11.
Fisiologi -
TINJAUAN PUSTAU
Reproduksi Sali Uetina
Siklus reproduksi hewan betina dimulai setelah mencapai dewasa kelamin (pubertas), pada saat ovarium mulai membentuk ovum walaupun hewan tersebut belum dapat bereproduksi.,sepenuhnya. Pada urnullinya t ernalr di Indonesia mencapai pubertas sebelu~ndewasa tubuh tercapui (partodihardjo, 1980; Toelihere, 1981).
Tercapainya pubertas pada tiap in-
dividu hewaii berbeda karena pertumbuhan badan * dan peranglrat reproduksi'sangat dipengaruhi oleh faktor genetik, makanan, n~usim,ikliru atau suhu dan faktor sosial (Cupps dan Cole, 1969; Mc Donald, 1975).
Pada Sapi, pubertas dicapai
pada umur 4 sanlpai 24 bulan, dengan bobot badan sekitar 160 sampai 170 kg dan dianjurkan dikawinkan pada umur 14 sampai 22 bulan (~oelihere,1981).
Tingkah laku seksual secara ritmis terjadi pada hewan betina setelah menpalami pubertas , ireinginan seksual ini disebut estrus atau berahi.
Kombinasi kejadian fisiologik
yang dirnulai dari awal periode berahi yang satu dan berakhir pada awal periode berikutnya disebut satu siklus berahi. Hari pertaula sapi iuenunjukkan gejala berahi sering dianggap
.
scbagai hari per tallla silrlus berulii (Mc Uolliild, 1975)
.
Apabila ditinjau dari aktivitas ovarium, ~nakasatu siklus berahi dapat dibagi dalam dua fase, yaitu fase folikuler dan fase luteal. .Sedang bila ditinjau dari perubahanperubahan yan, terjadi pada saluran alat kelamin betina
7 dan g e j a l a - g e j a l a k l i n i s yang d i t u n j u k k a n , maka s i k l u s b e r a h i hewan p o l i e s t r u s d a p a t d i b a g i menjadi empat f a s e , y a i t u f a s e p r o e s t r u s , e s t r u s , i i l e t e s t r u s dan d i e s t r u s ( P a r t o d i h a r d j o , 1980). Lalnanya s i l c l u s beralii pada s a p i d a r a , a d a l a h 2 0 h a r i s e d a n s k a n pada s a p i induk a d a l a h 2 1 h a r i ( T o e l i h e r e , 1981; Robinson, 1977; I l a f e z , 1 9 8 0 ) .
Lamanya p e r i o d e b e r a h i pa-
d a s a p i - s a p i d i d a e r a h t r o p i s a d a l a l i 1 2 s a n ~ p a i1 3
jail1
(Toe-
l i h e r e , 1981) S i k l u s b e r a h i , d i a t u r o l e h i n t e r a i c s i s i s t e m s a r a f yu-
s a t , s i s t e m hormonal d a r i i c e l e n j a r h i p o f i s i s a n t e r i o r dan ovarium.
Hormon g o n a d o t r o p i n d a r i h i p o f i s i s a n t e r i o r
FD-
l i c l e S t i m u l a t irlg 11ormone '.'(EsH) d a n L u t g i n i z i n g Hormone ( L H ) merangsang ovarium dan menye ba'bkan pertumbuhan f o l i -
k e l yang kemudian m s n s e k r e s i k a n hormon e s t r o g e n . 1 Pada tahap pertumbuhan f o l i k e l , umumnya t e r j a d i penurunan k a d a r p r o g e s t e r o n dan akan d i l k u t i dengan ~ueniligkatnyak a d a r e s t r o g e n d i dalam oar& ( A r $ h u r , 1 9 7 5 ) .
Hormon e s t r o g e n d i -
h a s i l k a n o l e h l a p i s a n s e l t h e c a i n t e r n a dan s e l g r a n u l o s a p a d a f o l i l c e l de Graaf
hormon e s t r a d i o l - 1 7
( T o e l i h e r e , 1981)
.
Peninglcatan m d a r
b e t a 111encupai puncalcnya pada saat s e - , I
beluln e s t r u s d i i i ~ u l a i (Robinson, 1 9 7 7 ) .
Meninglcatnya lior-
illon e s t r o g e n mempunyai dua a k i b a t y a i t u mengaktifkan s i s teln s a r a f pada otalc t e n g a h s e h i n g g a mengliasilkan tinglcah lalcu b e r a h i dan melepaskan s u a t u r a n g s a n g a n s e k r e s i LII d a r i h i p o f i s i s a n t e r i o r pada a w a l b e r a h i a t a u 2 5 j a m s e belum o v u l a s i ( A r t h u r , 1 9 7 5 ) .
8
F a s e f o l i k u l e r pada s a p i berlangsung sejalc r e g r e s i korpus luteuin salllpai t e r j a d i n y a o v u l a s i yang r n e l i p u t i f a s e p r o e s t r u s dan f a s e e s t r u s . P a s e p r o e s t r u s a d a l a h f a s e p e r s i a p a n dan biasnnya berj a l a n pendek s e k i t a r t i g a h a r i ( T o e l i h e r e , 1 9 8 1 ) .
Gejala
yand t e r l i h a t berupa perubahan t i n g k a h l a k u dan yerubahan pada a l a t kelamin b a g i a n l u a r . rrlulai
A l a t kelamin b a g i a n l u a r ,
memperlihatkan' tanda-tanda bahwa t e r j a d i p e n i n g k a t a n
a l i r a n darah d i daerah t e r s e b u t .
Tingkah l a k u b e t i n a inenja-
d i agalr l a i n d a r i b i a s a n y a y a i t u g e l i s a h , mengeluarkan s u a r a s u a r a yang t i d a k b i a s a t e r d e n g a r a t a u malah diam saja.
Mes-
k i p u n t e l a h a d a perubahan t e r s e b u t , nalliun hewan b e t i n a i n i uiasih mdnolak p e j a n t a n yang d a t a n g k a r e n a t e r t a r i k o l e h perubahan t in,kah
laku t ersebut
.
Perubalian a l a t lcelaiiiin b a g i a n
dalaln y a i t u t e r j a d i perturribuhan f o l i k e l - f o l i l r e l baru d i dal a m ovariurn s e b a g a i alcibat rangsangan' FSH yang kadarnya d i dalatli
dura11 pada I',a;lse i r l i culrup Cillggi. 1
lJada a l s l ~ i rf w o ini
1
hewan b e t i n a b i a s a n y a :memperlihatkan
kelaginan
untuk'dl-
I
d e k a t i hewan j a n t a n ( P a r t o d i h a r d j o , 1980)'. Fase e s t r u s , nlerupakan f a s e yand t e r p e i l t i n g dalalu s i klus berahi : k a r e n a dalalli f a s e i n i hewall b e t i n a meuiperlihatk a n g e j a l a yang khusus dan beroeda untuk t i a p s p e s i e s hewan. D a l a m f a s e i r l i ulliurnllya sapi-sai1i b e t i n a b e r s e d i a liiellerilna
p e j a n t a n dan aka11 t e t a p diarii b i l a d i n a i k i .
Peneriliiaan pe-
j a n t a n o l e h b e t i n a yang sedang b e r a h i d i s e b a b k a n ole11 pengar u h hormon e s t r a d i o l t e r h a d a p a l a t kelamin b e t i n a dan t e r h a Clap susurlilrl saraf yar& alcrryebabball l c o l a l t ~ a ~bcralli l sccal-a
,
l c l i n i s pada hewan b e t i n a t e r s e b u t ( T o e l i i l e r e , 1 9 8 1 ) . G e j a l a l a i n yang s e r i n g ~ i n y e r t a ib e r a h i pads s a p i I
a d a l a h ' s a p i b e t i r l a t e r s e b u t s e r i n g lnenarilc dan iriengaliglcat e k o r n y a , n a f s u makan b e r k u r a n g , s e r i n g u r i n a s i , b e r t e r i a l c -
t e r i a i r dan ,tidalc j a r a n g . s a g i m e n i ~ ~ g g a l l r akelompolcnya n unI
t u k lilencari pe j a n t a n .
D i saiilping i t u , a l a t lcela~ninnyamem-
benglcalc dan suhunya ineninglcat
,
'
berwarna 1e b i h irierah dari t
mengeluarkan s e k r e s i l e n d i r t e r a n g tembus yang menggantung pada vulvanya.
\
Pada s a p i yallg sedang lalctasi, tirnbulnya.:ge-
j a l a . b.e,r,izhi i n i d a p a t mengurangi. p r o d u k s i s u s u n y a , t e t a p i
tidalc b e r s i f a t perinanen.
:
Pada a l a t kelarnin bagiali dalain t e r j a c l i pertumbuhan f o l i k e l , . t e t a p i t i d a k semuanyq-,tumbuh sampai mencapai f o l i k e l de Graaf k a r e n a banyak yang a k r e t i s a t a u mengalami degene-
r a s i ( H a r d j o p r a n j p t o , 1980) . Horrnon l u t e i n i z i n g (la) yan;
diseicresikan oleh lcelenjar
h i p o f i s i s a r l t e r i o r pada saat mendelcati b e r a h i dan ~uencapai puncalcnya delam 'darah beuerapa
kemudian, dengall gambaran
jail1
pada s a p i s e b a g a i o e r i k u t : Pada waktu b e r a h i k o n s e n t r a s i LH
rata-rata dalaln d a r a h rnellcapai 1 3 . 3 nanograru, tururl ~iienjadi 9 . 3 narlogrnlrr s a t u s a r t ~ p a iclua lltlri scsucltlli o v u l a s i , 1 2 . 3
ila-
nogram pada a w a l f a s e l u t e a l , 15.'8 nanogram pada pertengaha n f a s e ' l u t e a h d a n , 20 nanogram pada alcllir f a s e l u t e a l (Mori , et al., -
1968).
Perubahan-perubaban l a i n t e r j a d i a k i b a t
pengaruh horlnon e s t r o g e r i yang dornilian y a i t u
,
tuba f a l l o p i i
rnenegang dengan l a p i s a r l e p i t e l yang ,tumbuh a k t i f iiienselcresikan
,
cairhn
tuba
lbbih
banyalc,
,
kontralcsi d i n d i n g
tuba
I
10 meningkat dan ujungnya yang d i s e b u t f i m b r i a e b e r g e r a k mengar a h ke. l u a r
,
d a r i ke l u a r n y a ovum yang d i o v u l a s i k a n .
Di
samping i t u t e r j a d i p u l a per~jylglcatanv a s k u l a r i s a s i harnpir c l i s e l u r u h o r g a n r e p r o d u k s i , s e h i n g g a a k i b a t n y a t e r j a d i perbai k a n perturnbullan o r g a n terutrznia l a p i s a l l eildori~etriualdan kelenjar-kelenjar
yang mensekresikan l e b i h banyak c a i r a n mu-
kus ( T o e l i h e r e , 1 9 8 1 ) . Pada a k h i r f a s e b e r a n i , k a d a r e s t r o g e n d i dalam ctarah merlcapai d e r a jat lce t i n g g i a n t e r t e n t u , kelnudian t e r j a d i e f ek p o s i t i f t e r h a d a p p r o d u k s i dan p e l e p a s a n LH d a r i h i p o f i s i s anterior.
Kadar LH yang nleningkat d i d a l a ~ nd a r a h akan me-
r a n g s a n g s e l - s e l g r a n u l o s a . bari f o l i k e l u n t u k . tu~abuhdan pada saat yang sama j u g a menyebabkan p e l e p a s a n enzim k o l a '
g e n a s e yang u e r a n g s a n g ~ d i n d i n gf o l i f c e l menjadi lunak dan
.
lnenyebabkan t e r j a d i n y a p e n i n g k a t a n t ekanan h i d r o s t a t i k yang i ~ e n d e s a kdindiilg f o l i f c e l .
Ke j a d i a n s e c a r a eildokrin t e r s e -
b u t ~ o e n g l ~ a s i l k aonv u l a s i ( A r t h u r , 1 9 7 5 ) .
L u t e i n i e i n g 'hor-
mon rnelllacu s i n t e ' s i s enzim p r o f e o l i t i k a t a u a k t i v i t a s enzim p r o t e o l i t i k yang ule~nperlemah d i r ~ d i n gf o l i l c e l seliingga menj a d i pecah (Mc Donald, 1 9 7 5 ) .
Pada s a p i , ovula.sS t e r j a d i
1 0 sampai 1 5 jam se'sudah alchir b e r a h i , dengan r a t a a n sebelas jam s e s u d a h a k h i r b e r a h i ( P a r t o d i h a r d j o , 1 9 8 0 ) .
P a s e l u t e a l berlangsullg s e j a k j?e~nbentukankorpus l u t e u ~ ns e t e l a h o v ~ ~ l a ssarnpai i r e g r e s i :corpus luteui~rpada a k h i r s i l c l u s berahi
, jireliput i Pase r i ~ e t e s t r u sdan f a s e d i -
e s t r u s ( i , ~ cDonald, 1 9 7 5 ) .
11
M e t e s t r u s a d a l a h f a s e dalam s i k l u s b e r a h i yang t e r j a d i setelah berahi berakhir.
P e r u b a h a n yang t e r j a d i pa-
d a a l a t r e p r o d u k s i b a g i a n dalam a d a l a h pertumbuhan k o r p u s rubrum m e n j a d i k o r p u s l u t e u m d i bawah p e n g a r u h EH d a n LTH ( L u t e o t r o p i c hormone).
Pada f a s e i n i pengaruh p r o g e s t e r o n
s e m a k i n tampalc l a g i , dengan k a d a r d i dalam d a r a h yang s e makin meningkat s e h i n g g a d a p a t
[email protected] FSH d a r i h i p o f i s i s a n t e r i o r d a n m e n g a k i b a t k a n hambatan p a d a pertumbuhan f o l i k e l d e G r a a f d a n mencegah t e r j a d i n y a b e r a h i (ToeI
l i h e r e , 1981).
Fase m e t e s t r u s i n i pada s a p i berlangsung
s e l a m a t i g a sampai l i m a h a r i d a n p a d a a k h i r p e r i o d e metest r u s u t e r u s m e n j a d i lemas k a r e n a r e l a k s a s i u r a t d a g i n g u t e r u s ( H a r d j o p r a n j o t o , 1980)
.
F a s e d i e s t r u s merupakan f a s e ' t e r a k h i r d a n p a l i n g lama I
d i a n t a r a f a s e - f a s e yang t e r d a p a t d a l a m s i k l u s b e r a h i . Pada f a s e i n i yertumbuhan lcorpus l u t e u m s e m a k i n j e l a s , s e hirrgga p r o g e s t e r o n yang d i h a s i l l c a n tarnpalc l e b i h doetinan. A k i b a t p e n g a r u h p r o g e s t e r o n , pertumbuhan l a p i s d n e n d o m e t r i um s a n g a t b a i k , t e r l i h a t menebal d i s e r t a i h i p e r t r o f i k e l e n -
jar endornetrium yang memanjang d a n berkelok-lcelok.
saat i t u s e r v i k s dalam k e a d a a n t e r t u t u p r a p a t . d i e s t r u s p a d a s a p i a d a l a h 13 h a r i .
Pada
Lama f a s e
F a s e i n i b e r a k h i r de.-
ngad t e r j a d i n y a r e g r e s i k o r p u s l u t eum d a n d i m u l a i n y a p e r tumbuhan f o l i k e l s e b a g a i a w a l d a r i p r o e s t r u s ( T o e l i h e r e ,
P a d a a l c h i r f a s e l u t e a l , hormon p r o g e s t e r o n menurun dengan t a j arn s e b a g a i a k i b a t rnenurunnya s e k r e s i LTll d a r i
12 k e l e r l j a r h i p o f i s i s a n t e r i o r d i s a t u f i h a k , d i s e r t a i dengan tneningkatnya a k t i v i t a s bahan l u t e o l i t i k yang b e r a s a l d a r i uterus.
P e n d a p a t l a i n menyatakan bahwa r e g r e s i k o r p u s l u -
teum bukan d i s e b a b k a n o l e h p e n u r u n a n s e k r e s i LH a t a u LTH, t e t a y i k a r e n a a k t i v i t a s l u t e o l i t i k p r o s t a g l a n d i n F2 a l f a (Hafez, 1980). K e g a e a l a n Ber* gejala
Kegagalan b e r a h i a t a u t i d a k t e r l i h a t n y a
b e r a h i yang l e b i h d i k e n a l d e n g a n a n e s t r u s a d a l a h
g e j a l a k e g a g a l a n r e p r o d u k s i yang d i s e b a b k a n o l e h banyak f a k t o r d a n b e r p a n g k a l pokok p a d a t e r g a n g g u n y a s i k l u s b e r a h i . Menurut P a r t o d i h a r d j o ( 1 9 8 0 ) , a n e s t r u s d a p a t d i b e d a k a n m e n j a d i d u a y a i t u a n e s t r u s dengan k o r p u s l u t e u m normal a t a u b e r f u n g s i d a n a n e s t r u s dengan k o r p u s l u t e u m t i d a k normal atau tidak berfungsi.
Anestrus dencan korpus luteum t i d a k
normal d i s e b u t s e b a g a i a n e s t r u s s e b e n a r n y a ( t r u e a n e s t r u s ) ; dalam k e a d a a n i n i a k t i v i t as o v a r i u ~ nt i d a k n o r m a l , sedangk.an l a i n n y a d i s e b u t a n e s t r u s yang bukan s e b e n a r n y a ( A r t h u r , 1 9 7 5 ) . A n e s t r u s y&g
s e b e n a r n y a t ' e r j a d i p a d a s a p i - s a p i dengan
ovarium yang k e c i l a t a u t i d n k b e r f u n g s i d a n t i d a k mernillki k o r p u s l u t e u ~ np a d a p e r a b a a n p e r r e k t a l
.
