Vliv ekologických faktorů na populace ryb v potoce Úpoř

Bohemia centralis, Praha, 31: 367–394, 2011

Vliv ekologických faktorů na populace ryb v potoce Úpoř The influence of ecological factors on the fish populations in the Úpoř Brook Pavel Vlach1, Jan Dušek2, Pavel Moravec3 a Miroslav Švátora4 1

Západočeská univerzita v Plzni, Fakulta pedagogická, Katedra biologie, Klatovská 51, 306 19 Plzeň; e-mail: [email protected] 2 Daphne CZ – Institut aplikované ekologie, Emy Destinové 395, 370 05 České Budějovice 3 Agentura ochrany přírody a krajiny, střediso Praha a Střední Čechy, U Šalamounky 41/769, 158 00 Praha 5 4 Univerzita Karlova v Praze, Přírodovědecká fakulta, katedra zoologie, Albertov 6, 128 43 Praha 2

▒ Abstract. The article evaluates the influence of habitats preference, food competition, migration and other ecological factors on the population dynamics and spatial distribution in fish in the Úpoř Brook (Central Bohemia). The Úpoř Brook is inhabited by 15 fish species and one lamprey species. Sharp fluctuations in both the biomass and the abundance were found in the stream in 1993–2006 (1180–74079 spec.ha-1in individual pools). The population characteristics were influenced by both environmental variables (e.g., habitat distribution, migration, changes in the water level) as well as by biotic factors. The differences in microhabitat preference by 5 dominant fish species (Brown Trout, Chub, Dace, Bullhead and Stone Loach) were confirmed. The most important parameters causing the differences were substrata and quality of shelters. The food of the above was also studied. The amount of food particle (Nr) and its volume representation (Vr) in the intestine was evaluated as well as Mtotr (see below). All species preferred benthos (65–96 %). Only 2.29 % of the Brown Trout diet consisted of fish, piscivory was also found in the Chub and Bullhead diet. Allochthoneous sources played important role; flying insects were often consumed by the Brown Trout, Chub and Dace (30 %, 20 %, 10 % respectively). Both the Chub and Dace frequently consumed plant parts and detritus (14 %, 10.1 % respectively). The competitor groups formed by Bullhead-Stone Loach and Chub-Dace reflect two competing morphologically similar species, preferring the same microhabitat and the same niche. Instream migration by the Brown Trout (34 % migratory individuals), Chub (38 %) and Dace (39 %) was relatively common in the Úpoř Brook. The maximum lengths of the Brown Trout’s migration reached hundreds of metres. Migrations of the Chub and Dace were longer (max 1.7 km). Seasonal differences in migration of all the studied species were confirmed as well as the influence of the whole biomass and abundance, biomass and abundance of the Brown Trout and distance between habitats of the same type (pool-pool). ▒ Key words: Brown Trout, Dace, Chub, Bullhead, Stone Loach, population dynamics, migration, habitat preference, food competition 367

BOHEMIA CENTRALIS 31

Úvod Ekologie (nejen) vodních ekosystémů se zabývá popisem vztahů mezi parametry prostředí a biocenózami, které tato prostředí obývají (Labonne et al., 2003, Lamouroux et Souchon 2002). Znalost základních parametrů těchto biocenóz, jako je abundance, biomasa nebo distribuce jednotlivých druhů, má velký význam pro poznání funkce daného ekosystému (Brosse et Lek 2000). Lze z nich také odvodit stav populací jednotlivých druhů a následně kvalitu nebo narušenost daného biotopu (Angermeier et Davideanu 2004). Tyto populační charakteristiky a také distribuce druhů jsou pod vlivem biotických ekologických faktorů, jako jsou predace (Erös et al. 2003, Jackson et al. 2001, MacKenzie et Greenberg 1998, Magoulick 2004, Mathis et Chivers, 2000, Pires et al. 1999, Schloser 1988) nebo konkurence mezidruhová (Gatz et al. 1987) a vnitrodruhová (Cattanéo et al. 2002). Právě potravní konkurence, jejíž existence mezi druhy morfologicky podobnými nebo využívajícími stejné mikrohabitaty se předpokládá a byla mnohokrát prokázána (Adámek et al. 2003, Harwood et al. 2001, Pouilly et al. 2003, Volpe et al. 2001), je často faktorem přímo ovlivňujícím hodnoty abundance a biomasy (Holmen 2003) stejně jako distribuci druhů a preference mikrohabitatů (Cavali et al. 1998, Fischer 2000, Hesthagen et Heggenes 2003, Jansen et al. 2002). Studium potravy ryb a konkurence na malých tocích může sledovat i další důvod, a to charakteristické soužití pstruha a vranky v takovýchto tocích (Hesthagen et al. 2004, Mann 1974) a pochopení trofických vztahů mezi těmito dvěma druhy může pomoci optimalizovat podmínky při managementu pstruhových toků. Migrace je dalším významným faktorem ekologie rybích populací (Lucas 2000, Virbickas et Kesminas 1999), ať se již jedná o migrace třecí, související s vyhledáváním vhodných třecích substrátů (Lucas 2000, Lucas et al. 1999, Ohmann et al. 2003, Virbickas et Kesminas 1999, Zimmer et al. 2010), potravní mezi potravním stanovištěm a nocovištěm v rámci podélného profilu toku (Clough et Ladle 1997), laterální migrace nebo migrace mezi hlavním tokem a slepými rameny (Hohausová et al. 2002), migrace vyvolané predačním tlakem (Copp et Jurajda 1993) nebo konkurencí (Olson et Greenberg 2004), snahou o únik z nevhodného prostředí nebo o nalezení optimálního habitatu v rámci podélného nebo příčného profilu toku (Carter et al. 2004, Clough et al. 1998, Peňáz et al. 2002), případně změnami fyzikálních a chemických parametrů biotopu (Lucas 2000, Magoulick et Kobza 2003, Mann et Bass 1996, Slavík 1996, Vehanen et al. 1998, Verbickas et Kesminas 1999, Winter et Van Densen 2001, Young et al. 2010). Uvažuje-li se migrace jako takto významný faktor, je z velké míry možno vysvětlit také zkreslení jednorázových nebo krátkodobých studií o fluktuacích abundance nebo biomasy (McGarvey et Feenstra 2002). Základní parametry ichtyocenóz jsou však silně ovlivněny i činností člověka. Změnu složení ichtyofauny způsobuje znečištění vod (Libosvárský et Lelek 1965), vznik vodních děl na tocích (Lusk et al. 1995, Mužík 1995, Lusk et 368

Pavel Vlach a kolektiv: Vliv ekologických faktorů na populace ryb v potoce Úpoř

al. 1997) nebo rybářské hospodaření, tj. převážně zvyšování početnosti pstruha vysazováním (Pivnička et al. 1996). Komplexně zpracovaná data zahrnující výše uvedené skutečnosti mohou být základem pro ochranu druhů a management daných lokalit (Erös et al. 2003, Labonne et al. 2003, Lamouroux et Souchon 2002). Mezi takto komplexně sledované lokality patří i potok Úpoř v CHKO Křivoklátsko, kde byl v letech 1993–2006 prováděn intenzivní výzkum. Z tohoto období existují podrobné studie, složení ichtyocenózy (např. Švátora 1996, Vlach et al. 1998), o růstu ryb (Vlach et al. 2005a), o preferenci mikrohabitatů (Vlach et al. 2005b) nebo migracích (Dušek et al. 2003). Tento příspěvek je případovou studií, která do jisté míry kompiluje již publikovaná data a také přináší nové aspekty, které dynamiku rybích populací hodnotí z hlediska preferencí stanovišť, složení potravy a potravní konkurence a migrace ryb. Potok Úpoř není dlouhodobě rybářsky obhospodařován a vyskytují se zde druhy indikující malou narušenost toku (Pivnička et al., 1996). Výsledky této práce tak přináší výsledky, které mohou posloužit jako srovnávací kritérium nebo výchozí bod pro srovnání s jinými lokalitami hospodářsky využívanými (Pivnička 1996). Popis sledovaného území Potok Úpoř je pravostranným přítokem řeky Berounky, do které se vlévá v blízkosti obce Týřovice. Plocha povodí je 39,5 km2, délka toku 11,2 km a průměrný průtok v ústí je 0,08 m3.s-1 (Vlček a kol., 1984). Tento typický pstruhový potok protéká ve své spodní části skalnatým údolím s původními listnatými lesy a je lemován lužním lesem tvořeným převážně olšinami. Přibližně ve své polovině protéká malou obcí Broumy, kde je také průtočný rybník, představující nepřekonatelnou migrační bariéru. V horní části protéká smíšeným lesem. Potok je typicky členěn na tůně a proudivé úseky. Tůně jsou převážně tvořeny skalnatým nebo písčitým dnem, proudivé úseky štěrkem s většími kameny. Byla sledována spodní polovina toku, intenzivně potom část pod obcí Broumy v délce 5 km. V této části bylo náhodně vybráno několik úseků o různé délce a různém charakteru: samostatné tůně, proudivé úseky a dlouhé úseky zahrnující oba habitaty. Ústí potoka do Berounky bylo kdysi velmi mělké, protékalo štěrkovými lavicemi a v některých částech roku byl tok zcela izolován od řeky Berounky. V současné době došlo k odstranění těchto náplavů a ústí je nyní zcela prostupné. Část potoka je součástí národní přírodní rezervace Týřov a není rybářsky obhospodařována. V obci Broumy je rybník, jehož obsádka pravidelně uniká a objevuje se jako součást ichtyocenózy tohoto toku. 369


Obr. 1. Mapa potoka Úpoř. Fig. 1. Map of the site under study – the Úpoř Brook.

