SYLVIA 40 / 2004
Vliv zástavby a lesa na prostorový výskyt populace koroptve polní (Perdix perdix) v zemědělské krajině Influence of human settlements and forests on spatial pattern of the Grey Partridge (Perdix perdix) population in farmland Miroslav Šálek1, Jan Pintíř2 & Pavel Marhoul3 1
Fakulta lesnická a environmentální ČZU v Praze, katedra ekologie a životního prostředí, CZ-165 21 Praha 6; e-mail:
[email protected] 2 Fakulta lesnická a environmentální ČZU v Praze, katedra ochrany lesa a myslivosti, CZ-165 21 Praha 6; e-mail:
[email protected] 3 Agentura ochrany přírody a krajiny ČR, Kališnická 4-6, CZ-130 00 Praha 3, e-mail:
[email protected] Šálek M., Pintíř J. & Marhoul P. 2004: Vliv zástavby a lesa na prostorový výskyt populace koroptve polní (Perdix perdix) v zemědělské krajině. Sylvia 40: 89–97. Mozaikovitý výskyt koroptve polní (Perdix perdix) v současné zemědělské krajině bývá spojován s okolím lidských sídlišť ve větší vzdálenosti od lesních porostů. Předkládaná studie posuzuje předhnízdní výskyt koroptví s ohledem na vzdálenost od zástavby, lesních fragmentů a výskyt vybraných druhů predátorů (lišky obecné Vulpes vulpes, kun Martes spp. a straky obecné Pica pica) v zemědělské krajině na Písecku (34,7 km2) v letech 2000–2003. S rostoucí vzdáleností od zástavby koroptví průkazně ubývalo, vliv vzdálenosti lesních fragmentů nebyl prokázán. Pravděpodobnost výskytu koroptví vzrůstala s četností jak synantropní straky obecné tak i savčích predátorů, ti však nebyli vázáni na žádný z posuzovaných biotopů. Společný výskyt koroptví a predátorů považujeme za důsledek podobných preferencí strukturně a druhově pestřejších stanovišť jak při okrajích lidských sídlišť, tak vzácněji i v navazující zemědělské krajině. Výsledky mohou být užitečné při posuzování predačních rizik pro populace koroptví a možností jejich ochrany v současné zemědělské krajině. Habitat preferences of the Grey Partridge (Perdix perdix) are associated with farmland close to human settlements further from woodland. The present study assesses pre-nesting spatial pattern of a Grey Partridge population in relation to distance from built-up areas, forest fragments and occurrence of predators (Red Fox Vulpes vulpes, martens Martes spp., Black-billed Magpie Pica pica) in the farmland in the south of Písek, southern Bohemia (34.7 km2) in 2000–2003. Grey Partridge numbers decreased significantly with increasing distance from human settlements while no effect of forests was confirmed. The occurrence of Grey Partridges positively correlated with presence of both predator types. We interpret comparable spatial patterns in the distribution of Grey Partridge and predators as a result of similar habitat preferences for diverse habitat patches dispersed particularly along human settlements but less frequently also throughout the farmland. We discuss predation risks for Grey Partridge populations and use of the results in landscape management and nature conservation. Keywords: Grey Partridge, Perdix perdix, ecological trap hypothesis, fragmented landscape, predation pressure, spatial pattern, suburban habitats, wildlife management
89
Šálek M. et al. / Prostorový výskyt koroptve
ÚVOD Koroptev polní (Perdix perdix) je typickým ptačím druhem zemědělsky obhospodařované krajiny, i když její početnost se výrazně liší oblast od oblasti. Pokles početnosti populací koroptve ve druhé polovině 20. století v celé České republice místy vedl dokonce téměř k vymizení druhu (Šťastný et al. 1997). V posledních desetiletích bývá početnější výskyt koroptví spojován s vhodnými plochami v bezprostředním okolí lidských sídlišť, zejména měst (např. Dyk 1979, Fuchs et al. 2003). Pražská populace koroptve polní, která by měla patřit úměrně celkové rozloze městské zástavby k