WAKTU PERKEMBANGAN Drosophila melanogaster STRAIN Normal, white, DAN ebony PADA KONDISI LINGKUNGAN GELAP KONSTAN

Waktu Perkembangan Drosophila melanogaster…

WAKTU PERKEMBANGAN Drosophila melanogaster STRAIN Normal, white, DAN ebony PADA KONDISI LINGKUNGAN GELAP KONSTAN Shefa Dwijayanti Ramadani1), Aloysius Duran Corebima2), dan Siti Zubaidah2) 1)

2)

Pascasarjana Pendidikan Biologi, Universitas Negeri Malang, Jurusan Biologi, Universitas Negeri Malang, Jalan Semarang 5, Malang [email protected]

ABSTRAK Penting bagi banyak organisme, termasuk Drosophila melanogasteruntuk mengatur waktu internalnya. Perubahan kondisi cahaya yang terjadi di luar kondisi alamiah bahkan telah dilaporkan mempengaruhi proses sinkronisasi berbagai proses fisiologis maupun perilaku yang terjadi selama periode gelap terang harian. Penelitian ini bertujuan untuk mengungkap pengaruh tekanan lingkungan berupa kondisi gelap konstan terhadap waktu perkembangan D. melanogaster strain Normal (N), white (w), dan ebony (e) selama tiga generasi. Waktu perkembangan pada kondisi gelap konstan (DD) pada generasi I sampai generasi III direkam kemudian dibandingkan dengan kelompok kontrol, yaitu D. melanogaster yang ditempatkan pada kondisi cahaya normal (LD 12:12h). Data yang diperoleh kemudian dianalisis dengan menggunakan analisis varian ganda tiga. Apabila terdapat perbedaan yang signifikan, maka analisis dilanjutkan dengan melakukan uji beda nyata terkecil. Hasil penelitian menunjukkan bahwa tidak ada perbedaan waktu perkembangan yang signifikan pada kondisi cahaya yang berbeda dan antar generasi. Namun demikian, perbandingan antar strain menunjukkan hasil yang signifikan, yakni waktu perkembangan terjadi lebih cepat pada strain N dalam perbandingannya dengan strain w dan e. Interaksi antara macam strain dan generasi, serta interaksi antara kondisi cahaya dan generasi juga menunjukkan perbedaan yang signifikan. Adapun interaksi antara strain dan kondisi cahaya, serta interaksi antara strain, kondisi cahaya, dan generasi terhadap waktu perkembangan tidak berbeda secara signifikan. Kata kunci: Drosophila melanogater, kondisi gelap, strain, waktu perkembangan

PENDAHULUAN Cahaya merupakan faktor lingkungan penting yang mempengaruhi organisme selama hidupnya (Shostal dan Moskalev, 2013). Cahaya diketahui bertindak sebagai sinyal lingkungan yang berperan dalam ekspresi gen-gen yang terlibat dalam mekanisme pengaturan waktu circadian (Rosato, dkk., 2006; Peschel dan Foster, 2011), yakni sistem pengaturan waktu internal yang digunakan makhluk hidup untuk mengatur berbagai proses metabolisme maupun perilaku agarterjadi pada waktu yang tepatselama pergantian waktu antara siang dan malam (Kouser & Shakuntala, 2014; Lone dan Sharma, 2008). Sharma (2004) menjelaskan bahwa sistem pengaturan waktu circadian pada organisme akan mendukung fitness dari organisme yang bersangkutan melalui dua cara, yakni: (a) melalui sinkronisasi terhadap perilaku danproses fisiologis yang terjadi di dalam tubuhnya sesuai dengan perubahan pada faktor lingkungan harian, dan (b) mengkoordinasikan proses metabolisme yang terjadi di dalam tubuhnya. Perubahan yang terjadi pada panjang periodeterang/ gelap harian di luar kondisi alamiah telah dilaporkan menyebabkan gangguan terhadap proses sinkronisasi berbagai proses fisiologis dan perilaku, sehingga berdampak pada fitness dari organisme yang

