ZNAKY ADAPTABILITY K PODMÍNKÁM STRESU U ZEMĚDĚLSKÝCH PLODIN. Field crops traits of adaptability under stress conditions

Salaš, P. (ed): "Rostliny v podmínkách měnícího se klimatu". Lednice 20.- 21. 10. 2011, Úroda, vědecká příloha, 2011, s. 726 - 735, ISSN 0139-6013

ZNAKY ADAPTABILITY K PODMÍNKÁM STRESU U ZEMĚDĚLSKÝCH PLODIN Field crops traits of adaptability under stress conditions Ladislav Bláha Výzkumný ústav rostlinné výroby, 161 06, Praha 6-Ruzyně, Drnovská 507, [email protected] Abstrakt Existuje více možností jak zvýšit adaptabilitu rostlin k vnějším a stále více proměnlivým podmínkám. Často se jedná i o pasivní nevědomé výběry šlechtitelů v proměnlivých podmínkách počasí, tj. jde o úpravu poměru trvání jednotlivých růstových fází (například rychlost počátečního růstu, ranost, doba kvetení atd.). U adaptability rostlin a tím i stability výnosu je možno uvést více jak 100 znaků vycházejících převážně z fyziologie celistvosti rostlin, ale i z jejich anatomie a morfologie. Dále jde o využití genetických manipulací u jednotlivých plodin a o využití tvorby modelů rostlin jednotlivých plodin. Klíčová slova: Stres, znaky adaptability, zemědělské plodiny. Abstract There is several possibilities for adaptability increase to the external variable stress conditions. The first way is passive and unconscious selection of plant breeders in variable condititions and under increasing change of climate, i. e the change of time duration of growth phases and their time ratio. Furthermore it is utilisation of genetic manipulation, utilisation of physiological, morhphological and anatomical traits, utilisation of the landraces, creration and utilisation of different types of models as a model for selection of adaptable crops. On the basis physiology of intengrity plant there is posibility to use more than 100 adapatability traits for plants adaptabiliy under variable environmental conditions Key words: Stress; adaptability traits; field crops. 1.ÚVOD Podle klimatologů trend zvyšování variability počasí pokračuje, variabilita průběhu počasí se zvětšuje. V současné době je ve světě více jak 40% potravin produkováno ze zavlažovaných ploch. Například rychlost změn klimatu a průběhu počasí je na jihu Evropy tak velká, že více jak 70% vodních zdrojů je využito pro závlahy Ve velké části Evropy se začíná více vody v zemědělství spotřebovávat, nežli se obnoví z přirozených zdrojů. Trendem vývoje počasí v této oblasti je postupný konstantní růst průměrných teplot a postupný pokles průměrných srážek v průběhu posledních několika desítek let. V centrálním Španělsku vzniká poušť. Od Řecka po Portugalsko je patrný pokles podzemní vody, ubývání srážek a ty jsou navíce stále více nerovnoměrně rozdělené, průměrná teplota v době vegetace neustále stoupá, množství srážek klesá. Jedna z nejhorších situací je na Balkáně. Jako hlavní negativní faktor v produkci rostlin se však stává zvyšování variability počasí. Výkonná plastická adaptabilní plodina by měla po odznění stresu mít rychlý návrat do původní úrovně metabolismu. Na mnohých místech v přírodě probíhá i změna skladby přirozeného rostlinného pokryvu. Tento trend je znát již i u stromů. V tomto souhrnu jsou uvedeny zejména výsledky a závěry jednotlivých „workshopů“ na konferencích „Evropské agronomické společnosti.“

