ZAT PENGATUR TUMBUH DALAM PERTUMBUHAN DAN PERKEMBAGAN TANAMAN Bambang B. Santoso Fakultas Pertanian UNRAM
PERTUMBUHAN DAN PERKEMBANGAN VEGETATIF
Sistem Tajuk (shoot) dan Akar (root) Seiring semakin tumbuh dan berkembangnya sistim tajuk, sistim perakaran juga berkembang untuk menyesuaikan permintaan (kebutuhan) daun dan batang
HIRARKI PERTUMBUHAN DAN PERKEMBANGAN TANAMAN
Terminal Bud Flower Lateral Bud
Shoot Leaf Axil
Leaf Blade Node Internode
Petiole Vascular System
Primary Root
Root
Root Hair
Lateral Root Root
INDIKATOR PERTUMBUHAN
Bertambahnya berat segar dan juga berat kering biomassa Bertambahnya volume Bertambah panjang Bertambah tinggi Bertambah luas permukaan
INDIKATOR PERTUMBUHAN
Definisi:
Pertambahan ukuran akibat pembelahan dan perbesaran sel, termasuk pembentukan (sintesis) bahan/komponen sel-sel baru yang diikuti dengan pengorganisasiannya (pemantapan fungsinya).
POLA PERTUMBUHAN TAJUK
Annuals
Tanaman Herbaceous (tanaman tidak berkayu) Melengkapi siklus hidup dalam satu musim siklus hidup (one growing season)
POLA PERTUMBUHAN TAJUK
Biennials
Tanaman Herbaceous Membutuhkan dua siklus musim (two growing seasons) – tidak mesti dua tahun Pertumbuhan batang dibatasi pd tahun/musim pertama
POLA PERTUMBUHAN TAJUK
Perennials
Tanaman herbaceous maupun berkayu (woody) Herbaceous roots live indefinitely (shoots can)
Shoot growth resumes in spring from adventitious buds in crown Many grown as annuals
Woody roots and shoots live indefinitely
Growth varies with annual environment and zone Pronounced diurnal variation in shoot growth; night greater
POLA PERTUMBUHAN AKAR
Bervariasi dlm pola sesuai jenis dan musim Puncak pertumbuhan di musim semi kemudian menurun saat kemarau Bbrp spesies, pertumbuhan akarnya selama musim awal kemarau (akhir musim hujan) Bbrp spesies mengalami pertumbuhan akar yg aktif sedangkan bbrp lainnya istirahat.
BAGAIMANA TANAMAN TUMBUH
Meristems
Dicots
Meristem apikal – pertumbuhan tunas/pucuk Tunas apikal Tunas ketiak Sel membelah atau kembali membelah karena mitosisi/sitokinesis = mitosis/cytokinesis Sel membelah dan memanjang karena pertumbuhan pucuk. Demikian juga pada meristem ujung akar (root tips)
BAGAIMANA TANAMAN TUMBUH
Meristems
Pertumbuhan sekunder pd tanaman tahunan berkayu (woody perennials) Pertambahan diameter (Increase in diameter), karena wilayah meristematik (sel tumbuh) Kambium jaringan (vascular cambium) xylem ke arah dalam , phloem ke arah luar Kambium kayu (cork cambium) Ke luar utk vascular cambium Menghasilkan kayu pd lapisan kulit kayu
BAGAIMANA TANAMAN TUMBUH
Pertumbuhan dan perkembangan tanaman dikendalikan oleh :
Faktor Dalam (Internal factors) seperti lokasi sel dalam tubuh tanaman
Menyebabkan bbrp gen dlm sel aktif atau tidak aktif sehingga mempengaruhi ekspresi gen selama perkembangan
Faktor Luar (Environmental factors) seperti perubahan panjang hari
FAKTOR GENETIK (GENETIC FACTORS AFFECTING GROWTH AND DEVELOPMENT)
DNA : pertumbuhan dan differensiasi langsung
Structural genes
Gen yg terlibat dlm sitesis protein
Operator genes
Reaksi enzimatik dlm metabolisme
Mengatur structural genes
Regulatory genes