Prosiding Seminar Nasional Biologi 2016_ ISBN: 978‐602‐0951‐11‐9

bersangkutan (Sheeba, dkk., 2000; Rauser, dkk., 2014).Pada Drosophila melanogaster, misalnya, kondisi cahaya dilaporkan mempengaruhi fekunditas betina sepanjang hidupnya (lifetime fecundity) (Shebaa, dkk., 2000) dan lama hidup pada tahap dewasa (Hendricks, dkk., 2003; Kumar, dkk., 2005). Vaisermann, dkk. (2008) juga melaporkan bahwa waktu perkembangan sebelum tahap dewasa serta lama hidup pada tahap dewasa juga dipengaruhi oleh pemanjangan periode terang/ gelap harian. Lama waktu perkembangan merupakan salah satu sifat yang berkaitan dengan fitness pada D. Melanogaster (Yamazaki, 1984). D. melanogaster memiliki beberapa tahapan perkembangan dalam siklus hidupnya, yakni dimulai daritahap telur, larva,pupa, sampai individu dewasa. Masing-masing tahapan tersebut terjadi secara teratur; sementara lama waktu perkembangan yang dibutuhkan dapat dipengaruhi oleh sejumlah faktor lingkungan, termasuk diantaranya yaitu kondisi cahaya. Hasil studi yang dilakukan oleh Yadav, dkk (2014) menunjukkan bahwa lama waktu perkembangan sebelum tahap dewasa terjadi lebih cepat pada kondisi terang konstan (LL) dibandingkan pada kondisi cahaya normal (LD 12:12h) dan kondisi gelap konstan (DD). Sejalan

132


dengan laporan Yadav, berbagai hasil penelitian terkait juga menunjukkan bahwa waktu perkembangan pada D. melanogastermenjadi lebih cepat pada kondisi LL dibandingkan pada kondisi LD dan DD (Sheeba, dkk., 1999; 2000; Paranjpe, dkk., 2005; Lone dan Sharma, 2008). Selama beberapa dekade terakhir, D. melanogaster menjadi organisme model yang telah lama dimanfaatkan untuk mengkaji fitness pada kondisi di bawah tekanan lingkungan tertentu (Kouser dkk., 2014). D. melanogaster juga memiliki banyak variasi mutan yang menggambarkan berbagai aspek biologis pada organisme tersebut, diantaranya yaitu strain ebony dan white. Kedua macam strain tersebut ditandai oleh adanya mutasi pada pigmentasi berupa warna tubuh hitam pada ebony; serta warna mata majemuk dan mata tunggal yang seluruhnya bewarna putih pada strain white (Chyb dan Gompel, 2013). Kajian pada beberapa sifat yang terkait fitness seperti waktu perkembangan pada strain D. melanogaster tersebut dapat menjadi hal yang menarik untuk dikaji. Sampai dengan saat inibelum ada penelitian yang dilakukan untuk mengetahui pengaruh kondisi gelap terhadap waktu perkembangan D. melanogater dengan melibatkan beberapa -strain yang berbeda. Kajian mengenai pengaruh kondisi gelap terhadap salah satu komponen fitness tersebut perlu dilakukan karena pemaparan D. melanogaster pada kondisi gelap konstan berpotensi untuk memberikan tekanan lingkungan yang lebih besar pada D. melanogaster yang secara alami memerlukan cahaya untuk mengatur waktu circadiannya. Hal tersebut sejalan dengan pernyataan Harini (2010) bahwa pemaparan Drosophila pada kondisi gelap konstan dapat memberikan tekanan lingkungan, yakni ditandai dengan penurunan terhadap keberhasilan reproduksi pada organisme yang bersangkutan. Demikian pula, pemaparan D. melanogasterpada kondisi lingkungan tersebut juga perlu ditelusuri lebih lanjut dengan mengamati waktu perkembangan yang terjadi selama beberapa generasi keturunan. Dengan demikian, hasil kajian ini diharapkan dapat memberikan gambaran yang lebihlengkap mengenai respon waktu perkembangan beberapa strain D. melanogaster pada kondisi lingkungan gelap konstan. METODE PENELITIAN Pada penelitian ini digunakan tiga macam strain D. melanogaster, yakni strain Normal, white, dan ebony. Deskripsi dari masing-masing strain dijelaskan sebagai berikut. 1. Strain Normal merupakan D. Melanogaster wild-type dengan karakter berupa warna mata merah, memiliki


