1
WAARDEN VAN BEGROEIINGEN MET PITRUS A.Corporaal, S.Hennekens en W.Ozinga, 2014.
1
2
Corporaal, A., S. Hennekens en W.Ozinga, 2014. Waarden van begroeiingen met Pitrus. Wageningen.
In productieve graslanden op uiteenlopende grondsoorten treffen we Pitrus (Jun-cus effusus) tegenwoordig in ons land niet meer aan. De soort is door verschil-lende cultuurmaatregelen uit de grasmat verdwenen: bovendien bezit ze voor de landbouw totaal geen voedingswaarde, ook niet in een jong groeistadium zoals dat met sommige grassoorten wel het geval is. Al met de introductie van de ontwatering en toediening van kunsten drijfmest liep het voorkomen van Pitrus in de graslanden sterk terug. De soort is in ons land nog steeds algemeen. In graslandgebieden treffen we haar nog het meest aan in greppel-, slootkanten, en bermen.
2
3
Corporaal, A., S. Hennekens en W. Ozinga, 2014. Waarden van begroeiingen met Pitrus. Wageningen. Ref.: 42 pagina’s, 15 foto’s, 1 kaart, 23 grafieken, 97 publicaties. Referaat: De gebruikswaarde van graslanden met Pitrus lijkt sterk af te hangen van de mate waarin Pitrus in die begroeiing optreedt. Met een lage bedekking van Pitrus heeft zo’n begroeiing, mits die laag productief is, zowel actueel als in potentie een hoge botanische waarde maar ook een relatief hoge landbouwkundige gebruikswaarde (spoor a). Is de bedekking van Pitrus daarin hoog dan is per definitie de landbouwkundige gebruikswaarde laag, zowel objectief als subjectief, maar de ecologische waarde kan, met name vanwege de fauna, hoog zijn (spoor b): waterrijke begroeiingen met veel Pitrus en Riet zijn faunistisch erg waardevol. In grote gebieden is het voor de hand liggend om de sporen a en b te combineren. Pitrus is qua bedekking zowel preventief als curatief te reguleren, en hierbij kan de landbouw – evenals bij het tot stand komen van de sporen a en b, een goede rol spelen. Beperking van de bedekking van Pitrus in graslanden met een afnemende productie heeft een grote financiële betekenis voor de totale landelijke financiële opbrengst van dit graslandareaal. Trefwoorden: Pitrus, waarde, botanisch, faunistisch, landschap , gebruikswaarde, 2 sporen.
3
4
Inhoudsopgave
1 Algemeen 1.1 1.2 1.3 1.4 1.5 2 2.1 2.2 2.3 2.4 2.5
Inleiding Aanleiding Probleem Op te lossen vraag of vragen Onderzoek naar vraag en aanbod van natuurgras Ecologie, vegetatie en beheer Abiotische milieukenmerken Dynamische factoren Optreden na afgraving, en verschraling Vegetatiekundige positie Beheerervaring en plek in verpachte graslanden
3
Samenvatting en aanbevelingen
4
Literatuur
Op vochtige, langdurig plasdrasse plekken met een fosfaatrijke bovengrond kan de Pitrus zich goed vestigen vanuit de zeer langlevende zaadvoorraad en vanwege het ontbreken van enige vraat of concurrentie.
4
5
1 Algemeen 1.1 Inleiding In het lage deel van ons land, grofweg op allerlei bodemsoorten in beekdalen, laagvenen, klei-op-veengronden, (zee)kleigebieden en lage-moerige zandgronden met grondwatertrap II-III en IV werd de Pitrus eertijds – zo tot de komst van massale toepassing van kunstmest - frequent aangetroffen in tal van graslanden, maar was de bedekkingsgraad vaak relatief laag. Met name door bodemverrijking, verzuring, waterstandsverlaging en profielverstoring ging de soort zich opvallend sterk uitbreiden en werd het een soort met een hoge bedekking. Dit historische1 proces resulteerde zo tot rond WO II in een situatie waarin de soort uiteindelijk weer het loodje legde omdat het grondgebruik bijvoorbeeld té intensief werd, de grondwaterstand té laag of de mate van bodemdynamiek té groot (akkerbouw). Vooral een té hoge mate van bemesting werd de Pitrus fataal. In de periode tussen WO II en grofweg de jaren ’90 was het optreden van Pitrus een relatief gering probleem, hoewel ze zeer sterk op de voorgrond kon treden bij maatregelen als plaggen, uitbaggeren, aanleg van natuurvriendelijke oevers en plasbermen, aanleg van poelen en herstel van vennen. Vaak bleek het hoge fosfaatgehalte in de ondergrond de hoofdoorzaak, maar ook was er veelal geen gericht beheer tegen het optreden van deze soort. 1.2 Aanleiding Relatief recent treedt Pitrus echter weer sterk op de voorgrond door ‘verschraling’ van graslanden die minder productief worden. Als de soort eenmaal in het perceel optreedt, er is altijd wel een enkel exemplaar aan de sloot- en greppelrand te vinden, dan kan ze zich vandaaruit zeer snel en meest hardnekkig verspreiden naar plekken die kennelijk ook al de goede milieuvestigingskenmerken bezitten. Na 3-5 jaar kan een perceel visueel helemaal ‘vollopen’. Ook bij bepaalde mate van begrazing, al dan niet in combinatie met milieufactoren als hogere waterstand en oppervlakkige bodembeschadiging, kan de soort ‘massaal’ optreden. Ze is vaak hardnekkig in het optreden en de preventieve en curatieve bestrijding loopt sterk uiteen en er lijkt in het geheel geen consensus op dit vlak. Het probleem doet zich in principe op allerlei bodemsoorten voor. De probleemervaring loopt trouwens zeer uiteen, variërend van een accepterende houding “zo gaat het van nature nu eenmaal” tot een sterk afwijzende houding “zo erg is het nog nooit geweest”.
1
Tot aan WO II, met een zwaartepunt in de eeuwen er aan voorafgaand, groeide Pitrus op sommige percelen zo veelvuldig en werden de planten zo hoog dat ze geoogst (gesneden) en gedroogd werden, waarna ze gebruikt werden om te stoelenmatten, net als Biezen.
5
6
1.3 Probleem Het areaal aan “Pitrusgraslanden2” beloopt in ons land vele 1000-en hectaren. In het algemeen beschouwd worden dergelijke graslanden met Pitrus als bedekkende soort uit oogpunt van natuurwaarde en landschappelijke aantrekkelijkheid als minder waardevol beschouwd. Er is geen duidelijke grens voorhanden die de minder waardevolle graslanden ten opzichte van de meer waardevolle op grond van het optreden van Pitrus ondubbelzinnig aanduidt, noch is die er t.a.v. bijvoorbeeld de mate van biodiversiteit, de weidevogelpotenties, noch de potenties of kwaliteit aangaande Natura 2000. Een omvangrijk knelpunt vormt ook de gebruikswaarde van deze graslanden uit oogpunt van landbouwkundig (mede)gebruik. Immers, Pitrusgraslanden hebben in de landbouwpraktijk een beperkte gebruikswaarde en hiermee samenhangend ook een lage economische waarde, waarmee er een duidelijke financiële relatie in beeld is gekomen tussen het optreden van Pitrus en de betekenis om die gronden in de ‘pachtmarkt’ te zetten. 1.4 Op te lossen vraag of vragen Onderzoek, op basis van literatuur en door interviews van een aantal ervaringsdeskundigen, moet in eerste instantie duidelijk maken wat de aard en omvang van het Pitrus-probleem in het lage deel van Nederland is in de recente tijd. Waar liggen grenzen in relatie tot allerlei waarden en hoe zit het met de gebruikswaarde. Welke preventieve en curatieve aanbevelingen zijn te doen (evidence-based).
Figuur 1: areaal van Pitrus (Juncus effusus L.) Op tal van plekken op de wereld is de soort ingeburgerd, maar ze is van oorsprong al kosmopoliet (= wereldbewoner) op beide halfronden, in de gematigde en koude streken. In de tropen ontbreekt ze beneden het hooggebergteniveau. 2
Pitrus-grasland = korte vegetatie, waarin Pitrus overheerst of de aanblik ervan domineert.
6
7
1.5 Onderzoek naar vraag en aanbod van natuurgras In 2008 is een studie uitgevoerd naar ‘vraag en aanbod van natuurgras’ door Alterra. Het rapport meldt diverse aspecten en constateert o.a. dat er recentelijk een sterke stijging is waar te nemen aan de aanbodkant en dat de afzetmogelijkheden sterk afhankelijk zijn van de kwaliteit en kwantiteit. Hierbij moet worden aangevuld dat ook de regio in relatie tot het soort overheersende type landbouwbedrijven, waarbinnen zich dit voordoet, ook erbij beschouwd moet worden, nl in sommige regio’s is de autonome vraag naar grasland groot, in andere regio’s ‘neutraal’, terwijl weer in andere gebieden die vraag klein is. Gelet op de totale vraag naar natuurgras werd anno 2008 geconstateerd dat er geen duidelijk overschot is aan natuurgras. De schatting nu is dat in goed ontsloten gebieden met vooral melkveehouderij er nog steeds vraag is naar natuurgras, al dan niet in de vorm van zelf te oogsten gras, gras-op-stam op oppervlakten voor inscharing. Deze vraag wordt vooral gegenereerd in Friesland, Overijssel, Gelderland en N-Brabant. Als belangrijk motief geldt vrijwel steeds dat natuurgras gezien wordt als goedkoop ruwvoer, als plek voor droge koeien, als plek voor vleesvee of zoogkoeien en als leverancier van gezond(makend) hooi en stalstrooisel.
Toelichting:in ouderwetse schraallanden trad de Pitrus vrijwel niet op. Dit had een paar oorzaken, nl dat de grondwaterstand te hoog ws en omdat de trofie veel te laag was. Bovendien kon de zuurgraad vrij laag zijn (links) waarbij een soort als Veenpluis kon optreden, maar wanneer het boezempolders waren bestond de vegetatie meer uit grassen en kleinere zeggesoorten, waaronder de zeer bijzonder Haremzegge (=Knotszegge = Carex buxbaumii).
