Zoraptera
Silvestri 1913
Zorapterans Michael S. Engel
Phylogenetic relationships after Engel (2003).
Containing group: Neoptera
Introduction The order Zoraptera is one of the least diverse and most poorly understood of insect lineages. Zoraptera are minute, hemimetabolous insects superficially resembling barklice (Psocoptera) or termites (Isoptera). Individuals are generally less than 3 mm in total body length, exclusive of their antennae, and are gregarious. Overall, zorapterans are quite homogenous in their morphology and tend to be off-white (mostly nymphs) to brown in color. Individuals of each species occur in two morphs: eyed and winged forms that then shed their wings after dispersal or blind and apterous forms that predominate in colonies. The order consists of a single family, Zorotypidae, presently with two recognized genera. Only one, very preliminary attempt has been made to elucidate phylogenetic relationships among zorapteran species (Engel, 2003b). A complete monograph of the order has been in preparation for many years and should be finished in the next 3-4 years (Engel, unpubl.) Zorapterans live in small colonies of 15-120 individuals which they found in the crevices or under dead bark of moist, decaying logs (they will also colonize man-made sawdust piles). Species feed principally on fungal hyphae and spores but can also be general scavengers or predators, victimizing nematodes, mites, or other tiny arthropods. Other aspects of their biology and behavior are considered by Choe (1994a, 1994b, 1995, 1997), Engel (2003a), and Valentine (1986). Although considered rare by many entomologists, once a successful "search-image" is developed for locating zorapteran habitats, then species are typically not difficult to locate. In fact, the "rarity" of zorapterans may be merely apparent and more a result of poor collecting than any
actual scarcity. Certainly some species are uncommon, but overall the actual abundance of the order likely does not live up to its reputation for scant occurrence (this is particularly true for the North American species, Zorotypus hubbardi: Engel, pers. obs.). Wilson (1959) went so far as to identify a "Zoraptera stage" in decomposition whereby logs can be easily torn with an ordinary collecting tool. Naturally-formed spaces in logs not reached by light harbor zorapteran colonies. Once the wood is disturbed individuals will quickly scatter to avoid detection, thus fogging with a general insecticide prior to dissecting a log can aid collection. Individuals are best preserved in ethanol. Zorapterans are principally distributed pantropically with only four species occurring North of the Tropic of Cancer (i.e., North of 23.5°N): Z. hubbardi in the United States, Z. snyderi in Florida, and Z. sinensis and Z. medoensis in Tibet. Almost all of the northernmost records for Zorotypus in North America are from sawdust piles rather than natural logs suggesting that the distribution in regions with considerable winter frosts is artificially influenced by human activity (Engel, 2003a, 2004). The effects of global climate change on northern migrations ofZorotypus are uncertain but are likely to permit species to expand their distributions significantly in North America and Asia. Aside from the aforementioned four species, all zorapterans are tropical. Even those fossil records of Zoraptera are all from ambers formed in warm-tropical paleoclimates (Engel and Grimaldi, 2002). While species have at times been considered highly endemic and hypothesized to have poor dispersal abilities, increasingly individual species are being discovered to have larger geographic ranges than previously understood (e.g., New, 2000; Engel, 2001). Such species provide evidence of some degree of dispersal ability in zorapterans so as to maintain specific integrity over these ranges. Furthermore, the presence of zorapterans on distantly isolated islands of relatively recent geological age such as Hawaii indicates some dispersal capabilities.
Characteristics The order can be characterized as follows (from Engel, 2003a, 2004): adults minute (around 3 mm), hemimetabolous Neoptera; mouthparts mandibulate; lacinia fused to stipes, lacinia with strong inner, apical tooth; maxillary palpus five-segmented; labial palpus three-segmented; distal palpal segment of labial and maxillary palpi larger than preceding palpal segments; prementum divided; antennae nine-segmented (except in Octozoros where it is eight-segmented), moniliform; compound eyes and ocelli present in winged forms; lateropleurite and laterosternite differentiated in alates; wings membranous with reduced venation or wings frequently absent, forewings narrow and paddle-shaped owing to reduced anal lobe, forewing with radial, median, and cubital veins fused at base; hind wings smaller than forewings; all wings dehiscent, shed by indefinite basal fracture; coxae large; metafemora stoutly expanded, with stiff spines along ventral surface, metatibial depressors greatly developed (as contrasted with the greatly developed metatibial levators of saltatorial lineages such as Orthoptera); tarsi two-segmented, first segment minute, second segment elongate; claws simple; abdomen 11-segmented; two abdominal ganglia; cerci present, short, unsegmented (except in Z. goeleti a weak, distal second segment is evident); ovipositor absent; male genitalia asymmetrical, gonostylus absent; female with 4-6 panoistic ovarioles; six Malpighian tubules; gregarious. Some of the more notable derived features of zorapterans include:
reduced wing venation, in paddle-shaped wings that are shed at basal fractures.