warna tubuh kuning kecoklatan dan sayap panjang menutupi tubuh. 2. Strain white merupakan D. melanogaster dengan penanda berupa mutasi resesif pada warna mata majemuk dan mata tunggal yang seluruhnya bewarna putih. Gen pengendali warna mata tersebut terletak pada kromosom I, lokus 1,5. 3. Strainebony merupakan D. melanogaster dengan penanda berupa mutasi resesif pada pigmentasi tubuh, yakni bewarna hitam. Gen pengendali warna tubuh tersebut terletak pada kromosom III, lokus 70,7. Masing-masing strain merupakan Drosophila galur murni yang diperoleh dari Laboratorium Genetika Jurusan Biologi FMIPA Universitas Negeri Malang. Pembiakan serta persilangan masing-masing strain dilakukan pada botol kaca (9x5,5 cm) berisi medium yang mengandung campuran pisang, tape singkong, dan gula merah serta 5-7 butirragi/yeast. Pelaksanaan Penelitian dan Analisis Data Penelitian dilakukan di Laboratorium Genetika Jurusan Biologi FMIPA Universitas Negeri Malang pada bulan Desember 2015 sampai Januari 2016. Persilangan dilakukan dengan menempatkan satu pasang D. Melanogaster yang memiliki waktu perkembangan dan macam strain yang sama pada botol persilangan. Persilangan pada kelompok perlakuan dilakukan dengan menempatkan D. Melanogaster pada kondisi gelap konstan (24h DD) selama tiga generasi. Sebelum persilangan tersebut dilakukan, biakan D. melanogasterjuga telah dipaparkan pada kondisi gelap selama satu generasi untuk kepentingan aklimatisasi. Adapun pemaparan pada kondisi gelap dilakukan dengan meletakkan setiap botol persilangan pada kotak kardus tertutup yang juga dilapisi dengan palstic bag hitam. Kotak persilangan kemudian diletakkan pada ruangan yang tidak banyak terpapar oleh cahaya. Pada kelompok kontrol, persilangan dilakukan dengan menempatkan D. melanogaster pada kondisi cahaya normal, yakni 12 jam pada kondisi terang dan diikuti 12 jam pada kondisi gelap (LD 12:12h). Data berupa waktu perkembangan yang diukur yaitu lama waktu perkembangan pada tahap telur sampai dengan kemunculan individu dewasa pertama (waktu eklusi). Lama waktu perkembangan pada kelompok perlakuan untukgenerasi I sampai generasi III dicatat kemudian dibandingkan dengan waktu perkembangan D. melanogasterpada kelompok kontrol. Data yang diperoleh dianalisis dengan menggunakan analisis varian ganda tiga. Apabila terdapat perbedaan yang signifikan, maka analisis dilanjutkan dengan melakukan uji beda nyata terkecil.