Menurut H a f e z ( 1 980) ,
k e a d a a n a n e s t r u s i n i d i s e b a b k a n k a r e n a t i d a k cukupnya hormon g o n a d o t r o p i n u n t u k menyebabkan lnasak d a n p e c a h n y a f o l i k e l pada ovarium, Keadaan a n e s t r u s s e b e n a r n y a s e r i n g t e r , j a d i p a d a s a p i yang k e k u r a n g a n pakan. kan ovarium t i d a k a k t i f .
Tingicat e n e r g i yang r e n d a h menyebabKeadaan yang d e n ~ i l t i a nj u g a d i d a p a t -
k a n p a d a s a p i yang ~ n e n d e r i t ap e n y a k i t , s a p i yang
mempunyai
k e l a i n a n p a d a ovarium ( h i p o p l a s i a a t a u a t r o p i o v a r i u m , t u mor ovarium dan s i s t e o v a r i u m ) .
H i p o p l a s i a ovarium pada
s a p i b e t i n a d a p a t t e r j a d i u n i l a t e r a l maupun b i l a t e r a l , s e r -
t a ovariumnya d a p a t mengalami h i p e r p l a s i a . p a r t i a l maupun t o t a l (Laing,
1 9 7 0 ) . Tergantung pada d e r a j a t h i p o p l a s i a
s e r t a k e j a d i a n n y a pada s a l a h s a t u a t a u k e d u a o v a r i a , keadaa n i n i d a p a t menyebabkan i n f e r t i l i t a s maupun s t e r i l i t a s , s e d a n g p a d a s a p i d a r a b i a s a n y a g e jala.yang tampalc a d a l a h a n e s t r u s (Roberts, 1971).
Untuk d a p a t mengetahui apakah
s a p i b e t i n a t e r s e b u t m e n d e ~ i t ah i p o p l a s i a o v a r i u m , p e r l u dilakukan palpasi r e k t a l .
Menurut Amstutz ( 1 9 8 0 ) pada ka-
s u s h k p o p l a s i a b i a l t e r a l , keadaan u t e r u s , s e r v i k s , v a g i n a s e r t a v u l v a l e b i h k e c i l d a r i p a d a normal d a n i ~ t e r u s n y at i d a k bertonus-
Pada h i p o p l a s i a t o t a l , ovarium s a n g a t k e c i l dan
b e r b e n t u k s e p e r t i buah r a n d u , s e d a n g pada h i p o p l a s i a u n i l a t e r a l a t a u b i l a t e r a l yang p a r t i a l i s , s a l a h s a t u ataii ked u a o v a r i a l e b i h k e c i l d a r i u k u r a n - n o r m a l , t e t a p i kadangk a d a n g d i t e m u k a n , b e n t u k dan f u n g s i u t e r u s masih normal (Morrow, 1 9 8 0 ) .
Pada k a s u s h i p o p l a s i a o v a r i a b i l a t e r a l ,
t i d a k a d a perkembangan s i f a t k e l a m i n s e k u n d e r k a r e n a h o r rnon e s t r o g e n t i d a k d i h a s i l k a n , s i k l u s b e r a h i t i d a k t e r j a d i . Menurut Amstutz ( 1 9 8 0 ) , s a p i yang m e n d e r i t a h i p o p l a s i a ovar i u m a k a n s t e r i l dan s e l a l u dalam k e a d a a n a n e s t r u s .
Anes-
r u s p a d a s a p i b e t i n a yang m e n d e r i t a h i p o p l a s i a ovarium dap a t d i b e d a k a n dengan a n e s t r u s p a d a s a p 1 b e t i n a yang mende-
r i t a gangguan hormonal a t a u s e b a b - s e b a b l a i n n y a , a t a u ovar i u m yang masih k e c i l dan t i d a k a k t i f yang berhubungan
dengan k e t e r l a m b a t a n p u b e r t a s k a r e n a kelcurangan pakan (Gibbon, 1963; A r t h u r , 1975 f T o e l i h e r e , 1 9 8 1 ) .
B i a s a n y a kea-
d a a n yang t e r a l c h i r i n i diketemukan p a d a s a p i d a r a yang sudah cukup umur, t e t a p i belurn rnencapai dewasa k e l a m i n .
Da-
l a m h a 1 i n i ovariumnya masih d a p a t d i h a r a p k a n tumbuh nor-
m a l kernbal i .
Sedangkan p a d a k e a d a a n h i p o p las i a ovarium
yang b e r s i f a t g e n e t i k , ovarium t i d a k . d a p a t tumbuh normal dan prognosanya i n f a u s t a ( R o b e r t s , 1971). Kekurangan pakan a t a u k e l a p a r a n merupakan f a k t o r t e r p e n t i n g penyebab gangguan r e p r o d u k s i , y a i t u d a p a t mengakib a t k a n k e t e r l a m b a t a n dewasa k e l a m i n p a d a s a p i d a r a dan menghambat s i k l u s b e r a h i p a d a s a p i b e t i n a dewasa (Toeli-. Uemikian j u g a p a d a s a p i d a r a a t a u induk sa-
, h e r e , 1981).
p i yang m e n d e r i t a kelcurangan p a k a n , ovariumnya a k a n b e r h e n t i m e n g h a s i l k a n ovum d a n lambat l a u n a k a n d i i k u t i dengan p r o s e s p e n g e c i l a n ovarium .yang d i s e b u t s e b a g a i a t r o p i ovarium (Hofmann d a n F l u c h i n g e r , 1 9 5 1 ) .
-
,
Atropi ovari-
urn a d a l a l ~k e l a i n a n bentulr anatorni s pada ovariurn yang sudah berkembang n o r m a l , k a r e n a b e b e r a p a f a k t o r kemudian a k a n menyusut d a n lalna kelarnaan raenjadi k e c i l tlarrg-kadang
sulcar un t u k
tl. i.:l.-2ltuklzn
,
bahkan ka-
perner i l t s i ~ a ns e c u r a rclc-
t a l ( R o b e r t s , 1971; T o e l i h e r e , 1981).
A t r o p i ovarium da-
p a t t e r j a d i p a d a s a p i - s a p i p e r a h dengan p r o d u k s i s u s u yang t i n g g i s e l a m a ~nusirn d i n g i n , a t a u m e n d e r i t a kekuranga n g i z i k a r e n a pakan yang d i b e r j k a n k u a l i t a s n y a k u r a n g baik
orr row,
1980).
S e l a i n k a r e n a kekurangan pakan, a t r o -
p i ovarium d a p a t t e r j a d i p a d a s a p i yang t e r l a l u gemuk yang
d i s e b a b k a n o l e h p e m b e r i a n pakan yang b e r l e b i h a n dan d i k a n I
dangkan t e r u s menerus .
11al t e r s e b u t d i a l c i b a t k a n adanya
p e n i n~bunan 1emak p a d a ovariumnya, yang a k a n lr~enyebabkan gangguan o v u l a s i , dan a l a t r e p r o d u l c s i n y a t i d a k d a p a t b e r f u n g s i normal (Hofmann dan F l u c h i g e r , 1 9 5 1 ) . A n e s t r u s bukan s e b e n a r n y a t e r j a d i p a d a hewan b u n t i n g , 11
berahi tenang
11
s i l e n t heat
, k o r p u s l u t e u m menetap
(CLP)
dan b e r a h i t a k t e r a m a t i Pada k e b u n t i n g a n , hewan b e t i n a t i d a k menunjukkan gej a l a b e r a h i dalarn waktu yang l a m a .
Pemeriksaan r e k t a l s e -
c a r a t e l i t i s a n g a t p e n t i n g d i l a k u k a n sebelum d i b e r i k a n p e n g o b a t a n , s e b a b d a p a t mengakibatkan k e g u g u r a n . B e r a h i t e n a n g merupakan k e a d a a n dimana t i d a k t e r l i h a t g e j a l a b e r a h i , namun o v u l a s i t e t a p b e r l a n g s u n g s e c a r a n o r -
m a l dan f e r t i l .
Kemungkinan b e s a r h a 1 i n i d i s e b a b k a n o l e h
k a r e n a k o r p u s l u t e u m p a d a s i k l u s yang l a l u t i d a k cukup mengh a s i l k a n p r o g e s t e r o n , maka a d a n y a e s t r o g e n yang d i h a s i l k a n o l e h f o l i k e l t i d h k menyebabkan t i m b u l n y a b e r a h i ( p a r t o d i h a r d j o , 1980), a t a u karena diperlukan s u a t u kadar estrogen yang t i n g g i d i dalam susutlan s a r a f p u s a t pnda i n d i v i d u t e r -
.
s e b u t dan waktu t e r t e n t u u n t u k menirnbulkan g e j a l a b k r a h i . P a d a umurnnya s a p i yang mengalami b e r a h i t e n a n g t e r j a d i ant a r a p a r t u s sampai 60
L9ari
s e t e l a h p a r t u s ( T o e l i h e r e , 1981)
Korpus l u t eu~nyang rnenetap b i s a , d i d a p n t k a n patla liendaan p a t o l o g i k a t a u r a d a n g u t e r u s m i s a l n y a pnda k e a d a a n
p y o m e t r a , mummifikasio dan m a s e r a s i o f e t a l i s , mukometra clan p e n y a k i t - p e n y a k i t
l a i n a t a u dengnn k e m a t i a n e ~ n b r i o n a l .
Korpus l u t e u m yang menetap s e s u d a h t e r j a d i k e m a t i a n embrion a l b u k a n l a h k o r p u s l u t e u ~ np e r s i s t e n yang s e b e n a r n y a , mel a i n k a n k o r p u s l u t e u m k e b u n t i n g a n yang t e r h e n t i dan tidczk t e r l i h a t adanya a b o r t u s ( T o e l i h e r e , 1982).
A b o r t u s pa,da ,
umur k e b u n t i n g a n d i n i s e r i n g k a l i t i d a k t e r l i h a t , l u m u m n y a p e t e r n a k t i d a l ( mengetahui bahwa s a p i n y a b u n t i n g .
DaJam
h a 1 i n i h a n y a d i k e t a h u i bahwa s a p i t e r s e b u t s u d a h d i k a w i n k a n , t i d a k m e n l p e r l i h a t k a n t a n d a b u n t i n g , t e t a p i ;tidak j u g a memperlihatkan tanda-tanda b e r a h i
.
Secara p a l p a s i relctal
d i d a p a t k a n u t e r u s dalam k e a d a a n t i d a k b u n t i n g , t e t a p i t e r d a p a t k o r p u s l u t e u m . p a d a ovariumnya ( P a r t o d i h a r d j o , 1 9 8 0 ) . A n e s t r u s b i s a j u g a d i s e b a b k a n k a r e i i a b e r a h i yang t i dak t e r a m a t i
, p a d a .umumriya k a r e n a p e r i o d e b e r a h i n y a pendek.
ktenurut T o e l i h e r e ( 1 9 8 1 ) d i n e g e r i - n e g e r i
t r o p i s , lamanya
p e r i o d e b e r a h i pada bangsa s a p i Eropa dan s a p i p e r a h hanya singkat
,
1 2 s a ~ n p a i13 j a m ,
dan p a d a b a n g s a s a p i Zebu e s t r u s
h a n y a b e r l a n g s u n g l i m a sampai d e l a p a n j a m . P e n g a r u h N u t r i s i t e r h a d n p Reprodukt i v i tas .
P a d a t e r n a k r u r n i n a n s i a , perkerrlbangan s e l t s u a l h e r g a n Lung pada k e c e p a t a n perturnhullan Ler~iulc i Lu s e n d i r i .
llal
t e r s e b u t b e r h u b u n g a n e r a t dengan masukan e n e r g i yang s e s u a i dengan k e b u t u h a n u n t u k perkembangan t u b u h , perkembanga n k e l e n j a r endokrin dan organ reproduksinya (Moustgaard, 1969). Icetidak-cukupan i i u t r i s i d a p a t metnpengaruhi f u n g s i kelenjar hipofisis.
S e b a g a i c o n t o h , gangguan s i n t e s i s ata.11
p e l e p a s a n hormon g o n a d o t r o p i n d a p a t mempengaruhi r e s p o n t a r g e t o r g a n a t a u s i n t e s i s hormon-hormon B e l e n j a r gonad (Cupys
.a a., 1969).
S u a t u k e a d a a n m a l n u t r i s i p a d a domba j a ~ i t a nd a n s a p i j a n t a n ~ n u d adapa,t. menyebabka.n f u n g s j a w a l hormon a n d r o g e n
d a r i t e s t e s pada p r o s e s spermatogenesis terganggu.
Hal
i n i rnenrupaka.n a k i b a t lrekurangan s e k r e s i hormon g o n a d o t r o p i n d a r i h i p o f i s i s yang d i p e r l u k a n u n t u k mempengaruhi t e s fl
t e s dalam mernprod.uksi hormon t e s t o s t , e r o n .
P a d a domba be-
t i n a t e r l i h a t j u g a hubungan a n t a r a b e r a t o v a r i u m d a n bobot b a d a n (Cupps. &
g.,
1969)
-
P a d a s u a t u k e j a d i a n k e k u r a n g a n nu t r i s i yang b e r a t , pernberian p a k a n yang optimum s e c a r a c e p a t a k a n mernperbaiki h i p o f i s i s , f u n g s i k e l e n j a r gonad d a n perkembangan s a l u r a n reproduksi.
n a r i b e b e r a p a s t u d 1 d l l a p o r k a n bahwa p o t , e n s i
r e p r o d u k s i yang maksimal t i d a l < d a p a t k e m b a l i sempurna w a l a ~ p u r lp e r b a i k a n paltan yang ~r~clltsi~~iu~ir suclirl~ d i berilcun ( R a t a t r a y , 1,977). P e n g u r a n g a n masukan e n e r g i lnengguncangkan keseimbanga n e n e r g i yang dapa.t rnenggaga.lban
r e p r o d u k s i dengan mem-
p e n g a r u h i e s t r u s , o v u l a s i , f e r t i l i s a s i , k e n l a t i a n embrio d i n i d a n b e r a t l a h i r yang k u r a n g . Pada domba d a n s a p i , ktkura.nga.n palran d a n k e k u r u s a n d a p a t menyebabkan gangguan e s t r u s d a n k e g a g a l a n r e p r o d u k -
si a t a u o v u l a s i t a n p a d i s e r t a i e s t r u s ,
Hewan dewasa umum-
n y a 1 e h i h t a h a n t e r h a d a p k e k u r a n g a n pakan d a r i p a d a hewan
.I8
muda, t e r u t a m a j i k a keliurangan p a k a n t e r s e b u t b e r l a n g s u n g secara bertahap.
T a n d a - t a n d a p e n g u r a n g a n b o b o t badan t e r -
j a d i sebelum timbul a n e a t r u s .
(Cupps
et
a., 1969)-
P a d a s a . p i dewasa yang s e d a n g 1alrt.asi , t i n g k a t n u t r i s i s e b e l u m d a n s e s u d a h b e r a n a k d a p a t rnempengaruhi mani f e s t a s i e s t r u s , j a r a k a n t a r beranak dan lronsepsi,
K e h i l a n g a n bo-
b o t b a d a n dalam j a n g k a waktu yang lama p a d a s a p i a k a n menga k i b a t k a n p e n i n g k a t a n k e j a d i a n o v u l a s i t a n p a e s t r u s dan a l c h i r n y a hewan t e r s e b u t rnenjadi a n e s t r u s ( H a t t r a y , 1 9 7 7 ) " Masukan p r o t e i n yang r e n d a h j u g a menyebabkan p e n i n g k a t a n k e j a d i a n s i k l u s b e r a h i yang t i d a k t e r a t u r s e t e l a h partus.
Pada s a p i p e r a h , dalam d u a b u l a n p e r t a m a p e r i o d e
l a k t a s i a k a n t e r j a d i pemakaian cadanga.n j a r i n g a n untulc p r o d u k s i s u s u s e h i n g g a mengguncangkan keseiulbangan e n e r g i . Keadaan lalctasi dengan t i n g k a t masukan e n e r g i yang r e n d a h ~ e a a ri a g y a t a
,b
m e n y e b ~ b k a ip e n u r u n a n perkembangan f o 1i l t e l
dan o v u l a s i s e t e l a h p a r t u s .
S e b a l i k n y a p a d a s a p i yang b e r -
p r o d u k s i t i n g g i ban mendapat ransum k o n s e n t r a t yang b e r l e I
b i h a n , a k a n m e n g a k i b a t k a n k e j a d i a n s i s t i k f o l i k e l dan memperpa.njang j a r a k a n t a r beranak,
L a p o r s n l a i n n y a 1nenya.ta-
k a n bahwa p & n b e r i a n palcan dengan e n e r g i t l n g g i b j l a d i b a n d i n g k a n dengan yang ~ n e n e n g a h , nienyebahlcan t e r j a d i n y a ovulasi tclrlpa bcrahi yaog 1cbj11 scri~lg darl
I I I ~ I I I ~ ) C Z ' & ~siL L ~ ~ ~ L ~
k l u s b e r a h i ( R a t t r a y , 1977). P e n g a r u h p e r b a i k a n ransum pa.da waktu menjel.ang p e r ka.winan d a p a t mempengaruhi o v u l a s i .
Banyak l a p o r a n menya-
talran a d a n y a p e n g a r u h n u t r i s i t e r h a d a p o v u l a s i .
Beberapa
penel
i t j
menyatakan bahwa i i u t r i s i t i d d c mempengaruhi
fe-
c u n d i t a s Lotapi tlnyat tnc~npengaruhi X s r C i l i tas pada sapi. K e h i l a n g a n b o b o t badan s e l a m a rnusim d i n g i n d a p a t rnen u r u n k a n a n g k a k o n s e p s i , walaupun k e h i l a n g a n b o b o t badan t e r s e b u t m a s i h d a p a t d i t o r e r i r b i l a t,idak m e l e b i h i 10 samp a i 1 5 p e r s e n d a r i b o b o t badan.
.
