Výskyt raků (Astacidae) ve vodních recipientech Moravského krasu a okolí Bakalářská práce

Masarykova univerzita Přírodovědecká fakulta Ústav botaniky a zoologie

Výskyt raků (Astacidae) ve vodních recipientech Moravského krasu a okolí Bakalářská práce

2010 Vedoucí BP: doc. RNDr. Jan Helešic, Ph.D . Konzultant: RNDr. Miroslav Kovařík

Autor: Eliška Toufarová

PROHLÁŠENÍ Souhlasím s uložením této bakalářské práce v knihovně Ústavu botaniky a zoologie PřF MU v Brně, případně v jiné knihovně MU, s jejím veřejným půjčováním a využitím pro vědecké, vzdělávací nebo jiné veřejně prospěšné účely, a to za předpokladu, že převzaté informace budou řádně citovány a nebudou využívány komerčně.

Datum:

……………….. Podpis

Děkuji vedoucímu své bakalářské práce doc. RNDr. Janu Helešicovi, Ph.D. za pomoc, vedení a cenné připomínky při vypracování této práce. Také bych ráda poděkovala RNDr. Miroslavu Kovaříkovi za ochotné poskytnutí potřebných materiálů a především za vytipování lokalit.

ABSTRAKT

Tato práce se zabývá výskytem raků (Astacidae) v Moravském krasu a jeho okolí. V první části byly shromážděny základní poznatky o biologii, ekologii raků žijících na území České republiky a jejich rozšíření v rámci Evropy a České republiky. Na území České republiky se vyskytuje pět druhů raků. Jedná se o dva původní druhy, a to je rak říční Astacus astacus (Linnaeus, 1758) a rak kamenáč Austropotamobius torrentium (Schrank, 1803). Třetím druhem raka v České republice je rak bahenní Astacus leptodactylus Eschscholtz,1823, který k nám byl dovezen na přelomu 19. a 20. století. Zbývající dva druhy k nám byly introdukovány ze Severní Ameriky, jedná se o raka pruhovaného Orconectes limosus (Rafinesque, 1817) a raka signálního Pacifastacus leniusculus (Dana,1852). Tyto dva druhy raků jsou silní konkurenti pro naše původní druhy a působí jako přenašeči račího moru Aphanomyces astaci. Druhá část bakalářské práce obsahuje charakteristiku Moravského krasu a hodnocení této oblasti vzhledem k možnosti výskytu raků. Hodnotím zde hydrologii, stav vody a možnosti potencionálních úkrytů pro raky. Na tomto území se vyskytuje pouze jeden druh raka, rak říční. Bylo ale zjištěno, že se populace na různých lokalitách od sebe liší. V této práce jsou také obsaženy základní metody, které se používají pro odchyt raků. Jedná se o popis ručního odchytu a odchytu za pomocí pastí s návnadou. V poslední části práce jsou shrnuty poznatky o populační genetice a možnostech molekulárně-biologických analýzách raků. Základní pomůckou používanou ke studiu genetické variability jsou tzv. genetické markery. V této poslední kapitole jsou uvedeny příklady genetických markerů, které se používají při studiu genetických rozdílů mezi populacemi.

Occurrence of Crayfishes (Astacidae) in water bodies of Moravsky kras and surroundings

ABSTRACT The bachelor thesis considers an issue of the habitation of crayfish (Astacidae) in the Moravian Karst (Moravský kras) and its surroundings. The basic cognisance about the biology, ecology of the crayfish, living in the area of the Czech Republic and theirs extension in Europe and the area of the Czech Republic. There are five species found in the area of the Czech Republic. It deals with two indigenous species, the noble crayfish (Astacus astacus) (Linnaeus, 1758) and the stone crayfish Austropotamobius torrentium (Schrank, 1803). The third species of the crayfish is the narrow-clawed crayfish Astacus leptodactylus (Eschscholtz, 1823), which were imported to our country in the turn of 19th and 20th century. The other two species which were introduced from the the spiny-cheek crayfish Oronectctes limosus (Rafinesque, 1817) and the signal crayfish Pacifastacus leniusculus (Dana, 1852). These two species are strong competitors for our indigenous species and they act as vectors of the Crayfish plague (Aphanomyces astaci). The second section of study includes the characteristic of Moravien Karst (Moravský kras) and evaulating of this area in the reference to the occurence of crayfish. I evaluate the hydrology, the state of water and the potentional hideaway for the crayfish. Just one species is occuring in this area, the freshwater crayfish. But it has been found out that the population differs from each other in the different areas. There are basic methods contained in this work, which are used for the crayfish trapping. It describes the hand trapping and the trapping by trap with lure. The findings about the population genetics and the possibilities of molecular-biological analysis of crayfish are summarized in the last section of this study. The basic facilitation used to study genetics variability are so-called genetic markers. The exsamples of the genetics markers, which are used for studying the genetics differences among the population of crayfish, are stated in this last chapter.

OBSAH 2. DRUHY RAKŮ ŽIJÍCÍ V ČESKÉ REPUBLICE .......................................................... 2 2.2. RAK ŘÍČNÍ ASTACUS ASTACUS ........................................................................................ 3 2.3 RAK KAMENÁČ AUSTROPOTAMOBIUS TORRENTIUM ......................................................... 5 2.4 RAK BAHENNÍ ASTACUS LEPTODACTYLUS ........................................................................ 7 2.5. RAK SIGNÁLNÍ PACIFASTACUS LENIUSCULUS................................................................... 9 2.6 RAK PRUHOVANÝ ORCONECTES LIMOSUS ...................................................................... 11 2.7. NEGATIVNÍ VLIV INVAZNÍCH DRUHŮ NA NAŠE PŮVODNÍ POPULACE.............................. 12 2.8 STATUT OCHRANY NAŠICH RAKŮ ................................................................................. 13 3. CHARAKTERISTIKA STUDOVANÉHO ÚZEMÍ..................................................... 15 3.1 CHKO MORAVSKÝ KRAS ............................................................................................ 15 3.1.2 Geologie.............................................................................................................. 15 3.1.3 Hydrologie .......................................................................................................... 16 3.1.4 Klimatické poměry .............................................................................................. 17 4. HODNOCENÍ CHKO MORAVSKÝ KRAS VZHLEDEM K MOŽNOSTI VÝSKYTU RAKŮ ............................................................................................................. 19 4.1 HYDROLOGICKÉ HLEDISKO .......................................................................................... 19 4.2 HLEDISKO KVALITY VODY ........................................................................................... 19 4.3 STAV TOKŮ Z HLEDISKA ÚKRYTŮ PRO RAKY ................................................................. 24 5. VÝSKYT RAKŮ V MORAVSKÉM KRASU A OKOLÍ ............................................. 26 5.1 LOKALITY ................................................................................................................... 26 6. METODIKA................................................................................................................... 33 6.1 METODY ODCHYTU RAKŮ ............................................................................................ 33 6.1.2 Metody odchytu bez použití pastí ........................................................................ 33 6.1.3 Metody odchytu do pastí...................................................................................... 33 6.2 METODY MĚŘENÍ MORFOLOGICKÝCH ZNAKŮ ................................................................ 34 7. POPULAČNÍ GENETIKA A MOLEKULÁRNĚ-BIOLOGICKÉ ANALÝZY POPULACÍ RAKŮ............................................................................................................ 36 7.1 POPULAČNÍ GENETIKA ................................................................................................. 36 7.1.2 Hardyho-Weinbergův Zákon ............................................................................... 36 7.2 POPULAČNĚ-GENETICKÉ PROCESY PŮSOBÍCÍ NA GENETICKOU STRUKTURU POPULACE .... 37 7.3 VYUŽITÍ MOLEKULÁRNÍCH MARKERŮ V POPULAČNÍ BIOLOGII ....................................... 38 7.3.1 Souhrn prací využívajících molekulárních markerů u raka říčního ....................... 38 8. ZÁVĚR ........................................................................................................................... 43 SEZNAM CITOVANÉ LITERATURY............................................................................ 44 PŘÍLOHY .......................................................................................................................... 49

1

1. ÚVOD Raci patří mezi největší sladkovodní bezobratlé. Jsou považováni za významnou součást vodních ekosystému a v současné době je jich evidováno asi 500 druhů (Kozák et. al 1998). V posledních letech stoupá zájem o jejich ochranu a to především díky faktu, že v mnoha zemích jsou původní druhy raků ohroženy špatnou kvalitou životního prostředí, konkurencí nepůvodními druhy a v neposlední řadě račím morem. Tato práce by měla stručně shrnout poznatky o biologii, ekologii a rozšíření raků na území České republiky. Dále bude zaměřena na problematiku ohrožení našich původních druhů americkými druhy raků, tyto invazní druhy jsou odolné vůči račímu moru, avšak působí jako přenašeči (Söderhäll & Cerenius 1999). V 19. století račí mor výrazně zdecimoval naše populace raků a i dnes je hrozba račího moru stále aktuální. O významu tohoto patogenu svědčí i to, že byl nominován mezi 100 nejhorších invazních organismů na Zemi (Lowe et al. 2004). Dalším cílem mé bakalářské práce je nastínit rozšíření raků v Moravském krasu a okolí. V Moravském krasu byl zaznamenán výskyt raků pouze v okrajových zmínkách to především v pracích pracovníku CHKO. Jediná kompletnější práce na toto téma vznikla v roce 1997, jedná se o diplomovou práci Raci (Astacus sp.) v Moravském krasu (Dokládalová). Na tuto práci bych ráda navázala, lze říci, že za 13 let se snad zlepšila kvalita životního prostředí a s tím i rozšíření raků na tomto území. V Moravském krasu byli také zjištěni jedinci s nejasnými poznávacími znaky, hovořilo se o křížencích raka říčního a raka bahenního a někdy i o typických jedincích raka bahenního. Vzhledem k těmto nejasnostem je výzkum na tomto území žádoucí a v budoucnu by bylo vhodné použít molekulárně biologické analýzy.

2

2. DRUHY RAKŮ ŽIJÍCÍ V ČESKÉ REPUBLICE Na území České republiky se v současné době vyskytuje v přírodních podmínkách 5 druhů raků . Jedná se o dva původní druhy raka říčního Astacus astacus (Linnaeus, 1758) a raka kamenáče Austropotamobius torrentium (Schrank 1803) (Policar & Kozák 2000). Třetím druhem raka v České republice je rak bahenní Astacus leptodactylus Eschscholtz,1823, který je sice někdy mylně považován také za původní druh, ale na naše území byl dovezen až na přelomu 19. a 20. století. Zbývající dva druhy k nám byly introdukovány ze Sevení Ameriky, jedná se o raka pruhovaného Orconectes limosus (Rafinesque 1817) a raka signálního Pacifastacus leniusculus (Dana,1852) (Kozák et. al 1998). V budoucnu je zde možnost výskytu ještě dvou dalších druhů raků. Jedná se o teplomilný druh Procambarus clarkii (G.), česky nazývaný rak červený, původem také z Ameriky. Tento rak byl v roce 1973 dovezen do Španělska, kde se velice rychle rozvinul prospívající račí průmysl. Ač se jedná o teplomilný druh raka, je schopen přežívat a rozmnožovat se i v našich klimatických podmínkách. Tento druh se již vyskytuje v Německu v blízkosti českých hranic. Staví si i několikametrové podzemní chodby, čímž může působit nemalé problémy (SoutyGrosset et al. 2006, in Štrambergová et al. 2009). Další hrozba pro naše původní populace raků pochází pravděpodobně z akvarijních mramorovaných raků ('Marmorkrebs', Procambarus sp.). Jsou u akvaristů velmi oblíbení a jedná se o doposud jediné známé partenogeneticky se rozmnožující desetinožce (Scholtz et al. 2002, Martin et al. 2007).

3

2.1. SYSTEMATICKÉ ZAŘAZENÍ RAKŮ V ČR Systematické zařazení druhů vyskytujících se v České republice (zpracováno podle Kozáka et al. 1998).