133


HASIL DAN PEMBAHASAN Waktu perkembangan D. melanogaster strain normal, white, dan ebony pada kondisi gelap konstan (DD) dan kondisi cahaya normal (LD 12:12h) pada generasi I, II, dan III dapat dilihat pada Gambar 1. Hasil analisis dengan menggunakan Anava menunjukkan bahwa tidak terdapat perbedaan waktu perkembangan yang signifikan pada kondisi cahaya yang berbeda (F= 2,413;P= 0,152) maupun antar generasi (F= 2,062;P= 0,142). Namun demikian, waktu perkembangan berbeda secara signifikan pada ketiga macam strain yang diuji, yakni strain Normal memiliki waktu perkembangan yang paling cepat dalam perbandingannya dengan strain white dan ebony (F= 13,037;P< 0,05). Interaksi antara macam strain dan generasi (F= 3,992;P< 0,05); serta interaksi antara kondisi cahayadan generasi (F= 7,542; P< 0,05) juga menunjukkan perbedaan waktu perkembangan yang signifikan. Adapun interaksi antara macam strain dan kondisi cahaya; serta interaksi antara macam strain, kondisi cahaya, dan generasi terhadap waktu perkembangan tidak berbeda secara signifikan (seluruhnya P > 0,05 ).Ringkasan hasil uji Anava terhadap lama waktu perkembangan D. melanogaster dapat diamati pada Tabel 1; sementara hasil uji lanjut untuk pengaruh macam strain; interaksi antaramacam strain dan generasi; serta interaksi antara kondisi cahaya dan generasi terhadap waktu perkembangan D. melanogastermasing-masing juga dapat diamati pada Tabel 2, Tabel 3, dan Tabel 4.

Waktu perkembangan (jam)

250

Tabel 1. Ringkasan hasil Anava untuk lama waktu perkembangan D. melanogaster strain Normal, white, dan ebony pada kondisi cahaya yang berbeda Strain Kondisi cahaya Generasi Strain*kondisi cahaya Strain*generasi Kondisi cahaya*generasi Strain*kondisi cahaya*generasi

Type III Sum of Squares 3422,294 281,307 541,231

Mean Square 21711,147 1 281,307 2 270,616

F

P

13,037 2,143 2,062

,000 ,152 ,142

472,377

2 236,189

1,799

,180

2096,019

4 524,005

3,992

,009

1979,731

2 989,866

7,542

,002

832,657

4 208,164

1,586

,199

Df

Tabel 2. Ringkasan hasil uji lanjut untuk perbedaan waktu perkembangan D. melanogaster strain Normal, white, dan ebony Perlakuan (Strain) Normal white ebony

Rerata waktu perkembangan (jam) 198,694 217,722 211,903

Notasi BNT A b b

Tabel 3. Ringkasan hasil uji lanjut untuk interaksi antara macam strain dan generasi terhadap waktu perkembangan D. Melanogaster Perlakuan (Strain*generasi) Normal-1 Normal-2 ebony-3 ebony-1 Normal-3 white-2 ebony-2 white-3 white-1

Rerata waktu perkembangan (jam) 184,458 198,875 208,375 212,042 212,75 214,625 215,292 218,583 219,958

Notasi BNT a b bc bc c c c c c

200

Strain 150

N

100

w 50

e

0 LD/I

LD/II

LD/III

DD/I

DD/II DD/III

Kondisi Cahaya/ generasi

Gambar 1. Rerata waktu perkembangan D. melanogaster strain Normal, white, dan ebony pada kondisi gelap (DD) dan kondisi cahaya normal (LD).


Tabel 4. Ringkasan hasil uji lanjut untuk interaksi antara kondisi cahaya dan generasi terhadap waktu perkembangan D. Melanogaster Perlakuan (Kondisi cahaya generasi) Gelap-1 Gelap-2 Kontrol-3 Kontrol-2 Kontrol-1 Gelap-3

Rerata waktu perkembangan (jam)

Notasi BNT

196,361 206,278 207,639 212,917 214,611 218,833

a ab ab b b b

Regulasi temporal terhadap tahapan perkembangan merupakan hal yang penting bagi serangga karena berperan pada banyak proses penting seperti siklus sel, pertumbuhan jaringan, kemunculan pola karakter pada tubuh, pembentukan organ, dan sejumlah proses pascaembrionik (Moss, 2007). Sedikit 134