Mengatur operator genes
FAKTOR LINGKUNGAN (ENVIRONMENTAL FACTORS INFLUENCING PLANT GROWTH)
Light - cahaya Temperature - suhu Water - air Gases - gas
PENGENDALIAN PERTUMBUHAN DAN PERKEMBANGAN Melibatkan aksi sesuatu senyawa kimia yg scr langsung mengendalikan pertumbuhan tanaman –
Senyawa tersebut adalah hormones – suatu senyawa yg dihasilkan pd suatu tempat di tubuh tanaman namun berefek atau berpengaruh di bagian lain dari tanaman tsb
PENGENDALIAN PERTUMBUHAN DAN PERKEMBANGAN l
Tanaman menghasilkan hormon di l l l l
l
Meristem apikal Daun muda Biji yg sedang tumbuh Buah yg sedang berkembang
Yang dikendalikan adalah l
l l
Pola percabangan Laju perpanjangan batang Respon tanaman terhadap lingkungan
PENGENDALIAN PERTUMBUHAN DAN PERKEMBANGAN l
Efek alamiah suatu hormon (ZPT): –
Bagian dari tanaman yg akan dirangsang dikendalikan oleh hormon disebut sebagai jaringan/organ target
–
Pengaruh hormon tsb dpt beragam aspek fisiologis maupun morfologi
PENGENDALIAN PERTUMBUHAN DAN PERKEMBANGAN
Suatu tingkat konsentrasi yg sama suatu hormon dpt berpengaruh fisiologis yg berbeda pd dua organ target yg berbeda – Kemungkinan merangsang pertumbuhan batang dan sekaligus juga menghambat pertumbuhan akar
PENGENDALIAN PERTUMBUHAN DAN PERKEMBANGAN
Perbedaan konsentrasi suatu hormon dpt menghasilkan pengaruh yg berbeda pd suatu organ target yg sama – Konsentrasi rendah memungkinkan menyebabkan membelahnya sel meristematik, tetapi konsentrasi yg tinggi memungkinkan menghambat pembelahan
PENGENDALIAN PERTUMBUHAN DAN PERKEMBANGAN
Dua atau lebih hormon dpt berinteraksi dlm berbagai cara – Pengaruh dr satu hormon (zpt) mungkin tergantung pd ada tidaknya hormon lain
Mekanisme umum dari cara kerja hormon tanaman
I
Hormon tanaman (zpt) terikat pd reseptor protein tertentu dalam/pada sel target
Ikatan kemungkinan merangsang dihasilkannya pesan kedua (second messenger) seperti Ca2+
Second messenger ini mungkin saja terikat dan kemudian mengaktifkan ataupun menghambat kerja ezim tertentu
Aktif/menghambat terhadap enzim memungkinkan menyebabkan
Mengubah permeabilitas membar Mengubah ekspresi gen
PERUBAHAN FASE: JUVENIL, MATURATION, SENESCENCE
Fase perkembangan tanaman embryonic growth – pertumbuhan embrio Juvenility - muda transition stage – fase transisi maturity - pendewasaan Senescence - penuaan Death – kematian
Perkecambahan dan pertumbuhan semai/bibit
Perkecambahan adalah proses pecah biji yg kemudian diikuti dengan tumbuhkan embrio dlm biji
Faktor dalam yg mempengaruhi Kematangan embrio Kehadiran/ketidak-hadiran zat penghambat Kehadiran/ketidak-hadiran kulit biji yg keras/tebal Faktor Luar yg mempengaruhi Air - Water Suhu - Temperature Cahaya - Light
Pekecambahan Biji.
Utk memulai berkecambah, biji harus keluar dari suasana/kondisi dorman, yaitu melalui cara fisik, kimia, ataupun mekanik Setelah biji memulai berkecambah (mulai berkembang), pertama kali yg terjadi adalah imbibisi (mengambil air) Utuk tumbuh, embrio membutuhkan senyawa (monomer) yg didapat dari membongkar (katabolisme) polisakarida, lemak, protein tersimpat dlm kotiledon atau endosperm
Pekecambahan Biji.