Čeleď:

Podčeleď:

Rod:

Druh:

Cambaridae

Cambarinae

Orconectes

O. limosus Raf. (rak pruhovaný)

Astacidae

Pacifastacinae

Pacifastacus

P. leniusculus (D.) (rak signální)

Astacinae

Astacus

A. astacus (L.) (rak říční) A. leptodactylus Esch. (rak bahenní)

Austropotamobius

A. torrentium (Schr.) (rak kamenáč)

2.2. RAK ŘÍČNÍ ASTACUS ASTACUS 2.2.1 HLAVNÍ ROZPOZNÁVACÍ ZNAKY

Dosahuje délky průměrně kolem 150 mm a hmotnosti kolem 250 g. Největší jedinci mohou mít až 300 mm. Tělo je mohutnější a svalnaté. Barva těla je červenohnědá, odspoda světle červená. Klepeta jsou velká a široká, jejich povrch je drsný. Barva klepet je červenohnědá, kloub je však červený. Na hlavohrudi se nachází dva páry postorbitálních lišt. Rostrum je dlouhé a výrazně špičaté (Kozák et. al 1998).

2.2.2 EKOLOGIE A BIOLOGIE Rak říční osídluje všechny typy vod, ideálním prostředím jsou pro něj nížinné potoky, často se však vyskytuje i v tůních, rybnících, zatopených lomech a pískovnách (Lohnický 1983).

4 U vodních toků nejsou vhodné jakékoli úpravy břehu, jako je například vykácení přirozené keřové a stromové vegetace. Ta poskytuje potřebný habitat kořenových náběhů, které slouží jako ideální úkryt. Zcela nevhodné jsou příčné a podélné regulace toku, zvláště pak opevňování břehů (Holzer 1989). Důležitá je přítomnost nejrůznějších úkrytů pod kameny, mezi kořeny stromů, vhodné jsou vyšší jílovité břehy s dírami. Dno by mělo být kamenité či písčité (Trouchel l997). Rak říční se vyhýbá příliš bahnitým vodám, zákal zanáší jejich žaberní aparát a tím znesnadňuje dýchání ( Krupauer 1981). Co se kvality vody týká, rak říční je poměrně odolný vůči organickému znečištění, naopak je ale velmi citlivý na znečištění pesticidy a anorganickými látkami (Lohnický 1983). Optimální letní teplota vody je pro raka říčního 17 - 21°C (Svobodová et a1. 1987), při teplotě nižší než 15°C nedochází k vývoji pohlavních orgánu a naopak voda s teplotou dlouhodobě nad 25°C se stává letální (Hager 1996). S teplotou úzce souvisí obsah rozpuštěného kyslíku, v letních měsících by neměl obsah rozpuštěného kyslíku ve vodě klesnout pod 7 mg .l-1. Optimální hodnoty pH se pohybují v rozmezí 7-8,7 (Svobodová et a1. 1987). K páření dochází v našich klimatických podmínkách od října do prosince. Největší intenzita je však v listopadu. V této době jsou aktivnější samci, kteří i ve dne vyhledávají samičky. Samec raka říčního dokáže oplodnit 2 - 4 samice (Krupauer l968). Plodnost se u samic pohybuje kolem 90 - 260 vajíček, jejich počet se obvykle zvyšuje s velikostí samice. Líhnutí ráčat probíhá v průběhu června , po případe na začátku července. Pohlavní dospělosti dosahuje rak řícní ve 3. roce (Souty-Grosset et al. 2006, in Štrambergová et al. 2009). Rak říční spíše k dlouhověkým druhům, Kozák et al. (1998) uvádí, že může dosahovat stáří více než 15 let.

2.2.3. ROZŠÍŘENÍ V EVROPĚ

Rak říční je nejrozšířenějším původním evropským druhem, jeho výskyt je potvrzen ve 39 zemích. Východní hranice rozšíření leží v oblasti Ruska, Běloruska, Ukrajiny a Gruzie. Jižní hranicí je Albánie a Řecko a severně dosahuje až po Finsko. V celé oblasti Skandinávie je považován za původní druh, nicméně se zde vyskytuje až od středověku, kdy zde byl introdukován člověkem. Rak říční se nevyskytuje na Pyrenejském poloostrově, pokusy o jeho vysazení zde nebyly úspěšné. V nedávné době byl introdukován do Anglie a Lichnštejnska. Mimo Evropu se vyskytuje v Maroku (Holding 2002).

5

2.2.4. ROZŠÍŘENÍ V ČR

Rak říční se ještě v minulém století hojně vyskytoval na celém území ČR. Na přelomu století se objevují zmínky, že raků ubývá. Tento jev lze připsat znečištění odpadními vodami, rostoucí chemizaci zemědělské výroby a kanalizaci toků (Lohnický 1983) . Také se u nás začalo šířit onemocnění zvané račí mor, které výrazně zdecimovalo naše populace raků. V současné době se rak říční vyskytuje na vhodných lokalitách po celé České republice, je naším nejhojnějším druhem (Štrambergová et al. 2009). V rámci projektu „Akce rak“, který probíhal od roku 1985, bylo v roce 2000 známo celkem 500 lokalit, rak říční byl přítomen na 55% lokalit, na 18% rak bahenní a neurčený druh v 26% případů (Holzer 2000). Od roku 2004, kdy probíhalo mapování raka pod záštitou AOPK, byla ověřená sporadická data. V současné je ověřeno 550 lokalit s výskytem raka říčního.

Obr. 1: Lokality s výskytem raka říčního (převzato z Chobot K. & Štambergová M. online).

2.3 RAK KAMENÁČ AUSTROPOTAMOBIUS TORRENTIUM 2.3.1 HLAVNÍ ROZPOZNÁVACÍ ZNAKY

Rak kamenáč měří maximálně 100 mm, a dosahuje hmotnosti

40 g. Barva těla je

šedohnědá až zelenohnědá, odspodu světle žlutá.Klepeta jsou velká a široká, tvarem připomínají A. astacus. Povrch je drsný. Kloub klepet je světle červený. Na hlavohrudi se nachází jeden pár postorbitálních lišt. Rostrum je krátké, postranní dva hroty jsou malé a tupé. Zúžená přední část rostra tvoří téměř rovnostranný trojúhelník (Kozák et. al 1998).

6

2.3.2 EKOLOGIE A BIOLOGIE Rak kamenáč podobné životní nároky jako rak říční, ale osídluje spíše biotopy tekoucích vod ve vyšších polohách (Sládeček 1988). Důležitá je okolní stromová nebo keřová vegetace s kořeny zasahujícími do koryta, které mohou tvořit pro raka kamenáče vhodné úkryty (Bohl 1987). Rak kamenáč preferuje toky s kamenitým až balvanitým dnem ( Fischer at al. 2004a). Přesto, že je považován za živočicha velmi citlivého na organické i anorganické znečištění, byl zjištěn jeho výskyt i ve středně znečištěných vodách (Dolný & Ďuriš 2001). Teplotní optimum leží pro raka kamenáče mezi 14 až 18 °C. Letální jsou pro něj teploty kolem cca 23°C (Kozák et al. 1998). Rak kamenáč se rozmnožuje ve stejném období jako rak říční, plodnost samic se pohybuje od 40 – 100 vajíček. Pohlavní dospívání nastupuje ve 2-4 roce života. Dožívá se více jak 10 let (Souty-Grosset et al. 2006, in Štrambergová et al. 2009 ).

2.3.3 ROZŠÍŘENÍ V EVROPĚ

Rak kamenáč se vyskytuje ve střední a jihovýchodní Evropě. Severní hranice výskytu leží v Německu. Západní hranici rozšíření tvoří Rýn a jeho pravostranné přítoky. Východní hranice tvoří Rumunsko a Bulharsko. Na jihu jeho rozšíření uzavírá jižní oblouk Alp a pobřeží Jaderského moře. Dále se vyskytuje na celém Balkánském poloostrově a zasahuje až do Řecka k Soluňskému zálivu (Holdich 2002).

2.3.4 ROZŠÍŘENÍ V ČR Rak kamenáč je u nás pokládán za velmi vzácný druh. V roce 2001 udává Ďuriš pouze 4 lokality jeho výskytem. Nicméně v roce 2003 je jeho výskyt potvrzen na dalších 17 lokalitách a to v povodí Úslavy, Úhlavy, Radbuzy a Klabavy (Fischer et al. 2004a, b). Nyní je potvrzeno celkově 45 toků s výskytem raka kamenáče. Centrum jeho výskytu leží ve středních a západních Čechách, další izolované nálezy jsou známy z území CHKO České středohoří, Podkrkonoší a Domažlicka (Vlach et al. 2009). Z Moravy tento druh není znám (Ďuriš et al. 2001).

7

Obr. 2: Lokality s výskytem raka kamenáče (převzato z Chobot K. & Štambergová M. online).

2.4 RAK BAHENNÍ ASTACUS LEPTODACTYLUS 2.4.1 HLAVNÍ ROZPOZNÁVACÍ ZNAKY

Rak bahenní může dosáhnout délky až 150 mm a hmotnosti 200g. Barva těla je světlehnědá až žlutohnědá, odspodu světle žlutá. Klepeta jsou dlouhá a úzká, jejich barva je zelenohnědá. Kloub klepet je bílý. Na hlavohrudi se nachází drobné ostré trny a dva páry postorbitálních lišt. Rostrum je velmi dlouhé a úzké. Po stranách jednotlivých článků zadečku se nachází hroty (Kozák et al. 1998).

2.4.2 BIOLOGIE A EKOLOGIE

Rak bahenní má podobné nároky na životní prostředí jako rak říční. Dává ale přednost stojatým a pomalu tekoucím vodám. Na rozdíl od raka říčního a raka kamenáče není tak náročný na úkryt a vyhovují mu i silně zabahněná stanoviště. V případě nouze je schopen zahrabat se do jílovitého dna (Kozák et al. 1998). Rak bahenní je více odolný ke znečištění , Dolný & Ďuriš (2001) dokonce poukazují na jeho výskyt v Ostravsko-karvinském černouhelném revíru, kde je voda hodnocena jako silně znečištěná. Je schopný snášet větší rozsah teplot než rak říční, za letální hranici lze označit teplotu až 35 °C. Teplotní optimum je 17 – 21 °C (Svobodová et al. 1987). Rak bahenní vykazuje denní aktivitu a nejlépe ze všech původních evropských druhů snáší zakalení vody, změny teploty

8 a salinity. Také je nejméně náročný na obsah rozpuštěného kyslíku ve vodě (Souty-Grosse et al. 2006, in Štrambergová et al. 2009). K rozmnožování u raka bahenního dochází ve stejnou dobu jako u předchozích druhů ale plodnost se pohybuje kolem 200-400 vajíček na samici (Kozák et al. 1998). Hager (l996) uvádí pohlavní dospělost raka bahenního kolem třetího roku a délku života maximálně 10-12 let.

2.4.3 ROZŠÍŘENÍ V EVROPĚ

Rak bahenní je původem pontokaspický druh s původním areálem ve východní Evropě a západní Asii s centrem v oblasti kolem Kaspického a Černého moře (Pockl 1999). Severní hranice rozšíření leží na severu Ruska, jižní hranice probíhá oblastí Kaspického moře-Rusko, Kazachstán, Turkmenistán, Írán, Ázerbájdžán, Arménie. Na západ zasahuje jeho pravděpodobně původní areál k rakousko-slovenským hranicím a pokračuje do JV Polska a západní Ukrajiny až do oblasti dřívější Haliče, s této oblasti pochází raci bahenní, kteří byli v 19. století introdukováni do západního Polska, Německa, Litvy, Lotyšska, Rakouska, České republiky a nejspíše i Slovenska. Za původní druh je považován v Bělorusku, Moldávii, Rumunsku, Bulharsku, Turecku, Maďarsku, Srbsku, Řecku, Bosně a Hercegovině, Slovensku a pravděpodobně i v Rakousku. Dnes je jeho výskyt potvrzen ve 30 zemích (Souty-Grosset at al. 2006, in Štrambergová et al. 2009).