726


2. DOSAVADNÍ VÝVOJ Cílený výběr na výkon a jeho stabilitu za poslední půlstoletí sám o sobě vedl k zajímavé a velmi často nevědomé úpravě poměru jednotlivých fází růstu Příkladem může být například pšenice, řepka atd. Před třiceti až 40 léty velmi rané pšenice metaly ve středních polohách kolem 10 června. V dnešní době rané odrůdy metají většinou již v květnu. Tedy i v případě, když nebyl výběr provázen na ranost, výkonnější byly genotypy, u kterých se zrno nalévalo dříve, tedy v chladnějším a vlhčím období. U řady plodin došlo k neuvědomělé selekci na úpravu poměru růstových fází. Často se zkrátila i doba jednotlivých růstových fází, ale doba kvetení, a zejména „doba nalévání zrna“ zůstala stejná. 3. ZNAKY ADAPTABILITY A JEJICH VÝZNAM Plasticita druhů v proměnlivých podmínkách je v Evropě čím dále tím více aktuálnější otázka Jedná se o vlastnosti rostlin požadované od počátku klíčení až po plnou zralost. Adaptabilitu lze dosáhnout různými cestami. Přizpůsobivost metabolismu ke střídavému obsahu vody v prostředí Genotyp, který dokáže velmi dobře odolávat nadbytku vody a po krátkém čase opět suchu má však vždy jiný metabolismus a často i jinou strategii růstu a vývoje nežli genotyp, který vykazuje například jen odolnost vůči suchu. či anoxii. Schopnost růst v různém prostředí K.“široké adaptabilitě“, patří i schopnost růst v různém prostředí, s odlišnými klimatickými charakteristikami. Ranost. Mezi důležité vlastnosti patří ranost za účelem větší odolnosti vůči suchu a úprava poměru růstových a vývojových fází, jde o to, aby plodina urostla pozdějším vysokým letním teplotám v době nalévání zrna, růstu semen, atd. Genetické manipulace. V současnosti se pracuje s více jak 450 geny tolerance vůči stresům. Jsou známy i geny pro zlepšený kořenový systém zaručující zvýšený příjem vody, případně i efektivitu využití vody, QTL geny a alely, které ovlivňuji růst v jednotlivých typech prostředí, geny pro rychlost nárůstu listové plochy v určitých fázích růstu, což je spojeno s nárůstem biomasy a zejména výnosu. Za první generaci transgenních rostlin jsou považovány rostliny s odolností vůči jednotlivým škůdcům stresorům. Za druhou generaci transgenních rostlin se současnosti považují ty cesty, kdy bude rostlina komplexněji chráněna proti více stresorům, nebo mající více fyziologických vlastností najednou Důležitým cílem zde je vyhledávání genů tolerance vůči biotickým faktorům, které podmiňují odolnost vůči škůdcům a hlavně analýza vztahu „marker-trait association“. V tomto případě mají i přes značnou snahu molekulárních genetiků vzhledem k obtížnosti cíle velkou perspektivu genové zdroje a zejména krajové odrůdy (landraces). Habitus rostlin. Patří sem i úprava habitu rostlin a anatomické stavby rostlin/ kutikula, průduchy, plocha listová, úhel lisů, transportní dráhy. Znaky u nadzemních částí rostlin. Vezmou-li se v úvahu jednotlivá prostředí a genotypy a jejich vlastnosti, metody pěstování, problematika možnosti ekologické intenzifikace při pěstování plodin, vlivy sucha, vysoké teploty, pak lze hovořit o více jak 100 důležitých znaků stability rostlin u jednotlivých plodin. Vzhledem k obranným mechanismům rostlin vůči negativním fyzikálním vlivům je vhodné odolnost vůči stresorům charakterizovat celou řadou fyziologických reakcí, například změnami osmotického přizpůsobení rostlin, změnami hladin obranných proteinů (např. prolinu) a jiných metabolitů, antioxidační kapacitou rostlin, atd. Obdobná situace je i v případě biotických stresorů (choroby a škůdci). Mimořádnou roli 727


zde hraje celistvost rostliny. Často se bohužel měří a hodnotí znaky u nadzemní části rostlin, přičemž není brán na zřetel vliv kořenů, který řadu fyziologických procesů velmi významně ovlivňuje. Rychlý nárůst biomasy zejména na počátku vegetace, za účelem rychlého zakrytí povrchu půdy a snížení výparu. Rostliny s rychlejším růstem a vývojem nadzemních a podzemních orgánů od začátku vegetace uniknou stresovému působení tepla a sucha v důležitých fázích růstu v letním období. Ranost může tedy nepřímo zlepšit odolnost rostlin vůči negativním fyzikálním vlivům. Z pohledu zemědělské prvovýroby je nutné si uvědomit skutečnost, že pěstované, ale i plané rostlinné druhy jsou během svého ontogenetického vývoje více či méně delší dobu omezovány negativním působením vlivů vnějšího prostředí a je možné stanovit index průběhu stresu. Odolnost vůči suchu. Odolnost vůči vysoké teplotě. Odolnost vůči kombinaci vysoké teploty a sucha. Uvedené dvě odolnosti a jejich kombinace jsou výhodné pro suché oblasti a v oblastech s velmi proměnlivým počasím nemají takové uplatnění- pouze jako součást široké adaptability (za vlhka je nutný návrat k původnímu fyziologickému stavu) Záleží však, například u suchovzdornosti, jakého typu daná vlastnost je, tedy čím je dána. Zvýšená efektivnost využití vody. Zde má velký význam zvýšená efektivnost využití vody již od počátku klíčení, která ovlivní jak vzcházivost, tak větší odolnost porostu vůči suchu v době vzcházení a následný růst. Zvýšená efektivnost využití vody, v průběhu vegetace se velmi často dosahuje úpravou morfotypu. Úprava metabolických funkcí je vždy složitější. Využití genových zdrojů odolnosti vůči abiotickým stresorům. Uvádí se, že evropské zdroje krajových odrůd jsou stále málo využívané. Zde je pravděpodobně dosud velká rezerva. Podle dosud získaných výsledků je to cesta stále velmi efektivní. Jde zde možnost získání odolností vůči biotickým a abiotickým stresorům, zlepšení výnosu, využití živin, kořenů, jakosti atd. Genetické zdroje jsou zde stále velmi bohaté, například i u fyziologických funkcí jako je rychlejší asimilace po kvetení a zrychlení transportu a demobilizace látek po kvetení. U „landraces“ zdrojů je možno využít vlastnosti, které ovlivní růst, vývoj, vlastnosti kořenů, rychlost stárnutí, fertilitu klasů, odolnost vůči suchu a vysoké teplotě, toleranci proti variabilitě vnějších podmínek během klíčení, a v neposlední řadě se jedná výběr genotypů pro dobře a málo zásobené půdy živinami a obsahem humusu. Zvýšená reflektance listů-propustí jen fotosynteticky účinné záření, zde se však názory liší na realizaci takovéhoto typu selekce. Zlepšování intenzity fotosyntézy – protože se tím de-facto zlepší i efektivnost využití vody. Důraz na fotosyntézu se zde klade proto, že základní a nezastupitelnou funkcí rostlin je fotosyntéza, která je předpokladem existence vyšších forem života na Zemi. Bylo by vhodné se zaměřit detailněji na studium fotosyntézy, nejenom vzhledem k její rychlosti, ale také s ohledem na změny biochemických reakcí, otevírání a uzavírání průduchů, vodivost průduchů, změnám obsahu a charakteru chlorofylů a ostatních rostlinných barviv. Nezanedbatelnou roli hraje velikost a utváření listové plochy, ale také postavení listů na stonku, s možností regulace dopadajícího slunečního záření na jejich povrch. Jedná se o zvýšení využití dopadajícího slunečního záření v průběhu fotosyntetického procesu. Testování novošlechtění, nových odrůd v extrémních podmínkách. Zdůrazňuje se testování genotypů na různých lokalitách, vyspělé instituce mají testy i na mnoha desítkách