Menghasilkan (melepas) GIBBERELLINS adalah tanda biji mematahkan dormansinya dan kemudian berkecambah Imbibisi air merangsang terbentuknya GA Pd biji sereal, GA, merangsang perkecambahan dan mendukung pertumbuhan semai melalui perangsangan pembentukan α-amylase
Yg kemudian akan membantu proses pembongkaran tepung (amilum) tersimpan sehingga menjadi bahan makanan tersedia bagi embrio dan semai
1. Terjadinya imbibisi air merangsang sintesis GA.
2-3. GA berdifusi ke lapisan aleuron dan merangsang sintesis enzim. 4-5. Enzim memecah amilum dan gula yg kemudian ditransportasikan ke embrio yg sdg berkembang.
Biji Sereal
HORMON TERUS BERPERAN DALAM TAHAPAN PERTUMBUHAN DAN PERKEMBANGAN TANAMAN
Selepas dari tahapan perkecambahan, tanaman muda ini mulai melaksanakan fotosintesis utk proses pertumbuhan dan perkembangan selanjutnya Arah pertumbuhan tidak terlepas dari peran hormon (zpt) yg secara individu maupun berinteraksi di antara macam hormon yg ada. Ingat kembali peran fisiologis masing-masing zat pengatur tumbuh yg telah dipelajari.
Pengaruh tingkat konsentrasi Auksin pada pertumbuhan masing-masing organ tanaman
Pertumbuhan dan Perkembangan Tajuk
Ada bbrp macam zpt
Mempengaruhi hampir semua aspek siklus hidup tanaman
Salah satunya adalah
Auxins
Auxin
Bertanggung jawab terhadap polaritas top bottom (apical - basal). Sbg mediator phototropism Menginduksi pertumbuhan jaringan vascular Diproduksi di meristem shoot apical dan diangkut ke arah bawah
Auxin mengendalikan pembentukan primordia daun pd meristem apikal dan selanjutnya pengatur pilotaksis (susunan daun)
APICAL DOMINAN
Apical dominance adalah dominasi pertumbuhan pucuk apikal sementara itu pertumbuhan tunas samping (lateral/aksilar) dihambat.
Fenomena ini diatur oleh auksin Jika sitokinin diaplikasikan (diberikan) ke tanaman ini pd konsentrasi yg cocok, maka dormansi tunas aksilar akan dipecah, sehingga tunas aksilar dpt tumbuh dan berkembang. Walaupun tunas apikal sbg sumber auksin masih ada
Pengaruh sitokinin dipengaruhi oleh konsentrasi auksin. Adanya meristem apikal, maka auksin menekan pertumbuhan tunas aksilar
Meristem apikal dibuang, konsentrasi sitokinin meningkat, merangsang pertumbuhan tunas aksilar
HORMON PADA PERTUMBUHAN DAN PERKEMBANGAN AKAR
Sistem arsitektur akar merupakan organisasi dari sistim perakaran beserta derajad percabangan akar tsb. Percabangan menentukan perbanyakan sistim perakaran utk menjerap nutrisi dan air Perpanjangan akar terjadi krn perluasan percabangan akar jika kondisi tanah tdk optimal bagi penjerapan nutrisi dan air. Pertumbuhan terjadi ke arah dimana ada air dan nutrisi (terutama N dan P).
HORMON PADA PERTUMBUHAN DAN PERKEMBANGAN AKAR
Pertumbuhan akar dipengaruhi oleh hormon (zpt):
Auxin Ethylene Cytokinins ABA Zpt tsb semuanya menghambat pertumbuhan akar ! Ethylene menghambat akar melalui pengaruhnya pd sintesis dan transportasi auksin Cytokinins menghambat melalui peningkatan konsentrasi Etilen ABA menghambat melalui interaksinya dgn Etilen Auxin menghambat melalui ??????
Gravitropisma Akar Dimediasi Penghambatan Pertumbuhan Oleh Auksin
BISC 366
Tanda anak panah merupakan sedimen statolith (auksin)
ABA Menghambat Pertumbuhan Akar
ein2 etr1
WT
Etilen mempengaruhi kemampuan ABA menghambat pertumbuhan Etilen meningkat maka meningkat ketahanan drpd akar terhadap hambatan ABA Menurunnya sintesis Etilen, maka meningkat kepekaan drpd pertumbuhan akar terhgadap hambatan ABA
Etilen menghambat pertumbuhan akar Model shows: 1. Etilen merangsang biosintesis auksin, dan pergerakan auksin ke arah ujung akar 2. Auxin ditransportasikan scr basipetali dan aktif scr lokal dlm menghambat perpanjangan sel.