2.4.4 ROZŠÍŘENÍ V ČR Rak bahenní byl na naše území dovezen na přelomu 19. a 20. století (poprvé již v roce 1850) jako náhrada za račím morem zdecimované populace raka říčního. Introdukovaní jedinci pocházeli z území tehdejší Haliče. Sládeček (1988) uvádí, že byl vysazen u obcí Příbram, Blatná, Mladá Boleslav a u Chlumce nad Cidlinou. Nyní je jeho rozšíření spíše ostrůvkovité, vyskytuje převážně v oblastech, do kterých byl původně vysazen, ale rozšířil se i do dalších oblastí. Je znám ze 40 lokalit, zejména ve středních a severních Čechách (Horká 2006).

9

Obr. 3: Lokality s výskytem raka bahenního (převzato z Chobot K. & Štambergová M. online).

2.5. RAK SIGNÁLNÍ PACIFASTACUS LENIUSCULUS 2.5.1 HLAVNÍ ROZPOZNÁVACÍ ZNAKY Dosahuje délky nad 150 mm a hmotnosti až 250 g. Barva těla je středně až tmavě hnědá, odspodu světlejší. Klepeta jsou velká a široká, avšak narozdíl od ostatních našich druhů mají hladký povrch. Jejich barva je červenohnědá, odspodu červená. Kloub klepet je výrazný bílý nebo modrobílý. Špičky klepet jsou vybavené červenými hroty. Na hlavohrudi se nachází dva páry postorbitálních lišt. Rostrum je dlouhé, špičaté. Na bázi zúžení se nachází boční trny (Kozák et al. 1998).

2.5.2 BIOLOGIE A EKOLOGIE

Rak signální má podobné nároky na životní prostředí jako rak říční. Je ale odolnější vůči organickému znečištění a vyšším teplotám vody. Vyhovují mu i více zabahněné stanoviště (Hager l996). Nevyskytuje se ve vodách s nižším pH než 6 a je poměrně náročný na obsah rozpuštěného kyslíku (Goldman 1973). Oproti našim druhům raků je tento nepůvodní druh aktivnější a agresivnější (Kozák et al. 1998). Pohlavní dospělosti může dosáhnout už ve 2. roce života. Plodnost samic se pohybuje kolem 200 – 400 vajíček (Souty-Grosset et al., in Štrambergová et al. 2009). Páření a líhnutí ráčat probíhá u nás o dva týdny dříve než u raka říčního (Kozák et al.1998). Kozák (1998) udává, že se dožívá 7 – 8 let, nicméně jiní autoři udávají, že se může dožít i více jek 20 let (Souty-Grosset et al.2006, in Štrambergová et al. 2009).

10

2.5.3 ROZŠÍŘENÍ V EVROPĚ

Rak signální se přirozeně vyskytuje na severozápadě USA a jihovýchodě Kanady (Henttonen & Huner 1999). V roce 1959 byl introdukován do Švédska. Postupně, ať už v rámci dalších introdukcí, nebo samovolného šíření či úniků se rozšířil do dalších zemí Evropy, dnes je znám z 24 zemí, s největším zastoupením ve střední Evropě, Skandinávii, Španělsku a Velké Británii (Souty-Grosset et al. 2006, in Štrambergová et al. 2009).

2.5.4 ROZŠÍŘENÍ V ČR Rak signální u nás byl vysazen roku 1980 jako náhrada za račím morem zdecimované populace raku říčního. V současné době je výskyt raka signálního na našem území ověřen v rybníce Spustík, v oblasti kolem Velkého Meziříčí v rybnících i v potocích. Dále se vyskytuje v toku Babačka, v Šípském potoce, v rybnících u Kozlova a Křižanova, v retenční nádrži u obce Lubná u Kroměříže, v rybníce u obce Lomy u Jindřichova Hradce,

v řece

Blanici ve Vodňanech, v rybnících Rybářství Litomyšl u obce Jedlová, další lokalitou výskytu raka signálního je pokusný areál VÚRH JU Vodňany ve Vodňanech, kam byl dovezen z rybníka Spustík k pokusným účelům (Policar & Kozák 2000, Filipová et al. 2006c). Další lokality s výskytem tohoto druhu uvádí Štrambergová et al. (2009), jedná se o potok Bobrava na jižní Moravě a potok Kouba v západních Čechách.

Obr. 4: Lokality s výskytem raka signálního (převzato z Chobot K. & Štambergová M. online).

11

2.6 RAK PRUHOVANÝ ORCONECTES LIMOSUS 2.6.1 HLAVNÍ ROZPOZNÁVACÍ ZNAKY

Rak pruhovaný je malého vzrůstu, maximálně dosahuje délky 100 mm a hmotnosti do 35 g. Barva těla je světle až středně hnědá. Na spodní straně je světle žlutý. Klepeta jsou malá a drobná, jejich povrch je obrvený. Kloub klepet je nevýrazný. Na hlavohrudi se nachází pouze jeden pár postorbitálních lišt. Na povrchu jsou po stranách velké trny před a těsně za týlní rýhou. Rostrum je dlouhé a ostré, na bázi jeho zúžení jsou dva ostré trny. Na zadečku se nachází příčné rezavě hnědé pruhy (Kozák et al. 1998).

2.6.2 BIOLOGIE A EKOLOGIE

Rak pruhovaný se vyskytuje v tekoucích i stojatých vodách (Henttonen & Huner 1999), je to nenáročný, velmi přizpůsobivý, agresivní druh raka, který je extrémně necitlivý vůči znečištění vod a nízkému obsahu kyslíku (Hager 1996, Kozák et al. 1998). Může se rozmnožovat na jaře, na podzim a i v zimě. Samičky nosí vajíčka od března do května, bylo zaznamenáno až 600 vajíček ve snůšce. Někteří jedinci dosáhnou pohlavní dospělosti již v půl roce života (Souty-Grosset et al. 2006, in Štrambergová et al. 2009).

2.6.3 ROZŠÍŘENÍ V EVROPĚ Původně se rak pruhovaný vyskytuje ve východní části severní Ameriky. Je to první nepůvodní druh, který byl záměrně vysazen v Evropě (Holdich 2002). V roce 1890 bylo introdukováno sto jedinců do oblasti dnešního Polska, nedaleko Německých hranic, odtud během pěti let do dalších oblastí v Polsku a v Německu. V rámci Evropy pak proběhly další introdukce a to do Francie a Rakouska ( Henttonen & Huner 1999). V posledních 10 letech se rozšířil do dalších evropských zemí, Filipová et al. (2006a) uvádí. Maďarsko, Rusko, Anglii, Belgii, Holandsko, Lucembursko, Ukrajinu, Litvu a Švýcarsko. V roce 2007 byl jeho výskyt zaznamenán na Slovensku (Janský & Kautman 2007).

12

2.6.4 ROZŠÍŘENÍ V ČR Rak pruhovaný se k nám dostal přirozenou migrací proti proudu řeky Labe, kde byl jeho výskyt prokazatelně zjištěn v roce 1988 v Ústí nad Labem (Petrusek et al. 2006, Kozák et al. 2004). Dnes se vyskytuje v povodí Labe, především ve větších řekách a ve spodních částech jejich přítoků. Můžeme ho také nalézt v pískovnách a zatopených lomech (Petrusek et al. 2006). Nově byl zjištěn i v povodí řeky Odry, na českopolských hranicích (Ďuriš & Horká 2007). Štrambergová et al. (2009) uvádí jako další lokalitu na Moravě Vracovský rybník na Hodonínsku.

Obr. 5: Lokality s výskytem raka pruhovaného (převzato z Chobot K. & Štambergová M. online).

2.7. NEGATIVNÍ VLIV INVAZNÍCH DRUHŮ NA NAŠE PŮVODNÍ POPULACE

Přítomnost

nepůvodních druhů u nás působí řadu problémů.

Díky

vysokému

reprodukčnímu potenciálu (dříve dosahují pohlavní dospělosti, mají krátkou dobu inkubace vajec a vysokou plodnost), větší schopnosti adaptace a odolnosti vůči račímu moru jsou silnými konkurenty pro naše původní druhy raků (Schulz et al. 2006). Tyto druhy raků původem ze Severní Ameriky působí jako přenašeči račího moru a představují tak jednu z nejvýznamnějších hrozeb pro jiné druhy raků (Cerenius et al. 1988).

13

2.7.1 RAČÍ MOR

Račí mor je nemoc postihující raky působená oomycetem Aphanomyces astaci (Oomycetes) (Söderhäll & Cerenius 1999). Tato plíseň má velmi jednoduchý životní cyklus, je známo pouze nepohlavní rozmnožování (Alderman & Polgllase 1986). Je to nejzávažnější známá nemoc raků, která způsobila vymření mnoha populací původních evropských druhů (Söderhäll & Cerenius 1999). Račí mor byl na evropském území poprvé zaznamenán v druhé polovine 19. století. Do dnešní doby bylo morem zasaženo území téměř všech státu Evropy (Alderman 1996). Vymírání zbývajících populací evropských raků pokračuje i v současnosti (Diéguez-Uribeondo 2006), a to i na území České republiky (Kozubíková et al. 2006, Kozubíková et al. 2008, Kozubíková et al. 2007). Račí mor se dostal do naší země kolem roku 1880 a to od jihozápadu a severovýchodu. Největší dopady epidemie račího moru byly pozorovány v letech 1893 až 1906. Z pozdější doby ( až do konce roku 1990) existují jen ojedinělé případy hromadného úhynu. V letech 1998-1999 se vyskytly masové úhyny v potoce Pšovka a v potoce Loděnici. V obou těchto případech lze podle příznaků předpokládat, že došlo k onemocnění račím morem, ale nebyly ještě k dispozici spolehlivé diagnostické metody pro Aphanomyces astaci, takže závěry o přítomnosti račího moru nejsou jednoznačné. Přítomnost patogenů byla však potvrzena v roce 2004 při hromadném úhynu raků v potoce Křivec molekulárními analýzami (druhspecifické amplifikace DNA: Kozubíková et al. 2006; následné sekvenování PCR produkty: Kozubíková et al. 2008). Od té doby je potvrzeno nejméně šest dalších ohnisek račího moru v různých regionech země. Je tedy zřejmé, že račí mor je aktuální problém a ohrožuje naše původní populace raků (Kozubíková et al. 2008).

2.8 STATUT OCHRANY NAŠICH RAKŮ Rak říční a rak kamenáč jsou podle zákona 114/1992 Sb. a jeho prováděcí vyhlášky č. 395/1992 druhy kriticky ohroženými. To znamená, že jakoukoli manipulaci s ním může povolit pouze MŽP ČR na základe doporučení odborníku a stanovení pravidel pro udělení výjimky. Rak bahenní je řazen do druhu z kategorie ohrožených a manipulaci s ním může povolit místně příslušný orgán ochrany přírody (referát životního prostředí OÚ). Obě instituce, tj. MŽP i OÚ stanoví rozsah povolení a podmínky manipulace. Záchranné chovy jsou legislativně ošetřeny §16 vyhlášky 395/92 k §50 odst. 5 zákona 114/92 vždy v souladu se

14 záchranným programem (§52 zákona 114/92), což znamená, že je k nim třeba souhlasu orgánu ochrany přírody (Kozák et al.1998).

15

3. CHARAKTERISTIKA STUDOVANÉHO ÚZEMÍ Poznatky o chráněné krajinné oblasti Moravský kras jsou shrnuty podle Demka (1988), Štelcla (1984), Quitta (1971) a ze stránek CHKO Moravský kras (online).

3.1 CHKO MORAVSKÝ KRAS Moravský kras je druhou nejstarší chráněnou krajinou oblastí na našem území, byla založena 4. července 1956. Je to nejrozsáhlejší a nejvíce zkrasovělé území České republiky. Moravský kras je součástí většího geomorfologického celku Drahanské vrchoviny a v jihovýchodní části České vysočiny, je situován severně až severovýchodně od Brna a táhne se od městských částí Brna Líšně a Maloměřic na sever až ke Sloupu a Holštejnu v 3 až 6 km širokém a 25 km dlouhém pruhu devonských vápenců a zabírá plochu 92 Km2. Průměrná nadmořská výška je 448 metrů (nejvyšší kóta Helišova skála 613 m.n.m., nejnižší kóta potok Říčka 220 m.nm.) . Území má charakter ploché vrchoviny, střední sklon svahů je 5°48´. Moravský kras je z téměř 60 % pokryv převážně listnatými lesy. Nejcennější části území chráněné krajinné oblasti se nachází v 11 přírodních rezervacích, ve 4 národních přírodních rezervacích a 2 národních přírodních památkách. Na území Moravského krasu je dnes evidováno přes 1100 jeskyní, přístupné pro veřejnost jsou však pouze 4.