nejpočetnějším, je soustředěna převážně do mozaiky polí a ruderálních stanovišť při okraji hlavního města, přičemž bylo prokázáno, že jejich výskyt je vzácnější v blízkosti větších lesních porostů (Šálek et al. 2004). Z lesů do polní krajiny pronikají predátoři jako liška obecná (Vulpes vulpes), kuna lesní (Martes martes), jestřáb lesní (Accipiter gentilis) či výr velký (Bubo bubo) a početnost koroptví v okolí lesů může být redukována díky zvýšenému predačnímu tlaku (Gates & Gysel 1978, Small & Hunter 1988). V blízkosti lidských sídel mohou být koroptve ohrožovány kunou skalní (Martes foina) a jejich hnízda synantropní strakou obecnou (Pica pica), která stejně jako ostatní krkavcovití pěvci příležitostně preduje ptačí hnízda (Hudec 1983). Cílem této práce bylo posoudit, zda přítomnost zástavby a lesních porostů ovlivňuje prostorové rozmístění populace v období před započetím hnízdění i v mozaikovité zemědělské krajině, tj. zda koroptev skutečně upřednostňuje blízkost obcí popř. zda se vyhýbá lesním fragmentům a zda její zvýšený výskyt v okolí obcí nemůže být jen pouhým dů-
90
sledkem tohoto chování. Dále bylo posuzováno, v jakém vztahu je výskyt koroptví a výskyt některých predátorů. Jako modelové druhy byli vybráni savci predující všechna vývojová stadia koroptve, tj. kuny a liška obecná a dále potenciální predátor hnízd straka obecná. Tito predátoři mohou ovlivňovat prostorový výskyt koroptví srovnatelně nebo dokonce více než samotné biotopy. Výsledky této studie mohou být užitečné při posuzování rizik pro koroptví populaci a možností jejich ochrany v současné zemědělské krajině.
MATERIÁL A METODIKA Sledované území Sledované území o celkové rozloze 34,7 km2 se nachází jižně od okraje města Písku v mapovacích kvadrátech 6750 a 6751 (49°17'N 14°09'E) a zahrnuje dva geomorfologické celky. Přibližně polovinu severní části území zaujímá Strakonicko-písecká pahorkatina s členitým reliéfem v nadmořské výšce 400–450 m. Níže položený jižní úsek (360–410 m n. m.) zahrnuje část Strakonicko-protivínského úvalu s plochými říčními nivami Otavy a Blanice. Orná půda pokrývá 50 % rozlohy území, louky 18 %, lesní fragmenty 16 % a zástavba 9 %. Ta zahrnuje devět obcí včetně okrajových částí dvou měst (Písku a Protivína). Zbývajících 7 % území připadá převážně na křoviny a mokřadní biotopy. Populační hustota koroptve polní v hnízdním období zde dosahuje 2–5 párů na 100 ha (Šálek & Marhoul 1999). Terénní práce Ve sledovaném území bylo vytyčeno 22 tras o průměrné délce 6 km vedených podél okrajů různých biotopů (polí, luk, lesů, zástavby aj.) a liniových formací
SYLVIA 40 / 2004
(silnic, cest, mezí, křovin a alejí) tak, aby systematicky pokryly celé toto území. Celková délka tras činila přibližně 130 km, což představuje průměrně 3,7 km na 1 km2. Mapování koroptví a predátorů probíhalo ve druhé polovině dubna v letech 2000 až 2003. Každoročně byly všechny trasy zkontrolovány během krátkého období nejvýše čtyř dnů. Pozorovatelé (vždy 1–2 na jednu trasu) zaznamenávali veškeré pobytové známky potvrzující výskyt koroptví a jejich predátorů do map 1:10 000. Výskyt byl potvrzen buď přímým pozorováním (koroptev, straka), nálezem trusu (u koroptve byl brán v úvahu pouze čerstvý trus) a/nebo zbytků kořisti (liška a kuna). Analýza dat Území bylo rozděleno souřadnicovou sítí čtverců o rozměrech přibližně 345 x 380 m (jde o jemnější rozdělení standardní kvadrátové mapovací sítě na 11,3 x 18,7 zeměpisných vteřin). Velikost tohoto kvadrátu je řádově srovnatelná s telemetricky zjištěnou velikostí hnízdního okrsku koroptve polní na Písecku (vlastní nepublikované údaje). Z celkového počtu 265 vytyčených kvadrátů bylo do hodnocení zahrnuto 244, zbývajících 21 nezařazených bylo reprezentováno výhradně zástavbou, lesem nebo mokřadem bez zastoupení dalších biotopů a tedy bez očekávaného výskytu koroptví. I přes poměrně malý domovský okrsek se jeden koroptví pár může objevit během několikadenního monitoringu v několika sousedních čtvercích nebo naopak několik párů současně v jediném čtverci. Vliv těchto okrajových záznamů byl do určité míry potlačen tím, že výskytu koroptví v rámci okrajové zóny kvadrátu (< 50 m od okraje) byla přiřazena hodnota 0,25 a pouze záznamy situované blíže středu kvadrátu