728


lokalit, což přináší skutečně efektivní, byť nákladný zisk. Nové odrůdy pak během vegetace kromě vlivu rozdílných půdních prostředí svými jednotlivými růstovými a vývojovými fázemi přicházejí do jiných podmínek počasí a do jisté míry se pak i simuluje vliv ročníků. Široká adaptabilita, tj. schopnost tolerovat výkyvy průběhu počasí, zejména průběhu teplot a střídavé dostupnosti vody. Uvedený cíl vychází z velmi složitého fyziologického jevu, který se vyskytuje u některých planých druhů a jen u některých zemědělských plodin. Vzhledem k tomu, že převládá značná nejistota budoucího vývoje počasí, je nutné se zaměřit na studium tzv. adaptivních znaků, zajištujících lepší výnos a tvorbu sklizňových částí rostlin a semen (transport zásobních látek, jejich syntéza). Šlechtění na tzv. adaptivní znaky, tedy na plasticitu plodin a jejich odrůd by mělo patřit mezi hlavní priority evropského výzkumu. Zde na rozdíl tolerance k dílčím stresovým faktorům se jedná z genetického hlediska o složitější znaky. Mezi adaptivní znaky patří též nejen geny působící ihned po ukončení stresu, či v jeho průběhu, ale i z obecného hlediska zrychlení transportu a demobilizace látek po kvetení, rychlejší asimilace po kvetení v atd. Hlavní zájem dále spočívá na maximalizaci rostlinné produkce při minimalizaci vstupů, zejména, vody a ohleduplnosti k životnímu prostředí. Obecně lze konstatovat, že rostlina, která při nástupu sucha částečně uzavírá průduchy, nemění intenzitu fotosyntézy, omezuje dýchání, zvyšuje mírně obsah ABA a současně zvětší kořeny je vždy odolnější vůči suchu a tento typ slouží i jako model pro šlechtění suchovzdornějších typů. Složení xylémové šťávy. Jedná se již o starší problém. Xylémové pH ovlivňuje apoplastické pH a vyšší apoplastické pH umožní ovlivnit tvorbu a aktivitu ABA příslušné buňky. Též informace o napadení rostliny patogenem či pod vlivem stresoru může být velmi rychle přenášena do ostatních částí rostliny za účelem zahájení co nejrychlejší obrany organismu. Možnosti využití inokulace bakteriemi, jak již bylo uváděno v jiných pracích. Další z možností, která se již i prakticky zkouší je inokulace kořenového systému bakteriemi kdy celkový efekt jejich vlivu má pozitivní efekt na růst kořenů, tedy lepší poměr mezi kořeny a nadzemní částí, čímž se zlepšuje i hmotnost nadzemní části včetně, což je výhodné pro zvýšení suchovzdornosti. Rostliny jsou pak méně citlivé na sucho a lépe hospodaří s vodou. Jedná se o celou řadu změněných fyziologických vlastností. Obvykle je ve většině případů snížen obsah ACC deaminasy, která syntetizuje prekusor etylenu, snížení jeho obsahu má za následek zvýšení suchovzdornosti. Rostliny se sníženým obsahem etylénu. U některých druhů jsou již k dispozici rostliny s nižší hladinou etylénu (type: low ethylene plants), které méně citlivě reagují na kolísání hladiny půdní vody. Důvodem je též to, že nižší hladina etylénu v rostlině má za následek zlepšený růst kořenů. Nižší hladina etylénu též částečně snižuje růst listů, částečně je inhibován prodlužovací růst, zmenšuje se tak plocha pro výpar vody. Etylen též ovlivňuje celou řadu metabolických funkcí. Další možnost této pravděpodobně perspektivní metody spočívá omezení produkce etylénu pomocí rhizobakterií. Rostliny, které obsahují geny ACO1 (snižuje obsah etylenu) mají nižší citlivost k obsahu vody. Snižuje se obsah prekursorů etylenu (1-aminocyklo-propan karboxylová kyselina), zvětší se kořeny, sníží se inhibice radiálního růstu. Svazky cévní. Při vlivu mírného stresu sucha byly u některých plodin průměry xylému značně zvětšené. Sleduje-li se ale systém svazků cévních v celé rostlině, zdá se, že největší zvětšení nastává v místech, kde se syntetizují rostlinné hormony. Dosavadní výsledky fyziologických měření však nenasvědčují tomu, že by tyto svazky cévní byly fyziologicky aktivnější a byl v nich zvětšený transport. 729