3.1.2 GEOLOGIE Geologický vývoj Moravského krasu začal v paleozoiku. Tehdy došlo k poklesu východního

okraje brněnského

masívu a k vytvoření mořské sedimentační pánve.

Splachováním horninového materiálu z okolní pevniny vznikly nejstarší horniny. Označujeme je jako bazální klastika devonu, jedná se o slepence a pískovce, které mají díky vysokému obsahu železa rudofialové zbarvení. Lemují celé území Moravského krasu na jeho západním okraji. V devonu byl přínos terestrického materiálu do pánve přerušen. V mělkém a teplém moři se vytvořily optimální podmínky pro růst a rozvoj mohutných kolonií (bioherm) přisedle žijících živočichů, jako jsou koráli a stromatopory, jejich vápnité schránky se staly základním stavebním kamenem vápenců Moravského krasu.

16 Vápencová sedimentace je reprezentována tzv.macošským souvrstvím, které se skládá ze dvou odlišných typů vápenců – lažáneckých a vilémovických. Sedimentace souvrství proběhla v několika cyklech, takže oba základní typy se v průběhu geologického vývoje Moravského krasu několikrát opakují. Za nejstarší vápence jsou označovány bazální polohy lažáneckých vápenců – tzv. josefovské vápence. Mají tmavošedou barvu a jsou uloženy ve výrazných deskách až lavicích. Typické výskyty josefovských vápenců jsou u Josefova a v ustém žlebu, od vilémovických se liší především jiným zastoupením fosilií a jinou strukturou horniny. Vilémovickými vápence jsou velmi jemně zrnité, hrubě lavicovité až masivní, světle šedé barvy. Vápencová sedimentace Moravského krasu byla ukončena v nejsvrchnějším devonu a spodním karbonu líšeňským souvrstvím, které se také skládá ze dvou typů vápenců, jsou to pestře zbarvené hlíznaté křtinské vápence, které vápencový pruh Moravského krasu na východě zejména v okolí Křtin a Jedovnic. Ve spodním karbonu, kdy probíhal ústup moře jsou do pánve přinášeny nevápencové usazeniny, jedná se zejména o břidlice, dropy a slepence složené z úlomků okolní souše. V juře vystupovali vápence na povrch. Probíhalo alpinské vrásnění a do narušených vápenců opět vnikalo moře. Z této periody zůstaly ve střední části krasu písčité vápence s rohovci a spongility. Z období křídy zůstaly dochovány pestře zbarvené jílovito – písčité sedimenty, rudických vrstev, které byly ukládány do nerovnosti terénu. Nerovnosti krasového povrchu vyplňují také terciérní jíly, písky a štěrky bádenské transgrese. K čtvrtohorním usazeninám patří štěrkopísky, spraše, terra rosa apod., dosahují ve Sloupském a Holštejnském údolí mocnost několika desítek metrů.

3.1.3 HYDROLOGIE Výraznou hydrogeologickou vlastností souvrství devonských vápenců je puklinová a krasová propustnost. Vody přitékající z nekrasových částí Drahanské vrchoviny se na geologické hranici s devonskými vápenci téměř okamžitě ztrácejí do podzemí. Podloží i laterální ohraničení vápenců tvoří málo propustné horniny bez možnosti silnějšího přítoku vod do Moravského krasu. Značné zkrasovatění vápence umožňuje snadné pohlcování atmosférických srážek i allochtonních vod z okolního výše položeného území. Proto se krasové území vyznačuje malou hustotou vodní sítě, častým výskytem okrajových a slepých údolí s ponory, nerovnoměrnou propustností v horizontálním a vertikálním směru. Termín krasová voda používáme pro vodu, která vyvěrá krasovými prameny. Má určité výhody z hlediska teploty, tvrdosti, barvy, průhlednosti atd. Rozlišujeme krasovou vodu

17 allochtonní a autochtonní. Allochtonní přitéká na vápenec z nekrasových hornin, autochtonní má původ ve srážkách dopadajících na vápencový povrch. Režim krasových vod je v rozhodující míře ovlivňován režimem povrchových toků přitékajícím do ponorů. Nejvodnějšími měsíci jsou březen a duben. V letním období dochází k náhlím povodním z přívalových srážek, jedná se ale většinou o krátkodobé zvýšení průtoků. Nejméně vodné měsíce začínají na konci letního období a mohou trvat až do poloviny zimy. Toky v Moravském krasu lze charakterizovat značně rozkolísaným průtokem, který je regulován průchodem toku podzemním. Nejnápadněji se liší krasové vody od ostatních teplotním režimem. Podle pozorování ve Skalním mlýně ( vývěr Punkvy) je rozkolísanost vody v průměru o 10°C nižší než vykazují povrchové toky v této oblasti. Teplotní vody vývěrů jsou ovlivněny teplotou vzduchu v jeskynních systémech a teplotou vody v ponorech. Záleží také na množství vody, která protéká podzemním korytem. Při zimních a jarních povodních, se nestačí během cesty dostatečně ohřát, zatímco při nízkém průtoku se voda stihne přizpůsobit vzduchu v jeskyních. Území Moravského krasu je z hydrologického hlediska rozděleno na tři části: severnípovodí Punkvy, střední- povodí Křtinského potoka a jižní- povodí Říčky.

V severní části Moravského krasu je hlavním tokem řeka Punkva, jejímiž zdrojnicemi jsou Sloupský potok a Bílá voda. Plocha povodí je 170 km2.

Střední část Moravského krasu odvodňují Křtinský potok a jeho přítok Jedovnický potok. Plocha povodí je 70 km2.

Jižní část Moravského krasu je odvodňuje Ochozský, Hádecký a Hostěnický potok. Povodí má plochu 76 km2.

3.1.4 KLIMATICKÉ POMĚRY Moravský kras leží v mírně teplé klimatické oblasti. Jižní část má dlouhé, teplé a suché léto, krátké přechodné období s mírně teplým jarem a podzimem. Zima je krátká, mírně teplá, velmi suchá s krátkým trváním sněhové pokrývky. Střední část krasu má léto normálně dlouhé až krátké, mírné až mírně chladné a suché až mírně suché. Velký vliv na život živočichů a rostlin má doba trvání slunečního svitu, který je v létě zhruba šestkrát delší než v zimě.

18 V jižní části krasu je průměrná roční teplota 8,4°C. Ve střední části ( od Ochozu po Jedovnice ) je to 7,7 °C. V severní části krasu klesá pak průměrná roční teplota vzduchu na 6,5 °C. Nejchladnějším měsícem je leden, jehož teplota se pohybuje v jižní části krasu kolem -2,1 °C, ve střední je - 2,8 °C, v severní na stanici Rozstání pak - 3,7 °C. Nejteplejším měsícem je obvykle červenec, jehož průměrná teplota se pohybuje v jižní části krasu kolem 18,4 °C, ve střední části 18 °C a v severní části pak 16,2 °C. Na roční chod teploty vzduchu má velký vliv nadmořská výška. Ve vyšších polohách je podzim teplejší než jaro, jelikož delší trvání sněhové pokrývky na jaře znatelně snižuje teploty vzduchu. V jižní části Moravského krasu dochází na jaře ke dřívějšímu a intenzivnějšímu oteplení (rozdíl v průměrné teplotě dubna mezi jižní a severní částí je 2,5 °C, kdežto na podzim nejsou rozdíly v teplotách významné. Moravský kras, zvláště jeho střední a severní část, patří mezi relativně vlhčí místa ČR. V chladném pololetí (říjen až březen) spadne ve střední části v průměru 210 mm srážek, to znamená kolem 39 % ročního úhrnu. V teplém pololetí (duben až září) spadne ve střední části 327 mm, to je 61 % ročního množství. Roční chod srážek je značně proměnlivý. Maximum desetiletých průměrných měsíčních úhrnů připadá na červen až srpen. Minimální srážky v desetiletých průměrech se vyskytují v únoru a březnu. Značné odchylky v množství spadlých srážek jsou způsobeny místní morfologií terénu. Všeobecně je možno konstatovat, že v jižní části krasu spadne v průměru roku kolem 550 mm srážek, ve střední pak asi 600 mm a v severní 700 mm srážek. Převládající směr větru v jižní části Moravského krasu je SZ až S, druhým převládajícím směrem je V až JV. Ve střední a severní části krasu se poněkud snižuje četnost jižních a jihovýchodních a naopak zvyšuje četnost severních směrů.

19

4. HODNOCENÍ CHKO MORAVSKÝ KRAS VZHLEDEM K MOŽNOSTI VÝSKYTU RAKŮ Kapitola obsahuje shrnutí údajů o chemismu, hydrologii, saprobitě a stavu toků z hlediska vhodných úkrytů pro raky. Hydrologie je shrnuta podle Dostála (1985), chemismus podle Taraby (1985) a údaje o saprobitě podle Kovaříka, Sukova & Zahrádky (1989).

4.1 HYDROLOGICKÉ HLEDISKO Vodní toky v Moravském krasu se vyznačují značným kolísáním průtoků a samozřejmě vodní hladiny. Na úsecích s vápencovým podložím může docházet v letním období k úplnému vyschnutí toků a v zimě k jejich promrzání až na dno. Z tohoto hlediska se jeví jako vhodné lokality části toku na vápencovém podloží před ponory a části toků pod vývěry. Pokud je v korytě dostatek vody, teplotní poměry jsou pro raka vždy příznivé avšak stálejší jsou ve stojatých vodách.

4.2 HLEDISKO KVALITY VODY Kvalita vody se mění po průtoku podzemím. Zvyšuje se mineralizace nárůstem koncentrace vápenatých iontů a hydrogenuhličitanů, hořečnatá tvrdost se prakticky nezvyšuje. Zvyšuje se obsah oxidu uhličitého, dále dusičnanů na úkor dusitanů a amoniaku (jejich aerobní oxidací na dusičnany). Během průtoku podzemím se snižuje koncentrace indikátorů fekálního znečištění (K+,PO3-4, NO2 -, Cl-, NH4 +). To je způsobeno samočištěním toků, ředěním podzemními přítoky a již zmíněnou přeměnou iontů NO2- a NH4+ na NO3-. Celková mineralizace se zvyšuje např. u Křtinského potoka, nebo se výrazně nemění např. u Jedovnického potoka zvýšením koncentrace určitých iontů a snížením koncentrace jiných (Kubešová 1991). Hodnoty pH se mění podle situace. Většina obyvatel povodí allochtoních krasových vod likviduje odpadní vody v jímkách na vyvážení (především ze sociálního zařízení), v biologickém septiku s přepadem nebo se zaústěním do trativodů (Kovařík 1996). Po průchodu obcemi se zvyšuje koncentrace iontů NO-3, Cl-, NO-2, PO4 3-, K+. Podobný vliv byl zaznamenán po průtoku Jedovnického potoka velkými rybochovnými rybníky, lišil se sníženým obsahem dusičnanů, které jsou spotřebovány vodními organismy (Kubešová 1991).