saja perubahan yang terjadi selama tahapan perkembangan juga dinyatakan Moss (2007) bahwa akan mengarah pada terjadinya gangguan pada proses perkembangan yang terjadi; atau bahkan menjadi penyebab munculnya variasi fenotip baru yang mungkin akan terus terbawa melalui seleksi. Oleh karenanya, tahapan serta lama waktu perkembangan yang terjadi pada serangga merupakan komponen penting yang dapat mendukung fitness secara keseluruhan. Perubahan dalam faktor lingkungan berupa panjang periode gelap/ terang harian telah dilaporkan mempengaruhi lama waktu perkembangan pada banyak serangga, termasuk dua spesies Camponosus yang hidup secara simpatris (Lone dan Sharma, 2008); serta pada D. Melanogaster (Yadav, 2014). Hasil penelitian yang telah dilakukan sebelumnya menunjukkan bahwa lama waktu perkembangan sebelum tahap dewasa pada D. melanogasterterjadi lebih cepat pada kondisi cahaya terang konstan (LL) dibandingkan pada kondisi cahaya normal (LD 12:12h) dan kondisi gelap konstan (DD) (Yadav dkk., 2014; Sheeba dkk.,1999; 2000; serta Lone dan Sharma, 2008). Hasil penelitian dengan pola yang sama juga disampaikan Paranjpe dkk. (2005) bahwa lama waktu perkembangansebelum tahap dewasa secara berturut-turut terjadi lebih cepat padakondisi LL; 10:10h LD;DD; 12:12h LD; dan 14:14h LD. Pada penelitian ini, hasil analisis dengan menggunakan Anava menunjukkan bahwa kondisi cahaya tidak berpengaruh signifikan terhadap waktu perkembangan D. melanogaster. Hal tersebut berarti bahwa sekalipun perubahan kondisi cahaya disebut-sebut dapat mempengaruhi sistem pengaturan dalam waktu circadian, tetapi pemaparan D. melanogaster pada kondisi gelap konstan tidak berdampak pada lama tahapan perkembangan yang diamati. Hal ini sejalan dengan penjelasan Zheng dan Sehgal (2008) bahwa dinamika yang terjadi pada protein-protein yang terlibat dalam pengaturan waktu circadian (protein PER dan TIM) selama pagi dan malam hari akan tetap dipertahankan pada kondisi gelap konstan, yakni pada kondisi dimana tidak ada cahaya yang diterima. Sebaliknya, pemaparan D. melanogaster pada kondisi terang konstan dapat menyebabkan gangguan dalam pengaturan waktu circadian, sehingga tidak hanya menyebabkan lama waktu perkembangan menjadi tidak teratur (Lone dan Sharma, 2008; Paranjpe dkk., 2005), tetapi juga dapat memperpendek lama hidup pada tahap dewasa (Kouser dkk., 2014). Hasil pengujian menggunakan Anava juga menunjukkan bahwa waktu perkembangan pada ketiga macam strain yang diuji berbeda secara signifikan (Tabel 1). Waktu perkembanganterjadi paling cepat pada strain Normal dalam perbandingannya dengan strain white dan Prosiding Seminar Nasional Biologi 2016_ ISBN: 978‐602‐0951‐11‐9