Vlastnosti kořenů. Poznámka Doba vzniku kořenů se předpokládá do období období ordoviku-siluru-devonu od 462 do 353 milionů let před počátkem našeho letopočtu. Důvodem jejich vzniku byla suchá období, postupný vznik půdy, která zpočátku byla představována hlavně chemicky rozrušenou mateční horninou, která byla později osídlena i mikroorganismy, kořeny, které se etablovaly v substrátu postupně získaly i mykorrhizu. Díky kořenům rostliny pak podstatně rozšířily plochu Země, kterou mohly osidlovat. Vliv kořenů na evoluci byl obrovský, díky jejich schopnostem narušovat mateční horninu (skálu), tím přispívat ke tvorbě půdy a její organické hmoty a k produkci oxidu uhličitého, čímž výrazně přispívají ke změně chemických reakcí v půdě, změně vlhkostních poměrů a i k složení mikroflóry. Prvními předchůdci kořenů byly tzv. rhizoidy - předpokládá se, že to byly jednobuněčné vychlípeniny. Svědčí o tom nálezy dvou rostlin Rhynia ze spodního devonu, či Sigillaria z pozdního devonu, kde již paleontologické nálezy vypovídají o hloubce kořenů přesahující jeden metr.

Znaky kořenů, vzhledem k jejich variabilitě a citlivosti k vnějším podmínkám patří mezi nejdůležitější znaky stability. Navíce mají mimořádný vliv na metabolismus nadzemní části rostlin, což bývá často velmi zanedbáváno. V současné době je známo, že pro přenos změny potenciálů (=signálů) mezi kořeny a nadzemní částí slouží plasmodesmata a důležitou roli zde zřejmě hraje též molekula auxinu. Například informace o napadení kořenů rostliny patogenem může být velmi rychle přenášena do ostatních částí rostliny za účelem zahájení co nejrychlejší obrany organismu. Geny pro některé bílkoviny, které vytvářejí uvedené spoje, produkují bílkoviny shodné s roteiny neuronů. Kořeny mají jakousi roli řídícího centra s rychlým přenosem informací do ostatních částí rostliny. Nová vnější situace vytváří určitý typ synapsí, které tvoří do jisté míry i paměť rostliny tj. určitý typ reakce na známou situaci. Jsou již známé biochemické reakce při tvorbě příslušných spojení v rostlině a existují předpoklady, nikoliv důkazy, že hlavní roli v řízení ”chodu celého rostlinného organismu” mají právě kořeny. Tedy činnost kořenů v případě, že je rostlina je napadena škůdcem, chorobou, či je pod vlivem negativních podmínek mění metabolismu, není science fiction, ale tvrdá realita. Kořeny již při prvních symptomech, např. napadení, sucha, přítomnosti cizích látek „vyšlou signál“ k nadzemní části rostliny: jednou z cest je změna koncentrace látek v xylému. Předpokládá se, že jednou z látek regulujících „komunikaci“ mezi kořeny a nadzemní částí je ABA, která reguluje reakci průduchů a růst v podmínkách sucha. Zlepšení poměru kořeny nadzemní část ve prospěch kořenové soustavy či dosažení optimálního poměru je velmi efektivní pro zvýšení adaptace rostlin. Znaky kořenů, tj. jejich objem, sušina, hloubka pronikání, větvení, úhel větvení, příjmové schopnosti, atd., tedy znaky ovlivňující výnos jsou známé. Kořeny, které jsou nejcitlivějším orgánem rostliny, t.j. v podmínkách stresů vykazují co největší variabilitu, by měly být do budoucna též hodnoceny z hlediska jejich odolnosti vůči stresům. Předpokládá se, že budou patřit mezi nejdůležitější znaky adaptability, zejména jejich schopnost obnovit růst v podmínkách sucha. Kořeny jsou však nejcitlivější část rostliny z hlediska vlivu stresů. Mezi hlavní abiotické stresory, které nejvíce ovlivňují kořenový systém patří sucho, nízké pH, extrémní pH zasolení, vysoká teplota (přímo i nepřímo přes nadzemní část rostlin), zasolení, nízká hladina živin, kombinace abiotických stresorů, utužení půdy (anoxie), záplavy a kombinace uvedených vlivů. U vysoké teploty nejčastěji bývá redukován počet bočních větví a mění se jejich úhel pronikání do půdy. Nízká hladina živin má většinou za následek růst délky kořenů, pokles objemu kořenů, pokles sušiny kořenů. Jsou však ale pozorovatelné velké rozdíly. Například u některých odrůd pšenice byl pozorován u některých odrůd v reakci na nízkou hladinu živin malý objem kořenů, ale jejich vysoká hustota v objemové jednotce půdy. U nízkého pH je nutno posoudit, zda se jedná o kyselost půdy do pH 5, kdy se z půdních struktur neuvolňují toxické ionty hliníku, či zda se jedná o hodnoty pH pod 4,5, kdy vliv nízkého pH 730