gregarious lifestyle, with individuals living in colonies up to about 120 individuals.
polymorphism in populations; with blind, apterous individuals dominating during colony life, but populations produce eyed alates (individuals with wings) for dispersal and founding new colonies.
two-segmented (dimerous) tarsi.
enlarged metafemora (hind femurs), with rows of distinctive spines along ventral surfaces.
males with a distinctive "mating hook" and unique mating behaviors.
unique grooming behaviors (Valentine, 1986).
Phylogenetic Position of Zoraptera Although there are numerous hypotheses concerning the phylogenetic placement of Zoraptera (e.g., Hennig, 1981; Boudreaux, 1979; Rasnitsyn, 1998; Wheeler et al., 2001), a conclusive placement of the order remains controversial and elusive. At present the most well-supported position recognizes the Zoraptera as polyneopterous insects (admittedly with numerous reductions in structures from the typical polyneopteran groundplan: Grimaldi and Engel, 2005) and as sister to the webspinners [order Embiodea (= Embioptera, or Embiidina)] (Engel & Grimaldi, 2000; Grimaldi & Engel, 2005). This conclusion is based on numerous shared apomorphic traits the most notable being the unique hyper-development of the metatibial depressors in both orders, dehiscent wings, reduced anal region of wings (i.e., narrow, paddle-shaped wings), gregarious behavior, and apterous morphs (occurs among some male Embiodea). Additional shared traits are discussed by Engel and Grimaldi (2000).
Fossil History The order is clearly ancient, perhaps diverging from the Embiodea during the Late Triassic or Early Jurassic. Relatively modern-looking species of both orders are known from middle Cretaceous amber (Engel and Grimaldi, 2002; Grimaldi et al., 2002). Indeed, Cretaceous zorapterans already exhibit the development of dual morphs (eyed alates versus blind, apterous individuals) within the species. Thus, typical zorapterans (even belonging to the moder genus Zorotypus) were already established by the middle Cretaceous (about 100 million years ago). Unfortunately, earlier records of Zoraptera will be challenging to find since these minute, delicate insects require remarkable fidelity in preservation to allow meaningful identification, something best achieved in amber. Presently, however, insect-bearing ambers are known only back as far as the earliest Cretaceous and it may be decades before Late Triassic or Jurassic zorapterans are recognized.
Other Names for Zoraptera
zorapteron
Floridazoros
Usazoros
Meridozoros
Brazilozoros
Centrozoros
Latinozoros
Formosozoros
Zorotypidae
Vernacular Names: Zorapterans
Silvestri 1913
Terjemahan pengantar Urutan Zoraptera adalah salah satu yang paling beragam dan paling kurang dipahami dari garis keturunan serangga. Zoraptera yang menit, serangga hemimetabolous dangkal menyerupai barklice (Psocoptera) atau rayap (Isoptera). Individu umumnya kurang dari 3 mm panjang total tubuh, eksklusif antena mereka, dan suka berteman. Secara keseluruhan, zorapterans cukup homogen morfologi mereka dan cenderung off-white (kebanyakan nimfa) ke coklat. Individu dari setiap spesies terjadi dalam dua morphs: bentuk mata dan bersayap yang kemudian menumpahkan sayap mereka setelah penyebaran atau bentuk buta dan apterous yang mendominasi di koloni. pesanan terdiri dari satu keluarga, Zorotypidae, saat dengan dua genera diakui. Hanya satu, upaya yang sangat awal telah dilakukan untuk menjelaskan hubungan filogenetik antara spesies zorapteran (Engel, 2003b). Sebuah monograf lengkap pesanan sudah dalam persiapan selama bertahun-tahun dan harus selesai dalam 3-4 tahun ke depan (Engel, unpubl.) Zorapterans hidup dalam koloni kecil 15-120 individu yang mereka temukan di celah-celah atau di bawah kulit mati dari lembab, membusuk kayu (mereka juga akan menjajah tumpukan serbuk gergaji buatan manusia). Spesies pakan terutama pada hifa jamur dan spora, tetapi juga bisa menjadi pemulung umum atau predator, tumbal nematoda, tungau, atau arthropoda kecil lainnya. aspek lain dari biologi dan perilaku mereka dianggap oleh Choe (1994a, 1994b, 