PENGATURAN HORMON PD PEMBENTUKAN AKAR LATERAL
Pembentukan akar lateral dikendalikan oleh auksin, Etilen, ABA, dan sitokinin Akar Lateral tumbuh dari sel perisikel dekat dgn pusat xylem. Auksin bergerak akropetal merangsang sel perisikel membelah dan primordia akar lateral terinisiasi Posisi akar lateral ditentukan di daerah antara meristem dan daerah perpanjangan akar
Cytokinins menghambat pembentukan akar lateral melalui pengaruhnya pd sel perisikel dan memblok program pengembangan pembentukan akar lateral ABA menghambat pembentukan akar lateral ABA sintetis menghambat inisiasi pembentukan akar lateral Auxin and ABA berinteraksi selama perkembangan akar lateral ABA membantu kemampuan nitrate menghambat perkembangan akar lateral Etilen merangsang pembentukan akar adventif (bulu akar) ttp menekan pembentukan akar lateral
HORMON PADA PERTUMBUHAN DAN PERKEMBANGAN DAUN
Auksin yg tinggi akan merangsang etilen yg bertindak sbg zat penghambat tumbuh Senescence (aging = penuaan) pd tanaman muncul secara seluler, jaringan, organ, dan juga keseluruhan tubuh tanaman Ethylene memegang peranan dlm hal ini
GUGUR DAUN (Leaf Abscission)
Mechanismenya melalui keseimbangan antara etilen dan auksin Auxin menurun menyebabkan sel pd lapisan absisi bertambah peka terhadap etilen Sel-sel kemudian menghasilkan lebih banyak etilen yg sekaligus sbg penghambat produksi auksin Ethylene merangsang sintesis enzim yg berperan dlm metabolisme polisakarida pd dinding sel seiring dgn matinya sel lapisan absisi Kondisi yg merangsang terjadinya gugur daun adalah memendeknya hari dan suhu yg dingin.
Leaf Abscission
AGING AND SENESCENCE
Umur kehidupan tanaman berbeda di antara jenis Berkisar dr bbrp bulan hingga ribuan tahun
Senescence Proses fisiologis penuaan karena jaringan organisme rusak (tidak berfungsi) dan akhirnya mati Proses yg tidak dpt balik Proses yg dpt ditunda dgn cara menghilangkan bunga sebelum biji mulai terbentuk
Penyebab senesen krn tidak berfungsinya zpt
Kandungan sitokinin berkurang. Daun -- menguning; perakaran – menghijau (tumbuh) Kandungan sitokinin yg lebih tinggi terjadi pada jaringan yg luka (atau mengeluarkan getah)
w w
nr
nr
nr
w
Pemberian etilen dr luar (eksogen etilen) merangsang senesen pd sebagian besar tanaman. Malai bunga tomat diperlakukan etilen menyebabkan senesen pd bunga dan kemudian gugur, namun bila ada sedikit auksin bunga masih mampu membentuk bunga
Membuka-menutup stomata
Dipengaruhi oleh ABA.
P engaruh ABA pada Stomata
ABA meningkatkan Ca ABA meningkatkan pH sitoplasma ABA mempengaruhi depolarisasi membaran sel Akhirnya stomata menutup
Mekanisme Absisi (gugur)
Abscission: proses gugur (terlepasnya) sel, jaringan, organ seperti bunga, daun, ranting, buah dari tanaman induknya. Abscission normal disebabkan senesen atau ripening (pemasakan). Abscission abnormal disebabkan cekaman suhu, kekeringan, hama-penyakit dsb. Abscission fisiologis disebabkan kerusakan fisiologis seperti kompetisi nutrisi antara bagian tanaman vegetatif dan generatif (atau sink and source).
Tinjauan Anatomi Absisi
Bagian khusus suatu tanaman tempat terjadinya absisi disebut daerah absisi (abscission zone).