Materiál a metody Potok Úpoř byl sledován v letech 1998–2006 (v návaznosti na předchozí sledování v letech 1993–1997) v rámci několika výzkumných projektů PřF UK a AOPK ČR. Celkem bylo provedeno přes 50 návštěv, při kterých bylo proloveno cca 240 úseků (opakovaně lovených označených profilů) o velikosti od 22 m2 do 200 m2. Profily byly rozmístěny rovnoměrně po celé dolní části toku o délce asi 5 km. Byly to jednotlivé tůně, proudivé úseky, i komplexní dlouhé úseky zahrnující oba základní habitaty. Ryby byly loveny s použitím elektrického agregátu (TRA 2 – pulsně 450V; MK-1 pulsně 225/300V; LENA pulsně 225/300V). Ulovené ryby z jednotlivých úseků byly určeny, změřeny (SL) a zváženy, v případě vybraných projektů také individuálně označeny drátovými značkami nebo viditelnými fluorescenčními elastomery (VIE). Byla odhadnuta abundance (metodou Leslie-Davise ze 2 odlovů). Z údajů o délce a hmotnosti ulovených ryb byly vypočteny regresní rovnice délko-hmotnostních vztahů pro jednotlivé druhy, které umožnily zpětně vypočíst u všech jedinců údaje o hmotnosti a tak posléze zjistit biomasu. 370


Dynamika populací a preference habitatů Testovány byly sezónní změny abundance prostřednictvím jednocestné analýzy rozptylu. U všech lovených profilů byly zaznamenány některé morfologické parametry (velikost úseku, maximální hloubka vzhledem k nulovému vodnímu stavu, kvalita substrátu, kvalita úkrytů, rychlost proudění vzhledem k vodnímu stavu a vzdálenost od ústí). Další podrobnosti o sběru dat pro vyhodnocení preferencí mikrohabitatů viz Vlach et al. (2005b). Preference mikrohabitatů byly kalkulovány jako rozdíly mezi očekávanými frekvencemi, zobecněnými z celého vzorku, a reálnými frekvencemi v habitatech s konkrétními environmentálními charakteristikami (viz Vlach et al. 2005b). Zjištěné frekvence byly porovnávány pomocí Fisherova exaktního (FE) testu. Potravní analýzy Pro hodnocení potravy bylo použito 168 jedinců pstruha, 56 j. jelce tlouště 49 j. jelce proudníka, 38 jedinců vranky obecné a 34 jedinců mřenky mramorované. Celkem 6× v období let 1996–2002 byl v různých profilech proveden kvantitativní odběr bentosu. Údaje byly doplněny o data z roku 1994 (Růžičková et al., nepubl.). Sběr bentosu byl prováděn metodou kick-samplingu nebo byl bentos odebírán pinzetou z ohraničené plochy o velikosti 0,25 m2 nebo 1 m2. Bentos byl fixován v 75% etanolu nebo 4% formaldehydu. Determinace jednotlivých složek byla prováděna s pomocí binokulární lupy a optického mikroskopu. Ryby použité pro potravní analýzu byly změřeny (SL), zváženy a fixovány do 4% formaldehydu (po provedené pitvě byla zažívadla fixována v 85% ethanolu). Při následném zpracování zažívadel byl s pomocí binokulární lupy odhadován nejmenší počet jednotlivých potravních částic a jejich rekonstruovaný objem. Rekonstruovaný objem byl odhadován na základě známých objemů jednotlivých potravních složek, změřených v odměrném válci. U všech druhů bylo odhadnuto průměrné zastoupení (Nr) a průměrné objemové zastoupení (Vr) každé složky v procentech celkového počtu resp. objemu potravy v zažívadlech (vážený aritmetický průměr). Jako další ukazatel byl použit podíl potravní složky v procentech váhy těla ryby (Mtotr) vypočtený podle vztahu: Mtotr =

Vr ⋅ (m − m1 ) ; m

kde Vr je objemové zastoupení dané potravní složky, m je hmotnost těla (ryby) a m1 je hmotnost těla bez zažívadel. Při přepočtu Vr na hmotnost byla použita hodnota ρ = 1 g.cm3. 371


Byla také hodnocena interspecifická konkurence. Mtotr jednotlivých druhů byl porovnáván prostřednictvím jednocestné ANOVY, Tukey-Kramerovým testem a Man-Whitneyovým testem. Migrace ryb Migrace byla sledována v letech 2000–2004. K hodnocení bylo použito 280 údajů o zpětných odchytech 90 individuálně značených jedinců jelce tlouště, resp. 67 údajů o zpětných odchytech 27 značených jedinců jelce proudníka. Migrace pstruha byla sledována od roku 2003 a pro její hodnocení bylo použito 400 údajů získaných zpětným odchytem 173 individuálně značených jedinců. Ke značení ryb bylo použito individuálních drátových značek s barevným kódem umístěným pod první tvrdý paprsek hřbetní ploutve, resp. později barevných viditelných elastomerů umístěných na různá místa rybího těla (Dušek et al. 2003). Zpětné odlovy byly prováděny v intervalu cca 2–4 týdny. Sledována byla návratnost značek, podíl migrujících a nemigrujících ryb. Hodnoceny byly sezónní změny v zastoupení migrujících a nemigrujících ryb (FE test a χ2 test), sezónní změny v délce migrací, vliv izolace úseku na frekvenci, vliv kompetice, predace a délka migrací (ANOVA a Mann-Whitneyův test). Jako parametry popisující kompetici a predaci byly vybrány celková biomasa, celková abundance, podíl biomasy a abundance pstruha a průměrná kusová velikost pstruhů v lovném úseku (ukazuje na sílu možného predačního tlaku na menší jedince ostatních druhů a menší jedince vlastního druhu). Parametr „průměrná velikost pstruha“ kalkulovaný jako poměr mez odhadnutou početností a biomasou v loveném profilu podle vztahu: Sr =

Ab ; B

kde Sr je průměrná velikost pstruhů (v kg), Ab je odhadnutá abundance pstruha v loveném profilu (ks.ha-1) a B je odhadnutá biomasa (kg.ha-1). Vztah mezi délkou migrací a délkou ryb byl hodnocen regresní analýzou při použití různých polynomiálních modelů. Pravděpodobnostním testem pro příslušný počet stupňů volnosti byla hodnocena signifikance zjištěných hodnot Pearsonova korelačního koeficientu. Všechna statistická hodnocení byla provedena s pomocí statistických balíků Statistica 5 a 8, NCSS a ADE-5. Výsledky Struktura a dynamika ichtyocenózy v potoce Úpoř

V potoce Úpoř byla zjištěna přítomnost 15 druhů ryb a 1 druhu mihulovce: nejpočetnější byl pstruh obecný (Salmo trutta L.), vranka obecná (Cottus gobio 372


(L.)), jelec tloušť (Squalius cephalus (L.)), jelec proudník (Leuciscus leuciscus (L.)) a mřenka mramorovaná (Barbatula barbatula (L.)). V dolní části se řídce vyskytly střevle potoční (Phoxinus phoxinus (L.)), štika obecná (Esox lucius L.) a parma obecná (Barbus barbus (L.)), hrouzek obecný (Gobio gobio (L.)). Ojedinělý byl výskyt plotice obecné (Rutilus rutilus (L.)), lína obecného (Tinca tinca (L.)), kapra obecného (Cyprinus carpio L.), lipana podhorního (Thymallus thymallus (L.)), střevličky východní (Pseudorasbora parva (Schlegel, 1842), karase stříbřitého (Carassius gibelio (Bloch, 1782)) a mihule potoční (Lampetra planeri (Bloch, 1784)). Lipan a lín byl zastižen pouze v jednom exempláři, stejně jako pouze jedna larva mihule potoční, která byla nalezena v zažívacím traktu pstruha. Řada výše uvedených druhů souvisí s přítomností rybníka v obci Broumy. Počet druhů zjištěných při návštěvách se pohyboval mezi 3–11. Byla prokázána negativní korelace počtu druhů na relativní biomase pstruha (regresní model y=112,8 - 12,9.x, R2 = 0,38). Celková abundance kolísala mezi 1187 ks.ha-1 a 74074 ks.ha-1 a dosáhla průměrné hodnoty 12 175 ks.ha-1 (SD = 9507,2). Dominoval pstruh s 50 % (6076 ks.ha-1). Druhým nejpočetnějším druhem byla vranka (4329 ks.ha-1) obývající převážně proudivé úseky, která se na celkové abundanci podílela 35,6 %, dále jelec tloušť 7,5 % (918 ks.ha-1) a jelec proudník 3,7 % (447,5 ks.ha-1), oba vázaní naopak na tůně, a mřenka s 2,7 % (328,6 ks.ha-1). Ostatní druhy měly dohromady abundanci jen 75,6 ks.ha-1 (0,6 %), přičemž velkou část z této hodnoty tvořila parma, která se hojně migrovala především na začátku sledovaného období (Tab. 1). Tab. 1. Abundance ichtyofauny v potoce Úpoř v letech 1998–2003 (průměr, minimum, maximum, směrodatná odchylka a interval spolehlivosti (P=0,95). Table 1. Fish abundance in the Úpoř Brook in 1998–2003 (mean, miniminum, maximum, standard deviation and confidence interval).

průměr Min Max Σ IS

pstruh 6076,6 333,33 33725 5918,1 947,07

tloušť 918,04 0 9428,6 1527,7 244,47

proudník 447,53 0 8048,8 1060,7 169,74

vranka 4328,8 0 54444 6460,2 1033,8

mřenka 328,65 0 11852 1118,7 179,03

ostatní 75,673 0 9500 774,36 123,92

celkem 12175 1187,5 74074 9507,2 1521,4

Biomasa ichtyocenózy dosáhla průměrné hodnoty 395 kg.ha-1 (SD = 352). Dominoval opět pstruh (278,6 kg.ha-1), jehož biomasa tvořila 70,5 % celkové biomasy. Ostatní druhy se podílely na celkové biomase podobě jako na abundanci, s přihlédnutím k velikosti jednotlivých druhů: jelec tloušť tvořil 13,8 % (54,3 kg.ha1 ), vranka 8,7 % (34,7 kg.ha-1), jelec proudník 5,3 % (21,3 kg.ha-1), mřenka 1 % (3,91 kg.ha-1) ostatní druhy dohromady 0,5 % (2,12 kg.ha-1) (Tab. 2).