1995, 1997), Engel (2003a), dan Valentine (1986). Meskipun dianggap langka oleh banyak ahli entomologi, setelah sukses "pencarian gambar" dikembangkan untuk mencari habitat zorapteran, maka spesies biasanya tidak sulit untuk menemukan. Bahkan, "jarang" dari zorapterans mungkin hanya jelas dan lebih merupakan hasil dari pengumpulan miskin daripada kelangkaan sebenarnya. Pasti beberapa spesies jarang terjadi, tapi secara keseluruhan kelimpahan sebenarnya urutan kemungkinan tidak hidup sampai reputasinya untuk terjadinya sedikit (ini terutama berlaku untuk spesies Amerika Utara, Zorotypus hubbardi:. Engel, pers obs.). Wilson (1959) pergi sejauh untuk mengidentifikasi "Zoraptera panggung" di dekomposisi dimana log dapat dengan mudah robek dengan alat pengumpulan biasa. Tentu terbentuk
ruang dalam log tidak mencapai pelabuhan cahaya koloni zorapteran. Setelah kayu adalah individu yang terganggu akan cepat menyebar untuk menghindari deteksi, sehingga fogging dengan insektisida umum sebelum membedah log dapat membantu koleksi. Individu terbaik diawetkan dalam etanol. Zorapterans pada prinsipnya didistribusikan pantropically dengan hanya empat spesies yang terjadi Utara dari Tropic of Cancer (yaitu, North 23,5 ° N): Z. hubbardi di Amerika Serikat, Z. snyderi di Florida, dan Z. sinensis dan Z. medoensis di Tibet . Hampir semua catatan utara untuk Zorotypus di Amerika Utara adalah dari tumpukan serbuk gergaji daripada log alami menunjukkan bahwa distribusi di daerah dengan salju musim dingin yang cukup artifisial dipengaruhi oleh aktivitas manusia (Engel, 2003a, 2004). Dampak perubahan iklim global terhadap migrasi utara ofZorotypus tidak pasti tetapi kemungkinan untuk mengizinkan spesies untuk memperluas distribusi mereka secara signifikan di Amerika Utara dan Asia. Selain dari empat spesies tersebut, semua zorapterans yang tropis. Bahkan mereka catatan fosil Zoraptera semua dari damar dibentuk pada pemanasan tropis paleoclimates (Engel dan Grimaldi, 2002). Sementara spesies telah di kali dianggap sangat endemik dan dihipotesiskan memiliki kemampuan penyebaran miskin, spesies semakin individu sedang ditemukan memiliki rentang geografis yang lebih besar daripada yang dipahami sebelumnya (mis, New, 2000; Engel, 2001). spesies tersebut memberikan bukti beberapa derajat kemampuan penyebaran di zorapterans sehingga dapat menjaga integritas tertentu atas rentang tersebut. Selanjutnya, kehadiran zorapterans di pulau-pulau dari jauh terisolasi dari usia geologi yang relatif baru seperti Hawaii menunjukkan beberapa kemampuan bubaran. karakteristik Agar dapat dicirikan sebagai berikut (dari Engel, 2003a, 2004): dewasa menit (sekitar 3 mm), hemimetabolous Neoptera; mulut mandibulate; Lacinia menyatu ke stipes, Lacinia dengan kuat batin, gigi apikal; rahang atas palpus lima tersegmentasi; labial palpus tiga tersegmentasi; segmen palpal distal dari labial dan palpi rahang atas lebih besar dari sebelumnya segmen palpal; prementum dibagi; antena sembilan tersegmentasi (kecuali di Octozoros mana delapan tersegmentasi), moniliform; mata majemuk dan ocelli hadir dalam bentuk bersayap; lateropleurite dan laterosternite dibedakan dalam laron; sayap membran dengan berkurang venation atau sayap sering absen, sayap depan sempit dan mendayung berbentuk karena mengurangi lobus anal, sayap depan dengan radial, median, dan vena cubiti menyatu di dasar; sayap belakang lebih kecil dari sayap depan; semua sayap pecah, menumpahkan oleh fraktur basal yang tidak terbatas; coxae besar; metafemora tegas diperluas, dengan duri kaku sepanjang permukaan ventral, metatibial depressors sangat berkembang (sebagai kontras dengan levators metatibial jauh berkembang dari garis keturunan saltatorial seperti Orthoptera); tarsi dua-tersegmentasi, menit segmen pertama, kedua memanjang segmen; cakar sederhana; perut 11-tersegmentasi; dua ganglia perut; cerci ini, singkat, unsegmented (kecuali dalam Z. goeleti lemah, distal segmen kedua adalah jelas); ovipositor hadir; alat kelamin pria
asimetris, gonostylus hadir; perempuan dengan 4-6 ovarioles panoistic; enam tubulus Malphigi; suka berteman.