20 Kvalitu krasových vod ovlivňuje také plošné znečištění ze zemědělsky obdělávaných půd. Rozbory skalních vod v jeskyních ( vod, které se do jeskyní dostávají ze zemského povrchu nejčastěji průsakem), bylo zjištěno, že z ploch orné půdy se vyplavuje mnohem více chloridů než pod lesem. Maximální koncentrace dusičnanů pod polem dosahovaly často až desetkrát více než pod lesem. Koncentrace chloridů byla pod polem 3 až 5 krát vyšší než pod lesem, dále bylo zjištěno, že vzorky skapů odebírané pod listnatým lesem oproti vzorkům odebíraným pod jehličnatým lesem vykazovaly vyšší koncentraci dusičnanů, ale nižší než vzorky odebírané pod ornou půdou. V roce 1993 byly pod listnatým lesem zjištěny koncentrace až 30 mg dusičnanů\l, pod jehličnatým lesem do 10 mg a pod ornou půdou až kolem 100 mg\l (Kovařík 1996). Průměrné koncentrace chemických látek ve vodách Moravského krasu výskyt raků neomezují. Možnost ohrožení pocházející z komunálních odpadů však nelze vyloučit. Raci však snášejí krátkodobé výkyvy chemismu vody lépe než trvalou změnu lokality nebo částečné střídání jejího vzezření. Ekologickou odpověď na kvalitu vody představuje složení společenstev vodních organismů. Vyhodnocuje se pomocí saprobního indexu a složí k dlouhodobějšímu posouzení kvality vody, respektive jejího znečištění. Podle saprobního indexu rozlišujeme tyto stupně znečištění vod:

Xenosaprobita – saprobní index od -0,5 do 0,5 nejčistější vody, v oblasti pramenů a horních úseků horských potoků.

Oligosaprobita – saprobní index od 0,5 do 1,5 jsou to čisté vody bez antropogenního znečištění, v oblasti středních toků.

β-Mezosaprobita – saprobní index od 1,5 do 2,5 jedná se o poslední stupeň přirozeného čištění. Řadí se sem poslední části toků.

α-Mezosaprobita – saprobní index od 2,5 do 3,5 vody, které jsou znečištěné organickými odpady. Z důvodu malého množství kyslíku tu dochází k úhynu ryb.

Polysaprobita – saprobní index od 3,5 do 4,5 vody, které jsou silně znečištěné, jsou velmi často bez kyslíku. Samočisticí schopnosti jsou minimální. Ryby se tu nevyskytují.

21 Z geomorfologie toků a klimatu území Moravského krasu můžeme odvodit, že v přirozeném stavu, bez antropogenních vlivů, by odpovídajícím stupněm byla xenosaprobita až oligosaprobita (Kovařík, Sukop, Zahrádka 1989). Oligosaprobita by byla vázána na větší toky s typicky vyvinutým pstruhovým pásmem (Punkva, Křtinský potok, Říčka). Znečištění zhoršující přirozenou saprobita lze označit jako silné (v našem případě hodnoty saprobního indexu vyšší než 2), o 2 stupně jako velmi silné (Kovařík, Sukop, Zahrádka 1989). Himmel (1994) provedl srovnání saprobity tekoucích a stojatých vod roky 1974 s rokem 1994 a došel k závěru, že za 20 let nedošlo v žádném z profilů ke zvýšení indexu saprobity a zhoršení kvality vody. Je možné konstatovat mírné zlepšení čistoty na lokalitách krasových propadání (Sloupský potok, Jedovnický potok), ikdyž komunální znečištění produkovány obcemi Jedovnice a Sloup nebude ještě zcela podchycené. Totéž platí pro propadání Křtinského potoka, kde je sice z hlediska saprobity dlouhodobě stabilní situace, stupeň znečištění by ale mohl být nižší. U Jedovnického potoka, který je pod vlivem rybníků, je možné považovat za přirozený stav současnou beta-mezosaprbitu. Na Sloupském potoce se dále velmi nepříznivě projevuje jeho úplné vysychání během letních měsíců, způsobené převážně nadměrným čerpáním vody do vodárenských studní na přítoku Žďárná. Stav fauny na lokalitách krasových výtoků je dlouhodobě v téměř ideálním saprobním rozmezí:xeno- až lepší oligosaprobita. Zdá se, že se nyní v méně zatížených biocenózách krasových potoků začínají prosazovat reverzibilní změny žádoucím směrem. Většina stojatých vod na území Moravského krasu má čistotu vody v beta-mezosaprobním a to v jeho lepší polovině. Rak říční je hodnocen jako živočich spíše oligosaprobní, rak bahenní jako betamezosaprobní. Pro vysazování raků jsou vhodné beta-mezosaprobní vody (Krupauer 1968). Podle dřívějších dat z let 1984-1985 (Kovařík, Sukop, Zahrádka 1989) byly velmi znečištěné komunálními odpady toky Ochozký potok z obce Březina a Němčický potok z obce Němčice. Znečištěnou vodou z Němčického potoka trpěl i Sloupský potok, zde se však zdá situace v poslední době lepší.

22 Tab. 1: Průměrný a minimální průtok, maximální a minimální teplota a saprobita (převzato a upraveno podle Dokládalová 1997).

Tok a místo

FQ [m3s-1] Němčický potok, Sloup 0,54 Luha, Vlčí skála 0,13 Žďárná, Sloup (nad kempem) 0,06 Sloupský potok, Sloup 0,28 Bílá voda, Holštejn –Doubky 0,25 Bělička, Holštejn 0,04 Bílá voda, Holštejn 0,4 Lipovecký potok, Holštejn 0,03 Lopač, Ostrov 0,01 Krasovský potok, Ostrov 0,01 Punkva (Malý výtok), Skalní 0,13

Min Q [m3s-1] 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0,02

Min T [°C] 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3,9

Max T [°C] 17,2 17,2 17,3 17,5 18,8 17,4 19 19 20,6 20,6 11,8

Saprobita

hranice x a o

2,24 0,94 0,5

0,60 1,1 Skalním 0,79

0,08 0,04 0,12

2,2 2,1 2,2

12,6 12,9 12,7

o

0,6

lepší o

0,83-0,87

0,13 0,08 Vývěr Křtinského potoka, 0,08

0 0 0,02

0 0 4,5

22,4 22 11,8

horší β lepší o- β

2,31 0,7-2,04

o x

0,6-0,8 0,21

β horší o horší α lepší β lepší o

2 1-1,4 3,3-3,4 1,5-2 0,6-1,9

β

1,63-2

β

2,32

Lepší β β

1,81 1,53-2,21

β β

1,98 1,76

mlýn Punkva (Tunel), Skalní mlýn Punkva, Skalní mlýn Punkva, pod mlýnem Jedovnický potok, Jedovnice Křtinský potok, Křtiny

Josefov Křtinský potok, Josefov BS Vývěr Jedovnického potoka, Josefov Křtinský potok, Josefov Hostěnický potok, Hostěnice Říčka, Ochoz Ochozký potok, Ochoz Nad vývěry Říčky, Ochoz Vývěr Říčky, Ochoz Říčka Ochoz - Říčky Pravobřežní nádrž na Bílé vodě nad Holštejnem Nádrž na hlavním toku Bílé vody nad Holštejnem Rekreační rybník v Ostrově Retenční nádrž na Punkvě nad ČKD Rybník Olšovec u Jedovnic Rekreační nádrž na Říčce pod Hádkem

0,14 0,16

0,03 0,02

2,3

17,5

0,37 0,01 0,07 0 0,03 0,03 0,19

0,07 0 0,01 0 0 0,01 0,02

2,6 0 0 0 0 2,8 0

17 21 19 17,4 21,3 14,5 18,8

α o o α

Sapr. index 3,65-3,76 0,8 0,65-0,76 2,85

o- β horší β o

23 Tab. 2: Chemismus, údaje jsou v mg/l.

Tok a místo pH Na+K NH4+ Mg Luha Vlčí 7,4 11,7 0,01 7 skála

Ca 24

Mn 0

Fe No2 No3 SO4 CHSK 0,08 0,01 5,8 62 3,9

Sloupský potok 7,7 13,4 Sloup Punkva Skalní 8,1 12,6 mlýn

0,12

7,2

27,6

0

0,8

0,02

7,4

68,7

0,02 0,02 0,03 19,9 53,1 2,5

Jedovnický potok Jedovnice Křtinský potok Křtiny Vývěr Kř. P. Josefov Vývěr jed. pot. Josefov Křtinský potok Josefov Vývěr Říčky Ochoz

7,8 22

0,52

13

57

0,12 0,18 0,26 16,3 76

6,2

7,7 12

0

9,3

42

0,06 0,2

63

5,5

7,4 11

0,01

8,5

93

0

0,05 0,01 16,7 51

1,9

7,6 13

0,02

9,8

83

0

0,09 0,09 18

2,7

7,7 14,4

0,16

19,8 102,7 -

-

7,5 11,3

0,03

8,7

0,08 0,02 7,3

Bílá voda 7,5 19,5 Holštejn Doubky

0,04

10,3 36,2

85

0

0,09 7,56 64,8 4,6

0,03 2,2

53

0,04 18,2 43,1 3,2

0,02 0,16 0,1

49,7 2,9

12,1 66,8 5,3

24

4.3 STAV TOKŮ Z HLEDISKA ÚKRYTŮ PRO RAKY Regulace toků, jako je například zpevňováni břehů kamennými záhozy, regulace celého koryta, napřimování, prohloubení a vydlažďování koryt, vedou ke ztrátám vhodných úkrytů (odstraněním sedimentu, kamenů, pobřežních partií zpevněných kořeny vegetace) (Štrambergová et al. 2009). Toky v Moravském krasu se nacházejí vesměs v přirozeném stavu. Zregulované jsou pouze některé části, většinou se jedná o toky v obcích. Jde o kamenné zídky místo břehů (Lopač, Křtinský potok), břehy zpevněné jednotlivými kameny (Bílá voda), lichoběžníkový profil s osetím břehů (Ochozký potok). Tyto regulace mnoho úkrytů neposkytují, snad jen ve štěrbinách v kamenných opevněných břehů. Tomuto účelu více napomáhají porosty makrofyt, které se v takto zregulovaných tocích mohou vyskytovat (Lopač). Vhodné hliněné břehy se nacházejí spíše ve větších tocích pod vývěry nebo na Říčce před zaústěním do rekreační nádrže pod Hádkem či na Jedovnickém potoce u pily, ale také v drobných lučních potůčcích (Křtinský potok na louce před Křtinami). Takové břehy bývají hojně porostlé pobřežní vegetací. S kořeny olší a vrb vytvářejí ideální úkryty pro raky (Jedovnický potok, Říčka). Materiál dna je v tocích rozmístěn podle erozních a sedimentačních poměrů. V klidnějších úsecích převládá bahno, v rychleji tekoucích kameny různé velikosti. Spadaný organický materiál je hojný v tocích a nádržích pod listnatými stromy. Ve Žďárné se nevyskytuje skoro žádný organický materiál, ani nárosty. U stojatých vod nebyly nalezeny okolnosti znemožňující výskyt raků až na rybník Olšovec, který má obezděné břehy kvůli rekreaci.

25 Tab. 3: Popis lokalit hodnocených vzhledem k možnosti výskytu raků (převzato a upraveno z Dokládalová 1997).

Potok

Charakter dna

Tvar břehů

Křtinský,

Drobné

Vysoké

nad

obcí kameny

Křtiny

a bahno

Hloubka hliněné 3-20 cm

podemleté,

výška

Vegetace Hustá pobřežní, stín mladých list. stromů

0,5

Říčka pod Kameny

Hliněné, zvolna se 30 cm

Hustá pobřežní, stín

Hádkem

svažující,

mladých list. stromů

a bahno

místy

podemleté, kořeny Hostěnický Kameny

Vydlážděné

potok

a bahno

kameny

Němčický

kameny

Mělké,

potok Žďárná

5 cm

s kořeny 10 cm

Hustá pobřežní

Mechy na kamenech

smrků, lip kameny

Nízké

podemleté, 20 cm

místy

Skoro žádná

kořeny

smrků Luha

kameny

mělké

15 cm

Hustá pobřežní

Sloupský

Kameny,

mělké

20 cm

Hustá pobřežní

potok

jílovité bahno

Bílá voda

Kameny,

Kamenité

místy bahno

hliněné s kořeny

nebo 30 cm

Lopač

Písek, bahno, Kamenná zídka

v obci

místy kameny

Jedovnický Kemeny, potok

bahno

Lipovecký

kameny

potok Krasovský potok

Hliněné s kořeny

Hustá

pobřežní,

nánosy na kamenech 10 cm

Hustá, přímo v toku

30-50 cm

Hustá pobřežní, místy nánosy

Mělké,

kamenité 15 cm

Řídká pobřežní

nebo hliněné kameny

Mělké,

kamenité 10 cm

nebo hliněné

Řídká pobřežní

26

5. VÝSKYT RAKŮ V MORAVSKÉM KRASU A OKOLÍ

V Moravském krasu (celková mapa viz. Příloha 1) a jeho okolí se vyskytuje pouze jeden druh raka, a to rak říční (astacus astacus). Nicméně na některých místech byly nalezeni raci s méně výraznými typickými znaky pro druh Astacus astacus (obr. 22, kapitola Metodika). Tyto populace byly povšimnuty především ve stojatých vodách (Dokládalová 1997). Na uvedených lokalitách byl výskyt raka ověřen zoologem RNDr. Miroslavem Kovaříkem. Přiložené mapy byly staženy z i nternetového serveru Mapy.cz (online).