Bbrp lapisan sel terletak di petiol yg berukuran kecil dan saling berdekatan satu sama lain serta padat dgn sitoplasma dan butir pati
Auksin dalam proses Absisi Apabila IAA diberikan di bagian luar dari lapisan absisi, maka proses absisi dihambat. Tetapi bila IAA diberikan ke bagian dalam lapisan absisi, maka proses absisi dipercepat. Hal ini disebabkan karena kerja enzim celulase, pektinase dan katalase yang semakin meningkat dengan kehadiran IAA sehingga merangsang terbentuknya ABA
CTK and GA?
ZPT lainnya dalam proses absisi
Ethylene menginduksi dan mengsekresi Poliamin, sehingga dinding sel terdegradasi.
ABA meningkat akan menghambat transfer IAA dan juga merangsang aktivitas dehydrolase (enzim yg memacu proses hidrolisa.
Selain ZPT, faktor luar yg mempengaruhi senesen dan absisi Suhu (Temperature) Senescence dan absisi meningkat (terjadi) pada suhu yg terlalu tinggi atau terlalu rendah. Air (Water) Senescence and abscission meningkat pd kondisi kekeringan, krn oksidasi IAA dan kekurangan sitokinin, dan meningkatnya etilen dan ABA. Pd kondisi banjir, senesen dan absisi akan meningkat.
Selain ZPT, faktor luar yg mempengaruhi senesen dan absisi Cahaya (light) Intensitas cahaya menurun, maka absisi meningkat. Ketidakcukupan photoassimilate. Hari pendek menginduksi ABA yg kemudian menginduksi senescence and abscission. Intensitas cahaya yg terlalu tinggi akan meningkatkan absisi.
Selain ZPT, faktor luar yg mempengaruhi senesen dan absisi Oksigen (O2) 100
50
10
20
30
40
50
60
O2 concentration %
70
80
90
Selain ZPT, faktor luar yg mempengaruhi senesen dan absisi Mineral nutrition Defisiensi salah satu mineral akan menyebabkan meningkatnya senesen dan absisi. N, Zn berpengaruh pd IAA，Ca berpengaruh pd dinding sel. B berpengaruh perkembangan pollen and perpanjangan buluh/tanung pollen. Penyakit (Diseases), hama, radiasi dan cekaman lainnya menyebabkansenescence and
abscission.
PERTUMBUHAN DAN PERKEMBANGAN REPRODUKTIF
Phases
Induksi dan inisiasi bunga = Flower induction and initiation Perkembangan dan differensiasi bunga = Flower differentiation and development Penyerbukan = Pollination Pembuahan = Fertilization Pembuahan dan pembentukan biji = Fruit set and seed formation Pertumbuhan dan pematangan buah dan biji Penuaan buah = Fruit senescence
Flower induction and initiation
Penyebab tanaman berbunga
Panjang dari = Daylength (photoperiod)
Suhu rendah = Low temperatures (vernalization)
Neither (most trees)
ZPT FLORIGEN - pembungaan
Sinyal pembungaan (flowering signal: vegetative or florigen reproductive growth? SAM
• Sinyal pembungaan dibentuk di daun • Sinyal bergerak satu arah: dari daun ke apex = apikal • Dpt berpindah melalui grafting
Florigen
Florigen
Florigen
FLORIGEN molekul yg bebas bergerak yg disintesis dlm daun sbg akibat respon dr kondisi fotoperiode yg cocok dan diransportasikan melalui sistim jaringan pengangkutan ke meristem apikal utk kemudian merangsang pembungaan
Mekanisme induksi pembungaan
Flower development
Perangsangan dari daun ke meristem apikal yg merubah organ vegetatif menjadi generaatif (bunga) Pembentukan organ bunga (petal, sepal, pistil etc.)