7
8
2 Ecologie, vegetatie en beheer 2.1 Abiotische milieukenmerken In de onderstaande figuren worden de standplaatsfactoren gegeven voor een aantal Juncus-soorten op basis van indicatiewaarden (Ellenberg en Wamelink). De soort Juncus effusus (Pitrus) wordt in haar voorkomen steeds vergeleken met 11 andere soorten Russen (Juncus spec), een methode die in de beschrijvende ecologie veel wordt toegepast. Ellenberg - voedselrijkdom zeer uitgesproken voedselrijke bodems
9 8.5
uitgesproken voedselrijke bodems
8 7.5
voedselrijke bodems
7
indicatieklassen
6.5 matig voedselrijke tot voedselrijke bodems
6 5.5
matig voedselrijke bodems
5 4.5
voedselarme tot matig voedselrijke bodems
4 3.5 3
voedselarme bodems
2.5 zeer voedselarme tot voedselarme bodems
2 1.5 1
1
2
3
4
5
6
7
8
1: Juncus acutiflorus (n=4311) 3: Juncus articulatus (n=19095) 5: Juncus bulbosus (n=4284) 7: Juncus conglomeratus (n=8470) 9: Juncus filiformis (n=268) 11: Juncus squarrosus (n=2751) 13: Juncus tenuis (n=833)
9
10 11 12 13
zeer voedselarme bodems
2: Juncus alpinoarticulatus (n=60) 4: Juncus bufonius (n=7087) 6: Juncus compressus (n=819) 8: Juncus effusus (n=33603) 10: Juncus inflexus (n=1154) 12: Juncus subnodulosus (n=2297)
Pitrus komt voor in een breed scala aan bodems, variërend van voedselarm tot voedselrijk. Haar ecologische amplitudo varieert sterk zoals dat bij veel Juncussoorten voorkomt, maar bij deze soort is haar variatie het sterkst, bemeten aan het optreden in maar liefst ruim 33000 opnamen.
8
9
Ellenberg - zuurgraad sterk basische of kalkrijke bodems
9 8.5
basische bodems; meestal op kalk
8 7.5
zwak zure tot zwak basische bodems
7
indicatieklassen
6.5 matig zure tot zwak zure bodems
6 5.5
matig zure bodems
5 4.5
zure tot zwak zure bodems
4 3.5 3
zure bodems
2.5 sterk zure tot zure bodems
2 1.5 1
1
2
3
4
5
6
7
8
1: Juncus acutiflorus (n=4311) 3: Juncus articulatus (n=19095) 5: Juncus bulbosus (n=4284) 7: Juncus conglomeratus (n=8470) 9: Juncus filiformis (n=268) 11: Juncus squarrosus (n=2751) 13: Juncus tenuis (n=833)
9
10 11 12 13
sterk zure bodems
2: Juncus alpinoarticulatus (n=60) 4: Juncus bufonius (n=7087) 6: Juncus compressus (n=819) 8: Juncus effusus (n=33603) 10: Juncus inflexus (n=1154) 12: Juncus subnodulosus (n=2297)
Pitrus is een soort die qua zuurgraad op zeer uiteenlopende bodems voorkomt, variërend van zure bodems tot zwak basische bodems. Deze variabele eigenschap komt bij veel Juncussoorten voor, maar is bij de Zeegroene rus (J. inflexus) het minst variabel: deze soort treedt nagenoeg steeds op op vooral zwak basische bodems zoals we die vinden langs beken en rivieren, in estuaria en op kustvlakten.
9
10
Ellenberg - licht volle licht
9 8.5
licht
8 7.5
half-licht
7
indicatieklassen
6.5 half-schaduw tot half-licht
6 5.5
half-schaduw
5 4.5
schaduw tot half-schaduw
4 3.5 3
schaduw
2.5 volle schaduw tot schaduw
2 1.5 1
1
2
3
4
5
6
7
8
1: Juncus acutiflorus (n=4311) 3: Juncus articulatus (n=19095) 5: Juncus bulbosus (n=4284) 7: Juncus conglomeratus (n=8470) 9: Juncus filiformis (n=268) 11: Juncus squarrosus (n=2751) 13: Juncus tenuis (n=833)
9
10 11 12 13
volle schaduw
2: Juncus alpinoarticulatus (n=60) 4: Juncus bufonius (n=7087) 6: Juncus compressus (n=819) 8: Juncus effusus (n=33603) 10: Juncus inflexus (n=1154) 12: Juncus subnodulosus (n=2297)
Bijna alle Juncus-soorten zijn lichtminnende plantensoorten, waarbij de soorten uit het “Rijnrus-complex” nog wel het meest lichtminnend zijn en een sterke voorkeur hebben voor groeiplaatsen in de volle zon. Pitrus daarentegen vinden we ook op kapvlakten en op uitkapplekken in bossen en stormgaten, waar ook bij een zekere sluiting van de struik- en boomlaag de soort het nog weet uit te houden. De vitaliteit van de planten neemt wel sterk af en de bloeiwijze wordt ijler en bleker. De planten kunnen zich overigens weer sterk herstellen indien de groeiplaats weer meer licht ontvangt. De planten blijken heel goed te kiemen in het volle licht, maar men kan ze even goed aantreffen in een meer opgaande begroeiing.
10
11
Ellenberg - vocht onder water
12 11.5
water
11 10.5 10
tijdelijk droogvallend water
9.5 natte bodems
9 8.5
vochtige tot natte bodems
indicatieklassen
8 7.5
vochtige bodems
7 6.5
droge/vochtige tot vochtige bodems
6 5.5 5
droge/vochtige bodems
4.5
droge tot droge/vochtige bodems
4 3.5
droge bodems
3 2.5
extreem droge tot droge bodems
2 1.5 1
1
2
3
4
5
6
7
8
1: Juncus acutiflorus (n=4311) 3: Juncus articulatus (n=19095) 5: Juncus bulbosus (n=4284) 7: Juncus conglomeratus (n=8470) 9: Juncus filiformis (n=268) 11: Juncus squarrosus (n=2751) 13: Juncus tenuis (n=833)
9
10 11 12 13
extreem droge bodems
2: Juncus alpinoarticulatus (n=60) 4: Juncus bufonius (n=7087) 6: Juncus compressus (n=819) 8: Juncus effusus (n=33603) 10: Juncus inflexus (n=1154) 12: Juncus subnodulosus (n=2297)
Water is een essentiële factor in het bestaan van soorten en dus ook voor Pitrus. Vandaar de relatief grote aandacht voor dit milieuaspect. De soort treedt vooral op vrij droge tot natte bodems op, maar kan ook optreden op nog extremere standplaatsen, mits deze steeds kortstondig voldoende vochtig zijn. Pitrus kan kennelijk na de kieming relatief snel of oppervlakkig wortelen of het dalende grondwater volgen om te overleven. Het beste thuis voelt de soort zich op bodems met een wisselende waterstand, die gemiddeld vochtig is.
11
12
Wamelink - vochtgehalte in de bodem (%) 65 60 55 50 45 40
%
35 30 25 20 15 10 5 0 1
2
3
4
5
1: Juncus acutiflorus (n =?) 4: Juncus bufonius (n =?) 7: Juncus conglomeratus (n =?) 10: Juncus inflexus (n =?) 13: Juncus tenuis (n =?)
6
7
8
9
2: Juncus alpinoarticulatus (n =?) 5: Juncus bulbosus (n =?) 8: Juncus effusus (n =?) 11: Juncus squarrosus (n =?)
10
11
12
13
3: Juncus articulatus (n =?) 6: Juncus compressus (n =?) 9: Juncus filiformis (n =?) 12: Juncus subnodulosus (n =?)
Pitrus heeft, in vergelijking met andere Juncus-soorten, de grootste amplitudo wat betreft het aandeel vocht in de bodem: ze groeit zowel op droge bodems als op relatief natte, waterrijke bodems. De soort met de minste spreiding is de Draadrus (no 9), een hooilandsoort uit vochtig-natte beekdalen en benedenlopen van riviertjes, terwijl de Trekrus (no 11) ook voorkomt op relatief droge gronden (heidepaadjes); in hoogveen ook treffen we de Trekrus bovendien aan op de randen van eventueel aanwezige beekjes of plekken waar water uitvloeit. Voor de kieming hebben bodemsubstraat nodig.
overigens
12
al
deze
Juncussoorten
een
vochtig
13
cm boven maaiveld
Wamelink - (gvg) gemiddelde voorjaarsgrondwaterstand (cm +mv) 45 40 35 30 25 20 15 10 5 0 -5 -10 -15 -20 -25 -30 -35 -40 -45 -50 -55 -60 -65 -70 -75 1
2
3
4
5
1: Juncus acutiflorus (n =?) 4: Juncus bufonius (n =?) 7: Juncus conglomeratus (n =?) 10: Juncus inflexus (n =?) 13: Juncus tenuis (n =?)
6
7
8
9
10
2: Juncus alpinoarticulatus (n =?) 5: Juncus bulbosus (n =?) 8: Juncus effusus (n =?) 11: Juncus squarrosus (n =?)
11
12
13
3: Juncus articulatus (n =?) 6: Juncus compressus (n =?) 9: Juncus filiformis (n =?) 12: Juncus subnodulosus (n =?)
Wamelink - (ghg) gemiddelde hoogste grondwaterstand (cm +mv) 60 50 40 30 20 10
cm boven maaiveld
0 -10 -20 -30 -40 -50 -60 -70 -80 -90 -100 -110 -120 -130 1
2
3
4
1: Juncus acutiflorus (n =?) 4: Juncus bufonius (n =?) 7: Juncus conglomeratus (n =?) 10: Juncus inflexus (n =?) 13: Juncus tenuis (n =?)
5
6
7
8
9
2: Juncus alpinoarticulatus (n =?) 5: Juncus bulbosus (n =?) 8: Juncus effusus (n =?) 11: Juncus squarrosus (n =?)
13
10
11
12
13
3: Juncus articulatus (n =?) 6: Juncus compressus (n =?) 9: Juncus filiformis (n =?) 12: Juncus subnodulosus (n =?)
14
Wamelink - (glg) gemiddelde laagste grondwaterstand (cm +mv) 40 20 0 -20 -40
cm boven maaiveld
-60 -80 -100 -120 -140 -160 -180 -200 -220 -240
1
2
3
4
1: Juncus acutiflorus (n =?) 4: Juncus bufonius (n =?) 7: Juncus conglomeratus (n =?) 10: Juncus inflexus (n =?) 13: Juncus tenuis (n =?)
5
6
7
8
9
2: Juncus alpinoarticulatus (n =?) 5: Juncus bulbosus (n =?) 8: Juncus effusus (n =?) 11: Juncus squarrosus (n =?)
10
11
12
13
3: Juncus articulatus (n =?) 6: Juncus compressus (n =?) 9: Juncus filiformis (n =?) 12: Juncus subnodulosus (n =?)