zprostředkovává zejména toxický hliník. Nízké pH většinou neovlivňuje výrazně zakládání postranních kořenů u rostlin, u citlivějších odrůd mírně inhibuje prodlužování hlavního kořene. V případě přítomnosti Al iontů již ale dochází k brzdění růstu, kořeny jsou tlustší, krácené, dochází i redukci rhizodermis, nevytváří se kořenová čepička. Nízké pH má i vliv na příjem živin. Nejvyšší rozdíly v příjmu živin mezi standardním prostředím a prostředím kyselým byly zjištěny u mikroprvků (zejména u Zn, Mn, Fe), menší rozdíly pak byly u makroprvků (N, P, K, Ca, Mg). Mění se ale poměr kořenů a nadzemních částí rostlin, což pravděpodobně ovlivňuje distribuci živin mezi nadzemní částí rostliny a mezi kořeny. Například K a N jsou distribuovány akropetálně a P a Mg jsou rozděleny rovnoměrně mezi kořeny a nadzemní část. Utužení půdy a anoxie, čili nedostatek kyslíku či velmi pomalý pohyb kyslíku, má za následek vývoj extenzivního, povrchového systému kořenů a tvorby adventivních kořenů. Klesne-li totiž koncentrace kyslíku v prostředí pod hladinu 1-3 %, nestačí již koncentrace uvedeného plynu pro normální mitochondriální dýchání a nastupuje celá řada atypických biochemických reakcí (stoupá koncentrace kyseliny abscisové, obsah etylénu, narušuje se tedy nadzemní růst, opadávají listy a klesá energetická efektivnost anaerobní respirace kořenů). V případě zasolení, pomineme-li halofytní rostliny, tedy rostliny přizpůsobené zasolení, které mají vyvinutý selektivní příjem živin, či ukládají soli ve vakuolách a v apoplastu, svojí roli mají i stresové proteiny. Zasolení způsobuje zkracování a zpomalování růstu buněk. Jedná se o redukci dlouživého a dělivého růstu. Kořeny jsou menší a často vykazují velké množství krátkých bočních větví. Je-li zasolení způsobeno například velmi vysokou dávkou živin, vytváří rostlina silně redukovaný kořenový systém u všech sledovaných parametrů. Sucho. Pomineme-li suchovzdorné rostliny, tak jednou z nejčastějších reakcí kořenů rostlin na sucho je prodlužování délky kořenů. Tato reakce je typická zejména u jednoletých rostlin, kde nastoupí-li sucho během vegetace, rostlina často reaguje omezením růstu bočních větví a prodlužováním hlavního kořene. Kombinace abiotických stresorů může vyvolat velmi silný stres. Zde se jedná o velmi složitou avšak nejčastější situaci. Často při působení dvou stresorů dochází k silné redukci kořenového systému a při spolupůsobení tří faktorů je zase naopak efekt nižší. Důvodem bývají vlivy jednotlivých faktorů na metabolismus a jejich antagonistické působení. Z dosud získaných výsledků je možno uvést, že změny u kořenového systému mají za následek nejen změny příjmu živin a vody, ale mohou se tedy promítnout i do konečné fáze vývoje rostlin, tj. do výnosu kvality semen Většinou bývá výběr genotypů na odolnost vůči kombinaci mnoha stresorů působících během vegetace nahodile řešen testováním genotypů na mnoha lokalitách v průběhu více ročníků Využití vlastností semen. Méně kvalitní osivo (vlivem skladování či pěstebních podmínek) v proměnlivých půdních podmínkách hůře hospodaří s vodou a hůře reaguje na teplotní výkyvy. Kvalitní vitální osivo s efektivním využitím vody může zvýšit výkon porostu v sušších oblastech o 10 % i více. Kvalitní porost naopak zase produkuje kvalitní osivo, které dává možnost tvorby lepších kořenů. Kvalita osiva ovliňuje kvalitu kořenů a nadzemní části, tím současně vztahy nadzemní a podzemní části, tj. hlavně tvorbu a distribuci auxinů a cytokininů. Na uvedené vlastnosti mají významný vliv zejména biochemické změny při stárnutí, podmínky skladování semen, jejich chemické složení a geneticky podmíněná délka životností semen. Porozumění vztahu mezi vývojem semen, vnějšími podmínkami a kvalitou na molekulární, buněčné, fyziologické a agronomické úrovni je jeden z hlavních cílů semenářství. Důležité pro fyziologii tvorby semen v současnosti je to, že u většiny plodin (zejména jařin) se vegetační doba zkrátila, zatímco doba kvetení a nalévání zrna a zůstává stejná. U doby kvetení nastalo nepatrné prodloužení. Doba „nalévání zrna“ u semenných plodin je dosti pevně geneticky zafixovaná. Tyto dva procesy pak v případě zkrácení vegetační doby mohou probíhat v době před nástupem maximálních teplot. 731