373


Abundance i biomasa velmi kolísaly v rámci jednotlivých let (Obr. 2, 3). Patrný je pozvolný pokles abundance a biomasy pstruha, který se projevil i na celkovém poklesu biomasy, naopak postupné zvyšování abundance a biomasy vranky. Z obou grafů je též viditelný výrazný pokles početnosti a biomasy jelce proudníka v roce 2003 (ANOVA, Tukey-Kramerův test, P<0,05). Velké sezónní rozdíly v abundanci, biomase a distribuci druhů nebyly prokázány. Lze konstatovat pouze průkazně vyšší abundanci jelce proudníka ve čtvrtém období, tj. v září a říjnu (ANOVA, P<0,001), naopak abundance vranky ve třetím období (červenec, srpen) je průkazně menší než v ostatních období (ANOVA, P<0,05). Tab. 2. Biomasa ichtyofauny v potoce Úpoř (průměr, minimum, maximum, směrodatná odchylka a interval spolehlivosti (P=0,95)). Table 2. Fish biomass in the Úpoř Brook in 1998–2003 (mean, miniminum, maximum, standard deviation and confidence interval).

průměr Min Max Σ IS

pstruh 278,6 2,9 1391,4 281,3 45,0

tloušť 54,3 0 428,9 87,1 13,9

Proudník 21,3 0 378,1 53,9 8,6

vranka 34,7 0 410 54,3 8,6

mřenka 3,9 0 197,7 16,8 2,6

ostatní 2,1 0 115 13,4 2,1

celkem 394,9 4,9 1871,4 352,9 56,4

Preference mikrohabitatů

Preference mikrohabitatů byla hodnocena pouze pro 5 nejvýznamnějších druhů (pstruha, jelce tlouště, jelce proudníka, vranku a mřenku). Výsledky jsou patrné z Obr. 4 (Vlach et al., 2005b). Hodnocení preferencí mikrohabitatů pomocí rozdílu mezi očekávanými a skutečnými frekvencemi výskytu na mikrohabitatu s příslušným environmentálním faktorem nepřineslo u pstruha žádné výsledky, protože pstruh se vyskytl ve všech vzorcích. Distribuce jelce tlouště byla nejvíce ovlivněna kvalitou substrátu. Výrazně preferoval bahnitý substrát, naopak se vyhýbal štěrkovité dnu v rychle tekoucích částech toku (FE test, P<0.05). Tloušť také výrazně preferoval hlubší mikrohabitaty, resp. se vyhýbal mělkým úsekům (FE test, P=0,04). Slabě preferoval habitaty s přítomností podemletých břehů, které využíval jako úkryty. Distribuce tohoto druhu byla také ovlivněna vzdáleností od ústí. Tloušť se vyskytoval rovnoměrně v dolní a střední části toku (FE test, P<0,05). Jelec proudník měl velmi podobné nároky na prostředí jako jelec tloušť. Byl asociován s bahnitým substrátem (FE test, P=0,067), naopak se vyhýbal štěrkovému substrátu (FE test, P=0,036). Proudník nejvíce preferoval, podobně 374


Obr. 2. Kolísání abundance ichtyocenózy v potoce Úpoř v jednotlivých letech (na hlavní ose Y je celková abundance a abundance pstruha). Fig. 2. Fluctuations in fish abundance in the Úpoř Brook (the mean y-axis shows the abundance of the Brown Trout and the total abundance).

Obr. 3. Kolísání biomasy ichtyocenózy v potoce Úpoř v jednotlivých letech (na hlavní ose Y je celková biomasa a biomasa pstruha). Fig. 3. Fluctuations in fish biomass in the Úpoř Brook (the mean y-axis shows the biomass of the Brown Trout and the total biomass).

375


0,5

S. cephalus

0 -0,5

L. leuciscus

0,5 0 -0,5

C. gobio 0,5 0 -0,5

B. barbatula 0,5 0

hloubka

vzdálenost od ústí

zástin

substrát

skála

kmeny

břeh

kameny

štěrk

písek

bahno

náplav

100%

75%

50%

25%

0%

> 4km

3-4 km

2-3 km

1-2 km

0-1 km

>75 cm

50-75 cm

25-50 cm

<25 cm

-0,5

úkryty

Obr. 4. Význam environmentálních parametrů pro výskyt druhů (pomocí indexu elektivity mikrohabitatů). Značky ukazují signifikanci FE testu: světle šedé značky (P<0,07), tmavě šedé značky (P<0,05). Fig. 4. Importance of environmental parameters for occurrence of the particular fishes using index of microhabitat electivity (markers – significance of FE test: ligth grey (P<0.07), dark grey P<0.05).

jako tloušť, podemleté břehy. Také tento druh se méně často vyskytoval v horní části toku (FE test, P=0,05). Distribuci vranky nejvíce ovlivňoval parametr vzdálenost od ústí (FE test, P=0,063). Abundance vranky se zmenšovala se vzdáleností od ústí podle trendu y = -1,4369x + 6371 m (R2 = 0,14). Vranka je celkem indiferentním druhem k typu substrátu. Těsně pod hranicí průkaznosti je častější využívání štěrkovitých substrátů (FE test, P=0,067). Kvalita úkrytů hraje podobnou roli. Vranka byla nejčastěji asociována s velkými kameny. Výskyt tohoto druhu nebyl ovlivněn ani rychlostí toku ani hloubkou, protože se hojně vyskytoval jak v proudivých úsecích, tak v tůních. Také výskyt mřenky nejvíce ovlivňoval parametr vzdálenost od ústí (FE test, P<0,05), distribuce tohoto druhu však měla opačný gradient, abundance se zvětšovala se zvětšující se vzdálenosti od ústí podle trendu y = 0,2093x - 218,26 376


(R2 = 0,23). Méně často se vyskytovala v hlubších úsecích s podemletými břehy (FE test, P=0,05). Potrava a potravní konkurence vybraných druhů V rámci studia potravní nabídky byla hodnocena jen struktura makrozoobentosu. Allochtonní zdroje potravy jako náletový hmyz a ostatní suchozemské organismy a suchozemské rostliny nebyly sledovány. V celém období byla nejpočetnější složkou makrozoobentosu jednoznačně juvenilní stadia hmyzu. Vyskytly se zde v šesti řádech a dvaadvaceti čeledích (viz Tab 3). Tab. 3. Průměrné zastoupení složek makrozoobentosu v potoce Úpoř. Table 3. Average dominance of the particular benthos components in the Úpoř Brook. skupina Baetidae Leptophlebiidae Heptageniidae Leuctra sp. Simuliidae Chiron/Ceratopog Limnephilidae Odontocerum Hydrops/Rhyaco/Philo Gammarus sp.

počet 1,30 % 15,46 % 8,03 % 4,60 % 7,15 % 17,30 % 13,47 % 9,08 % 4,77 % 15,56 %

Zkratky / Abbreviations: Chiron... Chironomidae; Ceratopog… Ceratopogonidae;

objem 0,49 % 6,82 % 11,53 % 2,76 % 7,97 % 7,95 % 27,30 % 14,76 % 2,95 % 12,90 %

Skupina Sialis sp. Ephemeridae Caenidae Ephemerillidae Perla sp. Nemouridae Athericidae Limoniidae Asellus sp. Oligochaeta

Počet 1,66 % 0,27 % 0,02 % 0,04 % 0,02 % 0,86 % 0,02 % 0,08 % 0,01 % 0,29 %

objem 3,47 % 0,17 % 0,02 % 0,01 % 0,01 % 0,62 % 0,16 % 0,00 % 0,00 % 0,12 %

Hydrops… Hydropsychidae; Rhyaco… Rhyacophilidae

Přestože z Tab. 4 jsou patrné jisté disproporce ve využívání některých složek (obecně upřednostnění larev řádu Diptera, larev čeledí Limnephilidae, Baetidae a naopak nevyužívání larev čeledí Leptophlebiidae, střechatky a blešivců), lze konstatovat v celku vyrovnané využívání potravní nabídky všemi druhy. Ke studiu potravy pstruha obecného bylo použito 168 jedinců pstruha obecného. Celkem 23 jedinců (tj. 13,7 %) mělo prázdná zažívadla. V potravě pstruha se objevily všechny skupiny makrozoobentosu uvedené v potravní nabídce. Kromě bentosu se objevily i další potravní složky; především u větších pstruhů se objevili velcí jedinci různých organismů, představujících objemná, přestože zřejmě náhodná sousta. Mezi takové lze počítat pozřenou žížalu (4 ×) 377


a další kroužkovce ze skupiny Oligochaetae, larvu ováda Chrysops sp. z čeledi Tabanidae (1 ×), berušku Asellus aquaticus (3 ×), znakoplavku Notonecta sp. (3 ×). Pouze 5 jedinců pstruha pozřelo vranku obecnou. Jejich (rekonstruovaná) délka se pohybovala mezi 40 a 80 mm. V jednom případě obsahovaly zažívadla dvě vranky. Velmi zřídka byly v potravě zjištěny zbytky rostlin, pozřených zřejmě náhodou nebo společně s jinou potravou. Tab. 4. Průměrné zastoupení makrozoobentosu v potravní nabídce a zažívadlech sledovaných druhů ryb. Table 4: Average dominance of the particular benthos components in the available food and in the digestive tracks of the fish species studied. nabídka rostliny detrit Gammarus sp. Diptera Sialis sp. Limnephilidae Hydrops/Rhyaco/Philop Odontocerum Heptageniidae Baetidae Leptophlebiidae Ephemeridae

12,90 % 15,98 % 3,47 % 27,30 % 2,95 % 14,76 % 11,53 % 0,49 % 6,82 % 0,17 %

pstruh 0,00 % 0,00 % 7,49 % 11,62 % 0,93 % 31,68 % 0,29 % 19,67 % 19,23 % 4,65 % 0,46 % 0,36 %

tloušť 11,50 % 2,65 % 5,96 % 0,72 % 0,00 % 70,94 % 0,00 % 8,22 % 9,80 % 0,12 % 0,06 % 0,57 %

proudník 4,71 % 6,11 % 0,81 % 25,00 % 0,27 % 25,97 % 0,00 % 25,33 % 11,13 % 5,81 % 2,04 % 0,00 %

vranka 0,00 % 0,00 % 2,74 % 29,43 % 0,00 % 40,23 % 2,97 % 0,00 % 9,87 % 5,14 % 0,00 % 6,00 %

mřenka 0,00 % 0,00 % 1,14 % 15,45 % 0,00 % 46,10 % 0,00 % 0,10 % 4,01 % 28,71 % 0,87 % 0,00 %

Potrava jelce tlouště byla hodnocena z vzorku tvořeného 56 jedinci, z toho 4 (tj. 7 %) jedinci měli prázdná zažívadla. Makrozoobentos tvořil asi 65 % potravy tlouště a 35 % tvořily allochtonní zdroje potravy. Dominovali jedinci z čeledi Limnephilidae (f = 0,6), kteří byli vzhledem k nabídce preferováni (téměř 2 × větší zastoupení v kontextu s nabídkou), poněkud méně byli využíváni jedinci druhu Odontocerum albicorne (asi 2/3 potravní nabídky). Podobně jako u pstruha byli zastoupeni méně často jedinci ukrývajících se druhů z čeledí Rhyacophilidae, Hydropsychidae apod. Další dominantní složkou byly nymfy jepic, které se vyskytly také u přibližně poloviny hodnocených tlouštů. Jepice z čeledí Heptageniidae, Baetidae a Ephemeridae byly využívány v souladu s nabídkou; stejně jako u ostatních druhů byly jepice z čeledi Leptophlebiidae využívány hojně. Naopak podstatně méně, než by odpovídalo nabídce, byly využívány larvy dvoukřídlého hmyzu, stejně jako blešivci. V jednom případě se objevila larva brouka z čeledi Scirtidae a larva potápníka z čeledi Dytiscidae. Velký podíl opět tvořil náletový hmyz (20 %), především brouci a blanokřídlí. 378