Demikian p u l a k . e h i l a n g a n
bobof, b a d a n sel.ama 1 a k : t a s i t.eru%ama p a d a s a p j p e r a h d a p a t menyebabkan meningkatnya. jumlah p e r k a w i n a n p e r k e b u n t i n g a n (service per conception). P e r b a i k a n ra.nsum s e c a r a t i b a - t i b a dalam j a n g k a waktu yang s i n g k a t a k a n sia-sia lcarena sa.pi t e r s e b v t t e r l - e b i h dahulu.n!embutauhkan p e n i n g k a t a n b o b o t badan d a n k o n d i s i yang b a i k untuk f e r t i l j tasnya,
Hespon t e r h a d a p , a n g k a k o n s e p s i
( c o n c e p t i o n r a t e ) b e r g a n t u n g d a r i I t u s l i t a s ~nakanandan kan. dungan l c a r b o h i d r a t n y a ( C o l e d a n Cupps , 1 9 7 8 )
.
Rendahnya angka, l r o n s e p s i o l e h b e b e r a p a p e n e l i t i d i hubungkan dengan k e a d a a n h i p o g l . i k e m i a , yang rnerupakan pet u n j u k k e k u r a n g a h e n e r g i ., Kekurangan p a k a n dalam waktu yang s i n g k a t p a d a s a p i d a r a a h a n rnenyebabkan p e n u r u n a n kons e n t r a s i p r o g e s t e r o n d i d a l m d a r a h , p e n u r u n a n jumlah dan u h u r a n f o l i k e l , p e n u r u n a n k e s u b u r a n s e l t e l u r dan b e r a t k o r p u s luteuln m e n j a d i berlrurang ( H a t t r a y , 1 9 7 7 ) . Makanan yang r e n d a h e n e r g i d a p a t mempengaruhi r e s p o n o v a r i u m t e r h a d a p hormon g o n a d o t r o p i n .
P r o d u k s i A i r Susu P r o d u k s i s u s u pada s u a t u p e t e r n a k a n , s a n g a t dipengar u h i o l e h k u a l i t a s palran yang d i b e r i k a n d a n p e n g e l o l a a n reproduksi ternaknya. D i t i n j a u d a r i s e g i p a k a n , ltalsiurn dan f o s f o r merupa.Ban d u a j e n i s m i n e r a l t e r p e n t i n g dalam s i n t e s i s a i r s u s u , meskipun masih banyak u n s u r - u n s u r ruhinya.
l a i n yang d a p a t mempenga-
K a l s i u ~ nd i dalam a i r s u s u b e r a s a l d a r i k a l s i u m
d a r a h , s e d a n g k a n kal-sium d a r a h b e r a s a l d a r i ransum dan h a I
,
s i l m o b i l i s a s i t u l a n g ( H a r p e r e t a l . , 1979 ; Underwood, 1981). P r o s e s pembentukan a i r s u s u banyak memerlukan u n s u r kalsium.
Unsur k a l s i u m d i a m b i l d a r i a l i r a n d a r a h o l e h a l -
v e o l i lcelenjar susu.
B i l a k a d a r k a l s i u m di..&n.la.rn d a r a h
t u r u n o l e h s a l a h s a t u s e b a b y a i t u kelcurangan ka.lsium dal a m pakannya, akan t e r j a d i penurunan p r o d u k s i a i r susu yang mengandung s e d i k i t m i n e r a l Balsiurn.
Usaha u n t u k me-
n i n g k a t k a n kandungan k a l s i u m d i dalam a i r s u s u t l d a k s e l a l u b e r h a s i l , s e b a b a d a n y a keseimbangan a n t a r a k a l s i u m da-
l a m d a r a h denga.n k a l s i u m dalam t u l a n g (Mamalc Zudi
, 1980).
S e p e r t i . h a l n y a k a l s i u m , f o s f o r j u g a merupakan m i n e r a l ya.ng s a n g a t p e n t i n g d i dalam m e t a b o l i s r n e , t e r u t a m a untulc pertunrbuhan dan f e r t i l i t a s (Siegmund, 1 9 7 9 ) . e t ax. , (1983) menyatakan bahwa b i l a k a d a r k a l Maynard -.sium d a n f o s f o r d i dalam d a r a h h a n y a s e d i l c i t menurui'l, maka p e n g a r u h n y a t e r h a d a p p r o d u k s i t i d a k tatupalc s e c a r a n y a t a ,
t e t a p i j i k a k e k u r a n g a n k a l s i u l n d a n f o s f o r b e r l a n g s u n g dal a m waktu yang l a m a , maka p e n g a r u h yang n y a t a a k a n t e r l i -
h a t pada produlrsi susu.
Pada s a p i yang s e d a n g ' l a k t a s i dan
mengalami kelcurangan k a l s i u m dan f o s f o r d i d a l a i n d a r q h n y a ,
ahan menyebablian p r o d u k s i s u s u menurun, t e t a p i k o n s e n t r a s i k a l s i u ~ ndalarn a i r susunya, t i d a l r t e r p e n g a r u h , dernikian j u g a k o m p o s i s i a i r s u s u n y a masih da,lam b a t a s norma.1.
Pa-
d a s t a d i u m a w a l d a r i k e k u r a n g a n k a l s i u m d.an f o s f o r , s a p i masih d a p a t knenggunakan cadangan k a l s i u m dan f o s f o r d a r i t u l a n g u n t u k mencukupi p r o d u k s i n y a , d a n l a k t a s i a k a n b e r j a l a n n o r m a l , sebelum t u l a n g - t u l a n g mengalami k e r u s a k a n dan d i i k u t i dengan g e j a l a l c l i n i s s e r t a produlcsi s u s u men u r u n (Underwood, 1 9 8 1 ) . l)i b e b e r a p a d a e r a h yang kelcurangan .f o s f o r , penambahan
t e p u n g t u l a n g d i dalam ransum s a p i - s a p i d i d a e r a h t e r s e b u t d a p a t meiiingkatkan p r o d u k s i s u s u s e b e s a r 4 0
5.
D i Florida,
..
Amerika S e r i k a t
, p e r n a h d i l a p o r k a n bahwa p e m b e r l a n tepuiig
t u l a n g p a d a sa9i yang s e d a n g l a l c t a s i dan mengalami d e f i s i e ~ iis k a l s i u m , t e r i i y a t a dapal; rnaniilgkatlcan p r o d u l i s i s u s u s e b e s a r 50 % (Maynard
et
a., 1983).
S e l a i n f a k t o r g i z i pakan, f a k t o r p e n g e l o l a a n reproduk-
s i merupakan f a k t o r yang t i d a l r ' k a l a h p e n t i i i g n y a s e b a b d a p a t d i u i e n g e r t i bahwa
s k p i t i d a k a k a n rnernprodulrsi a i r s u s u
apa-
b i l a t i d a k bereproduksi. F a k t o r r e y r o d u k s i yang d a p a t meri~pengaruhl produlrsi a i r s u s u a n t a r a l a i n a d a l a h uiliur p e r t a m a k a l i b e r a n a k , j a r a k
22
a n t a r beranalc, s e r v i c e p e r c o n c e p t i o n ' j dan lamanya masa l r e r i n g sehuburzgan d e n g a . ~a d a n y a k e b u n t i n g a n . Umur p e r t a m a k a l i b e r a n a k inerupakan a w a l d a r i produk-
s i a i r susu seekor sa,pi.
Menurut E c k l e s d a n Anthony ( 1 9 5 6 )
s e r t a E t g e n d a n Reaves ( 1 9 7 8 ) , umur b e r a n a k p e r t a m a k a l i a d a l a h 2 2 sampai 2 4 b u l a n dan lnenilrut Smith ( 2 9 6 9 ) umu'r p e r t a m a k a l i b e r a n a k pada s a p i p e r a h a d a l a h 27 b u l a n . Sudono ( 1 9 8 3 ) menyata.ka.n bahna s a p i b e t i n a muda s e b a i l r n y a I
d i k a w i n k a n p e r t a m a k a l i p a d a umur 1 5 sampai 1 8 b u l a n , s e h a n g g a d i h a r a p l r a n d a p a t b e r a n a k p e r t a m a k a l i p a d a umur 2 4 b u l a n sampai 27 b u l a n .
Malcin c e p a t s a p i p e r a h b e t i n a men-
c a p a i masa r e m a j a dari'makin c e p a t b e r a n a k , makin c e p a t pu-
l a besa.r keuiitungan yang d i p e r o l e l i p e t e r n a l r . dan Foley
et a.,
Smith (1969)
( 1 9 7 3 ) menyata.kan bahwa produksj. a i r s u -
s u t e r u s meningkat d a r i l a k t a s i p e r t a m a sampai l a k t a s i k e l i m a , y a i t u b i l a s a p i .induk s u d a h mencapai umur t u j u h S a m P a i tle Lapar1 Cakrurr , 1celnudisr.l sc lcl nli
n y a menurun.
j
Lu p r o d u l <s i a i r susu-
fviehurut P a g g i d a n S o e h a r s o n o ( 1 9 8 1 ) d a n Su-
dono ( 1 9 8 1 ) p a d a k o n d i s i t r o p i s , p r o d u k s i a i r s u s u b e r k u r a n g s e t e l a h l a k t a s i k e l i l n a y a i t u pada, umur d e l a p a n t a h u n . 13erhasj 1 a t a u t i d a k n y a p e r k a w i n a n s a p i I p e r a h merupalran h a 1 yang p e n t i n g produksj susu.
.
k a r e n a d a p a t mempengaruhi e f i s i e n s i
Menurut cVilliarnson et a_1. ( 1 9 8 0 ) dalz Sudo-
no ( 1 9 8 1 ) banyaknya perkawinari p e r k e b u n t i n g a n inempengaruhi tnasa k o s o n g ( d a y o p e n ) dan j a r a k a n t a r b e r a n a k .
D i negara-
n e g a r a yang t e l a h ~ n a j u, banyaknya p e r k a w i n a n u n t u k t e r j a dirlya kcbur~CirlgarlL L ~ L L L L L ~I.. 6 5 .JLLLLI 1. ( U d i ' d j o p r u n j o t u , -11 9 8 5 )
.
S a p i b e t i n a yang mempunya-i s i k l u s daii p e r i o d e b e r a h i t
,
~ i o r m a la.tau h a ~ n p i rnormal d a p a t t i d a k t e r j a d i k e b u n t i n g a n walaupun l e b i h d a r i . d u a k a l i diltawinka,n.
S a . p i - s a p i yang
t e r g o l o n g dalam k a s u s i n i d i s e b u t s a p i yang kawin b e r u l a n g (repeat breeders).
Menurut C a s i d a ( 1 9 6 1 ) s e b a b - s e b a b ka-
w i n b e r u l a n g d a p a t d i b a g i dalam d u a kelompok y a i t u yang d i s e b a b k a n o l e h k e g a g a l a n f e r t i l i s a s i , dan ole11 s e b a b k e m a t i a n ' c ~ n b r i o n a ld i n i J a r a k a n t a r b e r a n a k ( c a l v i n g ) d a p a t niempengaI
r u h i produksi air susu.
Meriucut W i l l i a m s o n
et a l .
(1980)
, j a r a k a n t a r b e r a n a k a d a l a h ' w a k t u s e l a m a b u n t i n g ( 2 282 h a r i ) d i t a m b a h masa kosong.
L a m a masa lcosong' a d a l a h d u a
s a m p a i t i g a b u l a n , d i t a m b a h d e n g a n lama b u n t i n g s e l a m a I
s e m b i l a n b u l a n , maka j a r a k a n t a r b e r a n a k & d a l a h 1 2 sampai I
1 3 billan. Menurut H a r d j o p r a n j o t o ( 1 9 8 5 ) j a r a k a n t a r b e r a n a k d i p e n g a r u h i o l e h nlasa kosong y a i t u walrtu s e t e l i h . b e r a n a k .
sampai t e r j a d i b a t i n g . k e m b a l i .
C a s t l e d a n Natk.i.lr.< (1978)
rnenyatakan bahwa j a r a k a n t a r b e r a n d c 365 h a r i a t a u sebailc,I
nya s e t i a p s a p i d a p a t b u n t i n g k e m b a l i 85 h a r i s e t e l a h anak
her-
. J a r a k a n t a r b e r a n a k s a n g a t mempengarulii p r o d u l t s i a i r
s u s u seelcor s a p i p e r a h ; o l e h k a r e n a i t u p e r i o d e i n i d i a n g I
lgap
penting.
Menurut H a f e z ( 1 9 8 0 ) , W i l l i a m s o n
g.
( 1 9 8 0 ) d a n Sudono ( 1 9 8 1 ) Jaralc a n t a r b e r a z a k yang i d e a l a d a a d a l a h 1 2 sampai 1 3 b u l a n .
Hafez ( 1 9 8 0 ) menyatalcan bahwa s a p i p e r a h dengan ja1%
r a k m t a r bei-anak 12 b u l a n a k a n m e n g h a s i l k a n jumlah a i r sus u yang o p t i m a l .
B i l a p e r i o d e i n i diperpcndelc, m a k a p r o -
d u k s i a i r s u s u a k a n t u r u n d a r i 3.7 sampai s e m b i l a n p e r s e n
+
p a d a l a k t a s i yang s e d a n g b e r j a l a n dan l a k t a s i yang a k a n d a t a n g , sedzng b i l a diperpanjang l e b i h d a r i 14 b u l a n , mak a l a k t a s i yang a k a n d a t a n g meningkat h a n y a s b b e s a r 3 . 5 I
p e r s e n s e h i n g g a d i t i n j a u d a r i s e g i ekonomi t i d a k mengunt u n g k a n (Sudono , 1 9 8 1 dan Suwar,ai, 1 9 8 1 ) . Menurut Sudono ( 1 9 8 1 ) produlcsi a i r s u s u p a d s l a k t a s i k e d u a d a n b e r i k u t n y a s a n g a t d i p e n g a r u h i o l e h lainanya m a -
sa k e r i n g .
Sedangkan nlasa k e r i n g i t u s e n d i r i b e r t u j u a n
u n t u k memberikan i s t i r a h a t d a n p e r b a i k a n l c o n d i s i s a p i p e r a h i n d u k ,yang dalarn k e a d a a n b u n t i n g t u a (Barnad J e
g.,
Ning ( 1 9 6 3 ) b e r p e n d a p a t bahwa masa p e n g c r i n g a n s e . baikiiya d i l a k u k a n dua b u l a n sebelum s a a t ' m e l a h i r k a n , s e 1970).
I
I
dangkan lamanya masa k e r i n g menurut E t g e n dan Reaves (1978) s e r t a Quinn ( 1 9 W ) s e b a i k n y a a n t a r a 45 sampai SO h a r i . Menurut D i g g i n s
&.
( 1 9 7 9 ) dan sudono (1981) pengeI
r i n g a n p a d a ~ a p i n d u k yang s e d a n g b u n t i n g d i b e r i k a n s e -
lama enam s a ~ i i p a id e l a p a n minggu p a d a umur k e b u n t i n g a n t u j u h sampai d e l a p a n b u l a n dan lama l a l c t a s i n y a 305 h a r i a t a u kurang l e b i h -sei)uluh bulan. S e k r c s i air s u s u d i k o ~ l C r o lolcll rzlrLivi Cas bangan o r g a n r e p r o d u k s i .
pcrl~ciii-
Sebelum m e l a h i r k a n , hormon yang
d i h a s i l k a n o l e h ovarium menekan p r o d u k s i hormon l a k t o g e n , t e t a p i s e t e l a h m e l a h i r k a n hormon ovarium menurun dan hormon
-
l a k t o g e n meningkat.
S e l a i n hormon, darah merupakan fak-
t o r yang p e n t i n g b a g i p r o d u k s i a i r s u s u , k a r e n a semua baI
hail per~ibentuk a i r s u s u dibawa o l e h d a r a h . P r o s e s pembentukan a i r s u s u d i dalam ambing s e c a r a
1
g a r i s b e s a r n y a d i b a g i dalam dua t a h a p a n . a d a l a h pasokan p r e c u r s o r dan t a h a p kedua adala!!
Tahap pertama .. a i r s u s u k e arnbing l e w a t d a r a h
k o n v e r s i bahzn untulc pembentuk a i r I
s u s u ole11 s e l - s e l k e l e n j a r s u s u .
J a d i d a r a h yang membawa !
n u t r i s i dan s i s a bahan menuju d s n k e l u a r d a r i , a m b i n g . .Maynard ( 1 9 8 3 ) melakukan a n a l i s $ . s bahan yang terkandung I
dalam a i r s u s u dzn 2 l a s m a d a r s h yang menunjukkzn k e m i r i p an.
D i n y a t a k a n bahwa a i r s u s u mengandung bahan g u l a sebaf
nyak 90 k a l i , lemak s e m b i l a n k a l i . p r o t e i n , l . S k a l i , nat r i u m 0.142 k a l i , k a l i u m l i m a k a l i , k a l s i u m 1 3 k a l i dan f o s f o r 1 0 k a l i l e b i h banyalc dibandingkan.!'dengan kornponen
t e r s e b u t d i dalatu d a r a h . Menurut Maynard
et g. (1983)
komposisi a i r s u s u s a p i
cenderung t e t a p r e e t a p i b e r f l u k t u a s i s e c a r a g e r i o d i k t e r u i ,
tarna p e r s e n t a s e lemaknya selama p e r i o d e l a k t a s i .
Pada
a k h i r l a k t a s i t e r j a d i penurunan produlcsi a i r s u s u , p e r s e n t a s e 'leutak m c n i n g k a t , k a d a r p r o t e i n merlurun dan l a k t o s e s e d i k i t menurun. A i r dala::: a i r s u s u memcgang p e r a n a n p e n t i n g s e b a g a i
y e l a r u t bahan k e r i n g a i r s u s u .