Pitrus vertoont zeer veel variatie in het correlatie met de grondwaterstanden, zoals in de vorige 3 series grafieken tot uitdrukking is gekomen, zowel wat betreft de voorjaargrondwaterstand als wat betreft de laagste en hoogste grondwaterstand. Dit beeld past prima in hetgeen we al opmerkten onder de eerder getoonde correlatie met water. Pitrus heeft dit gemeenschappelijk met een soort als Trekrus, terwijl een soort als Knolrus (no 5) juist een relatief smalle amplitudo heeft. Al met al kunnen we wel concluderen dat de Pitrus een tamelijk bodemvage soort is, die op heldere en vochtige standplaatsen zich goed kan vestigen en zich ook goed kan handhaven.
14
15
Wamelink - oplosbaar ammonium in de bodem (mg/kg) 18 17 16 15 14 13 12
mg / kg
11 10 9 8 7 6 5 4 3 2 1 0 1
2
3
4
5
1: Juncus acutiflorus (n =?) 4: Juncus bufonius (n =?) 7: Juncus conglomeratus (n =?) 10: Juncus inflexus (n =?) 13: Juncus tenuis (n =?)
6
7
8
9
10
11
2: Juncus alpinoarticulatus (n =?) 5: Juncus bulbosus (n =?) 8: Juncus effusus (n =?) 11: Juncus squarrosus (n =?)
12
13
3: Juncus articulatus (n =?) 6: Juncus compressus (n =?) 9: Juncus filiformis (n =?) 12: Juncus subnodulosus (n =?)
Wamelink - oplosbaar nitraat in de bodem (mg/kg) 46 44 42 40 38 36 34 32 30 28
mg / kg
26 24 22 20 18 16 14 12 10 8 6 4 2 0 1
2
3
4
1: Juncus acutiflorus (n =?) 4: Juncus bufonius (n =?) 7: Juncus conglomeratus (n =?) 10: Juncus inflexus (n =?) 13: Juncus tenuis (n =?)
5
6
7
8
9
2: Juncus alpinoarticulatus (n =?) 5: Juncus bulbosus (n =?) 8: Juncus effusus (n =?) 11: Juncus squarrosus (n =?)
15
10
11
12
13
3: Juncus articulatus (n =?) 6: Juncus compressus (n =?) 9: Juncus filiformis (n =?) 12: Juncus subnodulosus (n =?)
16
Wamelink - totale hoeveelheid stikstof in de bodem (mg/kg) 16,000 15,000 14,000 13,000 12,000 11,000
mg / kg
10,000 9,000 8,000 7,000 6,000 5,000 4,000 3,000 2,000 1,000 0 1
2
3
4
1: Juncus acutiflorus (n =?) 4: Juncus bufonius (n =?) 7: Juncus conglomeratus (n =?) 10: Juncus inflexus (n =?) 13: Juncus tenuis (n =?)
5
6
7
8
9
2: Juncus alpinoarticulatus (n =?) 5: Juncus bulbosus (n =?) 8: Juncus effusus (n =?) 11: Juncus squarrosus (n =?)
10
11
12
13
3: Juncus articulatus (n =?) 6: Juncus compressus (n =?) 9: Juncus filiformis (n =?) 12: Juncus subnodulosus (n =?)
Pitrus is een soort die weinig ongemak ondervindt van hogere gehalten aan stikstof in de bodem, maar is ten opzichte van andere Juncus-soorten een middenmoter. Het meest tolerant is de Platte rus (no 6) die op relatief stikstofrijke plekken nog kan groeien, terwijl de Trekrus (no 11) en de Ijle rus (no 13) ook op relatief stikstofarme plekken nog kunnen groeien. Pitrus heeft wat dit betreft een ruime amplitudo voor zowel nitraat en ammonium in de bodem, als waar het gaat met het stikstof-totaal. Wat betreft de correlatie tussen Calcium in de bodem en het optreden van Pitrus is er wederom een zeer ruime spreiding, variërend van Calciumarm tot (zeer) calciumrijk. Overigens geldt deze ruime tolerantie voor veel andere Juncussoorten ook: de Trekrus is weer de uitzondering, die heeft een duidelijke preferentie voor Calciumarme groeiplaatsen, denk aan heidesystemen, ondiepe hoogvenen en kalkarme duinvalleien.
16
17
Wamelink - oplosbaar calcium in de bodem (mg/kg) 11,500 11,000 10,500 10,000 9,500 9,000
mg / kg
8,500 8,000 7,500 7,000 6,500 6,000 5,500 5,000 4,500 4,000 3,500 3,000 2,500 2,000 1,500 1,000 500 0 1
2
3
4
1: Juncus acutiflorus (n =?) 4: Juncus bufonius (n =?) 7: Juncus conglomeratus (n =?) 10: Juncus inflexus (n =?) 13: Juncus tenuis (n =?)
5
6
7
8
9
2: Juncus alpinoarticulatus (n =?) 5: Juncus bulbosus (n =?) 8: Juncus effusus (n =?) 11: Juncus squarrosus (n =?)
10
11
12
13
3: Juncus articulatus (n =?) 6: Juncus compressus (n =?) 9: Juncus filiformis (n =?) 12: Juncus subnodulosus (n =?)
Ondanks de zeer ruime spreiding in optreden van Pitrus gelet op de mate van Calcium in de bodem, heeft Pitrus een relatief smalle amplitudo als het om de pH (zuurgraad) van het bodemwater gaat (zie grafiek hierna). De soort treedt vooral op in het pH-traject van 4-6, zeg zwak zuur tot circumneutraal, maar ze neigt naar de zwak zure kant en is daarmee ecologisch het meest verwant met Knolrus en Trekrus. Deze soorten kunnen we dan ook in dezelfde systemen aantreffen, bijvoorbeeld in zure, opgeschoonde plassen en vennen en zure, veenbodems die geplagd zijn. Veel Juncussoorten hebben een relatief smalle pH-tolerantie, maar de Greppelrus en de Draadrus vertonen nog de meeste variatie.
17
18
Wamelink - pH-water in de bodem 8.5 8 7.5 7 6.5 6 5.5 5
pH
4.5 4 3.5 3 2.5 2 1.5 1 0.5 0 1
2
3
4
1: Juncus acutiflorus (n =?) 4: Juncus bufonius (n =?) 7: Juncus conglomeratus (n =?) 10: Juncus inflexus (n =?) 13: Juncus tenuis (n =?)
5
6
7
8
9
2: Juncus alpinoarticulatus (n =?) 5: Juncus bulbosus (n =?) 8: Juncus effusus (n =?) 11: Juncus squarrosus (n =?)
10
11
12
13
3: Juncus articulatus (n =?) 6: Juncus compressus (n =?) 9: Juncus filiformis (n =?) 12: Juncus subnodulosus (n =?)
Van fosfaat is bekend dat het een stof is die de wortelontwikkeling van veel voedingsgewassen sterk stimuleert, reden waarom deze stof rijkelijk gebruik werd en wordt. Het is overigens bekend dat de fosfaatvoorraden eindig zijn en dat bij gelijkblijvend gebruik er nog een wereldvoorraad voor enige decennia is, laat staan dat het om een stijgende vraag zou gaan. Fosfaat zit relatief veel in meststoffen, zowel in dierlijke mest als in (bepaalde) vormen van kunstmest. Overmatig gebruikt fosfaat spoelt naar de ondergrond uit en komt soms ook in grote hoeveelheden in het water terecht. Fosfaat-verrijkte gronden zijn veelal eertijds door de landbouw gebruikt, zowel als graslanden als akkerland. Vanwege de nadelige ecologische nawerkingen verwijderd men vaak de bovenlaag (bouwvoor) van deze percelen, maar men komt soms van de regen in de drup, nl dat er afgegraven wordt tot op de fosfaat-inspoellaag. Fosfaat-verrijkte gronden treft men ook vaak in de vorm van te zwaar bemeste gronden ten behoeve van graslandbeheer (maaien, weiden). Ze leveren nog zeer lange tijd fosfaat na en veroorzaken mede een te hoge voedselrijkdom, vaak samen met stoffen als stikstof en kalium. Het uitmijnen duurt vaak decennia en levert regelmatig plaagsoorten op, zoals Pitrus die massaal kan gaan optreden.
18
19
Wamelink - totale hoeveelheid fosfaat in de bodem (mg/kg) 2,200 2,100 2,000 1,900 1,800 1,700 1,600 1,500 1,400
mg / kg
1,300 1,200 1,100 1,000 900 800 700 600 500 400 300 200 100 0 1
2
3
4
1: Juncus acutiflorus (n =?) 4: Juncus bufonius (n =?) 7: Juncus conglomeratus (n =?) 10: Juncus inflexus (n =?) 13: Juncus tenuis (n =?)
5
6
7
8
9
2: Juncus alpinoarticulatus (n =?) 5: Juncus bulbosus (n =?) 8: Juncus effusus (n =?) 11: Juncus squarrosus (n =?)
10
11
12
13
3: Juncus articulatus (n =?) 6: Juncus compressus (n =?) 9: Juncus filiformis (n =?) 12: Juncus subnodulosus (n =?)
Van de Juncus-soorten tonen zo’n vijf soorten een grote variatie voor fosfaat in de bodem: Zomprus (no 3), Pitrus (no 8), Zeegroene rus (no 10), Draadrus (no 9) en Padderus (no 12). Alleen Pitrus is van deze vijf soorten een plaagsoort die én massaal én met een hoge bedekking van weinig voedingswaarde is. Bij zeer hoge P-gehaltes kunnen de Draadrus en Padderus nog wel voorkomen (bijvoorbeeld nog wanneer kwel wegvalt en fosfaat niet meer gebufferd wordt), maar ze vormen nergens een ongewenste soort in de begroeiing, ondanks dat de vaal faciesvormend optreden wat zeker voor de Padderus geldt; de Draadrus treedt wel bedekkend op (tot bedekking Br-Bl 3) maar deze gaat vrijwel altijd schuil in een begroeiing met veel andere soorten. Andere Juncus-soorten hebben een relatief beperkte spreiding in hun voorkomen tov fosfaat in de bodem. De Trekrus laat een zeer smalle amplitudo zien met gemiddeld ook een lage Pwaarde, en men zal deze soort dan ook vooral treffen in de P-arme (= voedselarmere) plekken.
19
20
mg / kg
Wamelink - oplosbaar kalium in de bodem (mg/kg) 500 480 460 440 420 400 380 360 340 320 300 280 260 240 220 200 180 160 140 120 100 80 60 40 20 0 1
2
3
4
1: Juncus acutiflorus (n =?) 4: Juncus bufonius (n =?) 7: Juncus conglomeratus (n =?) 10: Juncus inflexus (n =?) 13: Juncus tenuis (n =?)
5
6
7
8
9
2: Juncus alpinoarticulatus (n =?) 5: Juncus bulbosus (n =?) 8: Juncus effusus (n =?) 11: Juncus squarrosus (n =?)