U 5 jedinců se vyskytli velcí střevlíci (Carabus sp.), u 3 chrobák lesní (Geotrupes stercorosus), v jednom případě vodomil (Hydrophilidae) a tesařík smrkový (Tetropium castaneum). U 3 jedinců byla zjištěna v potravě přítomnost znakoplavky (Notonecta sp.) a žížaly, u jednoho byla zjištěna tiplice Tipula oleracea a plž Arion sp. Zajímavé je využívání obratlovců: pouze v jednom případě byla pozřena ryba, a to pstruh délky cca 60 mm, jednou žába a jednou slepýš (Anguis fragilis) o délce 130 mm. V potravě tlouště se objevily i rostlinné části, především úlomky listů, semena a plody, součástí potravy byl i detrit. Potrava jelce proudníka byla hodnocena ze 49 jedinců. 4 jedinci (8 %) měli prázdná zažívadla. Makrozoobentos v potravě proudníka tvořil téměř 80 % a tedy zcela v potravě převládal. Nejvýznamnější složkou potravy byly opět larvy chrostíků, které se objevily u 55 % všech sledovaných jedinců. Dominovali jedinci z čeledi Limnephilidae a druhu Odontocerum albicorne, kteří tvořili asi 25 % přijatého bentosu a byli využíváni v souladu s nabídkou. U více než poloviny proudníků se vyskytly v potravě také nymfy jepic, které tvořily 19,6 % z celkového přijatého bentosu. Jepice z čeledi Heptageniidae byly přijímány nejčastěji a také tvořily největší podíl. Jepice z čeledi Baetidae byli využíváni častěji než by odpovídalo nabídce, naopak z čeledi Leptophlebiidae řidčeji. Náletový hmyz a další allochtonní zdroje tvořily pouze 10 % potravy jelce proudníka. V náletovém hmyzu se objevili zástupci těchto skupin: Carabidae, Elateridae, Staphylinidae, Chironomidae, Ceratopogonidae a Simuliidae, Braconidae, Tenthredinidae, Myrmicidae, Auchenorhyncha, Trichoptera. Často se v potravě proudníka objevily i rostlinné části (10 %), především fragmenty bylinné a stromové příbřežní vegetace, součástí potravy byl i detrit. V jednom případě pozřel proudník žížalu a juvenilního raka kamenáče (Austropotamobius torrentium). Potrava vranky obecné byla hodnocena z 38 jedinců, 3 jedinci (7,8 %) měli prázdná zažívadla. Oproti předchozím druhům bylo potravní spektrum ochuzeno, což koresponduje i s nižším počtem vyšetřených jedinců. Dominantní složkou byly larvy jepic, které se objevily u téměř 50 % jedinců a tvořily asi 37 % přijaté potravy. Nejčastěji byly přijímány a největší podíl tvořily drobné druhy z čeledi Baetidae, které byly přijímány více než by odpovídalo nabídce (statisticky neprůkazné), stejně jako jepice z čeledi Ephemeridae. Ukrývající se jepice z čeledi Heptageniidae byly také hojně přijímány a využívány v souladu s potravní nabídkou. Chrostíci tvořili téměř 30 % potravy a objevili se u 38 % jedinců. Dominantní byli opět jedinci z čeledi Limnephilidae, hojně se objevili také zástupci ukrývajících se druhů z čeledí Hydropsychidae a Rhyacophilidae, využívané v souladu s nabídkou, naopak jedinci druhu Odontocerum albicorne nebyli zaznamenáni. Důležitou složkou byly také larvy dvoukřídlého hmyzu, opět reprezentované především druhy z čeledí Simuliidae, Chironomidae a Ceratopogonidae. Byly přijímány téměř dvojnásobně ve srovnání s nabídkou (rozdíly statisticky neprůkazné). Ostatní složky se objevovaly ojediněle a tvořily jen malou část potravy, stejně jako náletový hmyz reprezentovaný především 379


dospělci z čeledí Ceratopogonidae a Chirononidae. Velmi zajímavý byl nález juvelnilního pstruha v dutině ústní živého samce vranky o délce 105 mm. Potrava mřenky mramorované byla hodnocena ze vzorku 34 jedinců, přičemž 4 jedinci (11,8 %) měli prázdná zažívadla. Největší podíl potravy mřenky tvořily stejně jako u vranky nymfy jepic, které byly také přijímány nejčastěji – byly zjištěny u více než poloviny vyšetřených jedinců. Nejvíce a nejčastěji byli přijímáni jedinci z čeledi Baetidae, kteří byli využíváni častěji, než by odpovídalo nabídce, naopak jepice z čeledi Heptageniidae byli přijímány řidčeji než by odpovídalo nabídce. Přibližně stejný podíl (kolem 27 %) zaujímaly larvy chrostíků (převážně čeleď Limnephilidae) pošvatek. Další významný podíl zaujímali larvy dvoukřídlého hmyzu (10 %), které byly zjištěny u 37 % jedinců. Opět to byly především larvy z čeledi Chironomidae a Simuliidae. Byly využívány v souladu s potravní nabídkou. Blešivci byli využíváni minimálně a tvořili jen necelé 1 % potravy mřenky. Nebyla zjištěna přítomnost rostlinných částí a náletový hmyz se objevil u 15 % jedinců a tvořil asi 2 % potravy. Tato složka potravy byla tvořena především dospělci dvoukřídlého hmyzu z čeledí Chironomidae, Ceratopogonidae a Simuliidae a drobným blanokřídlým hmyzem. Potravní konkurence byla hodnocena v rámci ekologicky sumovaných složek potravy, podle toho, kde se jednotlivé složky vyskytují nebo jaká je jejich dostupnost pro ryby. Potravní složky byly rozděleny do 4 kategorií: Kategorie I zahrnuje formy žijící skrytě pod kameny nebo v substrátu (bahno, písek) a tyto úkryty prakticky neopouští nebo opouští pouze v době líhnutí, kuklení nebo při náhodné disturbanci. Do této kategorie byl zařazen Gammarus sp., Sialis fuliginosa, chrostíci z čeledí Rhyacophilidae, Philopotamidae a Hydropsychidae, jepice z čeledi Heptageniidae a konečně larvy dvoukřídlého hmyzu. Do II. kategorie byly zařazeny druhy snadněji dostupné, tedy žijící na dně, na kamenech (byť z části pod kameny a tedy ukryté), někdy migrující v proudu. Tuto skupinu tvořili převážně chrostíci z čeledí Limnephilidae, Odontoceridae, pošvatky z čeledí Leuctridae, Nemouridae, jepice z čeledí Baetidae, Caenidae a Leptophlebiidae, někteří Oligochaetae a detrit. III. kategorie byla tvořena volně plujícími potravními částmi, tedy suchozemskými rostlinami, vodními brouky a plošticemi, rybami, plazy, obojživelníky, kuklami dvoukřídlého hmyzu z čeledí Chironomidae, Culicidae a dalšími hyponeustickými druhy. Ve IV. kategorii pak byl náletový hmyz a epineustické druhy hmyzu. Potravní složky v těchto kategoriích (jako Mtotr) byly porovnávány jako v předchozích případech a rozdíly byly zjištěny ve všech těchto kategoriích. Tyto rozdíly jsou patrny z Obr. 5:

380


Obr. 5: Ekologické skupiny v potravě vybraných druhů ryb (Mtotr) Fig. 5: Food particles summarised into the ecological groups in diet of the selected fish species

1. Organismy zahrnuté v I. kategorii tvořily významný (přibližně 18 %) podíl především v potravě pstruha a vranky. Nejmenší podíl (5,9 %) tvořily v potravě jelce proudníka a právě rozdíl mezi pstruhem a proudníkem byl statisticky průkazný. 2. Druhá kategorie byla dominantní složkou u všech druhů. Největší podíl tvořila v potravě vranky (80 %) a mřenky (92 %). Právě mřenka využívala tuto složku průkazně více než pstruh, tloušť i proudník. 3. Třetí kategorie byla nejvíce zastoupena u obou druhů jelců, což bylo způsobeno především velkým podílem vodních rostlin a u tlouště častá přítomnost vodních brouků, ploštic a obratlovců. Signifikantní rozdíly byly však zjištěny pouze mezi tlouštěm a ostatními druhy kromě jelce proudníka. 4. Čtvrtá skupina naopak hrála největší roli v potravě pstruha a jelce tlouště, u kterých tvořila přes 30 % přijaté potravy. Naopak u vranky a mřenky tvořila méně než 1 %. Tyto velké rozdíly jsou průkazné, lze jen dodat, že pstruh a tloušť přijímali více potravy z této kategorie než ostatní druhy včetně jelce proudníka. 381


Migrace ryb

Podíl zpětně odchycených značených jedinců jelce proudníka se pohyboval mezi 8 a 67 %. Tento podíl se zvětšoval s tím, jak se zvyšoval počet označených ryb. Průměrně to potom bylo 16 %. Podíl značených jedinců jelce tlouště v uloveném vzorku kolísal mezi 3–78 %, průměrně pak 26 %. Podíl značených ryb závisel především na úseku, který byl loven. Největší návratnost byla v případě pstruha; průměrný podíl značených ryb v úlovku dosáhl hodnoty 31,5 %.

Obr. 6. Sezónní změny migrace jelce proudníka (bílé sloupce, šedá značka), jelce tlouště (světlé šedé sloupce a značka bez výplně) a pstruha obecného (tmavě šedé sloupce a černá značka) v potoce Úpoř. Fig. 6. Seasonal changes in migration of the Dace (white boxes, gray marks), Chub (light gray boxes, white marks) and the Brown Trout (dark gray boxes, black marks) int he Úpoř Brook.