Tillman
&.a.(1983)
me-
I
n y a t a k a n bahwa kaiidullgan a i r d i dala~ria i r s u s u b e r k i s a r a n t a r a 8 0 . 1 sampai 8 7 . 5 p e r s e n .
Lemak d i dalam a i r s u s u t e r d a p a t dalam b u l a t a n - b u l a t a n k e c i l yang t e r s e b a r dan menbentuk e m u l s i minyak dalam
* a i r (Donald
et
s . ,1 9 8 3 ) .
Lenak a i r s u s u d i b e n t u k d a r i
bahan-bahan yang ada pada makanan dan lemak d i dalam d a r a h I
merupakan sumber d a r i lemak s u s u .
--
Buckle e t a l . ( 1 9 8 5 )
menyatakan bahwa 6 0 sampai 7 0 p e r s e n l e n a k d i dalam a i r s u s u b e r s i f a t j e n u h , 2 5 s a n $ a i 3 0 p e r s e n t i d a k jenuh dan s e k i t a r 4 p e r s e n merupakan asam lemak p o l y u n s a t u t a r e d . A s a m lemak yang terbanyalr a d a l a h m i n i s t a t , p a l m i t a t dan
s t e a r a t , sedang asam lemak t i d a k jenuh yang utama a d a l a h o l e a t , l i n o l e a t dan l i n o l e n a t , dan dalam jumlah k e c i l s e b a g a i t r i g l i s e r i d a a d a l a h b u t i r a t dan k a p r o a t , L a k t o s a merupakan k a r b o h i d r a t utama d i . dalarn a i r sus u dalam b e n t u k d i s a k a r i d a yang b i l a d i h i d r o l i s f s menghas i l k a n g l u k o s a dan g a l a k t o s a (Donald k t . _al. , 1 9 8 3 ) .
Di
dalam a i r s u s u , l a k t o s a t e r l a r u t selzingga s a n g a t berpengar u h t e r h a d a p t e k a n a n osmotik a i r s u s u . ( ~ o l e yet
&. ,
1973).
A i r s u s u yang normal mengandung 2,8, sa&ai 4 p e r s e n
protein.
Ada t i g a kelompok- p r o t e i n d i dalam a i r s u s u , :--
y a i t u l a k t a l b u m i n , k a s e i n dan l a k t o g l o b u l i n .
Laktalbumin
a t a u albumin merupakan p r o t e i n yang menyusun 1 8 p e r s e n t o .
/
t a l p r o t e i n d i dalain a i r s u s u - d a n mengandung asam amino t r i p t o f a n yang t i n g g i
:.
'(1
.
~ b k . l + ~ : ~ - ~ ; + . ~ ~ 9: , 8 @ ~ a- $) t o -
g l o b u l i n merupakan p r o t e i n yang menyusun 0 . 0 5 g e r s e n prot e i n a i r susu.
Ii
G l o b u l i n merupakam.protein a i r s u s u yang
t e r p ~ n + . i n gs e b a g a i pembawa u n s u r h e k e b a l a n yang jumlahnya s e d i k i t s e k a l i dalam a i r s u s u , t,e t a p i t i n g g i d i dalam
kolustrum (Eckles
ef &.,
1980; KOB dan Cowie, 1 9 6 1 ) .
P r o t e i n utama penyusun a i r s u s u yang jumlahnya mencapai k i r a - k i r a 80 p e r s e n d a r i t o t a l p r o t e i n a d a l a h kasein:
Ka-
s e i n t i d a k saja t e r d i r i d a r i asam amino., t e t a p i juga mengandung k a l s i u m dalam bentuk k a l s i u m k a s e i n a t (Foley 3
g.,..-
1 9 7 3 ) . . Sedangkan yang membentuk senyawa kompleks k a s e i n f o s f a t Serbentuk p a r t i k e l - p a r t i k e l k o l o i d yang d i s e b u t s e b a g a i kompleks k a s e i n a t f o s f a t (Buckles 2% al. , 1985) . S e c a r a e l e k t r o f o r e s i s . k a s e i n d a p a t dibedakan menjadi a l f a , 1
b e t a dan gamma k a s e i n .
Jumlah k a s e i n a l f a 4O.sampai 60
p e r s e n , k a s ~ i nb e t a 22 sampai 30 p e r s e n dan k a s e i n gamma 3 sampai 7 p e r s e n d a r i p r o t e i n t o t a l a i r s u s u . M i n e r a l d i dalam a i r s u s u t e r d a p a t sebanyak 0.7 p e r s e n , a n t a r a l a i n : k a l i u m , n a t r i u m , magnesium, k h l o r , f o s f o r , k a l s i u m dan s u l f u r dalam ju~lllahb e s a r , sedangkan m i ,
n e r a l dalam junzlah k e c i l antara l a i n b e s i , -temBaga, s e n g , aluminium, mandan, c o b a l t &an jodium.
Walaupun p e r s e n t a s e
kanctungan m i n e r a l dalam a i r s u s u hanya k e c i l , t e t a p i . i k u t b-erperan dalam mempengarl&i ley e t 2 ., 1973) -
t ekanan osmot i k a i r susu (Fo-
Hampir 50 p e r s e n m i n e r a l yang t e r d a p a t
d i dalam a i r susu dan t e r i k a t pada p r o t e i n a d a l a h kalsium dan f o s f o r .
hienurut Underwood (1981) . s u a t u ransum yang
kekurangan k a l s i u m dan f o s f o r akafl menurunkan p r o d u k s i l
a i r s u s u dan dapat mengakibntkan rusaknya t u l a n g , t e t a p i
k a d a r m i n e r a l dalam a i r s u s u t e t a p normal. dium k e k u r a n ~ a nm i n e r a l
,
Pada a w a l sta-
hewan m a ? i h d a p a t mengambil ca-
dangan k a l s i u m dan f o s f o r d a r i t u l a n g untuk memelihara
produks i susucya.
b
Yang' dimaksud air susu menurut Direktorat Jenderal Peternakan adalah cairan yang berasal dari ambing sapi sehat yang diperoleh dengan cara pemerahan yang benar tanpa mengurangi atau menambah sesuatu komponen (Anonimus, 1983).
Secara kimiawi air susu merupakan suatu campuran
ko~pleksyznP +.erdiridari lemak, protein, karbohidrat, mineral, vitamin dan unsur-unsur lain yang tersebar dalam air (Foley fi
a., 1973).
Air susu yang beredar di Indonesia harus mempunyai . . syarat kualitas yang telah ditetapkan ~irektoratJenderal Peternakan yaitu warna, bau, rasa dan kekentalan tidak ada perubahan, berat jenis dekurang-kurangnye 1 - 0 2 8 pada suhu 27.5
OC
,
kadar lemak sekurang-kurangnya 2.8 persen,
kadar bahan kering tanpa iemak sekurang-kurangnya 8 persen, kadar protein sekurang-kurangnya 2.7 persen, katalase setinggi-tingginya 3. .gc,,- derajat asam 4.5 sampai ~'SH, uji didih. negati.f, angka reduktase.dlls sampai lima jam, angka refraksi 34.0, titik beku
-
0.520 sampai
-
0.560'
C,
jumlah kuman yang dapat dibiakkan tiap centimeter kubik
Mineral dalam Pakan Tern* Usaha-usaha untuk meningkatkan prodwtivitas ternak
t elah banyak'-dilakukan,antara lain.dengan memperbaiki mutu genetik ternak dan memper.ba.ikimutu bahan palran
ternak.
Dalam memperbaiki mutu bahan pakan t ernak , salah
satu cara yang dilakukan adalah program mineralisasi,
. .-..
yaitu dengan menambean mineral dan vitamin yang pent i ng ke dalam ransum (Sebastian, 1986). Pada saat ini telah diketahui terdapat 2 2 elemen mineral esensial untuk kehidupan hewan.
Termasuk di dalam-
nya adalah tujuh unsur makro mineral yaitu kalsium (Ca), fosfor (P), kalium ( K ) , natrium (Na), klorida (Cl), magnesium (Mg) , sulfur ( S ) , dan lima belas unsur mikro mineral yaitu besi (Fe), yodium ( J ) , seng ( ~ n ) ,tembaga (Cu),- mangan ( M n ) , cobalt (Co) , lnolibdenum (Mo), selenium (Se)
, kronium ( ~ r,) t i m e (Pb), vanadium ( ~ a,. )fluor (F),
silikon.(Si), nikel ( ~ i ) ,arsen (Ar). S~lain2 2 mineral esensial, pada semua jaringan turnbuhan dan hewan terdapat
-
antara 20 sampai 30 mineral lain dengan konsentrasi yang rendah,
Tidakrterdapat fungsi:.vi.tal. yahg .diper&an .
oleh
!
-
mineral tersebut. Beheradaan mineral tergebut merupakan
-
pencerminan adanya kdntak antma o.rganisme ters ebut dengan ,
lingkungannya (underwood, 1981) . ~ecaraumum fungsi mineral adalah sebagai komponen struktur organ dan jaringan tubuh, sebagai isi cairan tubuh dan jaringan-s-eperti, cairan elektrolit yang berhubung-
an dengan pemelih&aan-tekanan osmotik,~keseimbanganasam basa, permeabilit.aa.=membrandan kepekaan Jaringan, sebaga.i kat&lisat.or dalam sistem enzim dan hormon (Maynard et al. , -
1953; Underwpod,. 1981)-.Banyak fungsi vital dari
mineral disebabkan adanya interrelasi antara ion-ins mineral yang ditunjukkan dengan efek antagonik dan keseimbangan cairan. Hubungan antara ion-ion tersebut dapat dilihat pada Gambar 1. Dua di ahtara.beberapa mineral yang penting dan perlu diperhatikan keberadaannya dalam tubuh dan bahan pakan adalah kalsium dan fosfor. Kalsium dan fosfor sering dibicarakan bersama-sama karena kedua mineral tersebut sangat erat hubungannya dalam metabolisme (Krause dan Mahan, 1979; Maynard
fi &.,
Spencer
1983).
aJ.
(1984) membuktikan
dalaa penelitiannya pada manusia bahwa peningkatan konsumsi kalsium akan mempengaruhi. ueberapa peubah metabolisme fosfor.
Kalsium dalam plasma darah terbagi menjadi dua
bentuk; pertama adalnh dalan bentuk ion yang tidak terikat oleh protein, sedang bentuk lain berikatan dengan protein. Konsentrasi kalsium serum dipengar-uhi oleh konsentrasi pro.,
tein total.plasma.
.
Dengan meningkatng-a-pr6teintotal plas-
ma, akan meningkgt pula ikatan protein ."dnngan kalsium dan dengan demikian konsentrasi kalsium serum akan meningkat pula (Coles, 1974).
Fosfor juga memegang peranan penting
dalam metabolisme karbohidrat dalam bentuk heksosefosfat, kreatin fosfat, dan asam adenilat. Fosfor juga berfungsi dalam metabolisme prcjtein,dengan keberadaannya dalam bentuk nukleoprotein dan fosfoprotein, demikian pula dalam sistem enzim.
Fosfor merupakan kom2onen pembentuk enzim 3
alkali fosfatase yang dalam beterapa ha3 akan meningkat nilainya, (Hafez.dan Dyer:; 1969);
. . *
-
Gambar 1. Interrelasi Mineral di Dalam Tubuh Hewan Garis yang nenghubungkan dua ninera,l pada lingkaran menunjukkan interrelasi antara keduanya, Apabila pada garis ini ada tanda panah yang menunjuk ke arah suatu mineral, maka penggunaan mineral yang di' tunjuk oleh panah dipengaruni oleh unsur lain apabila berlebihan, misalnya Ca dan Zn. Apabila ci~iapailah cialam saiu garis menunjukkan arah berlawanan, berarti ada efek antagonis apabila salah satu berlebihan, misalnya Ca dan Mg. (Tillman et &.., 1984)
32
Kalsium dan Metabolismenya
Lebih d a r i 70 p e r s e n ka-
d a r abu t u b u h t e r d i r i d a r i k a l s i u n dan f o s f o r .
Kurarlg l e -
b i h 99 p e r s e a d a r i k a l s i u m dan 80 per'sen f o s f o r tubuh t e r d a p a t dalam t u l a n g dan g i g i .
S a t u p e r s e n k a l s i u m Can 20
p e r s e n f o s f o r yang t i d a k b e r a d a dalam t u l a n g dan g i g i t e r s e b a r pada c a i r a n tubuh dan j a r i n g a n lunalc tubuh yang berf u n g s i p e n t i n g (Anggorodi, 1 9 8 0 ; D a v i e s , 1 9 8 2 ) .
.
Kalsium d i dalam tubuh ditemukan dalam bentuk i o n dan p e n t i n g pada f u n g s i metabolisme.
Kalsium p e n t i n g untuk
a k t i v i t a s enzim, a n t a r a l a i n Adenosin T r i f o s f a t dalam mel e p a s k a n e n e r g i n y a untuk k o n t r a k s i dan a k t i v i t a s s i k l i k -AMP. Pada s i s t e m pembekuan d a r a h , k a l s i u m b e s p e r a n merangsang p l c t e i e t Carah untuk n e l e p a s t r o m b o p l a s t i n d m k a l s i u m jug a merupakan .- k o f a k t o r yang mengubah p r o t r o m b i u menjadi tromTrombin membantu p r o s e s p o l i & e r i s a s i , f i b r i n o g e n men-
bin,
-.
-
jadi fibrin.
Kalsium mempengaruhi f u n g s i pengangkutan pada
melubran s e l , kemungkinan b e r t indak dalam s t a b i l i s a s i menbra.n. .-
Kalsium j uga meapengaruhi pemindahan i o n m e l a l u i mem-
-b r a n s e l o r g a n , p e l e p a s a n n e u r o t r a n s m i t e r pada s - m a p t i c j u n c t i o n (hubungan s ynaps-saraf)
, mempengaruhi
sintesis ,
s e k r e s i dan e f e k m e t a b o i i k hormon p r o t e i n s e r t a s e b a g s i akt i v a t o r ensirn i n t r a s e l u l e r dan e k s t r a s e l u l e r .
Kalsium
dibutuldcan dalam t r a n s m i s i s a r a f d a q mengatur k e r j a j a n t u n g . Keseimbangan a n t a r a C a , K , N a , dan Mg memelihara t o n u s o t o t d a menj aga kepekaannya _ ( K r a ~ s edan Mahan, 1979) -Hubbert
et
&.61985),
.
yang d i k u t i p o l e h S e b a s t i a n
(1986) ntenyatakan bahwa k a l s i u m memberikan e f e k pada n i k r o
33 organisme dalarn rumen.
Dengan menambahlcan k a l s i u m sebanyak
50 s a n p a i 300 mcg/rnl s u s p e n s i rumen, t e r j a d i p e n i n g k a t s n d a y s c c r n a , ,rumen t e r h a d a p s e l u l o s a . Bacya s e k i t a r 20 sampai 3 0 p e r s e n k a l s i u m yang dimakan
t e r s e r a p , ka.dang-lcadang d i b a x a h 1 0 p e r s e n . r a p pada duodenum dalam s u a s a n a asam. pada b a g i a n
IISUS
Kalsiun dise-
Penyerapan b e r h e n t i
,
yang b e r i s i rnzkanan dalam s u a s a n a basa.
K a l s i u n d i s e r a p s e c a r a a k t i f dengan mezggunakan e n e r g i daxi difusi pasif.
saina f a e c e s .
Kalsium yang t i d a k t e r s e r a p d i k e l u a r k a n berFaktor-f & t o r ya;ag- mempennaruhi penyerapan
kaJ.cium a d a l a h v i t a m i n D , Iceasaman-lambung, l a k t o s a , lemak, jumlah p r o t e i n yang clilionsumsi, keadaan f i s i o l o g i s , asam o k s a l a t dan f i t a t , m o t i l i t a s s a l u r a n pencernaan s e r t a p e r b a n d i n ~ a nk a l s i u m d m f o s f o r yang dimakan (Krause dan Mahan, 1979).- Menurut Spencer
et &.
(1984) penyerapan f o s f o r
akan menurun dengan meningkatnya k a l s i u m yang dikonsumsi.. Kalsium d i d a l a a t u l a n g S e r e d a d&lam keseimbangan dengan k a l s i u m d i dalam d a r a h .
Hormon P a r a t i r o i d ' ( P a r a t h o r -
man) 'pdan k a l s i t o n i n diliiasilkan u a t u k meisjags a g a r k a l s i u m
d i dalam serum b e r k ~ n s e n t r a s inormal (Krause dan Mahan, 1 9 7 9 ) . Menurut b e b e r a p a a h l i , k o n s e n t r a s i k a l s i u m d i dalam darah b e r v a r i a s i . .
Bondy dan Rosenberg (1974) menyatakan bah-
w a k o n s e n t r a s i normal k a l s i l ~ mb e r k i s a r a n t a r a 8.8 sampai 10.4 mg p e r 100 m l .
Coles (1974) yang mengutip Crookshank dan
Sims .- (1955) menyatakan 1 1 . 8 2 0.67 mg/lOO m l ,
Kisaran t e r -
P e s a r y a k n i a n t a r a 9 sampai 1 2 m&/100 m l d i n y a t s k a n o l e h
--
Maynard e t a l .
(1953).
34
Secara normal 65 sarnpai 75 persen kalsium yang dimakan diekskresikan melalui urin dan faeces.
Sebagian kal-
diun dalam jumlah kecil diekskresi1,canmelalui keringat yang berasal dari cairan tubuh dan kulit (Krause dan Mahan, 1979). Anand dan Links~viller (1974) telah mernbukt ikan bahwa ekskresi kalsium melalui urin meningkat dengan meningkatnya protein yang dikonsumsi, sedangkan kalsium dalam faeces tidak terpengaruh.
Ekskresi kalsium dalam urin banyak persa-
msannya dengan prinsip ekskresi natrium.. Bila k~nse~trasi ion kalsium-cairanekstra seluler rendan, keeepatan ekskresi kaisium
.
oleh ginjal juga menjadi rendah, sedangkan se-
dikit peningkatan konsentrasi ion kalsium cairan elcstra sel, akan meningkatkan ekskresi kalsium secara nyata.