10
11
12
13
3: Juncus articulatus (n =?) 6: Juncus compressus (n =?) 9: Juncus filiformis (n =?) 12: Juncus subnodulosus (n =?)
Kalium is een stof die na opname als essentieel beschouwd wordt bij allerlei fysiologische processen in de plant. Zo speelt ze een belangrijke rol bij de ‘overdracht van electrolyten’, bij de verschillende ‘membraanfuncties’, ‘enzymhuishouding’, enzovoorts. Van nature komt deze stof voor in mineralen die in recent of fossiel zeewater opgelost zijn of in – al dan niet gemakkelijk verweerbaar – gesteente aanwezig is. In menselijke faecaliën is Kalium relatief rijkelijk aanwezig, reden waarom het ‘tonnetje’3 vroeger met een zekere graagte over het land werd gebracht, evenals lekvocht (aalt) uit mestvaalten. Behalve van kali- en sodamoerassen in de verschillende continenten kennen we weinig soorten die hier (in)direct van afhankelijk zijn, behoudens het eerder gemelde. Van de Juncus-soorten zijn 2 soorten (Platte rus en Zeegroene rus) relatief sterk tolerant tov kalium in de bodem, niet vreemd voor soorten die in (brakke) kustvlakten een zeldzame overspoeling met zeewater kunnen verdragen, nog afgezien van typische kustbewoners als de Zeerus, de Noordse en de Zilte rus waar her geen data van voorhanden zijn. 3
Tonnetje = benaming voor het opvangtonnetje van de menselijke faecaliën dat in de WC stond.
20
21
Pitrus is een middenmoter die verder weinig opmerkelijke variatie, tolerantie en voorkeur voor deze stof in de bodem heeft. 2.2 Dynamische factoren Op de standplaatsen waar Pitrus optreedt is soms sprake van verstoring van de bovengrond, niet als periodiek verschijnsel, maar als regelmatig optredend verschijnsel. De regelmatige wanorde noemen we ‘dynamiek’ (veranderlijkheid). Pitrus is een soort die zowel optreedt op plekken zonder dynamiek als op plekken met dynamiek. Het lijkt er op dat de soort vooral sterk op de voorgrond treedt als er kieming heeft plaatsgevonden op een dynamische plek, waarna ze verder uitgroeit en terplekke zich uitbreidt door nieuw-vestiging waarbij de dynamiek verder afneemt, mits er voldoende fysieke ruimte is voor die uitbreiding. Maatregelen als ‘niets (meer) doen’ en of ‘beweiding’ lijken het optreden eerder te bevorderen dan af te remmen. Bij te hoge mate van dynamiek, zoals in akkerbouw met jaarlijkse bodemomkering, kan de soort wel kiemen maar is er van vestiging geen sprake. 2.3 Optreden na afgravingen en verschraling, ervaringen Er zijn 2 typen ingrepen waarbij Pitrus sterk op de voorgrond treedt: na afgraving van de bovengrond (a) en bij verschraling van bemeste percelen (b). a) Afgraven van de bovengrond Uit hier boven besproken variatie van standplaatsfactoren komt naar voren dat Pitrus een heel ruime tolerantie heeft voor allerlei factoren: bodemvaag, tamelijk vaag t.a.v. trofie (voedselrijkdom in het algemeen, allerlei N-vormen, kalium), vocht, zuurgraad en bovenal het P-gehalte. Als P-verrijkte bodems worden geplagd of afgegraven tot in een P-verrijkte ondergrond, dan wordt er juist een kiembed blootgelegd waar Pitrus haar maximum vindt, dus niet alleen kiemt en vestigt, maar ook ontwikkelt. De Pitrus zal overigens alleen optreden mits in de kiemtijd (voorjaar tot voorzomer) het kiembed vochtig-nat is. b) Verschraling De ervaring is dat Pitrus op ‘vermeste landbouwpercelen’, percelen die relatief zwaar met P-houdende mest bemest zijn, gaat optreden nadat ze op de meest kale plekken (effect van slootkanten- en greppelaanleg en –onderhoud) of door vertrapping van de bovengrond in vroeg voorjaar en laat najaar een geschikt kiembed heeft gevonden. Na het vestigingsjaar kan een perceel in een periode van 3-6 jaar volledig vollopen, waarbij de ecologische, landschappelijke en landbouwkundige waarde sterk kan afnemen. Bij die eerste factoren gaat het om de afname aan soortenrijkdom en visuele aantrekkelijkheid en bij die laatste waarde is vooral de betekenis als voedsel in het geding. In de praktijk betekent
21
22
dit dat een boer veel minder zal betalen voor land dat rijk is aan Pitrussen (zie verderop). Pas bij aanhoudende verschraling, wanneer uitmijnen effect heeft, zeg na 10-20 jaar, kentert de soortenrijkdom weer ten voordele van de beoogde vegetatieontwikkeling. Vaak lijkt de begroeiing die rijk is aan Pitrussen ogenschijnlijk in een stabiel stadium te geraken die volledig duurzaam is, maar zijn de effecten meestal pas op langere termijn zichtbaar door de visueel duidelijke afname aan Pitrus. Overigens kan deze soort – ook weer tijdelijk – opgevolgd worden door Biezenknoppen (J. subuliflorus) en de hybride van deze twee, een bastaard die in haar optreden vaak onderschat wordt. In de praktijk betekent het wel dat Pitrusrijke begroeiingen financieeleconomisch veel minder gewaardeerd worden dan begroeiingen die relatie weinig Pitrus hebben; hierbij wordt meestal niet objectief geoordeeld maar zal een potentiële gebruiker vooral subjectief tot een oordeel komen. Opmerkelijk is dat in het algemeen ‘boeren’ zich minder lovend uitspreken over deze soort en al gauw spreken over een plaagsoort die optreedt, terwijl ‘buitenstaanders-burgers’ het optreden van Pitrus minder associëren met een lage gebruiks- en belevingswaarde. 2.4 Vegetatiekundige positie Onderstaande figuur geeft de verdeling van Pitrus over de verschillende vegetatietypen op basis van gemiddelde bedekking in de ‘Landelijke vegetatiedatabase’ (LVdB). Hierin staan ruim 70.000 Pitrus-opnamen tot onze beschikking, opgemaakt in de afgelopen decennia in het gehele land. Dit dataen kennissysteem is daarmee (een totaal richting een miljoen opnamen) het grootste en meest objectieve systeem dat we kunnen raadplegen. Uit de data blijkt dat vegetatiekundig gezien Pitrus een zeer lage trouwgraad heeft jegens de vegetatie, dwz zich thuis voelt in tal van begroeiingen. Zonder al te zeer in detail te treden treffen we de soort regelmatig of veelvuldig aan in maar liefst 8 vegetatiegroepen: het meeste in bossen (kap- en stormvlakten), zomer en ruigten, graslanden en moerassen; minder in pioniermilieu’s, struwelen, heiden en open (ondiep) water; echte zoute/zilte kustmilieu’s mijdt ze geheel. Hierbij speelt evenwel een rol dat er relatief weinig opnamen gemaakt zijn in de ‘storingsmilieu’s’, milieu’s die bovendien vaak relatief recent ontstaan zijn.
22
23
Binnen alle vegetatietypen in ons land laat de Pitrus steeds een relatief lage trouwgraad zien; de trouwgraad in vrij veel typen (lichte) bossen is wat hoger. Binnen de (permanente) korte vegetaties, zoals de graslanden (Junco-Molinion, het Nardo-Galion en het Lolio-Potentillion) is de trouwgraad overal laag, 2-5% slechts. Plek in graslanden In uiteenlopende typen graslanden, zie hierboven, kan de soort optreden. In 1949 vermeldden Kruijne en De Vries de Pitrus als een ongewenste soort met een zeer lage voedingswaarde (1 op een 10-delige schaal), hoewel sommige soorten zelfs met de waarde 0 aangeduid worden, zoals verschillende paardenstaartsoorten. Met een voedingswaarde 1 spreekt het voor zich dat de soort landbouwkundig in zeer laag aanzien stond en staat. Zelfs in jonge groeifasen, wanneer er net sprake is van het uitlopen van de plant, zijn de ronde, met sponsachtig weefsel gevulde spruiten (bladen en stengels) niet voedzaam voor het vee, hooguit maagvulling voor soorten die alleen een vraatfunctie in het terrein hebben zoals Hooglanders, Galloways, Heckrunderen, ed. Omdat er geen, voor dieren onaangename geur- of smaakstoffen inzitten, wordt de plant niet door het vee gemeden. Dit geldt ook voor verwante soorten als Biezenknoppen, Zeegroene rus, Noordse rus, Zomprus en Veldrus. Oudere 23
24
planten hebben vermoedelijk een nog lagere voedingswaarde en hebben wat meer kiezel(zuur) in hun celwanden en opperhuidcellen opgeslagen.
Toelichting grafiek: in de bovenstaande grafiek (zie ook voetnoot) zijn alle soorten opgenomen die elk tot de 25 meest in opnamen voorkomende soorten behoren.
Wanneer we de opnamen met Pitrus uit het LVdB gaan bekijken en letten op het voorkomen van Pitrus én het voorkomen van andere plantensoorten dan treedt ze relatief veel op met nog 25 andere soorten4 5. Het zijn alle soorten die voorkomen onder vrij vochtige omstandigheden die tamelijk voedselrijk zijn en alle zijn ze schaduwverdragend en komen bovendien alle veel in ons land voor. In termen van ecologische kieskeurigheid (stenoeciteit) zijn het soorten met een gemiddelde stenoeciteit van 58, waarmee ze gemiddeld hyperoek (nietkieskeurig) zijn, dus soorten die op heel veel uiteenlopende groeiplekken kunnen groeien. Overigens beslaat de ecologische amplitudo van deze soorten een vrij groot gebied en zijn de 25 aangehaalde soorten (nagenoeg allemaal) ecologische ‘niet-kieskeurig’.
4
In de grafiek zijn 2 soorten weggevallen: de eerste betreft Zwart els (Alnus glutinosa) en de laatste Zachte witbol (Holcus lanatus). 5 Er zijn nog vele tientallen andere soorten waarmee Pitrus ook kan optreden, maar die zijn dan in toenemende mate steeds minder frequent en bovendien niet abundant aanwezig.
24
25
Wanneer we letten op de mate waarin de soort tolerant is tegen maaien, dan valt deze Juncus-soort niet uit de toon: alle in de grafiek genoemde soorten zijn enigszins maaitolerant, wat ook geldt voor de Pitrus.