Průměrně migrovalo 43 % (31–58) jedinců pstruha obecného. Z tohoto počtu 21 % (6–46) jedinců migrovalo proti proudu a 22 % (20–50) po proudu. Rozdíly v po- a protiproudové migraci byly zjištěny v měsíci dubnu, kdy migrovalo 50 % sledovaných jedinců po proudu a 6 % proti proudu (χ2 test, P<<0,001) a červnu, kdy migrovalo 46 % proti proudu a 8 % po proudu. Celkový podíl migrantů se odlišoval od průměru v dubnu (56 %, P=0,05) a v srpnu (58 %, P=0,03). 382


Průměrně migrovalo 38 % jedinců jelce tlouště. Byly zjištěny velké výkyvy v podílu migrujících jedinců; signifikantně se odlišoval (hodnoceno χ2 testem) poměr migrantů v dubnu (52 %, P=0,007), květnu (57 %, P=0,04), červnu (68 %, P<0,001) a říjnu (22 %, P=0,01). Průměrně 22 % značených jedinců migrovalo proti proudu, 16 % po proudu. Průměrně migrovalo 39 % značených jedinců jelce proudníka. Opět bylo zjištěno velké kolísání podílu migrujících ryb. Signifikantní rozdíly byly podobně jako u jelce tlouště zjištěny v dubnu (17 %, P=0,004), květnu (67 %, P<0,001), červnu (83 %, P<0,001) a říjnu (67 %, P<0,001), Poměr migrantů po a proti proudu byl také podobný jako u jelce tlouště, po proudu migrovalo 18 %, resp. proti proudu 21 % značených jedinců. Signifikantně se tento poměr odlišoval v květnu (25 % a 31 %, P=0,006) a v říjnu (12 % a 10 %, P=0,02). Tyto a výše uvedené údaje jsou shrnuty na Obr. 6. Pstruh migroval průměrně do vzdálenosti 92 m proti proudu, resp. 194 m po proudu. Maximálně pak do vzdálenosti 1170 proti proudu a 900 m po proudu. Migrace jelce tlouště byly delší; po proudu migroval průměrně do vzdálenosti 526 m a maximálně 1770 m, proti proudu průměrně 443 m a maximálně 1600 m. Jelec proudník migroval po proudu průměrně 856 m a maximálně 1770 m, proti proudu do průměrné vzdálenosti 357 m a maximálně 920 m. Migrace pstruha byla ovlivněna celkovou biomasou, biomasou pstruha, celkovou abundancí, relativní biomasou a abundancí pstruha a průměrnou velkostí pstruhů. Pstruzi migrovali, když v lovném úseku byla velká celková biomasa (průměrně 418 kg.ha-1; pro nemigrující průměr 230 kg.ha-1; P<0,001), velká biomasa pstruha (průměr 363 kg.ha-1; resp. 178 kg.ha-1 pro nemigrující, P<<0,001), velká celková abundance (27249 ks.ha-1; resp. 8551 ks.ha-1, P=0,004), velký podíl pstruha na celkové biomase (83 % oproti 71 %, P=0,01) a naopak malý podíl na celkové abundanci (32 % oproti 52 % pro nemigrující, P<0,001). I z posledních údajů vyplývá, že migrace z úseku byla větší, když v lovném úseku převažovali větší jedinci pstruhů (průměrná kusová velkost 76 g oproti průměru 45 g pro nemigrující pstruhy). Migrace u jelce tlouště byla ovlivněna abundancí a biomasou tohoto druhu, celkovou biomasou a abundancí a relativní abundancí pstruha (tj. podílem abundance pstruha na celkové abundanci). Tloušti migrovali při nižších početnostech (417 ks.ha-1 proti 1481 ks.ha-1 pro nemigrující, P<0,001) a biomasu (105,5 kg; 208 kg.ha-1, P<0,001) a když byla v úseku celková menší abundance (12129 ks.ha-1 oproti 15900 ks.ha-1 pro nemigrující, P=0,02) a nižší celková biomasa (490,7 kg.ha-1; 669,1 kg.ha-1, P=0,01). Také u tlouště hrálo roli zastoupení pstruha; migroval, když měl pstruh větší podíl na celkové abundanci (46 %; pro nemigrující 35 %, P<0,001). Jelec proudník migroval, když byla malá biomasa jelce tlouště (113,8 kg.ha-1; 192,3 kg.ha-1, P=0,008) a malá abundance jelce proudníka (1471 ks.ha-1; 2468 ks.ha-1, P=0,05). I migraci proudníka ovlivňoval podíl pstruha; častěji migroval,

383


když jeho podíl na biomase dosáhl průměrné hodnoty 63 % (49 % pro nemigrují jedince). Tento vliv byl však těsně nad hranicí průkaznosti (P=0,068). Byl též hodnocen vliv izolace úseku. Ta je chápána jako vzdálenost k nejbližšímu stejnému habitatu (většinou velké tůně, řidčeji proudnéi úseky). Tyto vzdálenosti byly porovnávány mezi skupinami profilů, ze kterých ryby migrovaly, resp. nemigrovaly, pomocí Mann-Whitneyova testu. Průměrná vzdálenost k nejbližšímu stejnému habitatu pro pstruhy migrující po proudu byla signifikantně menší, 110 m oproti 182 m pro nemigrující část (P<0,0001). Průkazně menší vzdálenost byla i pro protiproudnou migraci (50 m pro migrující a 74 m pro nemigrující, P=0,004). U jelce tlouště byl signifikantní rozdíl při poproudových migracích; o délce 80 m, nemigrující 111 m (P=0,01). U jelce proudníka naopak při protiproudných migracích; ryby migrovaly z habitatů izolovaných od stejného habitatu úsekem o délce 30 m, nemigrující v průměru 114 m (P=0,002). Diskuse V potoce Úpoř bylo zjištěno 15 druhů ryb a jeden druh mihulovce. To je více než dvojnásobná hodnota ve srovnání se standardy pro české toky, mnohé druhy však připomínají přítomnost rybníka v Broumech; obecně přítomnost rybníků na tocích zvyšuje počet druhů (Pivnička et al. 1995). Pivnička et al. (1996) poukazují na negativní vliv pstruha v obhospodařovaných pstruhových tocích na diverzitu; také v potoce Úpoř byla prokázána negativní korelace počtu druhů na relativní biomase pstruha. Zjištěné hodnoty abundance a biomasy jsou ve srovnání s obdobnými českými toky průměrné (např. Hanel et Lohniský 1995, Hohausová et Jurajda 1997, Lelek 1983, Libosvárský et Lelek 1965, Lojkásek et al. 2000); zjištěné abundance nad 20000 ks.ha-1 v úpořských tůních jsou však jedny z nejvyšších zjištěných hodnot u nás pro tekoucí vody (Pivnička et al. 1995). V potoce Úpoř často docházelo k velkým změnám základních populačních charakteristik. Velké rozdíly v celkové početnosti a biomase ichtyofauny a distribuce v jednotlivých letech ukazují, jak nepřesné mohou být výsledky, které shrnují pouze jednoroční odlovy nebo malý počet prolovených úseků (Švátora 1996). Velké množství faktorů, zvláště působí-li najednou, může způsobit několikanásobné výkyvy početnosti a biomasy. Preference mikrohabitatů

Malé toky lze charakterizovat velkými změnami habitatů v rámci podélného profilu toku. Většinou jsou fragmentovány na tůně a proudivé úseky (Inoue et Nunokawa 2002) a toto členění vytváří typické změny hloubky a rychlosti proudu (Erös et al. 2003). Preference různé hloubky některými druhy ryb byly 384


v literatuře mnohokrát diskutovány (Erös et al. 2003, Pires et al. 1999, Šedivá et al. 2000), podobně jako rychlost proudění (Paller et al. 2000, Penczak et al. 2004). Přestože na této lokalitě spolu rychlost proudu a hloubka signifikantně korelovaly, nelze vztah těchto parametrů zobecnit; Lamouroux et al. (1999) zjistili u jelce tlouště na všech lokalitách preferenci nižší rychlosti toku, ale jen u 38 % lokalit preferenci hlubších stanovišť. Distribuci druhů nemusí určovat jen přímá preference různých hloubek, ale také sousední mikrohabitaty, které mohou při odlišné hloubce být migračními bariérami, jak zjistil u vranky Peter (1998). S pomalejší rychlostí toku a většími hloubkami byl zde asociován jelec tloušť a jelec proudník, kteří obývali jen tůně. Tuto skutečnost konstatovali také Carter et al. (2004), Lamouroux et al. (1999), Lamouroux et Souchon (2002) a u dalších druhů rodu Leuciscus dále Inoue et Nunokawa (2002). Jelec proudník však vyhledával i rychleji tekoucí partie v nátoku tůní; větší vztah k tekoucí vodě potvrzují i další studie, např. Penczak et al. (2004) nezjistil přítomnost jelce proudníka ve slepých ramenech. U ostatních druhů nebyl prokázán výrazný vztah k rychlosti proudění, jen mřenka preferovala rychleji tekoucí úseky v souladu s údaji Lamourouxe et Souchone (2002). Charakter substrátu je parametr silně ovlivňující distribuci nebo abundanci druhů (Carter et al. 2004, Gozlan et al. 1998, Erös et al. 2003, Marshal et Elliot 1998, Paller et al. 2000, Pires et al. 1999). Je parametrem, který vytváří rozdíly mezi jednotlivými tůňovými habitaty (Inoue et Nunokawa 2002). V potoce Úpoř se vyskytují základní dva typy tůní: skalní tůně se štěrkovitým substrátem a velkými kameny a tůně s písčitým nebo bahnitým substrátem a s náplavem. První typ tůní byl obýván rybami méně často, zvláště ne oběma druhy jelců, druhý typ vykazoval vysokou abundanci ichtyocenózy a byl jelci hojně obýván, v souladu s údaji Cartera et al.(2004). Naopak vranka zde byla asociována s hrubším substrátem (Carter et al. 2004, Lamouroux et al. 1999). V tůních jsou často deponovány látky, plující v proudu, např. rostlinný opad, detrit apod. Ty to částečky pak vytváří náplav, které ovlivňuje složení bentofauny a zvyšuje úživnost mikrohabitatu (Jonsson et al. 2001) nebo slouží jako úkryty pro především juvenilní ryby (Carter et al. 2004). Asociaci některých druhů s přítomností náplavu prokázal i Pires et al. (1999). Zde byl s přítomností náplavu pozitivně korelován výskyt obou druhů jelců, negativně naopak výskyt vranky. Tyto rozdíly však nebyly signifikantní. Přítomnost ponořených předmětů, jako kořenů, klád, a podemleté břehy zvyšují diverzitu stanovišť a poskytují úkryty pro ryby (Erös et al. 2003, Lamouroux et Souchon 2002). Zde byly úkryty rozděleny do čtyř kategorií. Jestliže pstruh, tloušť a proudník upřednostňovali podemleté břehy a ponořené předměty (kořeny, klády), vranka a mřenka byly naopak asociovány s velkými kameny. Distribuce druhů však může být ovlivněna i predací. Na této lokalitě pstruh vyvíjel jistý predační tlak na vranku. Změnu preferencí mikrohabitatů pod 385


vlivem predace potvrzuje mnoho autorů (Pires et al. 1999, Jackson et al. 2001, MacKenzie et Greenberg 1998). Mathis et Chivers (2003) zjistili vytváření interspecifických hejn v přítomnosti predátora, Erös et al (2003) posun v preferenci mikrohabitatů mřenky pod vlivem predace tlouště, Schlosser (1988) přechod střevle na mělké biotopy pod vlivem predace pstruhem. Lonzarich et Quinn (1995) připomíná, že krypticky zbarvené ryby jako vranky jsou pro predátory hůře viditelné a vyskytují se i v hlubších biotopech. Posun v preferencích mikrohabitatů může způsobit i kompetice (Latterrell et al. 1998, Cattanéo et al. 2002). Copp (1993) uvádí změny preferencí biotopů v souvislosti s vodním stavem. Také zde vodní stav vystupoval jako významný parametr ovlivňující distribuci druhů. Abundance ichtyofauny se zvyšovala se snižujícím se vodním stavem; v létě při nízkých vodních stavech jsou v potoce Úpoř proudivé úseky téměř bez vody a tak jsou ryby nuceny se stahovat do tůní. Silně lokálním faktorem je také parametr vzdálenost od ústí, který nejvíce ovlivňoval distribuci většiny druhů (kromě pstruha). Preference mikrohabitatů může být ovlivněna i individuálními preferencemi, které se sice předpokládají v případě potravy, ale v případě stanovišť jsou tyto důkazy vzácné (Bourke et al. 1997). Potravní konkurence