5.1 LOKALITY Lopáč (obr. 6) - Potok Lopáč pramení asi 0,5 km od kóty Kojál. Tok pokračuje k ostrovské přehradě, dále přes ostrovský rybník a na jižním okraji obce se propadá do podzemí. Na Lopači se nachází nádrž, ve které se rovněž vyskytují raci.

Ostrov- návesní rybník (obr. 6) - 49°17'35.527"N, 16°44'43.39"E. Rybník se nachází v obci Ostrov u Macochy, mezi Sloupem a Jedovnicemi v nadmořské výšce cca 460 m. Jeho rozloha je 1,08 ha.

Obr. 6

27 Zatopený lom v Blansku (obr. 7) - GPS souřadnice 49°20'N, 16°39'E. Zatopený lom v Blansku se nachází u vlakové zastávky Blansko-město, v nadmořské výšce cca 290 m. Rozměry lomu jsou přibližně 250x80m.

Obr. 7

Boskovice-Vratíkovská přehrada (obr. 8) - GPS souřadnice 49°29'N, 16°39'E. Vodní nádrž Boskovice byla založena roku 1990. Leží na toku Bělá asi 2 km od obce Boskovice cca 432,5 m n. m. Celková zatopená plocha pokrývá 53,3 ha.

Obr. 8

28 Bílá voda - č. h. p. 4-15-02-081. Pramení 2,5 km jz. od obce Protivanov ve výšce 638 m.n.m, na okraji Moravského krasu se propadá 0,5 km j. od Holštejna (Nová Rasovna) v 443 m.n.m. Délka toku je 20,2 km (Vlček 1984). Výskyt raka byl potvrzen v části toku mezi Baldovcem a Rozstání (obr. 10) a v obci Holštejn, před propadáním (obr. 9).

Obr. 9

Zatopený lom v obci Baldovec (obr. 10) - GPS souřadnice 49°29'N, 16°39'E. Zatopený lom se nachází na začátku obce Baldovec ve směru na Rozstání, v nadmořské výšce cca 530m.

Obr. 10

29 Jedovnice- Olšovec (obr. 11) - GPS souřadnice 49°29'N, 16°39'E. Vodní nádrž Olšovec se využívá na chov ryb. Nachází se na Jedovnickém potoce, 8 km vjv. od Blanska. Vodní plocha měří 40 ha (Vlček 1984). Jeho nadmořská výška je cca 460 m.

Obr. 11

Jedovnický potok (obr. 12) - č. h. p. 4-15-02-101. Délka toku před propadáním je 12 km. Potok se propadá 1km jv. od obce Rudice (Vlček 1984). Raci se vyskytují v části před propadáním (Rudické propadání).

Obr. 12

30 Zatopené pinky u Rudice (obr. 13) - GPS souřadnice 49°20'N, 16°42'E. Jedná se o zatopené těžební jámy. Jednotlivé pinky od jsou vzdálené do 1 km.

Obr. 13

Křtiny- rybník u arboreta (obr. 14) - Jedná se o rybochovný rybník v areálu arboreta Školního lesního podniku Křtiny. Nachází se na okraji lesa u silnice cca 2,2 km od obce Křtiny směrem k Jedovnicím, v nadmořské výšce cca 450 m. Rybník je protáhlého tvaru o rozměrech cca 50 x 100m.

Obr. 14

31 Křtinský potok (obr. 15) - č. h. p. 4-15-02-09. Pramení 1 km s. od Bukoviny ve výšce 545 m. n. m. Délka toku je 15,3 km. Na území CHKO se část toku propadá u Křtin (Vlček 1984). Raci se vyskytují před obcí Křtiny.

Obr. 15

Zatopený lom v Šošůvce (obr. 16) - GPS souřadnice 49°24'N, 16°45'E. Zatopený lom na okraji obce Šošůvka se nachází v nadmořské výšce cca 600 m, leží jihozápadně od kóty Helišova skála v těsné blízkosti hranice CHKO Moravský kras.

Obr. 16

32 Petrovický rybník (obr. 17) - GPS souřadnice 49°24', 16°42'E. Nachází se cca 0,5 km od obce Petroviče v nadmořské výšce 520 m.

Obr. 17

Hostěnický potok (obr. 18) - Hostěnický potok pramení východně od obce Hostěnic v blízkosti vrchu Kalečník (534 m. n.m.). Jeho délka je 5 km, cca 0,5 km od obce Hostěnice se propadá do podzemí (Hostěnické propadání). Raci se vyskytují v části toku v Hostěnicích..

Obr. 18

33

6. METODIKA

6.1 METODY ODCHYTU RAKŮ Pro odchyt raků existuje celá řada různých metod, lišících se jejich dostupností, účinností, a finanční a časovou náročností. Metody pro samotný odchyt je možné obecně rozdělit na metody s použitím pastí a metody bez pastí.

6.1.2 METODY ODCHYTU BEZ POUŽITÍ PASTÍ

Do metod bez použití pastí řadíme především chytání raků do ruky, nebo do síťky pří přímém procházení toků. Tato metoda je vhodná pokud je voda mělká a je zajištěn bezpečný přístup k vodě (Bubb et al. 2002a). Vhodné je postupovat proti proudu, aby nedocházelo k zakalení vody. Ve stojatých vodách je možné provádět přímý odchyt pomocí potápěčů (Flint 1977). Při obou těchto metodách chytáme raky, kteří se volně pohybují po dně a také prohledáváme jejich potenciální úkryty (Brewis & Bowler 1983). Policar & Kozák (2005) doporučují použití proutku s návnadou, raci se nalákají na kořist a následné mohou být odloveni do síťky nebo podběráku. Tato metoda může být za určitých okolností účinnější než odchyt do vrší s návnadou, je však časově celkem náročná. Další metodou, která je účinná avšak velmi stresující pro raky, je odchyt pomocí agregátu. Po zapojení elektrického proudu do vody, raci vyplavou a následně mohou být posbíráni do sítí. Tato metoda by se neměla používat pro odchyty chráněných druhů raků (Nowicki et al. 2008).

6.1.3 METODY ODCHYTU DO PASTÍ

Pasti neboli vrše se používají zejména ve stojatých vodách a ve větších tekoucích vodách, kde není možné přímé prohledávání toků. Vrší existuje mnoho typů lišících se od sebe například použitým materiálem, velikostí, počtem vstupních otvorů a velikostí ok. Jako návnadu je možné použít čerstvě zabité ryby (Policar & Kozák 2005) nebo ryby mražené (Westman & Savolainen 2001). K výhodám této metody patří možnost použití ve větší

34 hloubce nebo při nízké průhlednosti vody a také nedochází k poškození habitatu. K nevýhodám vrší patří, že nezjistíme jaké bylo původní místo výskytu raka, a také nemusí být účinné v místech, kde je snadno dostupná jiná potrava ( Policar & Kozák 2005).

Obr. 19: Drátěná vršová past (převzato z http://www.jasfish.sk)

Obr. 20: Proutěná vršová past (převzato z http://www.jasfish.sk)

6.2 METODY MĚŘENÍ MORFOLOGICKÝCH ZNAKŮ Pro měření morfologických znaků u raků je vhodné, kvůli pohlavnímu dimorfismu, oddělit zvlášť samce a samice. Sint et al. ( 2005) doporučují provádět měření až od určité délky, aby došlo k vyloučení nedospělých jedinců. U raka říčního uvádí hranici 70 mm. Měření se zpravidla provádí digitálním posuvným měřítkem (šuplérou). Na obrázku 21 jsou uvedeny pozice měření pro 21 morfologických znaků. Je však vhodné, co nejvíce zkrátit dobu měření a omezit manipulaci s rakem. Pro objasnění rozdílů mezi populacemi se doporučuje měření především mír na klepetech, rostru, délky a šířky karapaxu a celkové délky jedince.

35

Obr. 21: Pozice provedených měření (měřený délky a výšky (A) a šíře (B)) a systému vymezení boční zakřivení (úhel α) z krunýře (C). ABH - břicho výška, ABL - břicho délka, ABW – břicho šířka, ARL - areolární délka, ARW - areolární šířka, CEW - šířka v zadní hrany krunýře, CFL- délka daktylopodit, CGW - šířka v krční rýze, CLH – výška daktylopodit, CLL – klepeto délka, CLW - klepeto, šířka, CPH - krunýř výška, CPL – CLL-CFL, CPW - šířkou krunýře, HEL - délky hlavy, sekat – hlava šířka, ROL - řečniště délce řádku - řečniště šířka, TEL telson délka, TEW - Telson šířka, TL - celková délka (převzato z Sint et al. 2005).

Obr. 22: Morfologické rozdíly populací raků v Moravském krasu. Jedná se o klepeto raka říčního ( vlevo), přechodný typ (uprostřed) a typické klepeto raka bahenního (vpravo) (upraveno podle Dokládalová 1997).

36

7. POPULAČNÍ GENETIKA A MOLEKULÁRNĚBIOLOGICKÉ ANALÝZY POPULACÍ RAKŮ Definice populační genetiky a základní populačně-genetické procesy působící na genetickou strukturu populace jsou shrnuty podle Šípka (online).

7.1 POPULAČNÍ GENETIKA Populační genetika se zabývá studiem dědičnosti a proměnlivosti populacích. Populace je v genetickém pojetí skupina pohlavně se rozmnožujících jedinců téhož druhu, kteří žijí na určitém stanovišti a jsou prostorově odděleni od jiných příslušníků téhož druhu. Ideální populace je populace panmiktická. V panmiktické populaci má kterýkoliv jedinec jednoho pohlaví stejnou pravděpodobnost plodně se pářit s kterýmkoliv jedincem pohlaví opačného.

7.1.2 HARDYHO-WEINBERGŮV ZÁKON

p2 + 2 pq + q2 = 1 (resp. 100 %) p2 … frekvence dominantních homozygotů AA q2 … frekvence recesivních homozygotů aa 2 pq … frekvence heterozygotů Aa p … frekvence alely A p+q=1

q … frekvence alely a p=1–q

q=1–p

Na základě Hardyho-Weinbergova zákona můžeme vypočítat genotypovou skladbu panmiktické populace. Zákon platí pouze za podmínek, že nedochází k mutacím, k selekci (průměrná plodnost všech jedinců v populaci je stejná) a nedochází k migraci a toku genů.

37

7.2 POPULAČNĚ-GENETICKÉ PROCESY PŮSOBÍCÍ NA GENETICKOU STRUKTURU POPULACE

Na populaci působí několik faktorů, které mohou ovlivňovat její genetickou strukturu patří mezi ně mutace, selekce, migrace a genetický drift.

7.2.1 MUTAČNÍ TLAK Působením mutagenů může docházet ke vzniku zcela nových alel. Četnost těchto jevů je velmi nízká a změny se během jedné generace nemusí projevit. Pro některé typy markerů (např. mikrosatelity) však není mutační rychlost zanedbatelná a je potřeba s mutacemi při analýzách dat počítat.