Ellenberg - maaien volledig maaitolerant
9 8.5
redelijk tot volledig maaitolerant
8 7.5
redelijk maaitolerant
7
indicatieklassen
6.5 matig tot redelijk maaitolerant
6 5.5
matig maaitolarant
5 4.5
maaigevoelig tot matig tolerant
4 3.5 3
maaigevoelig
2.5 maai-intolerant tot maaigevoelig
2 1.5 1
1
2
3
4
5
6
7
8
1: Juncus acutiflorus (n=4311) 3: Juncus articulatus (n=19095) 5: Juncus bulbosus (n=4284) 7: Juncus conglomeratus (n=8470) 9: Juncus filiformis (n=268) 11: Juncus squarrosus (n=2751) 13: Juncus tenuis (n=833)
9
10 11 12 13
volledig maai-intolerant
2: Juncus alpinoarticulatus (n=60) 4: Juncus bufonius (n=7087) 6: Juncus compressus (n=819) 8: Juncus effusus (n=33603) 10: Juncus inflexus (n=1154) 12: Juncus subnodulosus (n=2297)
In de praktijk betekent het dat de soort gedurende het hele groeiseizoen ongevoelig is voor maaien, maar dat de soort wel gevoelig is wanneer ze kort vóór een-winter-met-een-langdurige-vorstperiode erg gevoelig is voor maaien en dus kort de winter ingaan. Vermoedelijk heeft de gemaaide stengelrest nog onvoldoende ‘kurkweefsel’ kunnen vormen om zich goed te kunnen weren tegen de vorst en sterven die spruiten (stengels of bladeren) af nadat ze bevroren zijn geraakt. Dergelijke planten blijken zeer slecht te hergroeien na de vorstperiode en verdwijnen uit de vegetatie. Ongemaaide Pitrusplanten of Pitrusplanten die of in de late zomer (maar dus niet laat genoeg) pas gemaaid zijn, of die een vorstvrije winter gehad hebben, of pas in het voorjaar gemaaid zijn, blijken alle goed in het groeiseizoen tot groei te komen. Plek in pioniervegetaties Pitrus kan in zeer uiteenlopende pioniervegetaties optreden en daar gaan domineren, vooral wanneer het plekken zijn met een zeer hoge grondwaterstand
25
26
en langdurige plasdrasse situatie in het winterhalfjaar en voorjaar. Soorten als Riet, Rietgras, Liesgras en grote Zeggesoorten vestigen zich vaak niet tijdig genoeg, terwijl de Pitrusplantjes gelijk kunnen gaan kiemen. Vooral wanneer de plasdrassituatie zich voordoet op plekken waar de bodemvoedselrijkdom hoog is (mn het P-gehalte) treedt Pitrus zeer snel op, breidt zich dito snel uit en is ze zeer volhardend in haar optreden in de begroeiing. In wat drogere situatie met een minerale bodem en hoge voedselrijkdom wordt de soort vaak verdrongen door andere soorten, mn door hoger opgroeiende kruiden die hun zwaartepunt in allerlei ruigten hebben. Zo kan Wilgenroosje de plant geleidelijk verdringen, maar ook Akkerdistel.
Op te natte plekken en te intensief beweide plekken kan Pitrus sterk overheersen, maar hier lopen oorzaak en gevolg nogal eens dooreen. Botanisch gezien neemt de waarde van dergelijke begroeiingen snel af, maar vanwege allerlei bijzondere fauna kan de waarde wel degelijk zeer hoog zijn. 2.5 Beheerservaring en plek in verpachte graslanden Pitrus kan, zo blijkt uit het voorgaande, onder bepaalde omstandigheden in korte vegetatie gaan optreden. “Vroeger” was deze soort een indicator die duidde op het voedselrijker worden van de groeiplaats, maar tegenwoordig zien we de soort vaak optreden bij een zekere mate van verschraling, vóórdat ze in de begroeiing vervangen wordt door haar nauwe verwant de Biezenknoppen (J. subuliflorus) en de hybride van Pitrus en Biezenknoppen, een hybride die gemakkelijk over het hoofd gezien wordt. Wanneer de vegetaties met Pitrus zich begint te ontwikkelen zijn er twee wegen om de soort ‘binnen de perken te houden’: steeds geldt voor alle grondsoorten voorkom bodembeschadiging en heb veel geduld (bij uitmijnen door verschraling duurt het soms 10-20 jaar voor de soort verdwijnt) of maai de soort en doe dat kort voor een winter met een lange vorstperiode (maar dit is ‘gokken’); laat de soort in graslanden, wanneer de bedekking onverhoopt te hoog wordt, begrazen. Begrazing heeft overigens weer bodembeschadiging tot gevolg waardoor het ‘euvel’ omvangrijker wordt of omvangrijk blijft gedurende een lange periode.
26
27
Botanisch ontwikkelen dergelijke graslanden gedurende lange tijd geen vegetatie die rijk is aan ecologisch erg kieskeurige soorten, noch aan soorten die thuis horen in allerlei typen schraalland. Bij de start van de verschraling, wanneer er nog sprake is van soortenarm of éénvormig cultuurgrasland (een zgn Raaigrasweide) is er nergens nog sprake van het optreden van Pitrus, ook niet wanneer zich een meersoortige grassenbegroeiing begint te ontwikkelen (zgn Grassenmix), noch wanneer er een Vossenstaart- of een Glanshaverstadium tot ontwikkeling komt. Pitrus treedt vaak op wanneer er een overgang optreedt van de door grassen gedomineerde fasen naar de door meer kruiden overheersende fasen. In die overgang raakt het opbrengstniveau van de graslanden ‘achterop’ en wordt de gemiddelde graslandopbrengst op een niveau van ca 4.5 tot 6.0 ton droge stof per ha per jaar. Omdat in deze begroeiingen, wanneer ze een ‘gewone landbouwmestgift’ gehad hebben, vaak een behoorlijke P-vracht in de bodem hebben, begint Pitrus in dergelijke vegetaties op te treden, zeker als er sprake is van naweiden. Voor de praktiserende landbouwers is de in dat perceel relatief snel toenemende Pitrus met een vrij sterk afnemende gewasopbrengst én dito afnemende voedingswaarde vaak reden om het graslandproduct als minderwaardig te beschouwen6. De gebruikswaarde neemt vaak sterk af wanneer de soort visueel gaat (over)heersen. Op veengronden en klei-op-veengronden – zo blijkt in de praktijk - zit er grofweg een verband tussen de mate van voorkomen van Pitrus en de financiële opbrengst voor een betreffend perceel met Pitrus.
Toelichting: op y-as de financiële opbrengst (euro/ha) voor (klei-op-)veengraslanden en op de x-as de opbrengst aan droge stof/ha/jr; Pitrus treedt op bij een gewasopbrengst van 4-6 ton ds/ha/jr (de punten 4-5-6 vanaf links). 6
In Ierland overigens warden laagproductieve graslanden met veel Pitrus vin het verle-den veel met Ezels begraasd. Deze dieren warden ingezet om turf uit de aangrenzende venen te halen of als lastdier gebruikt bij het verzamelen van zeewier voor de bemesting.
27
28
Wat in bovenstaande grafiek voor venige gronden is getoond is ook het beeld dat optreedt elders op andere grondsoorten en of in het westen van het land, tenminste wanneer er in de betreffende regio er nog belangstelling is onder boeren voor grasland dat (enigszins) minder bemest wordt of verschraald wordt. Plek in het natuurbeheer Het natuurbeheer heeft in zijn algemeenheid een bredere doelstelling, dwz dat er naast een vooral botanische doelstelling in of met de vegetatie ook andere doelstellingen aan de orde zijn. Zo kan een korte vegetatie ook in stand gehouden worden of ontwikkeld worden vanwege bijzondere faunistische waarden, denk aan het voorkomen van bijzondere zoogdieren, vogels of arthropoden (denk aan insecten, spinnen en andere lagere diersoorten). Voor Pitrusvegetaties geldt in het bijzonder dat de soort vaak optreedt in een begroeiingstype dat qua formatie het midden houdt tussen graslanden en natte (riet-)ruigten en bovendien zeer langdurig plasdras of zelf permanent met een bedekking (15-50%) van ondiep (5-30 cm) water. In dergelijke begroeiingen kunnen vooral soorten Rallen voorkomen, soorten die in onze vochtige graslanden niet voorkomen én die de vaak monotone rietlanden
Fotoserie van vier, met de klok mee: rechtsboven, de Waterral (relatief lange snavel), de Porseleinhoen (gestipt-gestreepte tekening over hals tot op de onderbuik), het Kleinst waterhoen (donkere snavelbasis en duidelijke zwart-wit-tekening op de buik) en Klein waterhoen (zwak rode snavelbasis en beperkte donker-lichte tekening op onderbuik). Naast deze rallen komen er in ons land nog twee soorten voor, nl het waterhoen en de Meerkoet. Ze kunnen in een reeks geplaatst worden van ecologisch weinig-kieskeurig tot uiterst kieskeurig. De reeks bestaat dan uit: Meerkoet, Waterhoen, Waterral, Porseleinhoen, Kleinst waterhoen en Klein waterhoen.
mijden. Soorten die het betreffen zijn de Waterral (soort die ook in allerlei andere waterrijke begroeiingen voorkomt én in moerassen), het Porseleinhoen 28
29
(voorkeur voor waterrijke Pitrus-Riet-vegetaties) en de twee meest geheimzinnige Rallensoorten van Europa, nl het Klein en het Kleinst Waterhoen. Beide laatste soorten kunnen we ook treffen in verwante, jonge moerasbegroeiingen met veel moerasplanten: het Klein waterhoen mn op plekken waar een uitgestrekte en meer eenvormige, natte Rietbegroeiing heerst en het Kleinst waterhoen waar de moerasvegetatie juist veel meer variatie vertoont.. Naast deze rallen, kunnen dergelijke waterrijke Pitrus-Rietbegroeiingen ook het domicilie vormen voor allerlei reigersoorten, ganzen- en eendensoorten, diverse ‘sprinkhaanzangers’ (Locustella-soorten) en ‘rietzangers’(Acrocephalus-soorten), en Rietgorzen.