Dominantní roli v potravě všech sledovaných druhů hrál bentos. V potravě pstruha tvořil až 70 % obsahu zažívadel, v souladu s naprostou většinou příspěvků zabývajících se potravou pstruha v lenitických biotopech (např. Dyk 1956, Hesthagen et al. 2004, Holmen et al. 2003, Horton 1961, Yevsin et Ivanov 1979). V případě jelce tlouště tvořily až 50 % potravy larvy chrostíků, s dominancí zástupců čeledi Limnephilidae. Chrostíky a ostatní složky bentosu uvádí v potravě tlouště i Encina et Granado-Lorencio (1991). Maitland et Campbell (1992) naopak zjistili na dvou lokalitách jen 11 % podíl bentosu, stejně jako Adámek et Obrdlík (1977). Také jelec proudník preferoval chrostíky v souladu s údaji Losose et al. (1980) nebo Wüstemanna et Kammerada (1995) z řeky Lugg a Šlajse (2000) z řek Malše a Vltava. Dominanci bentosu v potravě vranky potvrzují i další studie (např. Adamicka 1991, Copp et al. 1994, Hesthagen et al. 2004, Maitland et Campbell 1992, Ország et Zelinka 1974, Smyly 1957). Všechny výše uvedené práce se shodnou na dominanci nymf jepic, které tvořily 17–33 % procenta potravy vranky. Dominantní složkou pak byly larvy jepic z čeledi Heptageniidae. Nymfy jepic lze bezpochyby označit za typickou potravu vranky. Vysoké zastoupení larev dvoukřídlého hmyzu potvrzují práce Orzsága et Zelinky (1974) a Heshagena et al. (2004), v Úpoři tuto skupinu vranka upřednostňovala vůči nabídce. Vysoké zastoupení chrostíků (zde téměř 29 %) dokládá práce 386


Adamicka (1991), Dyka (1932) a Smylyho (1957), v jiných pracích je podíl chrostíka naopak menší. Možná to souvisí s velikostí hodnoceného vzorku vranky; v potoce Úpoř se hojně začali objevovat chrostíci až u větších jedinců, což mohlo být způsobeno značnou velikostí chrostíků. Větší zastoupení chrostíků u velkých vranek potvrzuje i práce Hesthagena et al. (2004). Velký podíl nebyl způsoben chrostíky z čeledi Limnephilidae jako u ostatních druhů, ale jedinci z čeledi Rhyacophilidae a Hydropsychidae. Podíl nymf pošvatek (3,8 %) v potravě vranky v potoce Úpoř je výrazně menší než ve výše zmíněných pracích. Bentos tvořil u mřenky mramorované ještě větší podíl než u vranky, stejně jako uvedly i další práce (Billard 1997, Copp et al. 1994, Michel et Oberdorff 1995, Smyly 1957, Welton et al. 1983). Také zmiňují vysoký podíl jepic a chrostíků, stejně jako larev dvoukřídlého hmyzu z čeledi Chironomidae. Dominance jepic byla u mřenky v potoce Úpoř způsobena velkým podílem plovajících a lezoucích jepic z čeledí Baetidae a Leptophlebiidae. Piscivorie hrála u sledovaných druhů jen malou roli. U pstruha tvořily ryby jen 2,9 % potravy. Dyk (1956) zaznamenal selektivní piscivorii pstruha, kteří preferovali vranky a mřenky. V potoce Úpoř byla zaznamenána piscivorie pstruha v 6 případech a to u jedinců přesahujících délku těla 148 mm. To je v souladu s jinými pracemi, které uvádí 7–12 % piscivorii velkých pstruhů nad 40 cm (Dyk 1656, Horton 1961, Yevsin et al. 1979) nebo naopak zcela ojedinělou piscivorii u pstruhů o velikosti 70–120 mm. Piscivorie u tlouště byla zaznamenaná pouze v jednom případě. To souvisí s dominancí tloušťů do velikosti 160 mm, zatímco konzumace ryb se objevuje u tlouště až u větších jedinců (Maitland et Campbell 1992, Markovič et al. 2007). Konzumace ryb byla v jednom případě zjištěna i u vranky, která pozřela juvenilního pstruha. Příležitostná piscivorie vranky je zmiňována mnoha autory (např. Andreasson 1971, Hesthagen et al. 2004, Maitland et Campbell 1992). Úlomky vegetace a další rostlinné části se objevily v potravě obou druhů jelců. Tato složka tvořila na Úpoři až 12 % potravy tlouště. Maitland et Campbell (1992) uvádí jako dominantní složku vodní rostliny, které tvořily 43– 72 % potravy tlouště. V souladu s údaji Maitlanda et Campbella (1992) tvořil detrit a perifyton asi 2 % potravy, naopak Adámek et Obrdlík (1977) uvádí dominanci detritu. V potoce Úpoř tvořily obě tyto složky (rostlinné zbytky a detrit) dohromady jen 10 % potravy jelce proudníka. Jiné práce hodnotící potravu proudníka ve větších tocích uvádí až dominanci těchto složek, když dohromady tvořily 40– 60 % potravy (Cowx 1989, Billard 1997, Hellawell 1974). Je tedy zřejmé, že v případě většího výskytu těchto složek je proudník hojně využívá. Náletový hmyz tvořil v potoce Úpoř 28 % potravy pstruha v souladu s údaji Yevsina et al. (1979), Dyka (1932 a 1956), Hesthagena (2004) a Holmena (2003). V náletovém hmyzu je možno konstatovat trend zmíněný Holmenem 387


(2003), a to masové využívání hojně se vyskytující se potravy, ať už se jednalo o dospělce chironomidů (zřejmě čerstvě vylíhnutí jedinci) nebo na podzim okřídlené generace mšic či rojících se mravenců. Tloušti upřednostňovali spíše větší sousta, která byla reprezentována především adultními brouky z čeledi Carabidae, blanokřídlými, plzáky, ale také suchozemskými obratlovci, jako žáby nebo slepýš. V potravě jelce proudníka tvořil náletový hmyz asi 10 % v souladu s nálezy Cowxe (1989). Na rozdíl od předchozích druhů je patrné velmi malé využívání náletového hmyzu vrankou, která sice konzumovala hojně dvoukřídlý hmyz, jehož značná část ale mohla být pozřena při líhnutí. Tento jasně koresponduje s preferencí bentických habitatů vranky. Přítomnost náletového hmyzu v potravě vranky zmiňují Hesthagen et al. (2004) a Copp et al. (1994). V potravě mřenky v potoce Úpoř se objevil náletový hmyz jen ojediněle a byl reprezentován především dospělci dvoukřídlého hmyzu. Mnoho recentních i starších studií zabývajících se potravou hodnotí potravní konkurenci na základě porovnání konzumace potravních složek seskupených podle systematických kategorií. Takový postup nepřináší často očekávané výsledky, protože ryby v malých tocích obecně konzumují larvy chrostíků, jepic, pošvatek a dvoukřídlého hmyzu, tedy dominantích složek bentosu (Maitland 1965, Markovič et al. 2007, Welton et al. 1991). Z těchto důvodů byly potravní části sumovány do 4 ekologických kategorií. Přestože v prvních dvou skupinách nejsou velké rozdíly ve využívání těchto složek, 3. a 4. složka vykazuje takové rozdíly, které jasně určily dvě skupiny kompetitorů jelec proudník – jelec tloušť a mřenka – vranka, což odpovídá kompetici morfologicky podobných druhů nebo druhů a překrývající se ekologickou nikou (Adámek et al. 2003, Gatz 1987, Pouilly et al. 2003, Volpe et al. 2001). Migrace ryb

Největší počet migrantů byl zjištěn u pstruha (31,5 %). Délky migrace pstruha však byly nejkratší u sledovaných druhů; průměrná délka migrace v desítkách metrů a nejdelší migrace kolem jednoho kilometru plně korespondují i s dalšími údaji (např. Knouft et Spotila 2002, Lonzarich et al. 2000, Olson et Greenberg 2004). Zachycené migrace jsou migrace stacionární subpopulace pstruha, jedinci migratorní subpopulace, které se někdy vytváří ve sladkých vodách, migrují povodími i desítky kilometrů (Young et al 2010, Zimmer et al. 2010). Naproti tomu delší migrace u jelců potvrzují i další práce; Clough et Ladle (1997) uvádí denní migrace jelce proudníka o délkách přes 400 metrů, Bolland et al. (2008) průměrnou délku 750 m a maximální 1990 m pro jelce tlouště (tyto údaje silně korespondují s migracemi v potoce Úpoř), Clough et Beaumont 388