(> 50 m) byly klasifikovány hodnotou 1. Maximální hodnota pro jeden rok a kvadrát mohla činit nejvýše 1, pro celé čtyřleté období tedy celkem 4. Relativní výskyt koroptví v každém z 244 kvadrátů během čtyřletého monitoringu byl následně vyčíslen na semikvantitativní škále (tab. 1). Uvedené hodnoty proto nelze považovat za odhad absolutní početnosti koroptví, umožňují pouze analyzovat prostorové rozmístění populace. Dalšími proměnnými byl odhad celkové početnosti hnízdících párů strak, u nichž bylo prokázané hnízdění klasifikováno jako 1 pár a zaznamenaný výskyt bez hnízda jako 0,5 páru. Potvrzený výskyt lišky nebo kuny byl klasifikován hodnotou 1, v případě výskytu obou druhů hodnotou 2. Výsledná hojnost výskytu ve čtvercích je opět prezentována sumou ze všech čtyř let výzkumu (tab. 3). Variabilita početnosti koroptví v kvadrátech v sumě čtyř let (tj. relativní výskyt z nejvyšší možné hodnoty 4) byla hodnocena vícenásobnou logistickou regresí, v níž byl testován vliv vzdálenosti hrany kvadrátu od nejbližší souvislé zástavby (vsi nebo města) a od lesních fragmentů, a to ve třech velikostních kategoriích: remízů (stromové porosty do 1 ha; n = 50), malých lesíků (1–10 ha; n = 37) a větších lesních celků (>10 ha; n = 7). Dále byla posuzována korelace mezi výskytem koroptví a výskytem predátorů v kvadrátech. V analýzách byly testovány jak odezvy na hlavní proměnné, tak i jejich interakce, kdy každá proměnná byla vždy kontrolována na všechny ostatní („Type III“ suma čtverců). Výpočty byly provedeny v programu S-Plus (S-Plus 1999). VÝSLEDKY Obsazenost kvadrátů koroptvemi byla nízká. Pouze v 10 % kvadrátů se koropt-
91
Šálek M. et al. / Prostorový výskyt koroptve
ve vyskytovaly pravidelně, zatímco v 37 % nebyly zjištěny vůbec (tab. 1). První testovaný model zahrnoval jako vysvětlující proměnné pouze vzdálenost kvadrátů od zástavby a od různě velkých lesních fragmentů. Jako jediný faktor průkazně korelovaný s prostorovým výskytem koroptví se projevila vzdálenost od zástavby (F1,239 = 4,90; P = 0,028), s jejíž rostoucí vzdáleností koroptví v prů-
měru ubývalo (obr. 1, tab. 2). Žádný z typu lesních fragmentů nebyl shledán jako statisticky významný (všechna P > 0,06). Druhý testovaný model zahrnoval spolu s faktory vzdálenosti kvadrátů od zástavby a různě velkých lesních fragmentů také dvě proměnné popisující prostorový výskyt savčích predátorů (lišky a kun) a straky obecné. Přidání těch-
Tab. 1. Relativní výskyt koroptve polní ve sledovaných čtvercích v období let 2000–2003. Table 1.. Relative occurrence of Grey Partridges in studied quadrates between 2000 and 2003. kategorie výskytu occurrence category
relativní výskyt relative occurrence
počet kvadrátů no. of quadrates
%
pravidelný výskyt regular
>2
25
10,2
nepravidelný výskyt irregular
1–2
48
19,7
ojedinělý výskyt sporadic
<1
81
33,2
0
90
36,9
244
100
nezjištěna not found celkem čtverců quadrates in total
Obr. 1. Výskyt koroptví ve sledovaných čtvercích vyjádřený semikvantitativně ve vztahu ke vzdálenosti od nejbližší zástavby. Čísla nad sloupci uvádějí velikosti vzorků, konfidenční intervaly znázorňují střední chyby průměrů. Fig. 1. Occurrence of Grey Partridges in monitored quadrates expressed on a semi-quantitative scale in relation to distance of the nearest human settlement. Sample sizes and SE are indicated.