Salah sa-
tu faktor yang mangatur ekskresi ion kalsium adalah hormo~ paratiroid (Guyton, 1983).
Apabila fungsi kelenjar parati-
roid tergaiingu , maka kadar kalsium -dalam darah t er.ganggu pula.
Hipofungsi kelenjar paratiroid mengakibatkan kadar
kalsium semakin menurun dan bila ha1 ini terjadi lebih par&,
dapat meliyebabkan sapi-sapi mengalami kekejangan kare-
na hiper-iritabilitas sistem neuro-muskuler.
Sebaliknya bi-
la terjadi hiperfungsi kelenjar ini, akan terjadi mobilisasi yang berlebihan dari tulang untuk mecgeluarkan kalsium (Hungerford, 1970; Rosenberg dan Bondy, 1974).
F o s f o r dan Metabolismenya
S e p e r t i halnya kalsium,
f o s f o r j u g a merupakan m i n e r a l yang s a n g a t p e n t i n g d i dalam metabolisme tubuh.
F o s f o r merupakan s a l a h s a t u u n s u r yang
p a l i n g penting d i a n t a r a mineral-mineral
sehubungan dengan
-
f u n g s i n y a dalam metabolisme ( G i r i n d r a , 1973; T i l i m a n e t -*a1 1984)
.
D i dalam d a r a h f o s g o r a k a n b e r i k a t a n dengan k a l s i u m
membentuk t r i k a l s i u m f o s f a t . F o s f o r merupakan b a g i a n d a r i f o s f o l i p i d a yaEg merupakan b a g i a n p e n t i n g d a r i semua protopla.sma.
Foofo l i p i d a illerupakan komponen p e n t i n g dinciing
s e l a a n b e r i u n g s l a1 aalam t r a n s r e r s u a t u u n s u r t e r t e n t u yang melewati s e l .
F o s f o l ~ p i d amengaudung asam lernak, f o s -
f o r dan b a s a n ? % r o g e n s e p e r t i K h o l l n i S e b a s t i a . n , 1986; Angg o r o d i , 1980). h l e a ~ ~ r u>.ic t. Doaell (1978) k i r z - B i r a
et &,
( 1983) , Howard dan Herbold
80 sampai 8 5 p e r s e n d a r i t o t a l f o s f o r tu-
b u h , t e r d a p a t d i delsm tu1ang d a n hanya s e d i k i t yang d a p a t ditemukan dalam s e l d a r a h merah dan plasma. F o s f o r meuainkan p e r a n a n yang s a n g a t v i t a l dalam pros e s f a a l i . tubub.
F o s f o r bersama-sana k a l s i u m merupakan
u n s u r p e n b e n t u k - j a r i n g a n ker~nglcrz, t u l a n g d a s g i g i s e r t a s e b a g a i komponen f o s f o l i p i d a yang f e r d a p a t pada semuq jar i n g a n t e r u t a m a d i dalam j a r i n g a n s a r a f .
F o s f o r j u g a ber-
p e r a n d a l a i i i . p r o s e s m e t a b o l i s n e k a r h o h i c k a t , n e n g a t u r keselrnhangan_asam b a s a dan s e b a g a i s i s t e m b u f e r 6 i d a l m sal u r a n - k e m i h ( G i r i n d r a , 1973; Anggorodi, i 9 8 0 ; ldc Dowell
9
F o s f o r i l a s i merupakan t a h a p p e r t a m a dalam p r o s e s penggnnaan g l u k o s a .
F0sfa.t b e r e n e r g i t i n g g i memegang p e r a n a n
p e n t i n g dalam banyak r e a k s i s e p e r t i s i k l i k AMP.
F o s f o r ju-
g a ~ e r u p a k a sb a g i s n ciari b e b e r a 2 a i k a t a i l p r o t e i n s e p e r t i
[email protected],susu. 3
.-.'
i-
*
Bauyak v i t a m i n B yang b e r f u n g s i s e b a g a i ko-enaim
hanya a 2 z b i l a b e r i k a t a n dengan S o s f o r (Doward dan I l e r b o l d , 1978;. Krause dan :3ia1lan, 1 9 7 9 ) .
F ~ s f o rp e n t i n g untulr n i k r o
orgzlnisme I-umen dslam mencerna a e l u l o , s a , penggunaan e n e r g i , metabolisme p r o t e i n dan s i s t e m e n z i a ,(Uc Doweil
fi &.,,
1983)
S e k i t a r 70 p e r s e n d a r i f o s f o r yang d i k o n s u n s i d i s e r a p o l .e- h u s u s halus b a s i a n b e l z k a z g
.
Beberapa f a k t o r yang mem-
f o s f o r , . . s e p e r t i bentuk7.salzjraiTa f o s f o r dalam ransum, PH cai r a n usils
,
perbandingan a n t a r a k a l s i u n , f o s f o r dan vitaiilin D ,
s e r t a n i l n i b i o l o g i k s u a t u u n s u r ( . ? i l l i a m s , 1968 dan Sehast i a n , 1986)-
F o s f o r mudah d i s e r a p s e t i a p waktu, k e c u a l i b i -
-
l a t e r d a p a t k a l s i u n b e r l e b i h a n d i daiam rnakznan yang dikons n m s i , k a r e n a akan t e r b e ~ t - u kt r i k a l s z u m f o s f a t yang t i d a k
l a r u t , sehiaggzi s u k a r d i s e r a p (Guyton, 1 9 8 3 ) .
Meskipirn f o s -
f o r d i n i l a i s a n g a t berhubungan dengan k a l s i u m , t e t a p i masih t e r d a p a t perbedaan d i a n t a r a keduanya.
Sebagai c o n t o h , r e n -
clahnya f o s f o r d i d a l a n ransum m e ~ u r u n k a nf o s f o r a n o r g a a i k . d i Gala@d a r a h l e b i h banyzk d a r i p a d a p e w r u n a n k a l s i u m darah b i l a k a l s i u m d i dala~rlransum r e n d a h -
N i l a i n o r a a i f o s f o r d i dalam s e r u n adeli5h 4 sampai 6 m g
p e r 100
1111
untuk anali s a p i d i barnah unur s a t u t a h u n (PJRC,
1 9 7 8 , yang d i k u t i p o l e h M i l l e r , 1 9 7 9 ) .
'.
hlentzrut Davies (1982)
n i l a i normal f o s f o r b e r k i s a r a ~ t a r a4.5 s a a p a i 6 . 5 mg/i00 m l . Xenurut Wylrea dan BsyfieC (1968) untuk anak s a p i 8 . 9 9g/100 m l , s a p i d a r a 6 . 2
-+
+- 0 , 6
0 . 5 mgjlOO m l dan u n t u k s a p i de-
aasa 5 . 5 + - 0 . 8 rng/100 ni , hfaynard
fi a,(1983)
rnenyatalian
bahwa pada ksewan s e h a t k o n s e n t r a s i f c s f o r d i c i a l a m darahnya a n t s r a 4. sampai. 9. rng/100 m l . , t e r g a n t u a g pada umus dan spe~
Tumbleson et a1, ( 1 9 7 3 ) d a l a a p e n e l i t i a i l n y a menyata-
sies.
kzn bahxa k o n s e n t r a s i k a l s i n a dan f o s f o r a n ~ r g a n i kserum
E l i s k r e s i t e r b e s a r iori f o s f o r t e r j a d i n e l a l u i g i n j n l .
E k s B r e s i i n i alian d i p e r t i n g g i pada Beadaan h i p o v i t a m i n D , B i y e r p a r a t i r o i d i s r r i e , o s t e s ; ? o r o s i s s&:ut,_neoplasms t u l a n g , a s i d o t g i s .dalam tubuh dan k e l r i n a n - l i e l a i n s o tubuli g i r i j a l , Sedaqgkan e k s k r e s i i o n f o s f o r a k m menurun k o n s e ~ t r a s i n y a d i d a l a n u r i n - a p a b i l a t e r j a d i . d e f i s i e n s i i o n f o s f a t d i da.-
-
iaa t u b u h , hewar, ~ e n d e r i t ap e n y a k i t g i n j s l , h i p e r p a r a t i r o idisme., - - ., neopZasma- o s t e o b - l a s t ,pada trzlang s e r t a pada induk y a n g , ~ e d z n g ' n e n p s u ianaknya ( W i l l i a m s , 2963). Menurut liaynard
fi al. (1 9 8 3 )
d i s t r i b u s i ekskresi fos-
f o r pada u r i n dan faeces. S e r y a r i a s i d i a n t a r a s p e s i e s s e r -
ta .fsktor u r i r -
F a e c a s rneru2akas j a . l a n utama e k s k r e s i f o s -
for---s-ada-herbixTora-, dan u r i n merup&an. jzlzn yang pelrting b a g i k a r n i v o r a , sedang p a d s n a ~ u s i ap e n g e l u a r a n n e l a l u l k e -
Pengaruh Def i s i e n s i F o s f o r t e r h a d a p Kesuburan. S a p i D e f i s i e n s i f o s f o r dalam r a n s u n s a p i menimbulkan s i n d r o n a yang berbeda-beds t e r u t a m a ~ s t e o m a l a s i n ,penurunan k o n d i s i f , i s i 4 2ada s a p i dewasa dan r a k b i t i s pada s a p i mu-
da.
S e l a i r , i t u , d i d a p a t k a n j u g s Z e r t i l i t e s yang menurun
pad+. s s p i - s s p i Sjetina dewasa dan p u k r t a s yang d i p e r l a m b a t
paea s a p i d a r a ( L a i n g , i970)-
P e n e l i t i yertaina yang meng-
11l;isilngkan k e j a d i a n def i s i e n s i f o s f o r cis~iganganggusn r e g r o d u k s i - aclala:? T u f f .
KeJadian i n i jtiga t e r j a d i d i I n g g r i s ,
I r l a n c t i a . ~E . r o p a , Amerika, A u s t r a l i a dan ?Jew Zealand ( L a i n g ,
.
1970).
Thgiler
et a.(1928)
yang I l i k u t i p o l e h B a r t dan X i -
c h e l l (1965) cialam p e n e l i t i a n n y a d i A f r i k s S e l a t a n melaporkan Sahwa dengan p e n b e r i a n f o s f o r 2ada t e r n a k s a p i yang digembalakan d i padang rumput-yang kzndungan f o s f o r n y a r e n -
Gab d i d a 9 a t k a n c a l f c r o e
80 p e r s e n b i l a dibalzdingkan
de-
ngaE 51 p e r s e n pada s a p i - s a p i t a n p a pemberian f o s f o r . C a r t dan G u i l b e r t (1928) yang d i k u t i p o l e b I l a r t dan M i c h e l l (1965) nenyatakan bahwa t e r d a i j a t hubungan e r a t an-
tara B e j a d i a n a p h o s p h o r o s i s dengan ef i a i e n s i perkawinan. Demikian j u g a menurut p e n a a p a t Webster (1932) yang d i k u t i p o l e h H a r t dan M i c h e l l ( 1 9 6 5 ) , k e j e d i a n yang sama t e r j a d i p a u a e a p i peTah r l i Mew S e a l a n d , d i z a n a t e r d a p a t hubungan yang- e , r a t a n t a r a pemberi=
f o s f o r dan e f i s i e n s i perkawinan
D e f i s i e n s i f o s f c r yang b e r l a n g s u n g larna da,pat menye-
babkaz t e r j a d i n y a o s t e o m a l a s i a dengan perubahan Sentuk
39
d n r i kerangka tubuh.
T e t a p i sebelum t e r j a d i d e f i s i e n s i
f o s f o r ysng p a r a h , t e r l i h a t n i l a i f o s f o r dalaia d a r a h yang r e n d a h , s e h i n g g a tampak g e j a l a l a i n n y a .
I n f e r t i l i t a s pa-
da s a p i t e r s e b u t merupakan g e j a l a d e f i s i e n s i f o s f o r t e r sebut (Laing, 1970). iviekanisme yang berhubungan dengan i l k f e r t i l i t a s i n i masih belum j e l a s
, sesicipun simgtou yang t a ~ a p a ky a i t u t a k
t e r j a d i n y a beralii a t a u t idak t e r j a d i n y a konsepsi dapat d i temukan.
Menurut ~ n e i l ' e ,r j e l a s bahwa s i k l u s b e r a h i cen-
derung t e r p e n g a r u h s e g e r a s e t e l a h t e r j a d i penurunan n i l a i f o s f o r a n o r g a n i k aalam d a r a h , yanz rnerupakan m a n i f e s t a s i pengosongag f o s f o r dalam t u l a n g .
Hal i n i d a p a t t e r j a d i
s e m e n t a r a hewan tampalc d a l a a k o n d i s i yang b a i k .
Belum
d i k e t a h u i penyebab utama rneiiurunnya f e r t i l i g a s i n i apakah t i d a k adanya jumlah yang c u k u p - d a r i f o s f o r i t u s e n d i r i t e r hadap a l a t r e p r o d u k s i
,
a t a u k a h ketldalc-normalan m e t a b o l i s -
me s e c a r a umum yang nenyebabkannya.
Pada kenyataannya he-
wan menjadi' i n f e r t i l meskipun tanpaknya normal saja dan d a p a t menjadi f e r t i l k e n b a i i s e t e l a h d i a d a k a n penambahan f o s f o r dalam ransumnya ( L a i n g , 1 9 7 0 ) . Pada k o n d i s i dimana l i n g k u n g a n s a n g a t kekurangan f o s f o r s e p e r t i yang t e r j a d i d i A f r i k a S e l a t a n dan I r l a n d i a , p e n y a k i t i n i d a p a t t e r j a d i pada s a p i semua u n u r , t e t a p i pada d e f i s i e n s i yang r e l a t i f k u r a n g , p e n y a k i t i n i hanya t e r l i h a t pada s a p i p e r a h yang sedang l a k t a s i .
S i g i lapang-
a n yang d i l a k u k a n s e c a r a l u a s t e r b u k t i bahwa d i e t f o s f o r pada t i n g k a t medium dan t i n g g i d a 2 a t
meningkatkan
40
fertilitas.
Sharp (1979) d a l a a p e n e l i t i a m y a dengan meng-
gunakan s u p e r f o s f a t pada s a p i , mendapatkan h a s i l k e b u n t i n g a n pada i n s e m i n a s i pertama aieningkzt d a r i 38.4 % dan 36.5 % menjadi 63.2
?A,
sedangkan day open
h a r i d a r i 109 dan 105 h a r i .
diperpendek menjadi 85
H a l t 8 e r s e b u t d i atas d i d a p a t
s e t e l a h d i u s a h a k a n n e n i n g k ~ t k a nn i l a i f o s f o r a n o r g a n i k da-
l a m serum d a r a n yang semula 4.5 mg/100 m l menjadi l e b i h da-
r i 5.8 mg/100 m:. B a r t . dan Miclie 11 (1965) menyatakali banwa s a p i - s a p i yang digembalakan pada padang penggen'aalaan yang m i s k i n akaAikandungan f o s f o r n y a , a p a b i l a d i b e r i mono sodium o r t h o f o s f a t yang dicarnpurkan dalam a i r minumnya, merighasilkan k e b u n t i n ~ a n6 0 % b i l a d i b a n d i n g k a n deugun 41 % p a d a keloinpok I r o n t r o l . - 'b7alaupuli daiam- u j i s t a t i s t i k t i d a k berbe-
da r l y a t a , t e t a p i d a p a t d i t a r i k s u a t u kesimpulan bahwa f o s f a t meupengaruhi bobot h i d u p sedangkan t e r h a d a p f e r t i l i t a s 7
Banya berpengaruh pada s a p i yang sedang l a k t a s i . jdenurut Sno-ok (1964) yang d U u & .. i p o l e h L i t t l e (1970) --
rendahnya aiigka konseps i pada -sapi,-.perah yang sedang berp r o d u k s i t i n g g i berhubungan dengaa rendahnya n i l a i f o s f o r -
.
-
a n o r g a n i k dalam d a r a h , dimaaa f;adang-kadang t a k t e r a m a t i s e b a b n i l a i f o s f o r pada padang pengembalaan. normal. Pemb e r i a n 20 gram f o s f o r p e r e k o r p e r h a ~ - . imenyebabkan k e n a i k a n p r o d u k s i lemak s u s u dan memperpendek j a r a k antar beranak. H i g n e t - t dan H i g n e t t (1952) menyatakan bahwa-dengan pemberian f o s f o r (P205) minimum 50 gram p e r e k o r p e r h a r i
41
d a p a t d i p e r o l e h angka k o n s e p s i yang memuaskan pada s a p i d a r a yang dikandangkan. Underwood (1981) meiiyatakan ballwa e f ek t erhadap b e r a h i dan k o n s e p s i a d a l a h s p e s i f i k g a d a d e f i s i e n s i f o s f o r . :denurut L i t t l e (1970) e f e k utama d e f i s i e n s i f o s f o r a d a l a h p enurunan naf su nak a n .
2 a r i penelitiad-penelitian
d i a t a s d i d a p a t garnbaran
mungkin f o s f o r rneri~perbaiki f e r t i l i t a s m e l a l u i p e r b a i k a n k o n d i s i tubuh hewan.