ebony. Hal tersebut nampak dari rerata waktu perkembangan pada strain Normal yang paling rendah, serta meningkat sebesar 9, 576% pada strain whitedansebesar 6,647% pada strain ebony. Adapun lama waktu perkembangan yang terjadi antara strain white dan ebony tidak berbeda nyata (Tabel 2). Perbedaan lama waktu perkembangan yang nampak pada strain Normal dengan strain white dan ebony menunjukkan bahwa terdapat variasi genetik yang cukup diantara strain D. melanogaster tersebutuntukmenyebabkan perbedaan pada lama waktu perkembangan yang diperlukan. Berdasarkan lama waktu perkembangan yang teramati, dapat diketahui pula bahwa D. Melanogaster wild-type menunjukkan komponen fitness yang lebih baik dibandingkan kedua macam strain mutan yang diamati. Perbedaan yang muncul pada salah satu kompenen fitness ini merupakan faktor penting yang akan berperan dalam menentukan fitness secara keseluruhan pada ketiga macam strain tersebut. Pada studi yang telah dilakukan sebelumnya oleh Yamazaki (1984), variasi genetik diantara beberapa strain D. melanogaster juga pernah dilaporkan. Yamazaki (1984) melaporkan bahwa terdapat perbedaan fitness pada enam strain D. melanogaster yang diuji. Ia mengungkapkan bahwa komponen fitness berupa besarnya ukuran populasi berbeda secara signifikan pada keenam strain D. melanogaster tersebut. Ukuran populasi yang paling besar sampai dengan yang paling kecil yakni teramati pada strain Katsunuma (strainwild-type) > Cinnabar > Brown > Vestigial > Ebony > C-160. Komponen fitness lainnya yang juga diketahui berbeda secara signifikan pada keenam macam strain tersebut yaitu karakter berupa kemampuan berkompetisi (Katsunuma > Cinnabar > Brown > Vestigial > Ebony > C-160), produktivitas (Brown > Katsumuna > Cinnabar > Vestigial > Ebony), dan viabilitas individu dewasa (Cinnabar > Katsumuna > Ebony > Brown > Vestigial). Hasil pengujian lainnya dengan menggunakan Anava menunjukkan bahwa ada pengaruh interaksi antara macam strain dan generasi persilangan terhadap lama waktu perkembangan (Tabel 1). Berdasarkan hasil uji lanjut, diketahui bahwa waktu perkembangan terjadi paling cepat pada D. Melanogaster strain Normal di generasi I; serta berbeda nyata dengan kombinasi antara macam strain dan generasi yang lainnya (Tabel 3). Pada generasi II, rerata waktu perkembangan pada strain tersebut meningkat sebesar 7,815% serta berbeda nyata dengan lama waktu perkembangan pada generasi I. Waktu perkembangan pada strain Normal terus meningkat pada generasi III dan berbeda secara nyata dengan waktu perkembangan pada generasi II maupun generasi I. Hal tersebut terlihat dari peningkatan waktu perkembangan pada generasi III sebesar 6,976% 135


dibandingkan generasi II dan sebesar 15,337% dibandingkan pada generasi I. Di lain pihak, D. melanogaster strain white memiliki waktu perkembangan yang lebih lambat pada generasi I dan tidak berbeda nyata dengan waktu perkembangan pada generasi II dan generasi III; maupun dengan D. melanogaster strain ebony. Interaksi antara kondisi cahaya dan generasi juga menunjukkan perbedaan waktu perkembangan yang signifikan (Tabel 1). Berdasarkan hasil uji lanjut, diketahui bahwawaktu perkembangan terjadi paling cepat pada pemaparan kondisi gelap konstan di generasi I (Tabel 4). Lama waktu perkembangan pada kondisi gelap digenerasi II selanjutnya mengalami peningkatan sebesar 5,50% dibandingkan pada generasi I. Peningkatan waktu perkembangan yang terjadi pada generasi II juga menunjukkan informasi lainnya, yakni rerata waktu perkembangan yang teramati tidak lagi berbeda nyata dengan lama waktu perkembangan di kelompok kontrol. Pada generasi III, waktu perkembangan D. melanogaster pada kondisi gelap konstan terus meningkat bahkan sampai menunjukkan perbedaan yang nyata dibandingkan waktu perkembangan pada generasi I. Peningkatan waktu perkembangan pada generasi III yaitu sebesar 6,086% dibandingkan generasi II, serta meningkat sebesar 11,444% dibandingkan pada generasi I. Informasi lainnya yang juga terungkap yaitu lama waktu perkembangan pada generasi III juga tidak lagi berbeda nyata dengan lama waktu perkembangan pada kelompok kontrol. Dengan demikian, lama waktu perkembangan yang terjadi pada kondisi gelap di generasi II dan III menunjukkan kecenderungan untuk melambat hingga tidak lagi berbeda dengan lama waktu perkembangan pada kelompok kontrol. Peningkatan waktu perkembangan D. melanogaster dari generasike generasi selama pemaparan pada kondisi gelap konstan menunjukkan bahwa ada suatu proses adaptasi yang terjadi di dalam tubuh D. melanogaster untuk menyesuaikan waktu perkembangannya terhadap perubahan kondisi cahaya yang ada di dalam lingkungan. Berkenaan dengan hal ini, Sharma (2004) menyebutkan bahwa organisme yang memiliki sistem pengaturan waktu internal berupa waktu circadian dapat mendukung fitness-nya melalui proses sinkronisasi atas proses fisiologis maupun perilaku yang terjadi terhadap perubahan faktor lingkungan yang ada di luar tubuhnya. Dengan demikian, lama waktu perkembangan D. melanogaster pada kondisi gelap konstan dapat meningkat pada generasi kedua dan ketiga, serta tidak lagi berbeda secara nyata dibanding pada kelompok kontrol. Hasil penelitian yang dilakukan oleh Kouser dkk. (2014) memberikan dukungan atas temuan dalam Prosiding Seminar Nasional Biologi 2016_ ISBN: 978‐602‐0951‐11‐9