Wanneer men de biodiversiteit via het plantenkleed wat maat en getal willen geven, kunnen we gebruik maken van diverse indexen. In dit geval maken we gebruik van de Shannon-index. Wanneer we die index correleren met de mate van bedekking door Pitrus, dan valt duidelijk op dat naarmate Pitrus minder bedekt, de biodiversiteit via deze index relatief hoog is of te wel, we zien een duidelijk negatieve correlatie die neerkomt op hoe hoger de Pitrus-bedekking, hoe lager de biodiversiteit gemeten aan het plantenkleed. Op grond van de gebruikte gegevens is het een relatief hoge mate van correlatie met een r-kwadraat van 72 (zie figuur hierna). Puur afgaand op deze index is er veel voor te zeggen dat ontwikkelingen in de vegetatie die leiden tot een hogere bedekking van Pitrus niet alleen leiden tot een lagere economische landbouwkundige gebruikswaarde, maar ook een lagere biodiversiteit met zich brengt. 29
30
Maar, zo is hierboven ook duidelijk geworden, bepaalde faunistische waarden zijn aanwezig mits er sprake is van de combinatie van een hogere Pitrus-bedekking incluis Rietgroei en permanent veel ondiep water op de bodem.
Relatie bedekking (%) bij Pitrus (Juncus effusus) en de variatie in de vegetatie (Shannon-index) 120 100 80
bedekkingspercentage (%)
60
Linear (bedekkingspercentag e (%))
40 20
R² = 0.7229
0 -20
0
1
2
3
Dit betekent dat er in het optreden van Pitrus ook verschillende trajecten zijn te onderkennen als het om de waarden van het perceel of de terreinen gaat, nl een traject waarbij Pitrus een relatief geringe bedekking heeft met een goede tot afnemende landbouwkundige gebruikswaarde (a) en een traject met sterk toenemende bedekking maar sterk afnemende tot verwaarloosbare economische landbouwkundige gebruikswaarde7 (b). In traject a gaat het vooral om het samenvallen van een potentieel hoge botanische waarde met hogere landbouwkundige gebruikswaarde en in b om een potentieel hoge faunistische waarde met een lage of afwezige economische gebruikswaarde; op landschapsschaal kan een ruimtelijke afwisseling tussen a en b met eventueel nog andere terreintypen zeer aantrekkelijk zijn voor een breed scala aan doelstellingen. Naarmate een terrein kleiner is zal het accent eerder op één van beide trajecten komen te liggen.
7
Waterrijke Pitrus-Rietbegroeiingen op landschapsschaal zijn qua aanblik ook erg aantrekkelijk voor vogelliefhebbers in de trek- als in de broedtijd. De economische betekenis van deze verschijningsvorm moet men niet onderschatten. 30
31
Ezels vereisen zeer nutriëntarm voedsel en om die reden werden ze vroeger in Ierland gebruikt als lastdier om turf op te halen of om zeewier naar de akkertjes te dragen. Sommige paardenrassen verdragen nutirëntarm voedsel wel, maar hebben op z’n tijd toch weer rijker voedsel nodig. Zowel vanwege de soberheid van de ezels als om die van de Ierse boeren, werden ze vaak te grazen gezet op Pitrusrijke graslandjes. Runderen zijn in het algemeen meer eisend en kunnen het goed uithouden in terreinen met een rijker en of gevarieerder voedselaanbod.
31
32
3 Samenvatting en aanbevelingen Pitrus (Juncus effusus) treffen we aan in een breed scala aan begroeiingen die tot uiteenlopende formaties behoren: van bos en bosschages, via hoge ruigten en kortere vegetaties tot in deels kale pioniervegetaties. Inherent hieraan kunnen we de soort als ecologische niet-kieskeurig duiden (hyperoek). Ze wordt in het algemeen begeleid door soorten die alle ook algemeen in ons land voorkomen en die ook alle ecologisch erg variabel zijn. Voor zover dat economisch te duiden valt treedt de soort, met een zeer lage voedingswaarde, op in een hele reeks graslanden aan de éne kant en aan de andere kant in tal van plasdrasse tot waterrijke vegetaties. In de graslanden trad de soort op nadat deze vroeger nogal schrale graslanden met een lage jaarproductie meer en meer bemest werden waarna Pitrus uiteindelijk uit het graslandbeeld verdween. Circa twee decennia geleden trad ze weer vaker op op plekken die afgegraven werden, natter werden, maar juist ook fosfaatrijker. En relatief recent treedt de soort weer veel op in gaslanden die men door verschraling minder productief en juist weer soortenrijker probeert te krijgen. Pitrus wordt door de graslandbeheerders, vaak praktiserende boeren, met lede ogen aanschouwt omdat de voedingswaarde vrijwel nihil is. Omdat, zeker in vrij veel delen van ons land, de vraag aanwezig is naar grond, natuurgras en een areaal graslanden voor landbouwkundig gebruik, zijn boeren geneigd om dergelijk grasland in beheer te houden. De druk op de prijs neemt overigens sterk toe. Opvallend is dat graslanden met steeds meer Pitrus qua ontwikkeling vaak veroorzaakt worden door landbouwkundig gebruik in tweeërlei opzicht: de eerste is het historische aspect, omdat de Pitrus zich goed blijkt te ontwikkelen op (te) zwaar bemeste graslanden, en ten tweede, omdat Pitrus zich graag ontwikkelt op plekken waar goede kiemplekken ontstaan door mechanische beschadiging (rijsporen, greppeltjes, vraat- en pootschade). De landbouwkundige waarde neemt vaak sterk af bij een toenemende bedekking door Pitrus en de potentiële gebruiker maakt veelal een subjectieve en visuele inschatting en baseert daar zijn aanbod (prijs) op. In regio’s met vraag is dat aanbod nog steeds positief. Bij een te hoge bedekking door Pitrus neemt het belang onder boeren sterk af om zulk land nog te hooien of te hooien en na te beweiden. Beweiden wordt dan nog vaak als laatste middel gezien om het perceel ‘kort’ en boomloos te houden. De waarde van begroeiingen met Pitrus kan in twee sporen gegroepeerd worden: enerzijds begroeiingen met een relatief hoge botanische waarde, waarbij de landbouwkundige gebruikswaarde ook relatief hoog is (spoor a) en anderzijds begroeiingen met een hoge bedekking door Pitrus waarbij juist allerlei faunistische waarden hoog (kunnen) zijn, vooral als we letten op de waterrijke vegetatietypen met Pitrus en Riet, waarbij zeer bijzondere ornithologische waarden aan de orde zijn (spoor b). 32
33
Het lijkt erop dat de combinatie van de sporen a en b, deels ruimtelijk en deels zelfs temporeel, op landschappelijk of gebiedsniveau tot een hogere biodiversiteit kan leiden. In terreinen die onder a vallen is het wenselijk om ontwikkelingen ten voordele van Pitrusontwikkeling te voorkomen of te remmen. Drie werkwijzen8 zijn op basis van de huidige ervaring aan te bevelen: 1) Voorkom het ontstaan van een aantrekkelijk of geschikt kiembed voor de vestiging en ontwikkeling van Pitrus door graasdieren op tijd in het groeiseizoen uit het perceel/gebied te halen. Doe dat niet te star en boekhoudkundig, maar speel in op het jaargetijde en de natheid van voorof naseizoen. Voorkom rijsporen en mechanische schade door greppel- of slootonderhoud en voorkom dat slootvuil of –bagger in die mate op het land komt dat er kale plekken gaan ontstaan. 2) Mijn het perceel uit door verschraling en neem daarvoor de tijd, nl 10 tot 20 jaar, en soms langer afhankelijk van de P-vracht in de bodem: op akkers op wat zwaardere grond verloopt dit langzamer dan op een lichte, natte, meer organische grond. Houdt er rekening mee dat de Pitrus vervangen kan worden door Biezenknoppen en door de hybride tussen Pitrus en Biezenknoppen, soorten die ook weer vrij lang kunnen domineren. 3) Maai de vegetatie met (veel) Pitrus zo kort mogelijk bij de grond af én doe dit nét voor een winter met een lange vorstperiode (dit is meestal wijsheid-achteraf !). Wanneer gebieden relatief groot zijn, dan kan een ruimtelijke of temporele afwisseling van de sporen a en b goed realiseerbaar zijn. In veel kleinere gebieden is het inzetten op één van beide sporen afzonderlijk zeer te overwegen. Soms is het dan te prefereren om in te zetten op spoor a, zeker wanneer terplekke ingespeeld kan worden op duurzame en relatief diepe kwel of kwel uit een duurzaam afgeschermd, voedselarm gebied. Het wordt aanbevolen om vraag en aanbod9 van begroeiingen met Pitrus opnieuw te bezien tegen de achtergrond van de waarden op gebiedsniveau voor verschillende doelgroepen. Hierbij is het zeker wenselijk om nog eens opnieuw op gebiedsniveau na te gaan of een combinatie van de twee sporen a en b haalbaar is in nauwe samenspraak met nieuwe gebiedspartijen zoals ANV’s10, naast TBO’s11.
8
Mogelijk dat het uitvoeren van zgn ‘onderhoudsbemesting’ met een beperkte hoeveelheid vaste stalmest ook preventief werkt op de komst van Pitrus; omdat dergelijke mest in sommige regio’s te schaars aanwezig is wordt er momenteel geëxperimenteerd om dergelijke ‘mest’ te maken uit een mix van (te) dunne mest met gehakselde Pitrusrijke maaisel. 9 Tegen deze achtergrond wordt recent ook studie gemaakt om Pitrusrijk maaisel te benutten als energieleverancier bij verbrandings- of vergistingsprocessen. 10 ANV = agrarische natuurvereniging of collectieven, samenwerkingsverbanden van ANV’s 11 TBO= terreinbeherende organisatie. Hierbij spelen op de achtergrond ook beheerkosten en beschikbaarheid van beheermiddelen (geld voor het beheer) een belangrijke rol. Een sterk afnemende belangstelling bij de nu
33
34
Het wordt aanbevolen om diverse zaken uitgebreider te bezien, met aandacht voor zowel de ecologische als de economische kant van de hier aangekaarte zaak. In economisch opzicht is het goed om inzicht te krijgen in de arealen graslanden en de mate waarin Pitrus daarin voorkomt, en hoe het beheer cq het grondgebruik van deze percelen momenteel geregeld is, en wat de reële verwachting is hoe dat op de korte en middellange termijn geregeld zal zijn. Het gaat hierbij om inzicht op landsdelig niveau of daaronder en tevens gaat het om de landbouwkundige betekenis in een zo ruim mogelijk opzicht (dus ook wat de betekenis is voor de mestwetgeving en de toeslagrechten). In ecologisch opzicht zijn de waarden die samenhangen met de mate van voorkomen van Pitrus belangrijk, omdat nu vaak te sterk gefocusd wordt op de samenhang tussen de botanische (evt floristische) waarde en de gebruikswaarde voor de landbouw. Maar, zo is duidelijk aangegeven, dergelijke begroeiingen hebben meer waarden. Aanbeveling Het is van belang dat onderzoek gedaan gaat worden om een beter en vollediger beeld te krijgen van de omvang, vraag en aanbod aan Pitrusrijk natuurgras als potentieel belangrijke biomassa voor energiewinning en koolstofleverancier in het algemeen. Omdat de betekenis van de mate van Pitrus-aanwezigheid in graslanden in het algemeen groot is, is het aan te bevelen om een middellange- tot lange-termijn-studie uit te voeren naar aanwezigheid ervan in relatie tot de marktontwikkelingen en de vraag naar graslanden met een natuurdoelstelling in de landbouw. Tenslotte is het, om een goede wetenschappelijke basis te krijgen voor het optreden van Pitrus in grasland, erg wenselijk meer experimenteel of praktijkgericht onderzoek te doen naar het optreden en bestrijden in graslanden. Met dergelijk onderzoek in de hand kan men het optreden van Pitrus beter reguleren, zowel curatief als preventief.
nog pachtende of grondafnemende landbouw, bijv vanwege de toename van Pitrus in het grasland, betekent een opbrengstderving die landelijk kan oplopen tot naar schatting vele euro-tonnen.