H a l i n i s e j a l a n dengan p e n e l i t i a n
yang d i l a k u k a n o l e h S h o r t dan Bellows (1971) yang nenyatak a n bahwa pemberian pakan dan m i n e r a l yang seimbang akan m e n i n g ~ a t k a npertambahan b9'bot b a d a n , mempercepat ulnur p u b e r t a s yang d i s e r t a i dengan perkembangan rongga p e l v i s . Sementara i t u Laing (1970) mengungkapkan ge j a l a - g e ja-
l a yang tampak pada d e f i s i e n s i f o s f o r i n i pada t a h a p a w a l sebelum g e j a l a umum t i m b u l , y a i t u tampaknya s i k l u s b e r a h i d a p a t t e r a t u r a t a u t i d a k t e r a t u r , demikian p u l a k e b u n t i n g a n j a r a n g t e r j a d i . , Tidak a d a k e l a i n a n yang d a p a t ditemukan pada a l a t r e p r o d u k s i . B a l yan,
s e r i n g ditemukan pada d e f i s i e n s i t a h a p a w a l
a d a l a h t i d a k t e r l i h a t n y a b e r a h i a t a u b e r a h i yang t a k t e r -
amati meskipun t e r d a p a t perkembangan f o l i k e l dan korpus l u t e u m , dan b i l a h a 1 i n i b e r l a n j u t maka ovarium akan mengec i l (atropi). Diagnosis dapat ditegakkan berdasarkan g e j a l a k l i n i s b i l a keadaamya l a t e n a t a u sub k l i n i s g e j a l a i n f e r t i l i t a s t a n p a perubahan yang n y a t a pada alat r e p r o d u k s i - d a p a t
42
menjadi tolok ukur selain pemeriksaan nilai fosfor anorganik di dalam serum (Laing, 1970).
,-
Peranan Kalsium dan Fosfor terbadap Produktivitas Dilihat dari segi pakan, kalsium dan fosfor merupakan dua jenis nineral terpenting di dalam sintesis air susu, meskipun masih banyak unsur-unsur lain yang juga penting dalan sintesis air snsu. Kalsium dalam air susu berasal dari kalsium dalau darah, sedangkan kalsium darah ini berasal dari ransum dan mooilisasi tulang (darper et
a.,
1977; Underwood, 1981). Kalsiulrl dai? fosfor dibutuhkan uersama, kareiia keduanya mempunyai fungsi yang saling menbutuhkan sebagai dasar kerannka jaringan tulang.
Kedua mineral ini juga dibutuh-
kam dalam keadaan bebas, terutama pada ternak yang sedang bertunbuh dan berprod~ikai. (Sitorus, 1983) . Pada proses gembentukan air susu sapi banyak meuerluksn unsur kaisium. Kalsium diambil dari -da2am-darah oleh
alveoli kelenjar susu.
Jila nilai kalsjuu dalain darah tti-
run oleh salah satu sebab ~isalnyakekurangan diet kalsiwn, . naeka akan terj adi penurunan prodtg~sisusuL (Mamak Zudi , 1980) Maynard 5;
a.,
(1983) menyatakan bahwa bila nilai
kalsium dan fosfor di dalax dsrah hsnya sedlkit mengalami penurunan, =aka pengaruhnya terhadap produksi tidak akan 6.ek-lihat nyata, tetapi bila Bekura~gari-kalsium dan fosfor Serlangsung lama, maka efeknya yang paling nyata merupakan
.
penurunan p r o d i ~ k s i .susu .
Pada s a p i ya,iig sedang l a k t a s i
den mengalami kekurangan ka.lsium dan f o e f o r d i dalam darahpya, aka.n menyeljabkan menurunnya produksi s u s u , t e t a p i kon-
s e n t r z s i mirier61 a i ualaru a i r susunya t i d a k t,erpengaruh, demiliian j u g a komyosisi susu m a s i h dzlam b & i a s - b a t a s normal. P ~ . c l astadiunt a w a l da.ri d e f i s i e i i s i iraisiurr: d a u f o ~ f o r ,s a p i
niasih dapat mruggunakan cadaugau k a l s i u m dan fo s f o r d a r i t u l a n g untuk rnelicukupi procfitksinya, dan l a r r t a s i aka.n b e r j a l a n n o r m a l , sebeluu iul;l.ng-tulang u e n g a l a u i k e r u s a k a n dan d i i k u t i ge j a l a k l i n i s s e r t a p r o d u k s i s u s u yahg uenurun (Unaerwood, i981). Da-erah yang mengalami kekurangan f o s f s r t e r s e b a r d i
selyruh dunia ternasuk I~idonesia- Defisiensi f o s f o r i n i
amat t e r s e b a r l u n s dan s s c p u n y a i f a k t o r e k c n o ~ i zyang pent i n g d a r i s e l u r u h d e f i s i e n s i mineraJ yang d a p a i meupengar u h i t e r n a k ( M c Dowel1
et
@,
, 1983) -
blo,nurut 'Thompson ( 19 7 8 ) masallah yang berhubungarr dengen d z f i s i e n s i f o s f o r pada s s p i - s a . p i d i padailgsn termasuk ;
( a ) rendahnya angka kcrnaepsf, ( 3 ) rendailnya produicsi s u s u yang b e r a k i b a t k a n reniliillnya b e r c t s a p i h an&
s a p i , ( c ) ham-
b&t&n pertumbuhan dan ( d ) . burwknya penampilan.
Peryiapaiigsn l a i n yang berhubuugan dengan d e f i s i e n s i f o s f o r termasuk k e h i l a n g a n c a i r a n t u b u h , rendahnya e f i s i e n s i p a k a n , rendahnya r e s i s t e n s i cerhadap i n f e k s i p e n y a k i t J a d i def i s i e n s f f o s f o r merupakan i'akbor pembatas p e n t i n g d a r i minera.1 dalam pakan t e r n a k .
T a n d a - t m d a l a i n d a r i de-
f i s i e n s i f o s f o r a d a l a h t u r u n n y a plasma f o s f o r a n o r g a n i k
44 d i bawan norme.1. ESeb d a r i penambahal; f o s f o r t erhadap pertulnbuhan pad a s a p i p o t o n g sangan b e r v a r i a s i .
Cohen (1972) m e n e l i t i
s s p i p o t on& yailg digembalakan pada padang rumput yang kekur a n g a n f o s f o r , t e r r l y a t a t i d a h memperlihatkan e f e k ierha.dap ~ o b o tllidup bila Gilclhukan ~ e n a m b a h a nf o s f o r d i dalam r a n sumnya.
S a p i - s n p i yang d i g e n b a l z k s n pada padang penggema
b a l a a n dengan kandungan f o s f o r yang rendah. s e p e r t i d i Aus-
t r a l i a , A f r i k a S e i a t a n dan A u e r i k a S e r i k a . t , bobot badarmya menurun 0 , 0 3 sampsi 0 , 0 7 8 k i l o g r a m p e r e k o r p e r h a r i . T i g a kemungkiiian mekc3r;isme perar?,an f o s f o r a d a l a h ( a ) rneninglia+,kmi.clays c e r n a , ( b ) meningka.tkan peuyerapan makana n dail ( c ) meningka.tkan ef i s i e n s i metabolisme.
Penambahan
f o s f o r t e r n y a t a t i d a k mempunyai pengarun t e r h a d a p daya c e r n a bahan i c e r i n g , n i t r o g e n a$au e n e r g i (Thompson, 1 9 7 8 ) . F o s f o r a n o r g a n i k 6i d a l m plasma d a r a tampalrnya sa--2 n g a t d i p e n g a r u h i kaudungan f o s i o r d i dnlasi ;&an et al. , -
1983).
(Mc Doweil
'
Bishop (1964) mencizCr;t n i l ~ fi o s f o r C l a l a m serum a n d s a p i , s a p i j m t a r ~ ,s a ? i d a r a dah s a p i b e t i n a dewasa,
PBda
anak s a p i d i d a p a t k a n n i l a i f o s f o r yand cukup t i n g g i y a i t u 6 . 4 sampai 8 . 1 .mg/100 m l d a r i l a h i r .sampai beruniur 1 5 h a r i dan menuruii menjadi 4 . 2 mg/100 a1 p&da saat d i s a p f h .
Pada
saat pertumbuhan p e j a n t a n berumfir 1 2 sampai 39 b u l a n , n i l a i f ~ s f o rdalam serum b e r k i s a r 4 , 5 sampai 5.8 mg/100 m l .
Pada
s a p i d a r a dan s a p i dewasa n i l a i f o s f o r t e r t i n g g i pada umur
dua t a h u n y a i t u 4 . 4 mg/100 in1 dan menurun pada umur t i g a sampai empat t a h u n y a i t u 3.9 G s n 3 . 7 mg/lOO m l .
a.(1973)
Tunbleson
menyatakan bahwa k o n s e n t r a s i
k a l s i u m dan f o s f o r anorganik serum pada s a p i menurun sea u a i detrgan keiiaf kan umur dan lionsenti-as irlya aka11 t e tap s e t e l a l i dewasa.
Sedangkan perbandingan k a l s i u m dan f o s f o r
a n o r g a n i k serum meningkat s e s u a i dengan neningkatnya umur. Seekor s a p i d i k a t a k a n d e f i s i e n s i a p a b i l a n i l a i f o s f o r dalam diarakr l e b i h rendah d a r i 5 mg/100 m i (Cuncna 1976).
et &, ,
Sedangkan n i l a i normal f o s f o r a n o r g a a i k dalam s e -
rum d a r a h s a p i d i l a p o r k a n o l e h Hemingway (1969) b e r k i s a r 4 sampai 8 ng/lOO m l .
Meuurut Mailston (1966) kebutuhan minimum s a p i &ail f ~ a f o rb e r v a r i a s i menurut s t a t u s s a p i t e r s e b u t , apakah s e dang l a k t a s i , b u n t i n g - a t a u sedang Irering.
Pada keadaan
t i d a k l a k t a s i dan t i d a k b u n t i n g , kebutuhan k a l s i u m dan f o s f o r 20 gram kalsium dan 20 gram f o s f o r p e r e k o r p e r ha-
ri.
D a l a m p e n e L i t i a n n y a j u g a d i s e b u t k a n Sahwa a b s o r p s i
k a l s i u m dan Zosf o r meningkat b e r a p a h a r i saja-
,
t e t a p i hanya b e r l a n g s u n g be--
Absorpsi yang b a i k b i l a pemberian k ~ l -
sium dan f o s f o r berbanding 2 : I. Darah -
dan Kompouen-komponennya Darah merupakan c a i r a n tubuh yang kompleks, t e r a i r i
d a r i dua b a g i a n y a i t u b a g i a n c a i r (plasma) dan b a g i a n s e l
( s e l d a r a h ) yang mempunyai f u n g s i s e b a g a i s a r a n a t r a n s p o r t a s i d i dalam tubuh.
Bagian c a i r m e l i p u t i 55 p e r s e n d a r i
46
jumlah s e l u r u h d a r a h sedang b a g i a n s e l n e l i p u t i 45 p e r s e n yang t e r d i r i d a r i e r i t r o s i t , l e k o s i t dan t r o m b o s i t a t a u platelet.
E r i t r o s i t rnerupa&an komponen d a r a h yang p e n t i n g ,
b e r f u a g s i dalam t r a n s p o r t a s i o k s i g e n dan Barbon d i o k s i d a , d i k e n a l .iuga s e b a g a i pigmen r e s p i r a s i .
Sedangkan plasma
darah, sembilan puluh persen t e r d i r i d a r i a i r , sepuluh p e r s e n s i s a n y a t e r d i r i d a r i k a r b o h i d r a t , v i t a m i n , normon, enzim, iemak, m i n e r a l dan p r o t e i n -
Protein tersebut ter-
d i r i d a r i a l b u m i n , g l o b u l i n dan f i b r i n o g e n (Brown, 1975; Wintrobe, 1974). Komposisi d a r a h merupakan h a 1 yang p e n t i n g k a r e n a dar a h a a a l a h c a i r a n yang menganglcut s a t - z a t makanan k e s e l u r u h tubuh dan d a r a h menyeciiakan s a r a n a untuk' mengangkut uan nembuang h a s i l sisa-sisa metabolisme tubuh ( T i l l m a n n
et
a,,
1984; Brown, 1975).
Swanmerdam pada t a h u n 1658 nerupakan o r a n g pertama yang m e n y e l i d i k i e r i t r o s i t , yang d i l u k i . s k a n s e b a g a i ruddy globules.
Kemuctian pada t&iun 1673 s e o r a n g a k h l i mikroskop
d a r i i e l a n d a * Leeuwenhoek m e l i h a t e r i t r o s i t d i dalam d a r a h manusia dan menyebutnya s e b a g a i ' s m a l l round g l o b u l e s (Wintrobe , 1974)
.
E r i t r o p o i e s i s a t a u pembentukan e r i t r o s i t pada hewan . d e v ~ a s at e r j a d i d i dalalr sumsum t u l a n g , sedang pada perkem-
bangan f e t a l dan pada keadaan p a t o l o g i k pada hewan dewasa pembentukan e r i t r o s i t t e r j a d i d i l u a r - sumsum. t u l a n g s e p e r -
t i d i h a t i , l i m p a , g i n j a l . . dan. .kel.esj.ar- g e t a h bening ( K e l l y , \
1974; Schalm
et
a., 1975).
47
Susunan kimiavii eritrosit terdiri dari lemak, protein, karbohidrat, mineral dan vitamin.
Secara fisiologik pro-
ses eritropoiesis aka11 terjadi secara abnormal apabila bahan-bahan yang diperlukan dalaa proses tersebut tidak menNilai normal untuk jumlah eritrosit sapi berkisar antara lima sampai 10 .juta/mm3 dengan rataan tujuh juta/mm 3 cukupi.
(~chalme t
+. ,
1975; Leave1 dan Thorup, 1960).
Eritropoiesis diatur oleh suatu hormon glikoprotein yang dinamakan eritropoietin.
Eritropoietin adalah gliko-
protein yang mempanyai-berat molekul 6 0 000 sampai 70 000 dan stabil pada suau tinggi.
Eritropoietin terdapat dalas
junlah lcecil di dalam.plasma, urin heman atau pada marclsia sehat.
Di sanpiag ita ginjzl juga menzhnsilkan enzim yang
berpersn dalan peabentrzkan eritropoietin yaitu REF-(Renal
-Erythropoietic
Fcctor atau ~ritrogenin-) . - REF yang dibebas-
Ban dari ginjal akcn ~enujuk e hati, dan di dalam hzti REF nengubah p1asn;a globulin %id&
&ti19
atau eritropoietinogen
menjadi eritropoietin yang aktif (Schalm ct &., 1975; Genong, 1979; Wintro'ue, 1974). Bewan yang ditempatkan pada rnazgan yang kurang kadar
elisigennya &an oleh ginjal.
terangsang untuk aengeluarkan eritropiGtin Saaarar, u t a a eritropoictin pada sumsum tu-
.
lzng adalah s e l iudu4 critr~sit
Eritropoietin merangsang
p31iiagkatan jumlah sel induk eritrosit, ze~percepatproliferasi daii maturasi rubiblas , juga asrangsang pslepasan re-
tikulosit k e d a l ~ msirkulasi {Schala et al., 1975).
D i 2zlam e r i t r o s i t t e r d a 2 a t s u a t u p r c t e i n konyugasi
dcngan S e r a t molekul s e b e s a r 6 4 458 yang meffigunyai pcrana n p e n t i n g dalam f u n g s i p e r t u k a i a n g a s d a r i e r i f r o s i t t e r sebut .
T r o t e i n konyugasi i n i d i b e n e l s e b a g a i h e ~ o g l o 5 i n
yang rnenga,iGung enpat kelmgclc heme dan g l o b i n .
Secara
a l a i i , hemcglobin d i d i s t r i b u s i k z f l s a c a r a i u a s , yang masing-
n a s i r g meupunyai s . i P a t d a s a r yang
sailla
cialarr! h a 1 r e v e r s i -
b i l i t s s o k s i g e n a s i n y a Can mempunyai i n t i heme yang sans s e b a g a i k e l ~ m p o kp r o s t e t i k .
Heme meru2akarl suatu p r o t o -
p o r p h y r i n dengan i o n f e r r o d i tengahnya yalig dihubungkan s a t u dari l a i n n y a o l e h r a u t a i p o l i 2 e p t . i d a , sedang g l o b i n d u e r l u k a n u n t ik pembentukan hemoglobin yang d i s i n t e s i s d a l a u s i t o p l a s m s (Brown, 1 5 7 5 j . N i l a i normal h e ~ o g l o b i nu n t u k s q i perz-h b e r k i s a r arA-
t a r a 8 sampai 1 5 g r m / 1 0 0 n l dengan r a t a a n 11 gram/l00 m l . Penurunan n L l a i hemoglobin d i b a ~ ~ abha t a s normal d a p a t d i -
s ebahkan o l e h gnngguan pembentukan d a r & Barena g i z i yang j e l e k t e r o a s u k Bekurangan a s a m amino, z a t b e s i , e a t temuaga dan v i t a m i n - v i t a m i n dalam makanan (Schalm, e t a l .
, 1975.;
dint,robe 1974) . Menurut p e n e l i t i a n yang d i l a k u k a n o l e h G i n t i n g (1934) r a t z a n n i l a i heuo,iobic
s a p i pel"a1 u e t i n a d e ~ v a s adi kota-
sa.dya S a g o r adalah 14.7 $l-ar?1/100 n i i , seciengka;~ d i k ~ t a m a \
dya Pont,ianak 11 gram/100 nl;; --
.
N i l a i normal d z r i k o n s e n t r a s i hemoglobin pada d a r a h
t e p i berbeda-beda,
\
bergantung pada umur dan j e n i s k e l a m i n
d a r i i n d i v i d u yang S e r s a n g k u t a n .
K e t i n g g i a n s u a t u tempat
j u g a menegang p e r a n a n > e n t i n g , k o n s e n t r a s i normal h e ~ o g l o b i n d s r i i n d i v i d u yang t i n g g a l pada d a t a r a n t i n g g i l e b i h t i n g g i b i l a d i b a n d i n g k a n dengan k o n s e n t r a s i hemoglobin da.-
r i i n d i v i d u yang t i n g g a l pada d a e r a h dengan k e t i n g g i a n yang sama dengan permukaen a i r l a u t ( C o l e s , 1974; Brown, 1975). Ur-tuk p e n i l a i a n keadaan d a r a h , s e l a i n jumlah e r i t r o -
s i t dan hemoglobin j u g a d i l a k u k a n p e n g u ~ u r z nn i l a i $.acked c e l l volume (volume p a d a t s e l ) .