7.2.2 SELEKČNÍ TLAK Selekce je síla, která zvyšuje nebo snižuje frekvenci alel v populaci. Pokud alela svého nositele zvýhodňuje oproti jedincům bez této alely, bude frekvence této alely v následujících generacích postupně stoupat. Nevýhodné alely postupně ubývají (dominantní mizí poměrně rychle, recesivní mizí pomalu a úplně nevymizí téměř nikdy), protože své nositele znevýhodňují (tzv. negativní selekce). Zvýhodnění či znevýhodnění určitého genotypu vůči ostatním charakterizuje veličina fitness - w.

7.2.3 MIGRACE A TOK GENŮ Migrací rozumíme pohyb jedinců mezi populacemi. Migrace může znamenat obohacení genofondu o nové alely (ale i jeho ochuzení). Mnoho druhů je v přírodě tvořeno menšími populacemi (subpopulacemi) které jsou odděleny v důsledku migračních bariér. Mezi těmito populacemi existuje různý stupeň genetické propojenosti, jehož velikost závisí především na velikosti genetického toku – tj. geneticky účinné migraci – mezi populacemi. Výsledkem

38 genetického toku může být „homogenizace“ populací (vyrovnávání rozdílů v alelových četnostech) nebo zavedení nové alely z jedné populace do populace jiné.

7.2.4 GENETICKÝ DRIFT Genetický drift neboli posun jsou náhodné posuny ve frekvenci jednotlivých alel v rámci genofondu dané populace. To znamená, že tyto změny frekvencí nepodléhají selekci, ale závisí vyloženě na náhodě při vzniku gamet a zygot (i nositel výhodné alely nemusí tuto alelu svým potomkům předat a tato se v další generaci neobjeví). Tyto změny jsou kumulativní časem tak může dojít dokonce i k fixaci jedné alely a vymizení alely druhé. Čím je populace menší, tím výraznější je vliv driftu.

7.3 VYUŽITÍ MOLEKULÁRNÍCH MARKERŮ V POPULAČNÍ BIOLOGII Základní pomůckou používanou ke studiu genetické variability jsou tzv. genetické markery, které umožňují sledovat, jaké alely jsou přítomny ve sledovaném vzorku. Pomocí markerů lze detekovat rozdíly v genetické informaci mezi analyzovanými populacemi.

7.3.1 SOUHRN PRACÍ VYUŽÍVAJÍCÍCH MOLEKULÁRNÍCH MARKERŮ U RAKA ŘÍČNÍHO

Rak říční je jedním z pěti původních druhů raků v Evropě, je uveden jako zranitelný na seznamu IUCN Červené knihy ohrožených druhů v Evropě. Nicméně až do nedávné doby se mnoho nevědělo o jeho genetické rozmanitosti a o strukturách populací, a to především díky nedostatku informativních genetických markerů.

Práce Fevoldena & Hessenda (1989) zkoumá genetickou variabilitu mezi čtyřmi populacemi raka říčního, tři se nachází v jihovýchodním Norsku a jedna v západním Norsku. Jako genetické markery byly použity isoenzymy, což jsou enzymy, které katalyzují základní biochemické reakce. Určité rozdíly byly zjištěny na dvou lokusech, kódující enzymy leucinaminopeptidasu (LAP) a xantin dehydrogenasu (XDH). Nicméně tato recentní studie, která

39 využívá elektroforézu isoenzymů ukázala nízkou úroveň heterogenity mezi populacemi raka říčního.

Další srovnání genetických rozdílů prováděl Schulz (2000). Porovnávány byly populace nacházející se v Braniborsku, Bavorsku a Šlesvicku-Holštýnsku. Srovnávány byly populace, jak mezi regiony, tak v rámci určitého regionu. Použita byla metoda RAPD, která je založena na amplifikaci genomové DNA metodou PCR (polymerázová řetězová reakce) s využitím krátkých oligonukleotidů (obvykle dekamerů) náhodné sekvence. Z důvodu vysokého dosažitelného stupně polymorfismu jsou RAPD markery vhodné k určování mezipopulační genetické variability. Podle očekávání byly zjištěny větší rozdíly mezi populacemi v různých regionech, nicméně ale výrazné genetické rozdíly se objevily i mezi populacemi ve stejném regionu, nacházely se však v jiném povodí. Z této studie vyplývá, že i místa, které jsou geograficky blízko sebe (do 20 km) můžou obsahovat geneticky odlišné populace.

Edsman et al. (2002) použil jako genetický marker Internal Transcribed Spacer (vmezeřené nekódující oblasti, ITS). Jedná se o krátké intergenové nekódující oblasti oddělující strukturní ribozomální rRNA, konkrétně 18S, 5,8S a 28S rRNA (obr. 23). Tyto markery se velmi často využivájí u fylogenetických studií rostlin a hub. Byla zkoumána genetická variabilita populací 15 Švédských jezer a dvou populací z Černé hory. Sekvenováním DNA je možné zjistit přítomnost mikrosatelitních inzercí. Použité primery jsou uvedeny na obrázku č. 24. Tato studie odhalila významné genetické rozdíly u populací různých povodí. Podle očekávání byly zjištěny výrazné rozdíly mezi populacemi raků ze Švédska a bývalé Jugoslávie.

Obr. 23: Schématický obrázek rDNA (převzato z Edsman et al. 2002).

40

Obr. 24: Použité primery a jejich umístění v rDNA (převzato z Edsman et al. 2002).

V roce 2004 vyšla práce, která hodnotí genetickou variabilitu mezi třemi populacemi raka říčního v Německu a pěti populacemi v Polsku. V této studii používají Schultz et al. (2004) metodu ISSR-PCR. ISSR jsou arbitrární primery komplementární k sekvenci mikrosatelitů (SSR). Při PCR je použit obvykle 1 primer: nasedá na komplementární SSR motivy a amplifikuje úseky mezi dvěma protilehlými SSR motivy, umístěnými na řetězci v opačném směru. V tabulce č. 4 je uvedeno 8 ISSR primerů použitých při analýze. Výsledky jsou interpretovány pomocí dendrogram (sestavení pomocí shlukové analýzy UPGMA) , který vyjadřuje genetickou vzdálenost. Tab. 4: použité primery (převzato z Schultz et al. 2004).

41

Obr. 25: Lokalizace studovaných populací v Německu a Polsku + dendrogramy, vyjadřující jejich genetickou vzdálenost (převzato z Schultz et al. 2004).

Další, poslední dobou velmi často využívané genetické markery jsou mikrosatelity. Mikrosatelity (SSRs) jsou sekvence DNA složené z mnohokrát opakujících se motivů o délce 1 – 6 nukleotidů. Jsou součástí kódujících i nekódujících oblastí genomu, obvykle se však tato polymorfní místa vyskytují v nekódujících oblastech. Mikrosatelitové markery jsou kodominantní. Pokud známe sekvence primerů jde o relativně levnou, časově a na laboratorní vybavení nenáročnou metodu. Ne však pro všechny organismy žijící v přírodních populací jsou sekvence primerů známé. Pro raka říčního bylo izolováno celkem 11 mikrosatelitů, nejdříve 8 a následně další 3 (Koiv et al. 2008). V tabulkách č. 5 a 6 jsou jejich charakteristiky. Tab. 5: Sekvence primerů a charakteristika osmi mikrosatelitních lokusů izolováných pro Astacus astacus (převzato z Koiv et al. 2008).

42 Tab. 6: Charakteristika 11 mikrosatelitních lokusů ve dvou populacích Astacus astacus: počet alel lokusu na (A), pozorované heterozygotnosti (HO) a očekávané heterozygotnosti (HE) (převzato z Koiv et al. 2008).

43

8. ZÁVĚR

Ve své bakalářské práci jsem stručně zpracovala poznatky o biologii a ekologii raků žijících na území ČR a jejich rozšíření v Evropě. Uvádím zde i základní rozlišovací znaky druhů. V první části je také shrnuta problematika ohrožení našich původních populací raků invazními druhy, které působí především jako přenašeči račího moru. Ve druhé části práce hodnotím vhodnost území Moravského krasu pro výskyt raků. Moravský kras jako chráněná krajinná oblast je území příliš nezatížené lidskou činností, za posledních několik let však neproběhl podrobnější monitoring kvality vody, ale lze snad tvrdit, že kvalita vody se nezhoršuje a v několika tocích se i zlepšuje. Celkem bylo zjištěno 15 lokalit s výskytem raka, které jsou ověřeny zoologem CHKO Moravský kras RNDr. Miroslavem Kovaříkem. Raci se vyskytují především v částech toků před ponory, na některých lokalitách se dokonce vyskytují velmi husté populace. Na zemí Moravského krasu a v jeho blízkém okolí se vyskytuje pouze jediný druh, rak říční (Astacus astacus), který zde obývá jak tekoucí tak stojaté vody. Ve stojatých vodách se nejspíše nejedná o autochtonní populace, byly zde zaznamenáni jedinci s méně typickými znaky pro raka říčního. Podle tvaru klepet by se mohlo jednat dokonce o křížence s rakem bahenním (Astacus leptodactylus). Pro objasnění rozdílů mezi populacemi se doporučuje měření morfologických znaků, a to především mír na klepetech, rostru, délky a šířky karapaxu a celkové délky jedince. V úsecích, kde není vhodný přístup do toků a hlavně ve stojatých vodách je vhodné použití pastí s návnadou. V poslední části své bakalářské práce shrnuji poznatky o populační genetice a o molekulárně-biologických analýzách populací raků. Hlavním předpokladem k ochraně druhu je znalost genetických rozdílů uvnitř a mezi populacemi (Haig 1998). Rozlišení populací raka říčního se zabývají především norští a němečtí autoři. Schulz (2000) uvádí, že i na malém území může být mezi populacemi značná heterogenita pokud se nachází v různém povodí. V Moravském krasu je tato situace, kdy jsou populace v jednotlivých tocích odděleny přírodními migračními bariérami (ponory). V roce 2008 bylo publikováno 11 mikrosatelitů, které by byly vhodné použít jako genetické markery na analýzu populací.

44

SEZNAM CITOVANÉ LITERATURY Alderman D.J. & Polglase J.L. (1986) Aphanomyces astaci: isolation and culture. Journal of Fish Diseases 9: 367-379. Brewis J.M. & Bowler K. (1983) A study of the dynamics of a natural-population of the fresh-water crayfish, Austropotamobius pallipes. Freshwater Biology 13 (5):443-452. Bohl E. (1987) Comparative studies on crayfish brooks in Bavaria (Astacus astacus L., Austropotamobius torrentium Sch.). Freshwater Crayfish, 7:287-294. Bubb D.H., Lucas M.C. & Thom T.J. (2002a) Winter movements and activity of signal crayfish Pacifastacus leniusculus in an upland river, determined by radio telemetry. Hydrobiologia 483 (1-3):111-119. Cerenius L., Söderhäll K., Persson M., Axajon R. (1988) The crayfish plague fungus Aphanomyces astaci diagnosis, isolation, and pathobiology. Freshwater Crayfish, 7: 131144. Demek J. (1988) Obecná geomorfologie. Academia, Praha, 480 s. Diéguez-Uribeondo J (2006) The dispersion of the Aphanomyces astaci-carrier Pacifastacus leniusculus by humans represents the main cause of disappearance of the indigenous crayfish Austropotamobius pallipes in Navarra.Bull. Fr. Pêche Piscic.: 1303-1312. Dokládalová J. (1997) Raci (Astacus sp.) v Moravském krasu. Diplomová práce, Univerzita Palackého v Olomouci, Olomouc. Dolný A. & Ďuriš Z. (2001) Výskyt vodních bezobratlých na důlních odkalištích v Karviné. Živa, 3: 124-125. Dostál I. (1985) Výsledky stopovacích a čerpacích zkoušek v letech 1980 až 1983 v Moravském krasu. In: Sborník prací Českého hydrometeorologického ústavu. Praha: ČHMÚ, sv. 30, s. 14-27. Ďuriš Z. & Horká I. (2007) První nález invazního raka pruhovaného Orconectes limosus (Rafinesque) na území Moravy a Slezska v ČR. Časopis Slezského muzea. Série A, Vědy přírodní, 56: 49-52. Ďuriš Z., Kozák P., Policar T. & Theimer J. (2001) Rak kamenáč Astacus torrentium (Schrank) v České republice. Časopis Slezkého muzea Opava (A), 50: 85-93. Edsman L, Farris J.S., Kallersjo M. & Prestegaard T. (2002) Genetic differentiation between noble crayfish, Astacus astacus (L.), populations detected by microsatellite length variation in the rDNA ITS1 region. Bull Fr Peche Piscic 367:691–706. Fevolden S.E. & Hessend D.O. (1989) Morphological and genetic differences aminy recently founded populations of noble crayfish (Astacus astacus). Hereditas, 110, 149-158.