Salaš, P. (ed): "Rostliny v podmínkách měnícího se klimatu". Lednice 20.- 21. 10. 2011, Úroda, vědecká příloha, 2011, s. 726 - 735, ISSN 0139-6013 Poznámka Vývoj semen začíná v Kenofytiku, tedy později jak vývoj kořenů. Kenofytikum (97-0 mil. před n.l) je posledním obdobím ve vývoji flóry. Začíná na rozhraní spodní a svrchní křídy a trvá až do dneška, vyznačuje se bouřlivým rozvojem krytosemenných. Vývoj semen měl za účel lepší možnost přežití druhu, větší možnost šíření druhu, možnost přečkat období sucha (dormance), schopnost ovlivnit růst následné generace atd. U kořenů naopak šlo o možnost přežívat na souši, díky vlastnostem kořenů i o zlepšení odolnosti negativním podmínkám - jak vyplývá z jejich reakce na vnější podmínky, zásobenost vodou, živinami atd.

Vlastnosti semen ze semenářského hlediska. Jedná se o základní vlastnosti semen, hodnocení fyziologických procesů v průběhu skladování, vitalitu atd. Zde jde o klasické znaky. Těchto základních znaků je asi 50. Vlastnosti rostlin důležité pro tvorbu semen. V poslední době je kladen důraz nejen na znaky semen ale i na znaky rostlin, které přímo vlastnosti semen ovlivňují. Tyto vlastnosti sice nenalezneme přímo v semenářských pracích ale v řadě prací, kde se hodnotí vliv fyziologických vlastností rostlin na produkci semen (plodů). Dále je proto uveden z obecného hlediska následující přehled vlastností rostlin a metod, které jsou nejčastěji citovány: Geny pro transport látek do rostoucího semene. Důležité jsou geny a markery, na základě kterých je možno zlepšovat, zejména urychlovat, transport látek do semen („grain storage regulators“). Využití genů řídících ukládání látek do plodů a semen, je věnována zvýšená pozornost především analýza vztahu „ marker-trait association“. Zlepšení transportu zásobních látek, či zrychlení jejich syntézy v době tvorby semen má za následek zvýšení kvality semen i ve stresových podmínkách Vyžití lokalizace genů na chromozómech (QTL geny) které ovlivňují růst a vývoj semen. Geny adaptability. Přednost je i zde dávána tzv. adaptivním genům, tj. “široké adaptabilitě, schopnosti růst v různých typech počasí, protože současné šlechtění probíhá z hlediska průběhu počasí „pro nejistou budoucnost“ Jedná se i popř. o kultivaci pro podmínky snížených vstupů v organickém zemědělství. Odolnost vůči stresům během klíčení a osmotické přizpůsobení již od počátku klíčení. Uvedené vlastnosti ovlivní i následující průběh vegetace, zejména převládá li sucho v době setí. Tyto vlastnosti bývají považovány za velmi důležité pro zakládání porostu a jeho následný růst a vývoj. Využití genů pro fertilitu. Například geny pro fertilitu klasů, zvyšují počet obilek, částečně i kvalitu semen. Zvýšení rychlosti „startu“ enzymatických reakcí semen, jenž souvisí s klíčením, zejména s jeho anaerobní fází. Uvedené vlastnosti pak zvyšují vitalitu ale i polní vzcházivost Zvýšení odolnosti rostlin v době nalévání zrna vůči stresorům a to zejména v prvé fyziologické fázi růstu semene (První fáze-začíná oplodněním a končí degenerací funikula. V závěru této fáze je již růst a vývoj semene ukončen, neboť velikost semene dosahuje 80 %). Vitalita semen a efektivnost využití vody v době klíčení. Odolnost vůči negativním vnějším faktorům významně přispívají ke snížení rozdílu mezi laboratorně stanovenou klíčivostí a polní