Packed c e l l volume a t a u
h e m a t o k r i t a t a u volume p a d a t s e l ada.lah perbandingan prop o r s i d a r i s e l - s e l d a r a h merah a t a u e r i t r o s i t yang d i p i s a h -
-
k a n dengan plasma d a r a h t e p i ( K e l l y , 1 9 7 4 ) .
Menurut Boyd
(1981) volume p a d a t s e l adalalz g e r b a n d i n g a n a n t a r a volume e r i t r o s i t t o t a l dengan volume d ~ . r a h ,dan t i d a k berhubungan langsung dengan volume plasma. N i l a i volume p a d a t s e l normal pada s a p i p e r a h b e r k i -
s a r a n t a r a 24 sa.mpai 46 p e r s e n dengan r a t a a n 35 p e r s e n (Schalm
a., 1 9 7 5 ) .
H a s i l pengamatan yang d i l a k u k a n o l e h G i n t i n g (1984)
t e r h a d a p n i l a i volume p a d a t s e l d i kotanadya Aogor dan Pontianak
,
masing-masing
a d a l a h 3 3 . 9 p e r s e n dan 28 p e r s e n .
P l a t e l e t ( t r o m b o s i t ) nerupakan fragmen-fragmen yang k e c i l dalam p e r e d a r a n d a r a h yang d i b e n t u k o l e h s e l megak a r i o s i t y a i t u s e l r a k s e s a d i dalam sumsum t u l a n g ( K e l l y , 1 9 7 4 ; Leave1 dan Thorup- , 1 9 6 0 ) .
.
50 N i l a i normal t r o m b o s i t s a p i b e r k i s e r a n t a r a 1-8 x 1 05 dengan r a t a a . n 5 x 105/mm3 (Sclialm
a.,1 9 7 5 ) .
Proses-
g a o s e s pembentukan t r o m b o s i t d i a t u r o l e h suaku z a t tromb o p o i e t i n a.6au t h r o ~ h s p o i e t i cs t i m u l a t i n g f a c t o r (TSF) yang menaikkan pembentukan m e g a k a r i o s i t d a r i stem commited ---
cell
(Gunong, 1 9 7 9 ) .
F u n g s i utama t r o m b o s i t dalam s i r k u l a s i d a r a h a d a l a h untuk hemostasis
.
D i sa,mping i t u C a l a m s i r k u l a s i darah
t r o m b o s i t mempunyai keaampuan untuk membentuk gumpalan dan mengadakan a d l l e s i pada d i n d i n g pembuluh d a r a h yang nengalami l u k a .
Dalain p r o s e s i n i d i l e p a s k a n ADP (Adenosin
d i f o s f a t ) y a i t u s u b s t a n s i a b i o k i n i a a k t i f yang menyebabkan a g r e g a s i trombosit, s e l a i n i t u dilepaskan p u l a serot o n i n yang b e r f u n g s i s e b a g a i v a s o k o n s t I r l k s i - l o k a l (Schalm et al. , -
1975; Ganong, 1 9 7 9 ) .
Susunan d a r a h b e r b a g a i m a m m a l i a gada d a s a r n y a a d a l a h sama, namun t e r d a p a t p e r b e d a a n i c u a n t i t a s masing-masing konponennya (Hichman, 1 9 7 4 ) .
Perbedaan k u a n t i t a s komponen
darah pada hewan d a . r i s p e s i e s yang sama d a p a t disebabkan o l e h p e r b e d a a n j e n i s k e l a m i n , mdranan, umur
,
s i k l u s berahi
dan . pengaruh 1ingkungan. Pengaruh umur terhad.ap k u a n t i t a s konponen d a r a h d i la2orkan S t a r k lai-nilai
&?
(1-978)
yang menyat &ran baliwa n i -
e r i t r o s i t , hemoglobin clan v o l u n e p a d a t s e l pada
p e d e t yang b a r u l a h i r t i n g g i , kemudian a k a n menurun walaupun t i d a k s e l a l u t e t a p .
Penurunan i n i s e j a l a n dengan p e r -
tambahan umur. Laporan Holman (1956) menunjukkan penurunan
jumlah e r i t r o s i t d a r i 9.82 j u t a sel/mm3 pada s a a t p e d e t d l l a l i i r k a n , dan meiijadi 7 . 6 5 j u t a sel/rnm3 s e t e l a h p e d e t t e r Sebut berumur 12 b u l a n .
Pada p e r i o d e yang sama penurunan
k o n s e n t r a s i hemoglobin d a r i 1 2 . 9 gram/100 m l menjadi 1 0 . 4 gram/100 m l , sedang penurunan volume p a d a t s e l d a r i 42.50 p e r s e n menjadi 35.90 l j e r s e n .
Tennant
et g1. (1974)
yang
- -
d i k u t i p o l e h Archer e t a1. (1975) mengadakan perc0baa.n yang sama, y a i t u memcatat penurunan n i l a i - n i l a i
jumlah e r i t r o -
s i t , hemoglobin dan v o l u n e p a d a t s e l pada p e d e t s a a t d i l a h i r k a n saripai berumur enam b u l a n , t e t a p i s e n u r u n a n i t u t i dak n y a t a .
Perubahan n i l a i - n i l a i jumlzli e r i t r o s i t , hemo-
g l o b i n dan volume p a d a t s e l b e r d a s a r k a n pertambahan umur j u g a d i t e l i t i o l e h Penny (1967) yang menggunakan s a p i - s a p i F r e s i a n H o l s t e i n j a n t a n s e b a g a i hewan percobaan.
H a s i l pe-
n e l i t i a n n y a menunjukkan bahwa n i l a i - n i l a i hemoglobin dan volume p a d a t s e l pada saa.t hewan berumur a n t a r a t i g a sarnp a i d e l a p a n t a h u n l e b i h t i n g g i dibandingkan n i l a i - n i l a i pad a umur-umur yang l e b i h t u a a t a u p u n l e b i h muda.
--
Stark e t al.
(1978) menyatakan bahwa n i l a i t e r t i n g g i hemoglobin dan volume p a d a t s e l d i j u m p a i pada umur a n t a r a empat sampai t u juh t a h u n .
Perubahan n i l a i - n i l a i komponen d a r a h b e r d a s a r k a n pada perubahan umur m e a p e r l i h a t k a n bahwa t e r d a p a t p e r b e d a a n a n t a r a s a p i p e r a h j a n t a n dan b e t i n a .
- 4 d 97.1)'
Tunbleson
24._3&. ,
s ' e ~ t a . - Hettret (1968) menyimpulkan bahwa pengaruh
umur t e r h a d a p n i l a i - n i l a i e r i t r o s i t , hemoglobin dan volume p a d a t s e l pada s a p i p e r a h b e t i n a t e r j a d i s e t e l a h hewan
52
berumur d i a t a s dua t a h u n .
-
t a l . (1975) S a c r b o r g (1932) yang d i k u t i p o l e h Schalm e ~ a e n y a t a k a nbahwa s a p i j a n t a n memililii jumlah e r i t r o s i t s a t u sampai 1 . 5 j u t a per m i k r o l i t e r l e b i h t i n g g i dibandingk a n dengall sa.pi b e t i n a
.
Pengaruh 1ingkungan t erhadap konponen d r r a h t e l a h banyak d i t e l i t i.
K e t i n g g i a n s u a t u daeraii ne~:ipengaruhi n i l a i -
n i l a i e r i t r o s i t , hemoglobin dan volume p a d a t s e l .
Coles
(1974) dan Brown (1975) menyatakan bahwa i n d i v i d u yang
.
t i n g g a l pada d a e r a h d a t a r a n t i n g g i menpunyai n i l a i e r i t r o -
s i t , hemoglobin dan volume p a d a t s e l l e b i h t i n g g i dibandingkan i n d i v i d u yang t i n g g a l pada d a t a r a n rendah,
Pada d a e r a h
d a t a r a n t i n g g i , t e k a n a n o k s i g e n udaranya r e n d a h , s e h i n g g a menyebabkan kurangnya pengangkutan oks i g e n k e dalam j a r i n g -
an.
F a k t o r i n i akan merangsang p e n g e l u a r a n e r i t r o p o i e t i n
yang mengakibatkan p e n i n g k a t a n g r o d u k s i e r i t r o s i t (Schalm
P r o t e i n dan Kornponen-kompon.ennva d i d a l m Darah T e l a h d i k e t a h u i bahwa k u n e i metabolisme r u m i n a n s i a a d a l a h kemampuan p o p u l a s i mikroba u n t u k menggunakan amonia. Delapan p u l u h p e r s e n d a r i s p e s i e s b a k t e r i yang a d a d i rumen ,
d a p a t menggunakan amonia ~ e 6 a ~ as.ait u - s a t u n y a gen u n t u k pertumbuhan.
sumber n i t r o -
Dua p u l u h l i n a p e r s e n d a p a t menggu-
nakan amonia a t a u p u n asam amino.
Kalsium dan f o s f o r dibu-
tuhkan o l e h mikro organisme r u n e n u n t u k kebutuhan h i d u p n y a , j u g a d i b u t u h k a n untuk mencerna s e l u l o s a .
53
Pada hewan selain runinansia, pencernaan dan penyerapan protein terutama terjadi pads duapertiga bagian proksima1 usus halus.
Pada domba, ileum merupakan bagian penting
untulc pencernaan dan penyerapan protein.
Sekum dan usus be-
sar menerima semua yang tak dapat dicerna llsus halus, ditambah urea dari darah dan sebagian besar hasil dari organisme mikroba mendukung terjadjnya fermentasi. Faeces berisi makanan yang tidak da9a.t dicerna dan sisa metnbol isme nitrogen. Protein plasma secara garis besar terdiri dari albumin, globulin dan fibrinogen.
Sedangkan yang dimaksud dengan
protein serum adalah protein plasma dikurangi fibrinogennya. Protein di dalam plasma merupakan kelompok berbagai macam molekul yang sebagian besar sifat-sifat dan fungsinya telah diketdiui
.
Adapun peranan protein plasma adalan sebagai ba-
han nutrisi , pemelihara tekanaii osmotik, penyangga, hemostasis, dan dalan mekanisme kekebalan tubuh (Swensen, 1970; Schalm
et g . ,
1975).
Konsentrasi protein serum diatur
.
.
oleh beberapa faktor yaitu kontrol hormon-hormon seperti horrnon pertumbuhan, insulin, androgen, estrogen, tiroksin dan glukokortikoid.
Faktor-faktor lain adalah diet, stres,
hemokonsentrasi, kebuntingan dan lalctasi (Scha.lmet
a.,
1975; Hariono , 1980).
Pada umunnya semua albumin dan fibrinogen plasma serta 50 persen atau lebih globulin dibentuk di hati.
Sisa
globulin dibentuk di dalam jaringan limfoid dan sel-sel sistem retikulo endotel lain.
Globulin tersebut terutama
adalali gamma g l o b u l i n yang merupa.?ran a i ~ t i b o d i (Guyton, 1983). Menurut Scbalm
et &.
(1975) n i l a i normal p r o t e i n t o -
t a l plasma pada s a p i dewasa a d a l a l i 6 . 8 sampai 8 . 0 g / l O O m l dengan r a t a a n 7 . 3 g/100 n l .
blenurut Tunbleson
ef
,al.
(1973) n i l a i normal i ~ r o t e i nt o t a l serum l e b i h rendah d a r i n i l a i p r o t e i n t o t a l p l a s m a , h a 1 i n i d a p a t dimakluroi k a r e n a Serhurangnya f i b r i n o g e n .
N i - l a i normal p r o t e i n t o t a l
serum pada s a p i b e r v a r i a s i menurut t i n g k a t umur, s e p e r t i pada T a b e l 1. Tabel I .
N i l a i normal P r o t e i n T o t a l Serum pada
S a p i dalam b e r b a g a i T i n g k a t Uaur
Penel i t i
Unur
D a l t o n (1967)
P r o t e i n T o t a l Serum (gram p e r l i t e r )
1. minggu
2 minggu
Tumbleson (1973)
et
-----
,al. d i bawah 6 b u l a n 3 tahun 6 tahun d i atas 1 0 t a h u n
Sumber : Archer
a g--l .
(1975)
-
76.4 89.0 94.2 102.0
-------
+
+-+ -+
1.4 1.0 1.4 3.2
F l o r a rumen d a p a t m e n s i n t e s i s asam amino yang dibut u h k a n o l e h hewan d a r i n i t r o g e n bukan asal p r o t e i n s e p e r -
t i garam amonium a t a u u r e a . &or te r l i h a t --
Pada manusia, keadaan kwashio-
dengan adanya t anda penurunan n i l a i p r o t e i n
t o t a l p l a s m a , albumin dan encim l a i n .
I n i disebabkan oleh
55 d e f i s i e n s i p r o t e i n yang dikonsumsi s e h a r i - h a r i dan k e t i d a k seimbangan k a l o r i .
T e t a p i I i a l semacam i t u t i d & pernali
t e r j a d i pada hewan (Schalm
et a,, 1 9 7 5 ) .
Dua b u l a n s e b e l u n s a p i m e l a h i r k a n n i l a i p r o t e i n darahnya meningkat k a r e n a p e n i n g k a t a n beta-2 dan gamma-I globulin.
Empat minggu sebelum melahirkan
,
p r o t e i n dalam darah
melicapai maksimurn dan aka;? menurun saliipai b a t a s mifiimum pada saat melaiiirkali.
Peiiurulian i n i a.kibat p e r p i n d a h a n pro-
t e i n d a r a h k e dalam k o l u s t r u m ( S c h a l n &
&,, 1 9 7 5 ) .
Albumin merupakan b a g i a n d a r i p r o t e i n serum d a r a h . Albumin mempunyai b e r a t molekul yang l e b i h r e n d a h b i l a d i bandingkan dengan molekul utama s r o t e i n plasma l a i n n y a y a i t u 69. 000.
Albumin b e r p e r a n p a l i n g b e s a r pada t e k a n a n osmotik
k o l o i d i n t r a v a s k u l e r (Harper
et &.,
1977).
S e l a i n b e r p e r a n dalam t e k a n a n osmotik k o l o i d , albumin j u g a b e r p e r a n s e b a g a i molekul k a r i e r b i l i r u b i n dan asam-
asam lemak, s e b a g a i sumber utama asam amino pada p r o t e i n j a r i n g a n , s e b a g a i k a r i e r molekul b e b e r a p a o b a t - o b a t a n s e p e r t i p e n i s i l i n , a s p i r i n , h i s t a m i n , b a r b i t u r a t dan beberapa i o n s e p e r t i k a l s i u m , tembaga, dan j u g a B a r i e r untuk unsuru n s u r r u n u t a n (Ganong, 1 9 8 0 ; Schalm
fi aJ.,
1975).
Menurut Blowey (1973) n i l a i albumin dalam serum d a r a h s a n g a t d i p e n g a r u h i o l e h jumlah p r o t e i n yang masuk m e l a l u i malcanan.
Menurut Kaneko (1971) n i l a i normal albumin d a l a n
d a r a h b e r k i s a r 2 . 7 sampai 3 . 9 g/lOO m l dengan r a t a a n 3 . 3 1 gram/100 m l .
IuIenurut Homard dan Herbold (1978) n i l a i nor-
m a l albumin serum d a r a h 3 . 5 s a n p a i 5 . 5 g/lOO m l .
56
Penurunan n i l a i albumin serum d a r a h (hipoalburninemia)
t e r d a p a t pada keadaan kekurangan jumlali p r o t e i n yang d i Bonsumsi, p e n y a k i t pada h a t i , n e f r i t i s , n e f r o s i s , oedema p a d a j a r i n g a n , gangguan pada penyerapan p r o t e i n , gangguan pada s i n t e s i s albumin.
Sedangkan p e n i n g k a t a n n i l a i a l b u -
min serum d a r a h d a p a t t e r j a d i pada keadaan d e h i d r a s i dan shock (Kolmer, 1 9 7 5 ) . G l o b u l i n merupakan p r o t e i 11 yaiig t,idaii l a r u t d a l a n a i r n u r n i , t e t a j i l a r u t d a l a a a i r garaL1.
r i empat f r a k s i .
G l o b u l i n t e r d i r i da-
F r a k s i yang p e r t a n a b e r u p a g l i k o p r o t e i n
yang mengandung s u a t u o 1i g o s a k a r i d a dan t erutama t e r d a p a t pada f r a k s i a l f a g l o b u l i n , yang b e r f u n g s i s e b a g a i k a r i e r t e r h a d a p hormon, v i t a m i n , dan lemak.
F r a k s i yang kedua
b e r u p a l i p o p r o t e i n yang mengandung lemak dan b i a s a n y a mengadakan i k a t a n dengan molekul p r o t e i n .
Lipoprotein b i s a
t e r d a p a t s e b a g a i a l f a dan b e t a g l o b u l i n .
L i p o p r o t e i n be-
k e r j a s e b a g a i molekul k a r i e r untuk b e r b a g a i j e n i s lemak. Transportasi ioq besi d i a t u r oleh beta globulin.
Fraksi
yang k e t i g a y a i t u p r o t e i n p e n g i k a t logam, merupakan globul i n yang bergabung dengan b e s i dan tembaga. r i p dengan t r a n s f e r i n unsur runutan.
Fungsinya m i -
dan b e k e r j a s e b a g a i k z r i e r unsur-
Pada saat b u n t i n g a t a u kekurangan z a t b e s i ,
t e r j a d i p e n i n g k a t a n p r o t e i n p e n g i k a t logam i n i , dan t e r j a d i penurunan pada saat t e r j a d i i n f e k s i k h r o n i s dan anemia p e r nisiosa
.