34
35
4 Literatuur Aggenbach, C.J.S. en A.J.M.Jansen, 2004. Effectgerichte maatregelen tegen verdroging, verzuring en stikstofdepositie in beekdalen en natte duinvalleien in het Renodunale District. Expertisecentrum LNV. Altena, H.J., 1996. Veranderingen in de vegetatie op “De Veenkampen” onder invloed van verschillende beheersvormen en grondwaterstanden. AB-DLO 16. Wageningen. Bakker, H. (red.), de, 1990. Bodemgeografie. Den Bosch.
Bodemkunde
van
Nederland.
Deel
2
Bakker, H. de en J.Schelling, 1966. Systeem voor bodemclassificatie voor Nederland. Pudoc. Wageningen. Bakker, J.P., 1989. Nature management by grazing and cutting. Dissertatie. RUG. Groningen. Bal, D., 1995. Handboek Natuurdoeltypen in Nederland. IKC-Natuurbeheer, Wageningen. Bannink, J.F., H.N.leys en I.S.Zonneveld, 1974. Akkeronkruidvegetatie als indicator van het milieu, in het bijzonder de bodemgesteldheid. PUDOC. Wageningen. Barendregt, A., B.Beltman, E. Schouwenberg en G. van Wirdum, 2004. Effectgerichte maatregelen tegen verdroging, verzuring en stikstofdepositie op trilvenen. Expertisecentrum LNV. Bartelink, H.H., H.F. van Dobben, J.M.Klap en Th.W.Kuyper., 2001. Maatregelen om effecten van eutrofiëring en verzuring in bossen met bijzondere natuurwaarden tegen te gaan: synthese. Expertisecentrum LNV, Wageningen. Bax, I.H.W. en W. Schippers, 1998. Veldgids. Ontwikkeling van botanisch waardevol grasland. Utrecht/Wageningen. Brink, B.J.E. ten, A. van Hinsberg, M. de Heer, D.C.J. van der Hoek, B. de Knegt, O.M. Knol, W. Ligtvoet, M.J.S.M. Reijnen, R. Rosenboom, 2002. Technisch ontwerp Natuurwaarde 1.0 en toepassing in Natuurverkenning 2, Bilthoven, RIVM, RIVM rapport 408657007 Brouwer, R. en P.J.C.Kuiper, Oecofysiologische relaties. Utrecht.
1972.
Leerboek
der
plantenfysiologie.
Brunsveld, M. en A.Corporaal, 2008. Halfnatuurlijke graslanden: herkomst van de plantensoorten, ontstaan en ontwikkeling. In: J.H.J.Schaminée en E.J.Weeda (red.), 2008. Grenzen in beweging. Beschouwingen over vegetatiegeografie. KNNV-Uitgeverij. Zeist.
35
36
Corporaal, A, T. Denters, H. van Dobben, S.M.Hennekens, A.Klimkovska, W.A.Ozinga, J.H.J.Schamineé en R.Schrijver. 2010. Stenoeciteit van de Nederlandse flora. Een nieuw criterium op grond van amplitudo’s van de Nederlandse plantensoorten en toepassingsmogelijkheden. Wageningen, Wettelijke Onderzoekstaken Natuur & Milieu, WOt-werkdocument Corporaal, J en M. van Os 2002. Zoogkoeienhouderij met natuurgraslanden. Een modelmatige benadering van opbrengsten en kosten. Lelystad, Praktijkonderzoek Veehouderij. Rapport 1. Debruyne, J., G.kerkhove, Y.Adams, H.Demolder, D.Reheul, F.nevens en D.paelinckx, 2002. Visie voor behoud en herstel van graslanden met natuurwaarden. Soortenrijke cultuurgraslanden: landbouwkundige waarden en mogelijkheden tot verweving. Brussel. Rapport IBN 2001.05. Delft, B., F.Brouwer, M. van der Werff en R.H.Kemmers, 2010. Natuurpotentie Willinks Weust. Resultaten van een Ecopedologisch Onderzoek. Wageningen, Alterra centrum bodem. Dienst Landelijk Gebied, 1996. Ondernemen in de natuur; resultaten en ontwikkelingen in agrarisch natuurbeheer. Utrecht. Dooren, H.J.C. van, G.biewinga en L. Zonderland, 2005. Vergisting van gras uit natuurgebieden met drijfmest. ASG, Rapport 62. Dijkstra, H., 1991. Natuur- en landschapsbeheer door landbouwbedrijven. COALonderzoek, eindverslag. Wageningen. Den Haag. Elberse, W., 1983. Effecten van gebruik en bemesting op de botanische samenstelling en opbrengst van oud grasland op zware kleigrond. Landbouwkundig tijdschrift 31. Ellenberg, H., 1978. Vegetation Mitteleuropas mit den Alpen in ökologischer Sicht. 2e Aufl., Verlag Eugen Ulmer. Stuttgart. Ellenberg, H., 1979. Die Zeigerwerte Mitteleuropaïsche Gefässpflanzen. Verlag Eugen Ulmer. Stuttgart. Elzenbroek, Doetichem.
A.Th.G.,
1991.
Beheersgrasland.
Praktijkreeds
Veehouderij.
Geerst, R.H.E.M. en H.Korevaar, 2004. Economisch perspectief van gras- en bouwlanden bij meervoudig duurzaam landgebruik: wat zijn de opbrengsten van multifunctioneel landgebruik ? WUR, PRI, nota 320. Graaf, M. de, P.Verbeek, S.Robat, R.Bobbink, J.Roelofs, S. de Goeij en M.Scherpenisse, 2004. lange-termijn effecten van herstelbeheer in heide en heischrale graslanden. Expertisecentrum LNV.
36
37
Grootjans, A.P., E.B.Adema en F.H.Everts, 2004. Effectgerichte maatregelen tegen verdroging, verzuring en stikstofdepositie in boezemladen en beekdalen. Expertisecentrum LNV. Garcke, A., 1972. Illustrierte Flora. Deutschland und angrenzende Gebiete. Verlag Paul Parey. Berlin und Hamburg. Grashof-bokdam, C.J., J.Y. Frissel, H.A.M.Meeuwsen, M.J.S.M.Reijnen (2007). Aanpassing graadmeter natuurwaarde voor het agrarisch gebied. Wot, Wageningen, Wot werkdocument 72. Heijnen, J., 1995. Grondslagen voor berekening van beheersvergoedingen in de Regeling Beheersovereenkomsten en Natuurontwikkeling (RBON). Utrecht. Hoogenstein, L. en G.Meesters, 2009. Handboek vogels van Nederland. KNNVuitgevrij. Johnsson, L., 1993. Vogels van Europa, Noord-Afrika en het Midden-Oosten. Tirion. Druk V. Stockholm. Kemmers, R.H., B.Veltman, A.P.Grootjans, A.J.M.Jansen, G.Kooijman en P.C.Schipper, 2003. Voorkomen en bestrijden van Pitrus-dominantie in natte schraallanden; onderzoekvoorstel Deskundigenteam Natte Schraallanden. OBN. Wageningen, Alterra-rapport 897. Kemmers, R.H., P.Bolhuis, E.J.lammers en B. de Jong, 2008. Voorkomen en bestrijden van dominantie van Pitrus in natte schraallanden. Praktijkexperiment Gees. Wageningen, Alterra-rapport 1620. Korevaar, H., 1986. Productie en voederwaarde van gras bij gebruiks- en bemestingsbeperkingen voor natuurbeheer. Praktijksonderzoek Rundvee, Schapen en paarden. Rapport 101. Lelystad. Korevaar, H., 2006. Perspectieven van veranderend landgebruik. Extensivering kan lonend zijn. PRI. wageningen Kruijne, A.A. en D.M. de graslandplanten. Wageningen.
Vries,
1984.
Vegetatieve
herkenning
van
Kruijne, A.A. en De Vies, 1967. Bijdrage tot de ecologie van de Nederlandse graslandplanten. Verslagen van de landbouwkundige onderzoekingen, 696. Wageningen. Lamers, L.P.M., E.Lucassen, H.Tomassen, A.smolders en J.Roelofs, 2009. Verpitrussing bij natuurontwikkeling: voorkomen is eter dan genezen. DLN. Lammers, G.W., A. van Hinsberg, W. Loonen, M.J.S.M. Reijnen & M.E. Sanders (2005). Optimalisatie Ecologische Hoofdstructuur. Milieu- en Natuurplanbureau Rapport nr 408768003 Milieu- en Natuurplanbureau, Bilthoven.
37
38
Lange, R., P.Twisk, A. van Winden en A. van Diepenbeek, 1994. Zoogdieren van West-Europa. KNNV-uitgeverij ism Natuurmonumenten. Langhe, J.E. de, L.Delvosalle, J.Duvignaud, L.Labinon en C. Vanden Berghen, 1983. Flora van België, het Groothertogdom Luxemburg, Noord-Frankrijk en de aangrenzende gebieden. Nationale Plantentuin. Meise. Locher, W.P. en H. de Bakker (red.), 1990. Bodemkunde van Nederland. Deel 1 Algemene bodemkunde. Den Bosch. Loenen, P., G.J.Sluiskes en C.M.Woltering, 2001. Eén boer maakt nog geen landschap. PRI-32. Wageningen. Melman, Th.C.p., C. Grashof-Bokdam, H.P.J.Huiskes, W.Bijkerk, J.E.Plantinga, Th.Jager, R.Haveman en A.Corporaal, 2007. Veldonderzoek effectiviteit natuurgereicht beheer van graslanden. Achtergronddocument 2. WOt-rapport 56. Wageningen. Ministerie van LNV, 1995. Nota dynamiek en vernieuwing. Den Haag. Meijden, R. van der, Groningen, Houten.