(1998) považují migrace proudníka přes kilometr dlouhé v rámci jednoho toku za běžné. Migrace kaprovitých ryb v desítkách kilometrů zaznamenali Lelek (1987), Ohman et al. (2003) a De Leeuw et Winter (2008). Délka migrací v rámci toku (instream migration) je samozřejmě závislá na délce a charakteru toku. Byly také studovány sezónní změny v intenzitě migrace. U jelce proudníka a jelce tlouště byl zaznamenán nárůst frekvence migrací mezi jarními měsíci a červnem, když už v květnu došlo k jejich zvýšení. Zvýšení frekvence migrací v tomto období potvrzuje i Ohmann et al. (2003), Vehanen et al. (1998), Lucas et al. (1999) a Lucas (2000). Nástup této migrační aktivity u jelců lze asociovat s obdobím rozmnožování, při kterém podnikají ryby migrace, jejichž účelem je přesun na vhodné trdliště. Přestože se zde ani jeden druh nerozmnožuje, tyto migrace mohou vykonávat. Ohman et al. (2003) zjistil, že většina jelců tloušťů opouští stanoviště a vydává se na trdliště během druhé poloviny května. Tyto migrace opakují v průběhu druhé poloviny června. Hohausová et al. (2002) upozornila na jarní zvyšování vodních stavů, které vede ke zvýšení frekvence migrací a naopak nezjistila rozdíly ve frekvenci migrací mimo a v období tření u kaprovitých ryb. Nástup zvýšené migrace v časném létě zjistil i u pstruha Vehanen et al. (1998). V potoce Úpoř se frekvence migrujících pstruhů příliš neměnila (kromě jistého poklesu v květnu), což je v souladu s údaji Knoufta et Spotily (2002), kteří nezjistili sezónní rozdíly v migraci pstruha. V pozdním létě došlo v potoce Úpoř k poklesu migrací u všech druhů; tuto migrační stagnaci potvrzuje i Lucas (2000). Konkurence, predace a ostatní bioticky podmíněné vlivy mohou vyvolat migraci (Lucas, 2000, Olson et Greenberg, 2004). Zde byl hodnocen vliv změny abundance a biomasy. Předpoklad byl, že velké hodnoty biomasy nebo abundance indikují silnou konkurenci. Olson et Greenberg (2004) zjistili převahu rezidentních druhů v místech s nízkou početností, naopak převahu migrantů v úsecích s velkou abundancí. Zde byla migrace všech druhů vyvolána velkou abundancí a (nebo) velkou biomasou pstruha, stejně tak jeho velkým relativním zastoupením. Migraci pstruhů a jelce tlouště ovlivňovala i průměrná velikost pstruhů. Vysoké hodnoty tohoto ukazatele indikovaly většinou přítomnost několika velkých jedinců pstruha, kteří vyvíjeli predační tlak na ostatní ryby. Zajímavý je opačný trend u jelce proudníka a tlouště v jejich vzájemném vztahu, tj. větší frekvence migrace z míst, kde byla malá hustota nebo biomasa těchto druhů. Souvisí to zřejmě s nízkou teritorialitou a tendencí těchto ryb sdružovat se do hejn. Mnoho autorů poukazuje na silný vliv uspořádání habitatů v rámci toku na frekvenci migrací. Peňáz et al. (2002) zjistil větší podíl migratorních jedinců v pasážích toku s malým počtem tůní, Lonzarich et al. (2000) jen 10 % migrantů při izolaci stejných habitatů delší než 50 metrů, zatímco 30 % migrantů při izolaci menší než 10 metrů. Také v potoce Úpoř byla potvrzena závislost frekvence migrací na délce izolujícího habitatu u všech tří sledovaných druhů. 389


Silný vliv na migrace mají změny vodního stavu. Magoulick et Kobza (2003) popsali silné migrace směřující do hlubších úseků, které sloužily jako refugia pro přečkání sucha. Změnu migrace se změnou vodního stavu popisují i Hohausová et al. (2002). Poproudové migrace ryb v souvislosti s velkým vodním stavem zmiňuje Lucas (2000). Také změny vodního stavu hlavního toku – řeky Berounky – silně ovlivňují migraci mezi těmito toky. Kvalita ústí potoka Úpoř (v minulosti byl zcela izolován v důsledku přítomnosti mohutných náplavů) za normálních vodních stavů silně znesnadňovala migraci. Velký nárůst v průtoku v řece Berounce potom způsobil zaplavení dolní části údolí potoka Úpoř (změny ve výšce vodního sloupce v řádu několika metrů). V tomto období lze předpokládat i laterální migrace ryb, které podnikají ve snaze uniknout do proudového stínu (Lusk et al. 1998). Tak lze vysvětlit přítomnost některých netypických druhů, jako lipana podhorního nebo velkých jedinců parmy obecné, které se objevily v potoce Úpoř po velkých povodních v letech 1995 a 2002, stejně jako hojnější přítomnost 1+ věkové skupiny jelců v těchto a následujících letech. Také migrace mezi přítokem a hlavním tokem pravděpodobně hraje dominatní roli v kolísání početnosti (potažmo biomasy) kaprovitých druhů ryb (zde jelce tlouště a jelce proudníka), zvlášť vezmeme-li v potaz fluktuace vodního stavu nebo kvalitu ústí, která může do jisté míry usnadnit nebo znemožnit migrace. Také vliv rybářského hospodaření, které uměle zvyšuje početnost pstruha nelze opomenout (Libosvárský et Lelek, 1965). Všechny tyto a další poměrně obtížně zjistitelné faktory (predační tlak, mortalita umělá i přirozená, natalita (např. v potoce Úpoř se rozmnožuje jen pstruh, vranka a mřenka) hrají důležitou roli v populační dynamice ichtyocenóz malých toků, která se tak stává jen obtížně předvídatelnou (např. Cattanéo et al. 2002, Jackson et al. 2001, Latterrell et al. 1998, Pires et al. 1999). Souhrn Tento příspěvek hodnotí vliv preference mikrohabitatů, potravní konkurence a migrace na populační dynamiku ryb a jejich distribuci v rámci potoka Úpoř. V potoce Úpoř byla zjištěna přítomnost 15 druhů ryb a 1 druh mihule. Lze konstatovat velké, často řádové kolísání základních parametrů ichtyocenózy (abundance, biomasy a počtu druhů) v potoce Úpoř (např. 1180–74079 ks.ha-1 v jednotlivých lovených profilech). Tyto vlastnosti společenstva byly silně ovlivněny environmentálními lokálními (např. charakter toku, tj. především distribuce habitatů, druhové preference stanovišť, charakter ústí do hlavního toku, přítomnost rybníků nebo způsob hospodaření na toku, přítomnost migračních bariér) i regionálními parametry (srážky a změny vodního stavu). Byly zjištěny preference různých stanovišť u všech sledovaných druhů (pstruh obecný, jelec tloušť, jelec proudník, vranka obecná, mřenka 390


mramorovaná). Mezi nejvýznamnější parametry stanoviště, které měly vliv na tyto preference, patřil charakter substrátu a charakter úkrytů. Ostatní parametry, jako zastínění úseku nebo rychlost proudu, neměly zásadní význam na distribuci druhů. Byla sledována potrava pěti druhů ryb (pstruha obecného, jelce tlouště, jelce proudníka, vranky obecné, mřenky mramorované). Hodnocena byla pomocí početního zastoupení (Nr) a objemového zastoupení (Vr) jednotlivých potravních částic v zažívadlech jednotlivých druhů a podílu potravních částic na celkové hmotnosti těla ryby (Mtotr). Všechny druhy preferovaly makrozoobentos (65– 96 %). Piscivorie byla zjištěna u pstruha (2,29 %, potravy), v jednom případě u jelce tlouště a vranky obecné. Zvláště u větších jedinců hrály větší roli allochtonní zdroje potravy (náletový hmyz), které tvořily značnou část potravy u pstruha, jelce tlouště a jelce proudníka (30 %, 20 %, resp. 10 % potravy). Oba druhy jelců hojně přijímaly detrit a rostlinné části (14 % v potravě tlouště, resp. 10,1 % proudníka). Při sledování konkurence v rámci všech potravních zdrojů nejvíce vzájemně kompetovali oba druhy jelců a vranka s mřenkou. Lze konstatovat početné migrace u tří druhů (pstruh obecná, jelec tloušť, jelec proudník) v rámci podélného profilu potoka Úpoř. Nejčastěji migroval pstruh obecný (43 % migratorních jedinců); jeho migrace však byly nejkratší; pohybovaly se řádově v desítkách metrů, nejdelší ve stovkách metrů. Tloušť i proudník migrovali méně často (38 %, resp. 39 %), délky jejich migrací byly řádově ve stovkách metrů (nejdelší přes 1,7 km). U obou druhů se objevily sezónní rozdíly ve frekvenci migrací. Migrace všech druhů byla ovlivněna vlastnostmi mikropopulací obývající příslušné habitaty (abundance, biomasa), vnitrodruhovými a mezidruhovými vztahy (pstruh iritoval oba druhy jelců, přítomnost velkých pstruhů všechny druhy, jelci naopak měli tendenci vytvářet agregace). Významným faktorem byla také délka izolujícího úseku. Ryby častěji migrovaly, když délka izolujícího úseku byla menší. Poděkování Sběr dat byl podpořen Agenturou ochrany přírody a krajiny ČR a jejich vyhodnocení proběhlo v rámci projektu VaV RP MZP SPII2D1/36/07 „Zhodnocení a návrh optimalizace pstruhového hospodaření v ČR ve vztahu k ochraně zvláště chráněných druhů a biodiverzity ve zvláště chráněných územích“ a projektem MŠMT č. 0021620828. Literatura Adámek Z. et Obrdlík P.(1977): Food of important cyprinid species in warmed barb-zone of the Oslava river. – Folia Zoologica, 26: 171–182.