732


vzcházivostí, na více jsou zárukou lepšího průběhu vegetace ve zhoršených půdních podmínkách. 4. TVORBA MODELŮ ROSTLIN S DOBROU ADAPTABILITOU A JEJICH VYUŽITÍ Cílem modelů je snaha charakterizovat biologické vlastností plodin pro daný užitkový směr a typ „pěstitelské oblasti.“ Kromě výnosu a adaptability ke stresům, jakožto hlavním cílům jde i o ekonomiku využití dusíku, pokles hladiny etylénu odolnost k suchu), růst aktivity glutathion reduktazy celkově studium aktivity antioxidačních enzymů (askorbátperoxidáza, kataláza, superoxiddismutáza atd.) protože finále působení stresových faktorů představuje oxidativní stres rostlin. Efektivita predikční možnosti modelů, na základě jejichž parametrů se cíleně selektují rostliny požadovanými vlastnostmi (zejména výkon, stabilita, adaptabilita....) se v posledních létech značně zlepšila. V modelech se přímo již pracuje s vlastnostmi, rostlin, kořenovým systémem a jeho vztahem k výnosové části rostlin, s interakcemi rostlin s patogeny na úrovni pletiva, vše se využívá jak na úrovni celé rostliny, tak na úrovni porostu. Z tohoto pohledu jsou neustále též zpětně vyhledávány nové směry výzkumu, nové otázky pro zemědělskou vědu U modelování jednotlivých problémů se využívá již i vytváření virtuálních genotypů, kde se při modelování vychází ze vztahu jednotlivých metabolických procesů a vlastností dané odrůdy v různých prostředích, morfotypu, včetně doprovodného vlivu dalších metabolických procesů, RGR hodnot, atd. Navazující směr je pak modelování ekosystémů a určování optimálních parametrů zemědělského hospodaření, které vyúsťuje v modelové hospodaření pro daný region a optimálně již i pro farmu (průběh počasí x půda x způsob hospodaření x výběr genotypů s určitými vlastnostmi x příprava půdy). Zajímavé a překvapivě efektivní jsou přístupy, kdy se vhodný morfotyp plodiny pro určité prostředí se určuje na základě analýzy víceleté databáze výsledků týkajících se reakcí vlastností jednotlivých typů odrůd a plodin na různých lokalitách, pro daný průběh počasí během vegetace. Vhodný typ plodiny selektovaný na základě uvedeného modelu pro dané prostředí obvykle zlepší i vlastnosti semen. Stále nedostatečné a těžko definovatelné jsou však. Popisy jednotlivých prostředí-zejména způsob jejich popisu a to jak u podzemní tak nadzemní části rostlin. Druhá cesta- tvorba „fyziologických ideotypů“ při definování vhodných typů plodin pro dané prostředí vychází z měření metabolických reakcí odolných plodin vůči stresům a se širokou adaptabilitou. Podle toho se vytváří „fyziologické ideotypy“ vhodné z hlediska metabolismu k proměnlivému prostředí. Celá problematika se dále rozpracovává zvláště pro celovegetační stres, krátkodobý stres, stres v době kvetení a stres v době růstu semen (či sklizňových částí). Využití současných znalostí lokalizace genů na chromozómech, kde zejména u rodu Triticum jsou v ICARDě úspěšně využívány zdroje jednotlivých vlastností k “tvorbě“ modelů nových genotypů a jejich praktické realizaci s odolnostmi vůči stresovým faktorům a s ostatními požadovanými vlastnostmi. Práce je ve své praktické části velmi úspěšná, protože nové genotypy vždy procházejí testováním ve 48 prostředích. Soustřeďují zde genotypy s lokalizací řady vlastností na jednotlivých chromozomech z celého světa včetně zdrojů z České republiky. Přednost je i zde dávána tzv.“široké adaptabilitě“, schopnosti růst v různém 733