2005. Heukels’Flora van Nederland. Wolters Noordhoff.
Ministerie van LNV, 1997. Programma Beheer: het beheer van natuur, bos en landschap binnen en buiten de ecologische hoofdstructuur. Den Haag. Molenaar, J.G. de, D.A.Jonkers en G.Kolkman, 2006. Een ecologische evaluatie van agrarisch en particulier natuurbeheer. In de reeks: Meten en wegen in het experiment Gaasterland. Wageningen. Oberdorfer, E und T.Müller, 1983. Pflanzensoziologische Exkursions Flora. Verlag Eugen Ulmer. Stuttgart. Oomes, M.J.M., 1992. Yields and restauration management. JoVS, 3.
species
density
of
grasslands
during
Oomes, M.J.M., 1993. Verschralend graslandbeheer: boeren tot je een ons weegt ? NILI/KGVL. Wageningen. Oosterbaan, A., H. van Blitterswijk, G.Hollshof en J.J. de Jong, 2008. Vraag en aanbod van natuurgras. Verkenning van de huidige en toekomstige vraag en aanbod van natuurgras, met nadruk op toepassing als veevoer. Alterra-rapport 1804. Wageningen. Ooststroom, S.J., Th.J.Reichgelt, R. van der Veen, S.E. de Jongh, F.A.Stafleu en V.Westhoff, 1964. Flora Neerlandica. Flora van Nederland. Deel 1, aflevering 6. Alismataceae-Typhaceae. KNBV, Amsterdam. Opdam, P.F.M., 2002. Natuurbeleid, biodiversiteit en EHS: doen we het wel goed ? Werkdocument 2002/2004. Alterra, Wageningen. 38
39
Opstal, A.J.F.M., van, 1997. Ecosysteemvisie Graslanden. IKC Natuurbeheer. Wageningen. Ozinga, W.A., J.H.J. Schaminée, R.M. Bekker et al. (2005). Predictability of plant species composition from environmental conditions is constrained by dispersal limitation. Oikos 108: 555-561. Ozinga, W.A. S.M. Hennekens, J.H.J. Schaminée, R.M. Bekker, A. Prinzing et al. (2005a) Assessing the relative importance of dispersal in plant communities using an ecoinformatics approach. Folia Geobotanica 40: 53-68. Ozinga, W.A., M. Bakkenes & J.H.J. Schaminée (2007). Sensitivity of Dutch vascular plants to climate change and habitat fragmentation; A preliminary assessment based on plant traits in relation to past trends and future projections. Wettelijke Onderzoekstaken Natuur & Milieu, WOt-report 49, Netherlands Environmental Assessment Agency. Ozinga, W.A., 2008. Assembly of plant communities in fragmented Landscapes: The role of dispersal. Proefschrift Radboud Universiteit Nijmegen. Peters, B., G.Kurstjens en W.Helmer, 2002. Van Rijnruit tot Maasraket. 10 jaar natuurontwikkeling in Nederland. WNF. Zeist. Remmelink, G.J., G.André, E.J.B.Bleumer, K.M. van Houwelingen en H.A. van Schoten, 2007. Voeding van natuurgras aan melkvee met een zelfsturend voeradvies. Lelystad, WUR. ASG, rapport 76. Reijnen, M.J.S.M., A. van Hinsberg, R. Pouwels, der Grift (2003). Evaluatie doelrealisatie met Werkdocument 2003/21, reeks Planbureauwerk Instituut voor de Groene Ruimte / Rijksinstituut Wageningen/ Bilthoven.
S. van Tol, J. Dirksen, E.A. van de graadmeter Natuurwaarde. in uitvoering. Alterra, Research voor Volksgezondheid en Milieu,
Reijnen M.J.S.M., H. Kuipers & R. Pouwels (2006). Optimalisatie samenhang Ecologische Hoofdstructuur. Alterra-rapport 1296. Alterra, Wageningen. Reijnen, M.J.S.M., S. Hennekens & W. Ozinga, in prep. (2009). Ruimtecondities EHS voor duurzaam behoud plantendoelsoorten. WOT-werkdocument xx. Wettelijke Onderzoekstaken Natuur en Milieu, WUR, Wageningen. Rothmahler, W., 2009. Exkursionsflora von Deutschland. Gefässpphlanzen: Kritischer Band. Spectrum. Halle. Rozema, J en H.A.Verhoef (red.), 1996. Leerboek toegepaste oecologie. Bijdrage van de oecologie in de analyse en het oplossen van milieuproblemen. VU Uitgeverij. Amsterdam Rijksinstituut voor Natuurbeheer, 1983. Dieren. Natuurbeheer in Nedeland, deel 2. Pudoc, Wageningen.
39
40
Schaminée, J.H.J., A.H.F.Stortelder, P.W.F.M. Hommel, E.J.Weeda en V.Westhoff 1995 e.v.j. De vegetatie van Nederland (5 delen). Opulus Press. Uppsala en Leiden. Schaminée, J.H.J. en J.A.M. Janssen (eds.), 2009. Europese natuur in Nederland. 3 Delen: Zee en kust (2009a), Hoog Nederland (2009b), Laag Nederland (2009c). Natura 2000-gebieden. KNNV-uitgeverij. Zeist. Schultze-Motel, W., 1980. Cyperaceae-Juncaceae. In: Hegi. Illustrierte Flora von Mitteleuropa. Band II, Teil 1. Verlag Paul Parey. Berlin und Hamburg. Smeding, F. en J.Langhout, 2005. Meer dan beheer. Melken van beheersgras. Driebergen, LBI. Schrijver, R.A.M., D.P. Rudrum en T.J. de Koeijer (2008). Economische inpasbaarheid van natuurbeheer bij graasdierbedrijven. Rapport 80. Wettelijke Onderzoekstaken Natuur & milieu, Wageningen. Schrijver, R., A.Corporaal, W.Ozing en R.Dale, 2010. Naar een nieuwe methode voor het meten van effecten van maatregelen voor de verhoging van de biodiversiteit in landbouwgebieden. Een test in Twente en Zeeuws-Vlaanderen. Wageningen. Sival, F.P., R.H.Kemmers, W. de Vlieger en B. de Jong, 2009. Vegetatieontwikkeling en Pitrusdominantie op voormalige landbouwgronden in het Geeserstroomgebied. Praktijkexperiment Gees. Wageningen, Alterra-rapport 1899. Soons, M.B. & W. A. Ozinga (2005) How important is long-distance seed dispersal for the regional survival of plant species? Diversity and Distributions 11, 165-172. SOVON, 2002. SOVON-Vogelonderzoek Nederland. Atlas van de Nederlandse Broedvogels. KNNV-Uitgeverij. Stace, C., 1997. New Flora of the British Isles. Second Edition. Bath Press. Bath. Strien A. van en T. van der Meij (2003). Landelijke natuurmeetnetten van het NEM in 2002. Resultaten en ontwikkelingen. Centraal Bureau voor de Statistiek. Voorburg/Heerlen. Stuijfzand, S., C. van Turnhout en H.Esselink, 2004. Gevolgen van verzuring, vermesting en verdroging en invloed van herstelbeheer op de heidefauna.Expertisecentrum LNV, Ede. Tamis, W., 2005. Changes in the flora of the Netherlands in the 20th century. Gorteria Supplement 6. Leiden. Verleur, J.D., 1972. stofwisseling. Utrecht.
Leerboek
der
40
plantenfysiologie.
Celfysiologie
en
41
Wamelink, G.W.W., Joosten, V., van Dobben, H.F. Berendse, F. 2002. Validity of Ellenberg indicator values judged from physico-chemical field measurements. Journal of Vegetation Science 13:269-278 Wamelink, G.W.W. en J.J. de jong, 2005. Kansen voor natuur in het veenweidegebied: een modeltoepassing van SMART2-SUMO2, MOVES3 en BIODIV. WUR, WOt Natuur en milieu. Wamelink, G.W.W., Goedhart, P.W., Frissel, J.Y., Wegman, R.M.A. 2007. Response curves for plant species and vegetation types. Alterra rapport 1489. Wageningen, 20 p. Weeda, E.J., R.Westra, Ch.Westra en T.Westra, 1985 e.v.j. Nederlandse oecologische Flora. Wilde planten en hun relaties (5 delen). Uitgave IVN i.s.m. VARA en VEWIN. Amsterdam Weeda, E., 1993. Blauwgraslanden in Twenthe. Schatkamers van natuurbehoud. KNNV. Utrecht. Weeda, E.J., J.H.J.Schaminée en L. van Duuren., 2000 e.v.j. Atlas van plantengemeenschappen in Nederland. KNNV-uitgeverij. Utrecht. Weevers, Th., J.Heimans, B.H.Dansen, A.W.Kloos, S.J. Ooststroom, P.Jansen en W.H.Wachter, 1951. Flora Neerlandica. Flora van Nederland. Deel I, aflevering 2. Gramineae. KNBV, Amsterdam. Wesseling, M, 2008. In de ban van Pitrus. De veldwerkplaats fosfaat en natuurontwikkeling. Boomblad 2. Westhoff, V., P.A.Bakker, C.G. van Leeuwen, E.E. van der Voo en R.Westra, 1970. Wilde Planten (3 delen) . Flora en vegetatie in onze natuurgebieden. Natuurmonumenten. Amsterdam. Wiertz, J., J. van Dijk & J.B. Latour ,1992. De MOVE-vegetatie module: De kans op vookomen van 700 plantensoorten als functie van vocht, pH, nutrienten en zout. Rapport IBN/RIVM, Wageningen / Bilthoven. Wiertz, J., G.H.P. Dirkx, T.C.P.Melman, M.J.S.M. Reijnen, A.G.M.Schotsman, M.N. van Wijk en J.P.M.Willemen, 2007. Ecologische evaluatie regeleingen voor natuurbeheer: programma beheer en Staatsbosbeheer 2000-2006. Bilthoven: NMP. Wingerden, W. van, 1993. Het beheer van graslanden in reservaten met zoogkoeien. IKC Veehouderijen IKC natuurbeheer. S-27. Ede/Wageningen. Wittig, R., 2008. Siedlungsvegetation. Ökosysteme geobotanischer Sicht. Eugen Ulmer AG. Stuttgart.
41
Mitteleuropas
aus
42
Wymenga, E., 1996. Vegetatie en weidevogels in relatienotagebieden in Nederland. Analyse van de natuurwetenschappelijke resultaten van beheersovereenkomsten. DLG. Veenwouden/Utrecht. Zwan, M., 1987. De invloed van maaien op de samenstelling en productiviteit van vegetaties in bermen. Wegbermenonderzoek op zware kleigrond. Wageningen.
42