391

BOHEMIA CENTRALIS 31 Adámek Z., Sukop I., Rendón P. M. et Kouřil J. (2003): Food competition between 2+ tench (Tinca tinca L.), common carp (Cyprinus carpio L.) and bigmouth buffalo (Ictiobus cyprinellus Val.) in pond polyculture. – J. Appl. Ichthyol., 19: 165–169. Adamicka P. S.(1991): A food schedule for Cottusgobio L. (Pisces) in Oberer Seebach, Ritrodat-Lunz study area, Austria. – Verh. Int. Ver. Theor. Angew. Limnol., 24: 1941–1943. Andreasson S. (1971). Feeding habits of a sculpin (Cottus gobio L., Pisces) population. – Inst. Freshwater Res., Drottningholm, Sweden, Rep. No. 51. Angermeier P. L. et Davideanu G. (2004): Using fish communities to assess streams in Romania: initial development of an index of biotic integrity. – Hydrobiologia, 511: 65–78. Billard R. (1997): Les poissons d'eau douce des rivičres de France. Identification, inventaire et répartition des 83 espèces. – Lausanne: Delachaux et Niestlé, 192 s. Bolland J. D., Cowx I. G. et Lucas M. C. (2008): Movements and habitat use of wild and stocked juvenile chub, Leuciscus cephalus (L.), in a small lowland river. – Fisheries Management and Ecology, 2008, 15, 401–407. Bourke P., Mangan P. et Rodríguez M. A.(1997): Individual variations in habitat use and morphology in brook charr. – J. Fish Biol., 51: 783–794. Brosse S. et Lek S. (2000): Modelling roach (Rutilus rutilus) microhabitat using linear and nonlinear techniques. Freshwater Biology, 44: 441–452. Carter M. G., Copp G. H. et Szomlai V.(2004): Seasonal abundance and microhabitat use of bullhead Cottus gobio and accompanying fish species in the River Avon (Hampshire), and implications for conservation. – Aquatic Conserv. Mar. Freshw. Ecosyst., 14: 395–412. Cattanéo F., Lamouroux N., Breil P. et Capra H. (2002): The influence of hydrological and biotic processes on brown trout (Salmo trutta) poulation dynamics. – Can. J. Aquat. Sci., 59: 12–22. Cavalli L., Chappaz R. et Gilles A. (1998): Diet od Arctic charr (Salvelinus alpinus (L.)) and brown trout (Salmo trutta L.) in sympatry in two high altitude alpine lakes. – Hydrobiologia, 386: 9–17. Clough S. et Beaumont W. R. C. (1998): Use of miniature radio-transmitters to track the movements of dace, Leuciscus leuciscus (L.) in the River Frome, Dorset. – Hydrobiologia, 371/372: 89–97. Clough S. et Ladle M.(1997): Diel migration and site fidelity in a stream-dwelling cyprinid, Leuciscus leuciscus. – J. Fish Biol., 50: 1117–1119. Copp G. H. et Jurajda P. (1993): Do small riverine fish move inshore at night? – J. Fish Biol., 43: 229– 241. Copp G. H.(1993): Microhabitat use of fish larvae and 0+ juveniles in a small abandoned channel of the upper River Rhone, France. – Folia Zoologica, 42: 153–164. Copp G. H., Warrington S. et de Bruine Q. (1994): Comparison of diet in stone loach Barbatula barbatula (L.) and bullhead Cottus gobio (L.) in a small stream. – Folia Zoologica, 43: 171–176. Cowx I. G. (1989): Interaction between the roach, Rutilus rutilis, and dace, Leuciscus leuciscus, populations in a river catchment in south-west England. – J. Fish Biol., 35: 279–284. De Leeuw J.J. and Winter H.V. (2008): Migration of rheophilic fish in the large lowland rivers Meuse and Rhine, the Netherlands. – Fisheries Management and Ecology, 2008, 15, 409–415. Dušek J., Štambergová M., Vlach P., Moravec P., Švátora M. (2003): Využití viditelných implantovaných elastomerů při výzkumu migrací a růstu ryb a raků v malých vodních tocích – zpráva o metodice. in: Švátora, M. ed. 2003. Sborník referátů z konference s mezinárodní účastí konané v Praze 4.–5.9.2003, 11–16. Dyk V. (1932): Mimovodní hmyz a ostatní složky potravy pstruhů obecných z potoků Českomoravské vysočiny. – Biolog. spisy Vys. školy zvěrolékařské v Brně, sv. XI. Dyk V. (1956): Food bases in trout waters. – Journal of Animal Science, 12: 985–990. (in Czech). Encina L. et Granado-Lorencio C. (1991): Diet and diel feeding chronology of three Iberian fish species. – Ecol. Int. Bull., 19: 43–64. Erös T., Botta-Dukát Z. et Grossman G.D. (2003): Assemblage structure and habitat use of fishes in a Central European submontane stream: a patch-based approach. – Ecology of Freswater Fish, 12: 141–150. Fischer P. (2000): Test of competitive interactions for space between two benthic fish species, burbot Lota lota, and stone loach Barbatula barbatula. – Environmental Biology of Fishes, 58: 439–446. Gatz A. J. Jr, Sale M. J. et LoarJ.M. (1987): Habitat shifts in rainbow trout. Competitive influences of brown trout. – Oecologia, 74: 7–19.

392

Pavel Vlach a kolektiv: Vliv ekologických faktorů na populace ryb v potoce Úpoř Gozlan R.E., Mastrorillo S., Dauba F., Tourenq J.N. et Copp G.H. (1998): Multi-scale analysis of habitat use during late summer for 0+ fishes in the River Garonne (France). Aquat. Sci., 60: 99– 117. Hanel L. et Lohniský K.(1995): Ichtyofauna dolního toku Trotiny a její změny po desetiletém antropicky ovlivněném vývoji. – Živočišná výroba, 40: 31–36. Harwood A.J., Metcalfe N. B., Armstrong J.D. et Griffiths S.W. (2001): Spatial and temporal effects of interspecific competition between Atlantic salmon (Salmo salar) and brown trout (Salmo trutta) in winter. Can. J. Fish. Aquat. Sci., 58: 1133–1140. Hellawell J.M.(1974): The ecology of populations of dace, Leuciscus leuciscus (L.), from two tributaries of the River Wye, Herefordshire, England. – Freshwat. Biol., 4: 577–604. Hesthagen T. et Heggenes J.(2003): Competitive habitat displacement of brown trout (Salmo trutta) and Siberian sculpin (Cottus poecilopus): the role of size and density. – J. Fish Biol., 62: 222– 236. Hesthagen T., Saksgard R., Hegge O., Dervo B. K. et Skurdal J. (2004): Niche overlap between young brown trout (Salmo trutta) and Siberian sculpin (Cottus poecilopus) in a subalpine Norvegian river. Hydrobiologia, 521: 117–125. Hohausová E. et Jurajda P. (1997): Ichtyofauna of the upper Morava River drainage and its role in a restoration project. Folia Zoologica, 46(1): 73–85. Hohausová E., Copp G.H. et Jankovský P. (2003): Movement of fish between a river and its backwater: diel activity and relation to environmental gradients. Ecology of Freshwater Fish, 12: 107–117. Holmen J., Olsen E.M. et Vollestad L. A. (2003): Intespecific competition between stream dwelling brown trout and Alpine bullhead. J. Fish Biol., 62: 1312–1325. Horton A. (1961): The bionomics of brown trout in a Dartmoor stream. J. Anim. Ecol., 30: 311–338. Inoue M. et Nunokawa M. (2002): Effects of longitudal variations in stream habitat structure on fish abundance. Freshwater Biology, 47: 1594–1607. Jackson D.A., Peres-Neto P.R. et Olden J.D. (2001): What controls who is where in freswater fish communities – the role of biotoc, abiotic, and spatials factors. Can. J. Fish Aquat. Sci., 58: 157– 170. Jansen P. A., Slettvold H., Finstad A. G. et Langeland A. (2002): Niche segregation between Arctic char (Salvelinus alpinus) and brown trout (Salmo trutta): an experimental study of mechanisms. Can. J. Fish. Aquat. Sci., 59: 6–11. Jonsson M., Malmqvist B. et Hoffsten P.-O. (2001): Leaf litter breakdown rates in boreal streams: does shredder species richness matter? Freshwater Biology, 46: 161–171. Knouft J.H. et Spotila J.R. (2002): Assesment of movements of resident stream brown trout, Salmo trutta L., among contiguous sections of stream. Ecology of Freshwater Fish, 11: 85–92. Labonne J., Allouche S. et Gaudin P. (2003): Use of generalised linear model to test habitat preferences: the example of Zingel asper, an endemic endangered percid of the River Rhone. Freshwater Biology, 48: 687–697. Lamouroux N. et Souchon Y. (2002): Simple predictions of instream habitat model outputs for fish habitat guilds in large streams. Freshwater Biology, 47: 1531–1542. Lamouroux N., Capra H., Pouilly M. et Souchon Y. (1999): Fish habitat preferences in large streams of southern France. Freshwater Biology, 42: 673–687. Latterell J.J., Faush K.D., Gowan C. et Riley S.C. (1998): Relationship of trout recruitment to snowmelt runoff flows and adult trout abundance in six Colorado mountain streams. Rivers, 6: 240–250. Lelek A. (1983): Příspěvek k poznání kvantitativního výskytu ryb v několika úsecích toku řeky Rokytné. Folia Zoologica, 12 (1): 25–42. Libosvárský J. et Lelek A. (1966): Výskyt ryb v řece Loučce. Folia Zoologica, 15: 47–54. Lonzarich D.G. et Quinn T.P. (1995): Experimental evidence for the effeczt of depth and structure on the distribution, growth, and survival of stream fishes. Can. J. of Zool., 73: 2223–2230. Losos B., Peňáz M. et Kubíčková J. (1980): Food and growth of fishes of the Jihlava River. Acta Sci. Nat. Brno 14(1): 1–46. Lucas M.C. (2000): The influence of environmental factors on movements of lowland-river fish in the Yorkshire Ouse systém. The Scince of the Total Environment, 251/252: 223–232.

393

BOHEMIA CENTRALIS 31 Lucas M.C., Mercer T., Armstrong J.D., McGinty S. et Rycroft P. (1999): Use of a flat-bed passive integrated transponder antenna array to study the migration and behaviour of lowland river fisheds at fish pass. Fisheries Research, 44: 183–191. Lusk S., Halačka K. et Lusková V. (1998): The effect of an ectreme flood on the fish communities in the uppre reaches of the Tichá Orlice River (The Labe drainage area). Czech Journal of Animal Science, 43: 531–536. Lusk S., Halačka K., Jurajda P., Lusková V. et Peňáz M. (1997): Diversity of fish communities in the waters of Podyjí National Park. Živočišná Výroba, 42 (6): 269–275. MacKenzie A.R. et Greenberg L. (1998): The influence of instream cover and predation risk on microhabitat selection of stone loach Barbatula barbatula (L.). Ecology of Freshwater Fish, 7, 87– 94. Magoulick D.D. (2004): Effects of predation risk on habitat selection by water column fish, benthic fish and crayfish in stream pools. Hydrobiologia, 527: 209–221. Magoulick D.D. et Kobza R.M. (2003): The role of refugia for fishes during drought: a review and synthesis. Freshwater Biology, 48: 1186–1198. Maitland P.S. et Campbell R.N. (1992): Freshwater fishes of the British Isles. HarperCollins Publishers, London, 368 p. Mann R.H.K. (1974): Observations on the age, growth, reproduction and food of the dace, Leuciscus leuciscus (L.), in two rivers in southern England. J. Fish Biol., 6: 237–253. Mann R.H.K. et Bass J.A.B. (1996): The critical water velocities of larval roach (Rutilus rutilus) and dace (Leuciscus leuciscus) and implications for river. Regulated Rivers: Re. Wüstemann O. et Kammerad B. (1995): Der Hasel, Leuciscus leuciscus. Westarp Wissenschaften, Magdeburg, Germany, 195 p. Yevsin V.N. et Ivanov N.O. (1979): The summer feeding of brown trout, Salmo trutta, in the Pulon'ga river (Kola Peninsula). J. Ichthyol., 19(6): 122–127. Young R. G., Wilkinson J., Hay J. and Hayes J. W. (2010): Movement and mortality of adult Brown Trout in the Motupiko River, New Zealand: effects of water temperature, flow, and flooding. Transactions of the American Fisheries Society 139: 137–146. Zimmer M., Schreer J.F. et Power M. (2010): Seasonal movement patterns of Credit River brown trout (Salmo trutta). Ecology of Freshwater Fish 2010: 19: 290–299.

Recenzovali: Prof. RNDr. Lubomír Hanel, CSc. Mgr. Lenka Jeřábková Prof. RNDr. Karel Pivnička, DrSc.

394

Vliv ekologických faktorů na populace ryb v potoce Úpoř

Recommend Documents