92
SYLVIA 40 / 2004
to dvou proměnných vysoce průkazně zvýšilo kvalitu testovaného modelu v porovnání s předchozím (prvním) modelem (P < 0,0005). Zde se jako průkazné projevily pouze proměnné charakterizující výskyt predátorů (savci: F1,237 = 9,79; P = 0,002; straka: F1,237 = 4,36; P = 0,038; tab. 2). Je zajímavé, že pravděpodobnost výskytu koroptví proti očekávání vzrůstala s přibývajícím množstvím predátorů (obr. 2). Všechny ostatní faktory prostředí byly v tomto modelu již
neprůkazné (P > 0,05). Vynechání interakcí mezi faktory nevedlo ke změně kvality modelu (všechna P > 0,44) a jejich vliv byl proto považován za statisticky nevýznamný. Výskyt predátorů obou typů zůstal ve většině kvadrátů nepotvrzen (tab. 3). Žádný sledovaný biotop ani jejich interakce nevysvětlovaly průkazně výskyt savčích predátorů (všechna P > 0,66). Výskyt strak průkazně vzrůstal do vzdálenosti 1 km od velkých lesů (F2,235 = 3,74;
Tab. 2. Výsledky vícenásobné logistické regrese s odhady parametrů vysvětlujících proměnných pro první (A) a druhý (B) zjednodušený model (R – regresní koeficient, SE – střední chyba průměrů). Koeficient determinace R2 = 4,6 % (A) a 10,8 % (B). Table 2. Results of multiple logistic regression with parameter estimates of explanatory variables for first (A) and second (B) simplified models (R – slope value; SE – standard errors). Coefficient of determination R2 = 4.6% (A) and 10.8% (B). (A) proměnná / variable
R
SE
zástavba / built-up area
-0,27
0,102
savčí predátoři / mammal predators
0,37
0,098
straka obecná (Pica pica)
0,22
0,087
(B) proměnná / variable
Obr. 2. Výskyt koroptví ve sledovaných čtvercích ve vztahu k výskytu lišek a kun (bílé sloupce) a strak obecných (tmavé sloupce) v semikvantitativním vyjádření (viz Analýza dat). Čísla nad sloupci uvádějí velikosti vzorků, konfidenční intervaly znázorňují střední chyby průměrů. Fig. 2. Occurrence of Grey Partridges in monitored quadrates in relation to occurrence of mammalian predators (white bars) and Black-billed Magpie (dark bars) expressed on semiquantitative scales (see Summary). Sample sizes and SE are indicated.
93
Šálek M. et al. / Prostorový výskyt koroptve
Tab. 3. Frekvence výskytu predátorů ve sledovaných čtvercích (n = 244) v součtu let 2000–2003. Table 3. Frequency of predators’ occurrence in monitored quadrates (n = 244) in a sum of years 2000–2003. straka obecná / Black-billed Magpie
liška a kuny / Red Fox and martens
počet párů pair numbers
počet kvadrátů no. of quadrates
%
výskyt ve čtverci occurrences in quadrates
počet kvadrátů no. of quadrats
%
0 1–2 >2
166 69 9
68,0 28,3 3,7
0 1–2 >2
133 101 10
54,5 41,4 4,1
P = 0,025), poté však opět klesal. Straky byly rovněž hojnější v místech častějšího výskytu savčích predátorů (F1,235 = 4,23; P = 0,041). Jednoznačně nejvíce byl však výskyt strak spojen s blízkostí zástavby (F2,235 = 15,18; P < 0,0001). Žádná z interakcí nebyla průkazná (P > 0,11). DISKUSE Naše výsledky potvrzují v souladu s očekávaným trendem, že koroptve polní byly v zemědělské krajině na Písecku rozptýleny mozaikovitě s tendencí vyskytovat se častěji v blízkosti vesnic a městské zástavby, avšak bez ohledu na vzdálenost od lesních porostů. Za zajímavější a závažnější zjištění však považujeme průkazně pozitivní vztah výskytu koroptví s výskytem predátorů, i když neměl společného jmenovatele v žádném z posuzovaných typů prostředí. Zatímco u savčích predátorů jsme neprokázali preferenci pro blízkost lesa ani zástavby, straky se vyskytovaly nejvíce v blízkosti lidských sídlišť, což je v souladu se zprávami o novodobé expanzivní synantropizaci tohoto ptačího druhu v České republice (Šťastný et al. 1997, Fuchs et al. 2003, Kurz & Musil 2003). V prvé řadě je nutno zmínit, že pozitivní korelace výskytu koroptví a predátorů může být do určité míry zkreslena použitou metodikou. Ve čtvercích s vyš-
94