Mekanisme rangsangan ZPT pd pembungaan
Pollination
Transfer of pollen from anther to stigma Kemungkinan: Pd bunga yg sama (self-pollination) Bunga yg berbeda ttp satu tanaman (selfpollination) Berbeda bunga juga tanaman ttp cultivar sama (self-pollination) Berbeda bunga, berbeda cultivar (crosspollination)
Jika penyerbukan dan pembuahan gagal terjadi, maka Tidak terjadi perkembangan buah dan biji Kecuali Parthenocarpy
Pembentukan buah tanpa pollination/fertilization Buah Parthenocarpic adalah buah tdk berbiji Catatan: tdk semua buah tanpa biji adalah parthenocarpic. Contoh anggur, nanas, anggrek, pisang
Initial set
Pembuahan 1. Fruit Setting 2. Fruit Growth 3. Fruit Maturation
4. Fruit Ripening
Final set
Fruit setting
ZPT tertentu terlibat Tingkat keberadaan ZPT juga sekaligus mempengaruhi fruit set Sangat dipengaruhi oleh suhu
Fruit Growth 1. Growth pattern stage 1 : cell division (cell development) stage 2 : cell enlargement stage 3 : maturation and ripening 2. Fruit thinning (pengurangan jumlah buah krn seleksi alami) 3. Crop load 4. Seedless fruit and seeded fruit Ovary development+anthesis dan growth pattern FRUIT DEVELOPMENT
Fruit growth and development
Setelah fruit set, buah dan jaringan lainnya mulai tumbuh Sumber makanan bergerak dari bagian tanaman lainnya ke jaringan buah (dari source ke sink) Hormon dari biji dan buah mempengaruhi pertumbuhan buah itu sendiri Auxin nyata terlibat pd buah strawberry Gibberellins pd buah anggur
GA
GA: A= 5 ppm, 10 dAA D= 5 ppm, 15 dAA B= 10 ppm, 5 dAA E= 10 ppm, 10 dAA C= 1 ppm, 10 dAA
CPPU
CPPU
Pembentukan buah
IAA diproduksi di biji yg sdg berkembang yg juga merangsang penumpukan cadangan makanan dlm buah Jika IAA sintetik diaplikasikan ke bunga sebelum penyerbukan dan pembuahan, ovari akan membesar dan tdk membentuk biji – buah parthenocarpic (virgin fruit). Contoh: anggur dan tomat
• Ovary mengandung auksin dan kandungan auksin di pollen rendah. • Pollen tube merangsang produksi auksin dlm jumlah besar di style dan ovary. • Kandungan auksin di ovary meningkat cepat pd saat mulai tumbuh buah • Kandungan auksin meningkat di ovule demikian juga gibberellin dan sitokinin • Sitokinin dan auksin tinggi pd stadia awal perkembangan, dan kemudian menurun setelah anthesis, namun meningkat kembali setelah terbentuk biji
Pertumbuhan awal buah pra fertilisasi: Dipicu oleh hormon yg diproduksi oleh pollen Pertumbuhan buah pasca fertilisasi: Diatur/distimulir oleh hormon yg disintesis oleh biji muda yg ditranslokasikan ke dinding buah; Jaringan nourishing adalah endosperm tanpa endosperm embrio gagal tumbuh dan sebaliknya, tanpa embrio, endosperm tidak berkembang
seeded
seedless
Pertumbuhan buah • ukuran buah berkaitan dengan jumlah biji • fungsi biji dapat diganti GR
• ABA menekan cell division • ukuran dan bentuk buah tergantung
kenormalan cell division dan cell enlargement • GA dapat membuat buah lebih besar dan
panjang, • Suhu dapat merubah bentuk • Dipengaruhi pula oleh leaf fruit ratio, leafy dan leafless fruit
Tomat Perkembangan buah hampir keseluruhannya merupakan hasil dari cell enlargement.
Apel Cell division dan cell enlargement sangat ektensif berlangsung 4-6 minggu dari fertilisasi, dan dilanjutkan cell enlargement
Apokat Cell division dan cell enlargement hingga panen Tomat dan apel === a sigmoid curve growth
DAFTAR PUSTAKA
Campbell, N. A. and J. B. Reece. 2002. Biology. Sixth Edition, Pearson Education. Inc. San Francisco. Davies, P.J., 2004. Plant Hormones. Physiology, Biochemistry, and Molecular Biology. Kluwer Academic Publishers Taiz, L., E Zeiger. 2002. Plant Physiology. Third Edition. Sinauer Associates, Inc., Publishers. Sunderland, Massachusetts. Reinhart et al. (2003). Regulation of phyllotaxis by polar auxin transport.
THE END