Beberapa fitur yang berasal lebih penting dari zorapterans meliputi: • mengurangi venation sayap, di sayap berbentuk dayung yang ditumpahkan di patah tulang basal. • gaya hidup berkelompok, dengan individu yang hidup dalam koloni sampai sekitar 120 individu. • polimorfisme dalam populasi; dengan buta, apterous individu mendominasi selama hidup koloni, tetapi populasi menghasilkan laron bermata (individu dengan sayap) untuk penyebaran dan mendirikan koloni baru. • dua-tersegmentasi (dimerous) tarsi. • membesar metafemora (femur belakang), dengan deretan duri khas di sepanjang permukaan ventral. • laki-laki dengan khas "kawin kail" dan perilaku kawin yang unik. • grooming unik perilaku (Valentine, 1986). Posisi filogenetik Zoraptera Meskipun ada banyak hipotesis mengenai penempatan filogenetik dari Zoraptera (mis, Hennig, 1981; Boudreaux, 1979; Rasnitsyn, 1998;. Wheeler et al, 2001), penempatan konklusif pesanan masih kontroversial dan sulit dipahami. Saat ini posisi yang paling baik didukung mengakui Zoraptera serangga polyneopterous (diakui dengan berbagai pengurangan dalam struktur dari groundplan polyneopteran khas: Grimaldi dan Engel, 2005) dan sebagai adik ke webspinners [urutan Embiodea (= Embioptera, atau Embiidina)] (Engel & Grimaldi, 2000; Grimaldi & Engel, 2005). Kesimpulan ini didasarkan pada berbagai bersama ciri apomorphic paling menonjol menjadi unik hiper-perkembangan metatibial depressors di kedua perintah, sayap pecah, mengurangi daerah anus sayap (yaitu, sempit, sayap mendayung berbentuk), perilaku suka berteman, dan apterous morphs (terjadi di antara beberapa laki-laki Embiodea). ciri-ciri bersama tambahan dibahas oleh Engel dan Grimaldi (2000). Sejarah fosil urutannya adalah jelas kuno, mungkin menyimpang dari Embiodea selama Trias Akhir atau Awal Jurassic. Relatif spesies modern yang tampak dari kedua perintah diketahui dari amber Kapur tengah (Engel dan Grimaldi, 2002; Grimaldi et al., 2002). Memang, zorapterans Cretaceous sudah menunjukkan perkembangan morphs ganda (laron bermata vs buta, individu apterous) dalam spesies. Dengan demikian, zorapterans khas (bahkan milik moder genus Zorotypus) sudah ditetapkan pada pertengahan Kapur (sekitar 100 juta tahun
yang lalu). Sayangnya, catatan sebelumnya Zoraptera akan menantang untuk menemukan karena menit ini, serangga halus memerlukan kesetiaan yang luar biasa dalam pelestarian untuk memungkinkan identifikasi yang bermakna, sesuatu yang dicapai terbaik dalam damar. Saat ini, bagaimanapun, damar serangga-bantalan dikenal hanya kembali sejauh awal Cretaceous dan mungkin puluhan tahun sebelum Trias Akhir atau zorapterans Jurassic diakui.