prostředí, s odlišnými klimatickými charakteristikami, protože současné šlechtění probíhá „pro nejistou budoucnost“ - z pohledu průběhu počasí a vývoje klimatu. 5.ZÁVĚRY Mezi priority zemědělství patří posílení produkce potravin, zlepšení jejich kvality, omezení užívání pesticidů, zlepšování využívání ekosystémů a zejména ochrana životního prostředí. Průměrný celosvětový nárůst produktivity pěstovaných rostlin je 1,25 % za rok. Nezbytně nutný nárůst produkce je však 1,5 %. Tato potřeba vychází z předpokládaného růstu počtu obyvatel, který však podle posledních zpráv má na některých kontinentech dokonce počínající pokles. Mezi hlavní plodiny, které zajišťují výživu obyvatel naší planety, patří především obiloviny, okopaniny, banány, fazole, kasáva (=maniok), cukrová třtina, řepka, bavlník. Téměř u všech je třeba zvyšovat odolnost vůči stresorům, variabilitě průběhu počasí a využívat znaků stability. Je to dáno současnými změnami průběhu počasí-zvyšování jeho variability a změnami klimatu, která se odehrává prakticky na všech částech Země. Negativním jevem je to, že odrůdy jednotlivých plodin mají stále se zvyšující morfologickou, ale i genetickou podobnost. Genetické zdroje u zlepšování výnosu, ale i jakosti. Jsou jednou z hlavních cest jak čelit současným změnám počasí a zachovat biodiverzitu. (Zejména v tropické části And, roste 45 000 druhů rostlin a 20 000 endemitů). Dále se klade důraz na biotechnologie, do kterých se vkládá mnoho nadějí Ve střední Evropě je hlavním problémem střídání delších „období sucha“ s nadprůměrnými srážkami. Například v období 1995-2006 bylo zaznamenáno 12 nejteplejších let za dobu pozorování globální teploty, zvyšovala se však i četnost náhlých záplav. Současné období lze zatím charakterizovat jako klimatické optimum s rostoucím oteplováním a s relativně silně se zvětšujícími výkyvy průběhu počasí. Jak vyplývá zejména z kongresů ESA a z jejich workshopů, adaptabilita na střídavé podmínky a celistvost rostliny zřejmě budou hrát důležitou roli. Ve zlepšování produkce a její stability. Logicky to vyplývá i ze zvyšující se variability průběhu počasí. Dedikace Práce vznikla za podpory záměru MZE 00027090604, “Udržitelné systémy pěstování zemědělských plodin pro produkci kvalitních a bezpečných potravin, krmiv a surovin, za podpory projektu NAZV Q1912C123 “Specifikace procesu množení osiva jarních forem obilnin v ekologickém systému hospodaření“ a za podpory projektu NAZV QH82285 „Vývoj efektivních metod výběru a využití genetické diversity pro zlepšení odolnosti řepky ozimé k nejvýznamnějším biotickým a abiotickým stresům“ Použitá literatura 29-3. September,Proceedings of Agro 2010 the XI th ESA Congres Sborník z konference a poznámky z workshopů a ústní sdělení. Agriculture et changement climatique : http://www.diplomatie.gouv.fr/fr/fractionsfrance_830/securite-alimentaire-mondiale-developpementagricole_20038/agriculture-changement-climatique_20291/index.html Aktuální kapitoly z fyziologie rostlin a zemědělského výzkumu, Praha 2011, s. 5-17. Ashraf, M., Harris P. J. C. ( edits): Abiotic stresses.Plant resistance through breeding and molecular approaches. Food product press.2005.

734


Bernard Seguin:Le changement climatique :Conséquences pour l’agriculture et laforêt http://www.rayonnementducnrs.com/bulletin/b54/Seguin.pdf Bláha L.: Co vyplývá pro zemědělský výzkum z jednání kongresů ESA v Bologni (2008) a v Montpellieru (2010). Aktuální kapitoly z fyziologie rostlin a zemědělského výzkumu. Challinor, A. J., Esery, F., Arnold, S., et al :Crops and climate change : Progress,trends, and challenges in simulating impact and informing adaptation.Journal of Experimental Botany. 2009, 2775-2789. Le réchauffement climatique menace l’agriculture. http://sosunity.free.fr/index.php/2011/01/19/le-rechauffement-climatique-menace-l ´agriculture/ Mais que font les agronomes?, Public conference, Montpellier, 29août, 2010, Montpellier, France- Francouzská národní konference pro zemědělce, vědecké pracovníky a soukromé zemědělce. Účast na konferenci na diskusním večeru. Poznámky ze soukromé návštěvy konference. Metzger, M. J., Bunce, R. G. H., Jongman, R. H. G., et al.: A climatic stratification of the environment of Europe.Global Ekology and biogeografy 2005,14.,549-563 Niggli U.: Projet d’une plate-forme technologique européenne sur l’agriculture biologique : Une vision pour la recherche en agriculture biologique à l’horizon 2025. Innovations Agronomiques (2009) 4, 473-482. Proceedings from Conference :Water productivity in agriculture and horticulture: How can less water be used more efficiently?2-4 July 2007,p.9, Viborg, Kopenhagen. Srivastava, J. P., Damania, A. B. edits.:Wheat genetic resources: Meeting diverse needs.J.Wiley a Sons :Chichester-N.York-Brisbane-Toronto-Singapore,1990 Tigerstedt, P M. A. (edits): Adaptation in plant breeding, Kluwer Academic Publisher,1997 VIIth Congress of the European Society Agronomy, 15-18 july 2002, Cordóba, Spain Sborník z konference a poznámky z workshopů a ústní sdělení. Vinocur, B., Altman, A.:Recent advances in engineering plant tolerance to abiotic stress:Achievements and limitation.Current opinion in Biotechnology, 2005,16,:123132. XIth Congress of the European Society of Agronomy. Monttpellier. France, August Xth Congress of the European Society Agronomy, 15-19 September 2008, Bologna Italy (Italian Journal of Agronomy, July-September 2008. Vol. 3. No 3, suplement). Sborník z konference a poznámky z workshopů a ústní sdělení.

Kontaktní adresa Ing Ladislav Bláha CSc, Výzkumný ústav rostlinné výroby v.v.i.,161 06, Praha 6-Ruzyně, Drnovská 507, [email protected]

735

ZNAKY ADAPTABILITY K PODMÍNKÁM STRESU U ZEMĚDĚLSKÝCH PLODIN. Field crops traits of adaptability under stress conditions

Recommend Documents