penelitian ini. Kouser melaporkan bahwa salah satu karakter yang terkait dengan fitness berupa fekunditas betina meningkat pada generasi ke 30 dibandingkan dengan generasi ke 15pada ketiga kondisi cahaya yang berbeda (LL, LD, dan DD). Peningkatan kemampuan produksi telur tersebut dinyatakan sebagai dampak atas terjadinya proses adaptasi terhadap kondisi lingkungan yang diterima setelah beberapa generasi. Informasi terkait pengaruh interaksi antara kondisi cahaya dan generasi persilangan ini dapat pula ditelusuri lebih lanjut dengan menambahkan jumlah generasi persilangan pada penelitian-penelitian berikutnya. Dengan demikian, dapat dipastikan apakah waktu perkembangan D. melanogaster yang dipaparkan pada kondisi gelap konstan tetap tidak berbeda nyata dengan kelompok kontrol, atau justru menunjukkan peningkatan lama waktu perkembangan melebihi lama waktu perkembangan yang terjadi pada kelompok kontrol di generasi-generasi persilangan berikutnya. SIMPULAN Berdasarkan hasil pemaparan sebelumnya, maka dapat disimpulkan bahwa tidak terdapat perbedaan waktu perkembangan D. melanogaster pada kondisi gelap konstan. Namun demikian, waktu perkembangan berbeda secara signifikan pada ketiga macam strain D. melanogaster yang diamati, yakni. D. melanogaster strain Normal memiliki rerata waktu perkembangan yang paling rendah serta meningkat sebesar 9, 576% pada strain whitedansebesar 6,647% pada strain ebony. Interaksi antara macam strain dan generasi juga menunjukkan pengaruh yang signifikan terhadap waktu perkembangan, yakni waktu perkembangan terjadi paling cepat pada strain Normal generasi I serta berbeda nyata dengan kombinasi antara macam strain dan generasi yang lainnya. Waktu perkembangan selanjutnya meningkat sebesar 7,815% pada generasi II serta sebesar 15,337% pada generasi III. Di lain pihak, D. melanogaster strain white memiliki waktu perkembangan yang lebih lambat pada generasi I dan tidak berbeda secara signifikan pada generasi II dan generasi III; maupun dengan D. melanogaster strain ebony. Berikutnya, interaksi antara kondisi cahaya dan generasi juga menunjukkan pengaruh yang signifikan terhadap lama waktu perkembangan. Waktu perkembangan terjadi paling cepat pada pemaparan kondisi gelap konstan di generasi I, serta meningkat sebesar 5,50% pada generasi II dan sebesar 11,444% pada generasi III. DAFTAR PUSTAKA Chyb S dan Gompel N. 2013. Atlas of Drosophila Morphology: Wild-type and classical mutants. USA: Elsevier Inc. 136