ší heterogenitou krajiny, v níž bylo v zájmu maximálního pokrytí celého území zkontrolováno také více linií, lze očekávat i vyšší pravděpodobnost zjištění jak koroptví, tak predátorů. Určitým řešením by mohla být korekce výskytů relativní délkou linie v kvadrátu, což však samo o sobě může obnášet určitá úskalí. Výskyt predátorů nelze zdůvodňovat výskytem koroptví jako jejich potenciální kořisti, neboť koroptev a její snůšky představují pouze zlomek potravy jak savčích predátorů, tak i strak. Jinými slovy, koroptev nemůže být vzhledem ke své nízké početnosti natolik atraktivní kořistí, aby byla důvodem pro výběr stanovišť predátory na celém sledovaném území. Početnost koroptví ve sledované oblasti při odhadované maximální hustotě do 5 párů na 100 ha může dosahovat početnosti okolo 300 jedinců, z nichž bývá predováno až 80 % ročně (nepublikované výsledky založené na telemetricky získaných datech z Písecka v letech 2003 a 2004), tedy okolo 240 kusů o celkové hmotnosti maximálně 120 kg. Toto množství odpovídá zhruba polovině celkové hmotnostní spotřeby jediné lišky za rok (Babička & Diviš 2000). Ke stejnému závěru vedou i analýzy potravy lišek, v níž převažují drobní savci případně bezobratlí (žížaly, plži aj.), zatímco koroptve jsou procenticky zastoupeny málo nebo . – vůbec (O’Mahony et al. 1999, Baltrunaite
SYLVIA 40 / 2004
2002). Podobně lze uvažovat i v případě všežravé straky a její možné predace koroptvích hnízd, neboť během hnízdění je potrava straky velmi pestrá s převahou hmyzu a dalších drobných živočichů, různých plodů a obilovin (Hudec 1983, Hadjisterkotis 2003). Nicméně si lze povšimnout, že v kvadrátech s nejintenzivnějším pohybem savčích predátorů se objevil úbytek koroptví (viz obr. 2), který mohl být skutečně způsoben zesíleným predačním tlakem. Vysvětlení pro společný výskyt predátorů a koroptve tkví podle našeho názoru spíše ve výběru stejných stanovišť oběma skupinami, které v nich nacházejí vhodné potravní a/nebo úkrytové podmínky. Tato místa pak také společně navštěvují, takže koroptve se zde mohou stávat pravidelnější kořistí v důsledku častějších střetů s predátory (Vickery et al. 1992). Přednostní výskyt koroptví na těchto místech díky nabídce různých zdrojů na jedné straně provázený zvýšenou predací na straně druhé by taková stanoviště stavěl do role ekologické pasti (Ratti & Reese 1988), díky níž může celá místní populace koroptví trpět velkými ztrátami a sníženým přežíváním (Schlaepfer et al. 2002). Detailní charakteristiku těchto atraktivních stanovišť však bude nutno teprve provést. Domníváme se, že strukturně a druhově pestřejším prostředím, atraktivním pro různé hmyzožravé i semenožravé druhy otevřené krajiny, může být například mozaika polí, ladem ležících ploch a travnatých mezí podél četných účelových komunikací v okrajových částech měst (Clergeau et al. 2001, Šálek et al. 2004). Jedním z možných systematických kroků, který by mohl rozšířit nabídku podobných strukturně bohatších biotopů i v převládající a převážně uniformní zemědělské krajině, jsou Agroenvironmentální programy České republiky probíhající v rámci dotačních ti-
tulů Ministerstva zemědělství ČR (Kolektiv 2004). Jejich širší využití by tedy mohlo vést nejen k rozšíření celkové nabídky vhodných biotopů pro ptáky zemědělské krajiny, ale zároveň ke zmírnění predačního tlaku, který by mohl být rozložen v krajině rovnoměrněji. PODĚKOVÁNÍ Za opakovanou pomoc v terénu při monitoringu koroptví a jejich predátorů děkujeme zejména T. Albrechtovi, p. B. Fišerovi, C. O’Gormanovi, B. Houdkové, L. Hoškové, V. Jarskému, J. Kubové, L. Mrhalové, O. Navrátilové-Růžičkové a H. Rychlíkové. Dík patří též několika dalším příležitostným pomocníkům. Za cenné připomínky k předchozí verzi rukopisu děkujeme T. Albrechtovi, V. Pavlovi a anonymnímu recenzentovi. Studium ekologických nároků koroptve polní bylo podpořeno grantem GAČR č. 206/02/1392. SUMMARY Introduction. The Grey Partridge (Perdix perdix) varies widely in numbers among areas with a tendency to prefer suburban habitats further from forests. The objective of this study was to (1) assess effects of spatial pattern of human settlements and forest fragments on spatial occurrence of Grey Partridges in farmland at the beginning of breeding period and (2) estimate how its occurrence could be related to spatial incidence of predators such as the Red Fox (Vulpes vulpes), martens (Martes spp.) and the Black-billed Magpie (Pica pica). The study area (between the towns of Písek and Protivín, southern Bohemia, 49°17'N 14°09'E; 34.7 km2, 360–450 m a.s.l.) comprises arable land (50%), meadows (18%), forest fragments (16%), built-up areas (9%), wetlands and shrubs (7%).