45 Filipová L., Kozubíková E. & Petrusek A. (2006a) Orconectes limosus (Rafinesque, 1817). Pp: 237-239. In: Klímovský J., Stýblo P. (eds.): Nepůvodní druhy ve fauně a flóře České republiky. [Alien species in fauna and flora of the Czech Republic]. ČSOP, Praha. Filipová L., Petrusek A., Kozák P. & Policar T., 2006c. Pacifastacus leniusculus (Dana, 1852)- rak signální. In: Mlíkovský J. and Stýblo P. (eds.), Nepůvodní druhy ve fauně a flóře České republiky. ČSOP, Praha, 239–240. Fischer D., Bádr V., Vlach P. & Fischerová J. (2004a) Nové poznatky o rozšíření raka kamenáče v ČR. [New information on distribution of the stone crayfish in the Czech Republic.] Živa, 52(2): 79-81. Fischer D., Fischerová J., Vlach P., Bádr V. & Štambergová M. (2004b) Nové poznatky o rozšíření raka kamenáče v ČR, základní ekologické parametry jeho populací a možnosti jejich zjišťování. [New information on distribution of the stone crayfish in the Czech Republic, basic ecological data about its populations, and methods to obtain them.] P. 46. In: Bryja, J., Zukal, J. (eds): Zoologické dny Brno 2004. Flint R.W. (1977) Seasonal activity, migration and distribution of crayfish, Pacifastacus leniusculus, in Lake Tahoe. American Midland Naturalist 97 (2):280-292. Goldman C.R. (1973) Ecology and physiology of the California crayfish Pacifastacus leniusculus (Dana) in relation to its suitability for introduction into European waters. Frashwater Crayfish, 11: 655-664. Hager J., (1996) Edelkrebse. Leopold Stocker Verlag, Graz – Stuttgart. Haig S. (1998) Molecular contributions to conservation. Ecology, 79 (2), 413-425. Henttonen P. & Huner J.V. (1999) The introduction of alien species of crayfish in Europe: a historical introduction. Pp. 13-22. In: Gherardi, F., Holdich, D.M. (eds): Crayfish in Europe as alien species: How to make the best of a bad situation? A.A. Balkema, Rotterdam. Himmel J. (1994) Utilizace srážek do podzemních vod v oblasti Moravského krasu. Sborník vědeckých a odborných prací FAST VUT v Brně 1, 87-94. Brno. Holdich D.M. (2002) Distribution of crayfish in Europe and some adjoining countries. Bulletin Français de la Pêche et de la Pisciculture, 367: 611-650. Holzer M. (1989) Jak dál s ochranou raků u nás. Naší přírodou, 9,7:162. Holzer M. (2000) Raci v České republice. Ochrana přírody, 55, 10: 291-294. Horká I. (2006) Astacus leptodactylus Eschscholtz, 1823. Pp: 229-231. In: Mlíkovský, J., Stýblo, P. (eds.): Nepůvodní druhy ve fauně a flóře České republiky. [Alien species in fauna and flora of the Czech Republic]. ČSOP, Praha.

46 Chobot K. & Štambergová M. (2010): Mapy rozšíření. In: Zicha O. (ed.) Biological Library – BioLib. Dostupné na: http://www.biolib.cz/cz/taxonmap/id129/. Citováno 14.05.2010. Kristofóri J. (2010) Rybářské stránky Jas Fish. Dostupné na: http://www.jasfish.sk/kontakt/. Citováno 14.05.2010. Jansky V., Kautman J. (2007) Americký rak Orconectes limosus (Crustacea: Decapoda: Cambaridae) uz aj na Slovensku. Acta Rerum Naturalium Musei Nationalis Slovenici 53: 21-25. Kõiv K., Gross R., Paaver T., Hurt M. & Kuehn R. (2008) Isolation and characterization of first microsatellite markers for the noble crayfish, Astacus astacus. Conservation Genetics, 9(6), 1703 - 1706. Kõiv K., Gross R., Paaver T., Hurt M. & Kuehn R. (2009). Isolation and characterization of 11 novel microsatellite DNA markers in the noble crayfish, Astacus astacus. Animal Genetics, 40(1), 124 - 124. Kovařík M., Sukop I. & Zahrádka J. (1989) Saprobiologie tekoucích vod na území CHKO Moravský kras. Regionální sborník okresu Blansko 1989, Blansko, s. 34-39. Kovařík M. (1998) Kvalita vody v CHKO Moravský kras. Příloha čas Kozák P., Pokorný J., Policar T. & Kouřil J. (1998) Základní morfologické znaky k rozlišení raků v ČR. Vodňany, VÚRH JU, edice Metodik, č.56, 20 pp. Kozák P., Policar T. & Ďuriš Z. (2004) Migration ability of Orconectes limosus through a fishpass and notes on its occurrence in the Czech Republic. Bulletin Français de la Pêche et de la Pisciculture, 372-373: 367-373. Kozubíková E., Petrusek A., Ďuriš Z., Kozák P., Geiger S., Hoffmann R. & Oidtmann, B. (2006) The crayfish plague in the Czech Republic – review of recent suspect cases and a pilot detection study. Bulletin Français de la Pêche et de la Pisciculture, 380-381: 13131324. Kozubíková E., Petrusek A., Ďuriš Z. & Oidtmann B. (2007) Aphanomyces astaci, the crayfish plague pathogen, may be a common cause of crayfish mass mortalities in the Czech Republic. Bulletin of the European Association of Fish Pathologists, 27: 79-82. Kozubíková E., Petrusek A., Ďuriš Z., Martín M.P. Diéguez-Uribeondo, J. & Oidtmann, B. (2008) The old menace is back: recent crayfish plague outbreaks in the Czech Republic. Aquaculture, 274: 208-217. Krupauer V. (1968) Zlatý rak. [The Golden Crayfish.] Nakladatelství České Budějovice. Krupauer V. (l981) Raci. Pardubice, ČRS, 67 pp. Kubešová S. (1991) Křtinský potok a Jedovnický potok. SOČ Gymn. Kap. Jaroše Brno. Lohniský K. (1983) Raci v našich vodách. [Crayfish in our waters.] Rybářství, 6: 128-129.

47 Lowe S., Browne M., Boudjelas S. & De Poorter M. (2004) 100 of the world’s worst invasive alien species. A selection from the Global Invasive Species Database. The Invasive Species Specialist Group (ISSG), a specialist group of the Species Survival Commission (SSC) of the IUCN, Gland, Switzerland. Martin P., Kohlmann K., Scholtz G. (2007) The parthenogenetic Marmorkrebs (marbled crayfish) produces genetically uniform offspring. Naturwissenschaften, 94: 843-846. Mlíkovský J. & P. Stýblo (eds) (2006) Nepůvodní druhy ve fauně a flóře České republiky [Alien species in fauna and flora of the Czech Republic]. ČSOP, Praha, 496 pp. ISBN 8086770-17-6. Nowicki P., Tirelli T., Mussat S.R., Bona F. & Pessani D. (2008) Monitoring crayfish using a mark-recapture method: potentials, recommendations, and limitations. Biodiversity and Conservation 17 (14):3513-3530. Petrusek A., Filipová L., Ďuriš Z., Horká I., Kozák P., Policar T., Štambergová, M. & Kučera Z. (2006) Distribution of the invasive spiny-cheek crayfish (Orconectes limosus) in the Czech Republic. Past and present. Bulletin Français de la Pêche et de la Pisciculture, 380381: 903-917. Pöckl M. (1999) Distribution of crayfish species in Austria with special reference to introduced species. Freshwater Crayfish, 12, 733-750. Policar T. & Kozák P. (2000) Výskyt raků v ČR. Bulletin VÚRH Vodňany, 36: 18-22. Policar T. & Kozák P. (2005) Comparison of trap and baited stick catch efficiency for noble crayfish (Astacus astacus L.) in the course of the growing season. Bulletin Francois De La Peche Et De La Pisciculture (376-37):675-686. Quitt E. (1971) Klimatické oblasti ČSR, 1:500000. Brno, Geografický ústav ČSAV. Söderhäll K. & Cerenius, L. (1999): The crayfish plague fungus: History and recent advances. Freshwater Crayfish, 12: 11-35. Scholtz G., Braband A., Tolley L., Reimann A., Mittmann B., Lukhaup C. Steuerwald, F. & Vogt, G. (2002) Parthenogenesis in an outsider crayfish. Nature, 421: 806. Schulz R. (2000) Status of the noble crayfish Astacus astacus (L.) in Germany: monitoring protocol and the use of RAPD markers to assess the genetic structure of populations. Bull. Fr. Pêche Piscic., 356, 123-138. Schulz H.K., Śmietana P. & Schulz R. (2004) Assessment of DNA variations of the noble crayfish (Astacus astacus L.) in Germany and Poland using Inter-Sample Sequence Repeats (ISSRs) Bull. Fr. Pêche Piscic., 372-373, 387-399.

48 Schulz H. K., Smietana P., Maiwald T., Oidtmann B. & Schulz R. (2006): Case studies on the co-occurrence of Astacus astacus (L.) and Orconectes limosus (Raf.): snapshots of a slow displacement. Freshwater Crayfish, 15: 212-219. Sint D., Dalla Via J. & Fűreder L. (2005) Morphological variations in Astacus astacus L. and Austropotamobius pallipes (Lereboullet) populations. In European native crayfish in relation to land-use and habitat deterioration with a special focus on Austropotamobius torrentium. In: Fűreder, L. & Souty-Grosset, C. (Eds). Bull.Fr. Peche Piscic. 376–377, 637–652. Sládeček V. (1988) Rak říční – Astacus astacus Linné. Souborný referát, 27 pp. Souty-Grosset C., Holdig D.M., Noel P.Y., Reynolds J.D. & Haffner P. (eds.) (2006): Atlas of Crayfish in Europe. Patrimoines Naturels 64. Muséum National d'Histoire Naturelle, Paris, 187 pp. Svobodová Z., Gelnarová J., Justýn J., Krupauer V., Simanov L., Valentová V., Vykusová B. & Wohlgemuth E. (1987) Toxikologie vodních živočichů. Praha : SZN, 231 s. Šípek, A. (2010) Populační genetika. Genetika - Váš zdroj informací o genetice.(dostupné z http://genetika.wz.cz). Citováno 14.5.2010. Štrambergová M., Svobodová J. & Kozubíková E.(2009) Raci v České republice. Agentura ochrany přírody a krajiny ČR. Praha.-255s. Taraba J. (1984) K vodárenskému využívání vod Moravského krasu. In: Hanzel V., Kullman E., Franko O. Vrana K.(eds.): Puklinové a puklinovo-krasové vody a problémy ich ochrany, VIII. celoštátna hydrogeologická konferencia, 161-168. Geologický ústav Dionýza Štúra. Bratislava. Vlach P., Hulec L & Fischer D. (2009) The stone crayfish in the Czech Republic. In: Kozák, P & Kouba A., 2009: Abstrakt Book, Regional European Crayfish Workshop: Future of Native Crayfish in Europe, 7th – 10th September 2009. Písek. Vlček V. (ed.), Kestřánek J., Kříž H., Novotný S. & Píše J. (1984) Zeměpisný Lexikon ČSR. Vodní toky a nádrže. Academia, Praha. 315 pp. Westman K. & Savolainen R. (2001) Long term study of competition between two cooccurring crayfish species, the native Astacus astacus L. and the introduced Pacifastacus leniusculus Dana, in a Finnish lake. Bulletin Francais De La Peche Et De La Pisciculture (361):613-627.

49

PŘÍLOHY

Příloha 1: Schématická mapa Moravského krasu.