Harini, BP. 2010. Corelation Between Mating Propensity and Productivity in Few Species of Drosophila Exposed to Light and Dark Cycle under Laboratory Enronments. World Journal of Zoology, 5 (4): 306-313. Hendricks JC, Lu S, Kume K, Yin JPC, Yang Z, Sehgal A. 2003. Gender Dimorphism in the role of cycle (BMAL1) in rest, rest regulation and longevity in Drosophila melanogaster. J Biol Rhythms, 18: 1225. Kouser S, Palaksha, dan Shakuntala V. 2014. Study on fitness of Drosophila melanogaster in different light regimes. Biological Rhythm Research, Vol. 45, No. 2, pp. 293–300. Lone SR. dan Sharma V K. 2008. Exposure to light enhances pre-adult fitness in two dark-dwelling sympatric species of ants. BMC Developmental Biology, (8): 113. Paranjpe DA, Anitha D, ChandrashekaranMK., Joshi A, dan Sharma, VK. 2005. Possible role of eclosion rhythm in mediating the effect of light-dark environments on pre-adult development in Drosophila melanogaster. BMC Developmental Biology, (5): 5. Palaksha, Suchira G dan Shakunthala V. 2014. Effect of different light regimes on fitnes of Drosophila agumbensis and Drosophila nagarholensis. International Journal of Current Microbiology and Applied Sciences, Vol. 3, No. 10, pages: 32335. Peschel M dan Forster CH. 2011. Setting the clock – by nature: Circadian rhythm in the fruitfly Drosophila melanogaster. FEBS Letters, (585): 1435–1442. Rauser CL, Tierney JJ, Gunion SM, Covarrubias GM, Mueller LD, dan Rose MR. 2006. Evolution of late-life fecundity in Drosophila melanogaster. J. Evol. Biol, (19). Rosato E, Tauber E, dan Kyriacou CP. 2006. Molecular genetics of the fruit-fly circadian clock. European Journal of Human Genetics, (14): 29-38.


Lone SR dan Sharma VK. 2008. Exposure to light enhances pre-adult fitness in two dark-dwelling sympatric species of ants. BMC Developmental Biology, (8): 113. Moss G E. 2007. Heterochronic genes and nature of the developmental time. Curr Biol, 17: 425-434. Sharmaa VK. 2004. On the genetic basis of temperature compensation of circadian clocks. J. Genetics, 83: 9-11. Sheeba V, Sharma VK, Chandrashekaran MK, dan Joshi A. 1999. Effect of different light regimes on preadult fitness in Drosophila melanogaster populations reared in constant light for over six hundred generations. Biological Rythm Research, Vol. 30, No. 4, pp. 424-433. Sheeba V, Sharma V K., Subha K., Chandrashekaran MK., dan Joshi A. 2000. The Effect of Different Light Regimes on Adult Lifespan in Drosophila melanogaster Is Partly Mediated through Reproductive Output. Journal of Biological Rhythms, Vol. 15, No. 5, pages: 380-392 Shostal, OA dan Moskalev AA. 2013. The genetic mechanisms of the influence of the light regime on the lifespan of Drosophila melanogaster. Opinion Article, Vol. 3, Article 325. Vaiserman AM, Pisaruck AV, Timchenko AN, Voitenko VP, Koshel NM, dan Grigoriev PE. 2008. Life Extention in Drosophila maintained under lengthened light/ dark regime.Biogerontology, 9: 345-350. Yadav P, Thandapani M, dan Sharma VK. 2014. Interaction of light regimes and circadian clocksmodulate timing of pre-adult developmental events in Drosophila. Developmental Biology, 14:19. Yamazaki T. 1984. Measurement of fitness and its components in six laboratory strains od Drosophila melanogaster. Genetics, 108: 201-211. Zheng, X. dan Sehgal, A. 2008. Probing the Relative Importance of Molecular Oscillations in the Circadian Clock. Genetics, 178: 1147–1155.

137

WAKTU PERKEMBANGAN Drosophila melanogaster STRAIN Normal, white, DAN ebony PADA KONDISI LINGKUNGAN GELAP KONSTAN

Recommend Documents