95
Šálek M. et al. / Prostorový výskyt koroptve
The breeding density of Grey Partridges in the area varied between 2–5 pairs / km2 (Šálek & Marhoul 1999). Material and Methods. In the second half of April each year between 2000–2003, we tracked 130 km of routes along habitat edges and lines (field borders, forests, settlements, roads etc.) systematically covering the area under study. All useful marks (individuals, droppings, prey remains, nests, dens) indicating the presence of Grey Partridges or predators were recorded into maps. Consequently, the area was lined by a 345 x 380 m grid (representing geographical coordinates derived from unified mapping network on a fine-grained scale). Each of the 244 created quadrates comprises 13 ha and potentially represents one home range of Grey Partridges (own unpublished results from the study area based on observations of radiotagged birds). We assigned value 1 to records of Grey Partridges or their fresh droppings in centres of quadrates (i.e., >50 m from the quadrate border), and value 0.25 to those along the quadrate borders (up to 50 m) to reduce confounding effects of neighbouring pairs. Therefore, a maximum for one year and quadrate was stated as 1, i.e., up to 4 for 4 years. This relative semiquantitative scaling (see Table 1) does not reflect the total population size but allows analysing population spatial pattern. The numbers of Black-billed Magpies were either 1 pair (one confirmed breeding) or 0.5 (observation of a bird without nest). Occurrence of Red Fox or marten was calculated as 1, occurrence of both species as 2. The total index of occurrence (see Table 3) represents a sum for all 4 years under study. The appearance of Grey Partridges in quadrates during the 4-year period was fitted in multiple logistic regression models with the following explanatory factors: (1) distance to the nearest
96
built-up area, (2–4) distance to the nearest forest fragments (of three categories: < 1 ha, n = 50; 1–10 ha, n = 37; > 10 ha, n = 7) and (5–6) incidence index of two predators types (medium-sized mammals; Black-billed Magpie). Results. Grey Partridges occupied regularly only 10% of quadrates and were absent in 37% of quadrates (Table 1). The numbers of Grey Partridges decreased with increasing distance of the nearest built-up area (F1,239 = 4.90, P = 0.028; Fig. 1, Table 2A) but forest fragments showed no such effect (all P > 0.06). However, we found that inclusion of factors 5–6, i.e., incidence of predators, highly significantly (P < 0.0005) increased fit of the model explaining spatial distribution of Grey Partridges (Red Fox and martens: F1,237 = 9.79, P = 0.002; Black-billed Magpie: F1,237 = 4.36, P = 0.038; Table 2B). Interestingly, occurrence of Grey Partridges increased with increasing predator numbers (Fig. 2). All other factors and interactions were statistically non-significant (P > 0.05 and P > 0.44, respectively). Mammalian predators were absent from most quadrates (Table 3) and unrelated to any measured habitat distances (P > 0.66). Black-billed Magpies appeared mostly in the vicinity of built-up areas (F2,235 = 15.18, P < 0.0001) and increased up to 1 km from the largest forest fragments (F2,235 = 3.74, P = 0.025). Discussion. We consider association of spatial distributions of both Grey Partridges and predators a result of choices of similar non-specific rich-habitat patches (such as the mosaics of small fields with ridges, fallow lands and hedgerows of various types along roads and paths close to urbanised areas; Clergeau et al. 2001, Šálek et al. 2004) which may result in frequent predator attacks and therefore incidental predation on Grey Partridges and their nests (Vickery et al.