F r a k s i yang heempat a d a l a h gamma g l o b u l i n ,
Frak-
s i i n i merupakan a n t i b o d i yang b e r e d a r , d i s e b u t j u g a immuno-
g l o b u l i n yang e r a t hunungannya dengan a k t i v i t a s a n t i b o d i
dalam serum (Guyton, 1983; Abraham, 1961). Nilai normal globulin dalam serum darah sapi bervasiasi menurut beberapa peneliti.
Nilai normal globuIin
serum darah adalah 4.40 g/100 nl (Maynard et al., 1983), 3.97 g/100 ml (Harvey, 1970), 2.6 sampai 5 g/100 ml (Kaneko , 1971) atau 2.5 sampai 3.5 g/100 ml (Kolmer, 1975). Sedangkan menurut Coles (1974) nilai alfa globulin, beta globulin dan gamma globulin adalaii masing-masing 0.85 g/ 100 ml, 1.08 g/100 ml, dan 2.61 g/100 ml. Penurunan nilai globulin dalan darali (hipoglobulinemia) dapat disebabkan karena idiopathic hipoproteina-emia,nefrosis dan nalnutrisi.
Sedangkan peningkatan nilai globulin
dalam daran (lii~~erglobulinemia) terjadi pada keadaan resistensi terhadap insulin, hepatitis, infeksi akut atau khronis, glomerulo nefritis (Kolmer, 1975). Urea menupakan hasil akhir utama dari metabolisme nitrogen.
Biosintesis urea meliputi proses deaminasi oksida-
tif, transaminasi, transport anonia dan reaksi-reaksi si-
a., 1977). Blowey et &. (1973) nilai urea
klus urea (Harper fi Menurut
adalah 10 samgai 50 mg/100 m1.
serum darah
Sedangkan menurut Harvey
(1973) nilai urea serum darah normal sapi adalah 12.9 mg/ 100 ml. Penurunan nilai urea serum darah terjadi pada keadaan defisiensi protein, hepatitis dan kebuntingan.
Sedangkan
nilai urea serum darah meningkat pada keadaan jumlah protein yagg - -dikonsumsi.berl ebih , diabetus' militus dan ihsipldus. .
--
Alkali Fosfatase A l k a l i f o s f a t a s e merupakan eneim yang s e c a r a l u a s t e r s e b a r d i s e l u r u b t u b u h ; kadarnya yang .t i n g g i d i d a p a t k a n d i dalam t u l a n g ( o s t e o b l a s t ) , mu:cosa u s u s , s e l - s e l t u b u l u s r e n a l i s , h a t i dan p l a s e n t a .
Meskipun pemeriksa-
a n a l k a l i f o s f a t a s e d i d a l a n serum t i d a k termasuk b a g i a n r u t i n pada pemeriksaan k e s e h a t a n , serum i n i berguna untuk pengu j i a n abnormal i t a s t u l a n g dan mempelajari p e n y a k i t hat i (Coles, 1974). Kalsium dan f o s f o r d i b u t u h k a n dalam perkembangan t u Pada perkembangan t u l a n g yang t i d a l i memadai, a k t i -
lang.
v i t a s a l k a l i f osf a t a s e serum meningkat (Maynard
et
a.,
1983). K o n s e n t r a s i normal a l k a l i f o s f a t a s e serum pada s a p i menurut Gardner (1962) ; AlcYoft dan F o l e y (1941) yang d i k u t i p o l e h Coles ( 1 9 7 4 ) ---masing-masing a d a l a h 11.8' ( 4 . 7 sampai 62.43) u n i t cian 0.3 s a a p a i 1 1 4 . 3 - u u i t . Tumbleson
-
5jJ
(1973) dalam p e n e l i t i a n n y a t e n t a n g hubungan a n t a r a serum e l e k t r o l i t dengan umur
sai3i
p e r a h b e t i n a mendapatkan bahwa
dengan bertambahnya umur akan t e r j a d i penurunan a k t i v i t a s a l k a l i f o s f a t a s e dalam s e r u m y a .
J u g a t e r d a p a t perbedaan
yang n y a t a a n t a r a s a p i F r e s i a n H o l s t e i n dengan Guernsey dalam a k t i v i t a s a l k a l i f o s f a t a s e n y a .
Pada s a p i Guernsey
berumur 3 . 5 sam9ai 4 . 5 t a h u n , a k t i v i t a s a l k a l i f o s f a t a s e nya 1 8 . 2
'
adalah 14.9
1 . 2 u n i t , sedang pada s a p i F r e s i a n d o l s t e i n
-+
0.9 u n i t .
A k t i v i t a s normal a l k a l i f o s f a t a s e
serum pada s a p i dan domba t e r d a p a t dalam b a t a s yang l u a s , s e h i n g g a penggunaannya untuk i n d i k a t o r gangguan h a t i a t a u adanya i k t e r u s o b s t r u k s i agak s u l i t .
Pada a n j i n g a k t i v i -
tas a l k a l i f o s f a t a s e serum b a t a s n y a l e b i h s e m p i t , s e h i n g g a d a p a t digunakan s e b a g a i i n d i k a t o r pada gangguan h a t i ( C o l e s , 1974). iviekaliisme perubahan a k t i v i t a s a l k a l i f o s f a t a s e serum k a r e n a gangguan fungsi. l i a t i d m gaiigguan s a l u r a n empedu belum d i k e t a h u i dengan j e l a s .
S e t i a p h a r i h a t i nengekskre-
s i k a n f o s f a t a s e dalam j u u l a h banyak kedalam enpedu.
Hal
i n i meraberi dugaan baliwa p e n i n g k a t a n a k t i v i t a s a l k a l i f o s f a t a s e serum pada j a u n d i c e o b s t r u c t i v e dan h e p a t o s e l u l e r d a p a t t e r j a d i fenomena r e t e n s i (Cantrow dan Trumper, 1 9 6 2 ) . Vitamin D dalam bentuk 1 . 2 5 - d i h i d r o k s i k o l e k a l s i f e r o l s e l a i n uempengaruhi penyerapan k a l s i u m j u g a meupengaruhi pemkentukan ATP-ase perangsang k a l s i u m d b dalam b r u s h border -
s e l e p i t e l dan pemuentukan a l k a l i f o s f a t a s e dalam s e l
epitel .
P e n i n g k a t a n k o n s e n t r a s i k a l s i u m mesberikan umpan
b a l i k i i e g a t i f pada p e n g a t u r a n B o n s e n t r a s i 1 . 2 5 - d i h i d r o k s i k o l e k a l s i f e r o l (Guyton, 1 9 8 3 ) . O s t e o b l a s t mengekskresikan a l k a l i f o s f a t a s e d a l a n juml a h banyaB pada waktu sedang a k t i f mengendapkan m a t r i k s tulang.
F o s f a t a s e i n i dianggap meniiigkatkan k o l i s e n t r a s i
l o k a l f o s f a t anorganik a t a u nengaktifkan serabut-serabut k o l a g e n sedemikian r u p a s e h i n g g a nenyebabkan pengendapan garam-garam k a l s i u m (Guyton, 1 9 8 3 ) .
Glukosa. Darah dan Pengaruhnya t erliadap Kesuburan S a p i Hewan bukan r u m i n a n s i a menyerap B a r b o h i d r a t t e r u t a -
m a dalam bentuk m ~ ~ o s a k a r i d asedang , r u m i n a n s i a menyerap B a r b o h i d r a t t e r u t a m a dalam bentuk a s a n lemak t e r b a n g (asam. v o l a t i l ) dan monosal;arida b i l a a d a . ubah n e n j a d i g l u k o s a , Benudial n e l a l u i p i r u v a t (Maynard
Karboliidrat akail d i -
n e n j a d i asam lemaii t e r b a n g
et g.,1 9 8 3 ) .
Pencernaan k a r b o h i d r a t d i m u l a i d i n u l u t dengan t e r campurnya bahan makanan dengan enzim p t i a l i n .
Air liur
manusia, b a b i dan a n j i n g mengandung p t i a l i n ( a m y l a s e ) da-
l a m jumlah s e d i k i t dan a i r l i u r kuda l e b i h s e d i k i t l a g i mengandung p t i a l i n , sedangkan a i r l i u r hewan r u m i n a n s i a
t i d a k mengandung p t i a l i n .
J~iikro o r g a n i s n e dalam rumen ne-
ronbak s e l u l o s a untuk nenbentuls asam lemak t e r b a n g .
Tidak
ada enzim d a r i s e k r e s i laabung r u n i n a n s i a yang t e r l i b a t dalarn s i n t e s i s m i k r o 5 i a l .
S e l u l o s a dan P e n t o s a n yang ueru-
pakan z a t pembentuk d i n d i n g s e l tumbuhan t i d a k d a p a t d i c e r na enzim-enzim s a l u r a n pericernaan, akan t e t a p i d a p a t d i c e r na o l e h b a k t e r i menjadi n o n o s a k a r i d a untuk kemudian d i f e r mentasikan menjadi a s a n a s e t a t
,
a s a n p r o p i o n a t dan asam bu-
t i r a t (Anggorodi, 1 9 8 0 ) . Hanya asam lemak t e r b a n g t e r d a p a t banyak d a l a n s i r k u lasi perifer.
Asam-asam t e c s e b u t akau iaengalami f o s f o r i -
l a s i menjadi a s e t i l ko-A dan d i t e r u s k a n dengan s i k l u s TCA.
Dibutuhkan dua ATP untuk mengaktifkaiinya dan d i h a s i l k a n 1 2 ATP s e t e l a h mengalami o ~ s i d a s i ;b e r a r t i d i h a s i l k a n
61
1 0 ATP p e r mol asam a s e t a t yang d i s e r a p .
Asetat dapat
-
langsung digunakan untuk s i n t e s i s lenalc s u s u , t e r u t a m a
asam dengan r a n t a i pendek.
Asan pi-o2ionat d i 2 i n d a h k a n da-
r i peredaran darah p o r t a l o l e h h a t i .
Asam-asam
i n i akan
diubali menjadi g1u;iosa cleligan nernasuki s i k l u s TCA s e b a g a i s u k s i n i l KO-A.
Reaksi i n i menbutuhkan t i g a i k a t a n e n e r g i
t i n g g i dan m e l i b a t k a n dua v i t a m i n y a i t u b i o t i n dan v i t a m i n BI2.
Reaksi o k s a l o a . s e t a t - f o s f o e n o l p i i - u v a t
t i d a k d a p a t kem-
b a l i , sedang s u k s i n i l ko-A h a r u s m e l a l u i r e a k s i i n i untuk menjadi f o s f o e n o l p i r u v a t dan sampai pada g l u k o s a .
Oirsalo-
a s e t a t t i d a k d a p a t m e l a l u i membran m i t o k o n d r i a , sedang m a l a t d a p a t maka s u k s i n i l ko-A d i u b a h n e n j a d i o k s a l o a s e t a t
k e n u d i a n menjadi f o s f o e n o l p i r u v a t .
F o s l o e n o l p i r u v a t kenu-
d i a n b e r g e r a k pada p r o s e s g l i i c o l i s i s untuL menghasilkan g l u k o s a (Maynard
fi a., 1983).
Ksdar g l u k o s a d i delam d a r a h nerupakan r e f l e k s i d a r i keadaan n u t r i s i , emosi dan f u n g s i e n d o k r i n s e e k o r hewan. Banyak f a k t o r yang t e r l i b a t u n t u k meupertahankan k a d a r normal g l u k o s a d a r a h .
Sumber g l u k o s a d a r a h t e r u t a m a d i -
p e r o l e h d a r i s a l u r a n u s u s (makanan) dan h a t i (glukoneogenesis).
S e b a g i a n b e s a r k a r b o l i i d r a t s e t e l a h masuk s a l u r a n
p e n c e r n a a n diubah menjadi g l u k o s a . H i p e r g l i k e m i a merangsang p a n k r e a s u n t u k meningkatkan p e l e p a s a n i n s u l i n , b e r p e r a n dalam
Insulin
menyimpan k a r b o h i d r a t , lemak dan p r o t e i n
dengan t u j u a n untuk menyediakan bahan-bahan
saat t e r t e n t u b i l a dibutuhkan. nelawan e f ek i n s u l i n .
t e r s e b u t pada
Eanyak hormon yang b e k e r j a
13orrnon-horrnon t e r s e b u t a d a l a h hormon
pertumbuhan, g l u k o k o r t i k o i d , k a t e k o l a m i n , glukagon dan h o r mon t i r o k s i n ( W i l l i a m s ? 1 9 6 8 ) .
Hiperglikemia hebat s e r i n g
,didapaCkan pada s t a d i u m a L h i r t o k s e m i a masa b u n t i n g yang d i . d e r i t a o l e h domba.
Efek h i p e r g l i l i e n i a a d a l a h g l i x o s u r i a .
Pada s a g i b i l a iiadar gluliosa darali m e i i c ~ p a i80 sampai 13.3 rcg p e r 100 m l , t e l a h memparlihatkan g l i k o s u r i a . N i l a i normal g l u k o s a darali pada hewan h e r b i v o r a ber-
k i s a r s e k i t a r 60 mg/100 m l (EIoward daii H e r b o l d , 1 9 7 8 ) . Keadaan dimana n i l a i g l u k o s a d a r a h l e b i h rendah d a r i normal d i s e b u t s e b a g a i h i p o g l i k e m i a .
Bipoglikemia dapat
t e r j a d i pada domba dan s a p i yang n e n d e r i t a kekurangaii aakan. H i p o g l i k e m i a menghambat p e n g e l h a r a n i n s u l i n , t e t a p i merangsang p e n g e l u a r a n hormon pertumbuhan.
Pengaruh hormon i n i
membuka j a l a n u n t u k p e l e p a s a n asam l e n a k d a r i j a r i n g a n dan menimbulkan k e t o g e n e s i s d i dalam h a t i ( G i r i n d r a , 1 9 8 1 ) . P e n g a t u r a n g l u k o s a d a r a h s e l a i n o l e h h a t i yang d i
-
p e n g a r u h i o l e h beberapa hormon, j u g a o l e h g i n j a l yang b e r p e r a n dalam p e n g a t u r a n n i l a i g l u k o s a d a r a h n e l a l u i f i l t r a -
s i dan r e a b s o r b s i g l u k o s a . . N i l a i g l u k o s a yang masuk dalam d a r a h dan meninggalkan d a r a h .
Dengan demikian f a k t o r - f a k -
t o r yang t e r u t ama a d a l a h makanan yang masuk , k e c e p a t a n masuknya k e dalam s e l - s e l o t o t , j a r i n g a n lemak dan organo r g a n l a i n s e r t a a k t i v i t a s g l u k o s t a t i k d a r i h a t i (Ganong, 1979). Pada i n t e r p r e t a s i b e b e r a p a komponen d a r a h , d i t a r i k kesimpulan bahwa penurunan n i l a i g l u k o s a d a r a h merupakan
\
i n d i k a s i rendahnya masukan k a r b o b i d r a t . M c C l u r e (1968) yang d i k u t i p o l e h Payne et a l . (1974)
'menyatakan bahwa meningkatnya kawiii berulaiig berhubungan dengan n i l a i g l u k o s a d a l a n d a r a h yang berada d i bawah 30 mg -per 100 m l .
Demikian juga pemberisn i n s u l i n pada s a p i s e -
belum b e r a h i alian menurunkan n i l a i g l u k o s a dzlam d a r a h dan akan menurunkan angka liebuntingan.
Payne
et
a.(1974)
menyatakan bahwa kemungkinan rendahnya n i l a i g l u k o s a d a r a h berhubungan dengan i n f e r t i l i t a s . Downie dan Gelman (1976) dalam p e n e l i t i a n n y a menyatakan bahwa selama empat minggu pemberian ransum dengan e n e r g i yang r e n d a h akan menurunkan n i l a i g l u k o s a dalam d a r a h yang d i s e r t a i penurunan bobot b a d a n , s e t e l a h i t u d i i k u t i dengan k e n a i k a n n i l a i g l u k o s a dalam d a r a h , walaupun penur u n a n bobot badan t e t a p t e r j a d i .
Pada waktu t e r j a d i pe-
nurunan n i l a i g l u k o s a d a r a h , s a p i menjadi i n f e r t i l dan kemudian pada waktu n i l a i g l u k o s a d a r a h n a i k kembali o l e h s u a t u mekenisme m homeostasis d a r i tubuh walaupun bobot ba-dan t e t a p t u r u n t e t a p i s a p i t e r s e b u t k e n b a l i menjadi f e r til.
Menurut P a r k e r dan Blowey (1976) g l u k o s a plasma t i g a h a r i sebelum dan sesudah perkawinan pada s a p i p e r a h cenderung l e b i h t i n g g i d a r i p a d a keadaan normal. Blowey
a.(1973)
menyatalran bahwa perubahan be-
b e r a p a komgonen d i dalam d a r a h berhubungan dengall perubaha n ransum dan v a r i a s i 2 r o d u k s i .
I n t e r p r e t a s i perubahan
dalam d a r a h d a p a t digunalran u n t u k menantau k e p e r l u a n e n e r g i
t.4
dan p r o t e i n , t e t a p i d i n y a t a k a n p u l a bnhwa pengambilan cup l i k a n yang kurang t e l i t i d a p a t menyebabkan k e s a l a h a n da-
' l a m menarik s u a t u kesimpulan d i a g n o s i s . penyidikan
D a r i interpretasi
b e b e r ~ p akonponen d a r a l i , d a p a t d i t a r i k s u a t u
Besimpulan bahwa penurunan plasma g l u k o s a merupakan i n d i k a s i rendahnya masukan k a r b o h i d r a t , penurunan albumin s e rum nerupakan i n d i k a t o r rendahnya nasukan p r o t e i n , sedangk a n IJenurunan u r e a d a r a h merupakan i l i d i k a s i rendahnya m a sukan p r o t e i n a t a u p e n i n g k a t a n masukan k a r b o h i d r a t .
