
ll]],""1:t kedele l-1.l,.rpas 14.(apas 15 kaprs i6 kaprs
ll ,f'r" lj ll::. ;^ l:*:,,
;;;o'
-r"
0 i -; -;
:5
I . -! I00 ?g
t_,,.i nli'' Jo.1:rrunj *i"-,ii,l,, ^, u.r.,
:: 25
-; 5 0 I i j
.5^0 tt tn l.5 u 2t ,t loo
i o ; ; -;
-
!! 97
;
]3
-.
. --__-__-.
O o 1oo 75 5n
; i
,
jt 2.7 l8 io 25 o
o B
; ;
O 94 io 17 64
lr{. ternbakru l' ,l;,1 -Y lcrnbrhlr 5.917 Jri. rcnrbrlru i.;;; J l. tenrbrkaLr 5. ,ro . 1 1 .k r c r r r s . r n r u r , I Suu,t'r1,, ,ij raLjes "'," purfi r:;:i;. -14 radcs-rnc.rl crll,,r",,C,rn, M onalbo . ll u- ,i,n, i, i,l r. b S f l ' i l r ' r 's",r., ?7.kcnrrng ;;;;."
,t
50 ,t 25 o o
i i j i i
9 :u
q or/
o ,t
;
I 2I o o o
ft;-K cioi,i,, e,."n Atrissrnra
75
i ;
3r
o"1,".' ;p.',; np ,i ;; ;;^ opsL'^
7s " i0
i
q D
ii.i,,*
S0
:;
o
loo 100
'3i
i
-
lyo)
2t
j
57
lrral
ci,#,"rr", rraY r,--^r "-.
j:':", i""*);r,or. .tl kirrJrg rv rrrra;
2 : |
92 51 4s
a;i;;;;",. cr,';;i;:'khutzen
'u- sclada p",,.,,,^,{uYr;r ureen I l. tcrlbrkru ll. tenrba-kau i. .io lJ. ternbal,au a "r; -'r. rrrnbakau ;. ;;l 1,5 ternbakrr ,j:; i.
-o. IeJrthaklu
......-
42 ., 1
t -^t- -( J r e n t r n ,:<(K No.6t9
4. ken,bans koi i;;;ffi
i ,k'9r 9 i"".':l
sercngan
lo.rr
_
50
PR)CLTDINCSITB
VoL 13. No.3,1980
)7
disebabkanoleh puru yang dibentuk. BegttLrpula bagiantanarnan penrrLlkaan di atastanah memperlihatkangejalaklorosisdan kerdil. Perturlbul.ranmeristematik daripada akar akan terhenti apabilaserarrgrnlan,a banyak sekali. Kenrudian karena perkembalgan daripada sel-selraksasa.pertumbuhan nematoda betina dalam sel serta il)assatclur yang tlibentLtk.maka jaringan akar akan mengalamikerusakanmekanik.di antaranyapembcndungan ikatan pembuluh atau te{adi pemutaral'tsusunanikatan pentbuluh kayu maupun ikatan pembuluh tapisnya.Hal ini rrengakibatkanlngkLrtanair dan unsur hara menjadi rendlh juga tanaman teBebut nludah ntengering,layu dan klorosis. Keadaantersebutjuga akan mengakibatkanlebih pekanyaterhadapserangan bccak coklat (Altennrta tcnuis). "Anthracnose" (Colletotrichum dastructilirrrr/, bercakdaun karena Cercosporasp. dan "powdery nrilclew" (Lrysiplrc cicltoraceanurt). Berhubungdenganhal tersebtrtdi atasrnakaternyatabahwa kr.tananalttanatnan terhadap seranganparasit itu tergantung pada beberapafaktor, di antaranya mungkin tanaman ittr tidak dapat memenuhi kebutuhan metabolisntedari plrasit atau dapat menetralkan substansi rangsang yang dikeluarkan oleh parasit atau tanaman itu ntelepaskansubstansitoksik yang dapat memperlambat semuainteraksiantarainang dan parasit.Di sarnpingitu perhl pula diketahui bahwa sekali penetrasiter:adi, maka ada suatu perubahandalamjaringan inang yang perlu bagi parasituntuk meneruskanperkembangannya.
UCAPAN TERIMA KASIH Dengan selesainyatulisan ini, maka penulis ingin rnenyarnpaikanrasaterima kasih dan penghargaan kepadaProf. Dr. Achjani Atmakusumah, sebesar-besarnya sebagaiPemimpin Proyek Studi Sektoral/Regional,Direktorat JenderalPendidikan Tinggi. I)epartemenPendidikandan Kebudajaan,yang telah tnetnberikan kesempatandan bantuanbiaya untuk penelitianini.
lli
P R O C IE D I N G S ITR tol )J.'lo.Jl9d
I),\FTAR PUSTAKA J e n k i n s .W . R . a n d R . l J . M a l ek . 1 9 6 6 . l n l l u e n c e o f n e n a t o d e so n a b s o r p t i o n andaccllnlulation o f n u t r i c n t si n v e t c h . S o i l S c i ./ t / 1 : 4 ( r 4 9 . Powell. N.T. and G.J. Nusbaum. 1960. Thc blakc-shank-root-knotcomplex in fluc.curedtob:rcco. P h y t o p a t h o l o g y5, 0 : 8 9 9 9 0 6 . Riffle, J.W. and J.F-.Kunt. 1967. Pathogenicityand host ranggof Meloidogyne ovalis. P h y t o p a t h o l o g y5. 7 : 1 0 4 1 0 7 . S a s s e rJ.. N . a n d W . R . J e n k i n s .1 9 6 0 . N e n t a t o l o g y F . u n d a m e n t a lasn d R e c e n t Advancewith Emphasison Plant parasiticand Soil Fonns. 'l he University of North CarolinePrcss,ChapelHill, U.S.A. Smith, A.L. and A. L. Taylor. '1941. Field Methods of Testins for Root-knot InfectionP h y t o p a t h o l o g y , 3 7: 8 5 9 3 . Widjaja,W.W. 1972. Obsewationson the root-knot nematodesas to some horticultural crops in Indonesia. South East Asia RegionalSymposiumon plant diseases in the tropics. Yogiakarta,September.I 972. Widjaja, W.W. and W.A. Windrich. 1974. Studieson NematologicalProblemsin Horticulture. Agricultural CooperationIndonesia The Netrherlands. ResearchReports, 1968 1974. Section I [, TechnicalContribution. W i n s l o w .R . D . a n d R . J .W i l l i s .1 9 7 2 .N e m a t o d eD i s e d t e o s f Potatoes. i n : W c b s t e rJ. . M . I 9 7 2 . E c o n o m i c N e m a t o l o g y .A c a d e m i cP r e s sL. o n d o n .