SYLVIA 40 / 2004
1992). If so, these rare rich-habitat patches could be viewed as ecological traps (Ratti & Reese 1988) which potentially cause extensive loss in the Grey Partridge population (Schlaepfer et al. 2002). We suppose that higher diversification of uniform farmland through Agri-environmental Programmes of the Czech Republic (Kolektiv 2004) may increase the number of suitable habitats and reduce locally high predation pressure to a more even pattern on a large-scale landscape units.
LITERATURA Babička C. & Diviš V. 2000: Liška obecná jako predátor v Jeseníkách. Sborník referátů „Predátoři v myslivosti 2000“, Hranice 1.–2.9.2000, Česká lesnická společnost: 97–102. . – Baltrunaite L. 2002: Diet composition of the Red Fox (Vulpes vulpes L.), Pine Marten (Martes martes L.) and Racoon Dog (Nyctereutes procyonoides Gray) in clay plain landscape, Lithuania. Acta Zoologica Lituanica 12: 362–368. Clergeau P., Jokimäki J. & Savard J.-P. L. 2001: Are urban bird communities influenced by the bird diversity of adjacent landscapes? J. Appl. Ecol. 38: 1122–1134. Dyk V. 1979: Udržíme koroptve na okrajích měst? Věda a život 24: 91–92. Fuchs R., Škopek J., Formánek J. & Exnerová A. 2003: Atlas hnízdního rozšíření ptáků Prahy. Consult, Praha. Gates J. E. & Gysel L. W. 1978: Avian nest dispersion and fledging success in field-forest ecotones. Ecology 59: 871–883. Hadjisterkotis E. 2003: The effect of corvid shooting on the populations of owls, kestrels and cuckoos in Cyprus, with notes on corvid diet. Z. Jagdwiss. 49: 50–60. Hudec K. (ed.) 1983: Fauna ČSSR. Ptáci 3/II. Academia, Praha. Kolektiv 2004: Agroenvironmentální programy České republiky. Programy na ochra-
nu a obnovu životního prostředí v zemědělství. MŽP ČR & MZe ČR, Praha, 24 s. Kurz A. & Musil P. 2003: Početnost a preference prostředí vrány obecné (Corvus corone) a straky obecné (Pica pica) na Třeboňsku. Sylvia 39: 119–131. O’Mahony D., , MacKinnon J. L. & Coles C. F. 1999: Fox predation on cyclic field vole populations in Britain. Ecography 22: 575–581. Ratti J. T. & Reese K. P. 1988: Preliminary test of the ecological trap hypothesis. J. Wildlife Manage. 52: 484–91. Schlaepfer M. A., Runge M. C. & Sherman P. W. 2002: Ecological and evolutionary traps. Trends Ecol. Evol. 17: 474–480. Small M. F. & Hunter M. L. 1988: Forest fragmentation and avian nest predation in forested landscapes. Oecologia 76: 62–64. S-Plus 1999: S-Plus for Windows 2000: Guide to Statistics. Data Analysis Products Division, MathSoft, Seattle. Šálek M. & Marhoul P. 1999: Sezónní dynamika a příčiny ztrát koroptve polní (Perdix perdix): výsledky sčítání a telemetrického sledování v letech 1997–1999. Sylvia 35: 55–67. Šálek M., Marhoul P., Pintíř J., Kopecký T. & Slabý L. 2004: Importance of unmanaged wasteland patches for the Grey Partridge Perdix perdix in suburban habitats. Acta Oecol. 25: 23–33. Šťastný K., Bejček V. & Hudec K. 1997: Atlas hnízdního rozšíření ptáků v České republice 1985–1989. H&H, Jinočany. Vickery P. D., Hunter M. L. & Wells J. V. 1992: Evidence of incidental nest predation and its effects on nests of threatened grassland birds. Oikos 63: 281–288.
Došlo 16. srpna 2004, přijato 18. října 2004. Received August 16, 2004; accepted October 18, 2004.
97
