Vliv vybraných makrobiogeních prvků na kořenový systém slunečnice roční (Helianthus annuus L.)

Mendelova univerzita v Brně Agronomická fakulta Ústav agrochemie, půdoznalství, mikrobiologie a výživy rostlin

Vliv vybraných makrobiogeních prvků na kořenový systém slunečnice roční (Helianthus annuus L.) Diplomová práce

Vedoucí práce:

Vypracoval:

Ing. Petr Škarpa, Ph.D.

Bc. Michal Gaja

Brno 2011

Prohlášení

Prohlašuji, že jsem diplomovou práci na téma „Vliv vybraných makrobiogenních prvků na kořenový systém slunečnice roční (Helianthus annuus L.)“ vypracoval samostatně a použil jen parametrů, které cituji a uvádím v přiloženém seznamu literatury.

Diplomová práce je školním dílem a může být použita ke komerčním účelům jen se souhlasem vedoucího diplomová práce a děkana AF MZLU v Brně.

dne………………………………………. podpis ………………………….

Poděkování Děkuji vedoucímu mé diplomové práce Ing. Petru Škarpovi, Ph.D. za odborné vedení, konzultace a poskytování cenných rad při zpracování a hodnocení diplomové práce.

Abstrakt Dobrá zásoba živin v půdě je jedním ze základních předpokladů „fyziologicky normálního“ růstu a vývoje rostliny. Rostlina přijímá živiny z půdního roztoku kořenem. Intenzita tohoto příjmu je dána mnoha faktory. Jedním z nich je velikost kořenového systému a zejména hustota kořenového vlášení. V rámci diplomové práce byl ve tříletém pokusu sledován vliv deficitu základních makroelementů (N, P, K, Ca a Mg) a jejich projevů na habitus rostliny. Pokus byl založen formou nádobového experimentu, kde substrát představoval roztok (hydroponie) o známém složení a koncentraci iontů. Růst a vývoj kořenového systému při deficitu jednotlivých živin byl hodnocen v počátečních fázích vývoje slunečnice, za pomoci LCR-metru (ECL131D) který využívá měření povrchu kořenů na základě elektrické vodivosti. Experimentální část rovněž zahrnovala sledování nadzemních částí rostlin (zejména projevů deficitu makrelementů), výnos sušiny rostlin, a rovněž jejich chemickou analýzu. Cílem diplomové práce bylo vypracování literárního přehledu na zadané téma a zhodnocení výsledků nádobového experimentu, z kterého je patrné, že růst a vývoj rostlin byl nejvýrazněji ovlivněn deficitem dusíku a vápníku, kdy ve fázi 4. páru pravých listů představoval pokles produkce biomasy rostlin 27,2; respektive 27,4 %. Nedostatek makrobiogenních prvků v živných roztocích se signifikantně projevil snížením jejich obsahů v rostlině ve fázi 2. i 4. páru pravých listů. Velikost kořenového systému, která byla zjišťována jako elektrická kapacita kořenů přístrojem LCR METER 131D, byla signifikantně závislá na růstové fázi rostlin (podíl na celkové variabilitě dosahoval téměř 50 %) a s časem se její hodnota zvyšovala podle vztahu el. kapacita (nF) = 0,87807 + 0,02955 * den měření. Elektrická kapacita kořenů byla rovněž ovlivněna nedostatkem živin v živném prostředí rostlin slunečnice, a to ze 48,6 %. Vlivem deficitu makroelementů byl nejvýrazněji kořen redukován při nedostatku vápníku, jehož aktivita byla ve všech termínech odběru nejnižší. Mezi velikostí aktivních povrchů kořenů a obsahem vápníku byla rovněž zjištěna nejvyšší závislost, která představovala ve fázi 2. páru pravých listů úrovně r = 0,780. K relativně nejnižšímu nárůstu kořenové hmoty došlo v průběhu sledovaného období na variantě s nedostatkem K. Naopak nejvyšší hodnoty elektrické kapacity kořenů vykazovala varianta s deficitem hořčíku a varianta s úplným roztokem.

Abstract A good supply of nutrients in the soil is one of the basic assumptions about "physiologically normal" growth and development of plants. Plant obtains dissolved nutrients from the soil through the roots. The intensity of this intake is determined by many factors. One of them is the size of the root system and especially the density of root web. Over a For the purpose of this thesis, impact of the deficit of basic microelements (N, P, K, Ca and Mg) and their expression in the plant’s habitus was monitored during the three year duration of this experiment. The experiment was designed using experimental tableware experiment where substrate represented solution (hydroponics) of known composition and concentration of ions. Development and growth of the root system of individual nutrients in the deficit was evaluated in the early stages of development of sunflower and visually (the size of the root, root size floss photo) and also using LCR meter (ECL-131d) that uses the measurement of surface roots on the basis of electrical conductivity. Experimental section also includes the monitoring of above parts of plants (in particular manifestations of the deficit macroelements), dry matter yield of plants, as well as their chemical analysis. The aim of thesis was the development of the literary review on the specified topic and evaluate the results tableware experiment, from which it is apparent that the plant growth and development was most significantly affectet by deficit of nitrogen and calcium, when in fourth pair of true leafs the decrease on biomass production was represented by 27,2; or 27,4 %. The lack of macrobiogenic elements in nutrient solutions was significantly led to decrease of their contents in the plants in phase of second and fourth pair of true leafs. The size of root system, which was detected as an electrical capacity of the roots on LCR METER 131D device, was significantly dependent on growth stage of plants (percentage of total variation reached almost 50 %) and over the time its value was increased according to the relationship electrical capacity (nF) = 0,87807 + 0,02955 * day of measurement. An electrical capacity of the roots was also affected by lack of nutrients in culture medium, by 48,6 %. Due to macronutrients deficiency the root was most reduced by lack of calcium, its activity was in all terms of sampling lowest. Between the size of active root surface and the calcium content was reached the highest relation, which was in phase of second true leafs level r = 0,780. The relative lowest increase in root mass occured during the period in the option with lack of K. On the other side, the highest values of root electric capacity showed the option with lack of Mg and the option with the complete nutrient solution.

OBSAH 1 ÚVOD............................................................................................................................ 8 2 CÍL PRÁCE.................................................................................................................. 9 3 LITERÁRNÍ PŘEHLED .......................................................................................... 10 3.1. Slunečnice roční................................................................................................... 10 3.1.1 Historie........................................................................................................... 10 3.1.2 Botanická a biologická charakteristika .......................................................... 11 3.1.3 Anatomie a morfologie .................................................................................. 12 3.1.4 Růstové fáze................................................................................................... 14 3.1.5 Nároky na prostředí ....................................................................................... 15 3.2 Výživa a hnojení ................................................................................................... 17 3.2.1 Dusík.............................................................................................................. 17 3.2.2 Fosfor ............................................................................................................. 20 3.2.3 Draslík............................................................................................................ 22 3.2.4 Hořčík ............................................................................................................ 24 3.2.5 Vápník............................................................................................................ 26 3.3. Kořenový systém ................................................................................................. 28 3.3.1 Složení kořene................................................................................................ 28 3.3.2 Příjem živin kořeny........................................................................................ 29 4 MATERIÁL A METODIKA ..................................................................................... 32 5 VÝSLEDKY A DISKUZE ......................................................................................... 36 5. 1 Rozbor rostlinné hmoty ....................................................................................... 36 5.2 Velikost kořenového systému ............................................................................... 38 6 ZÁVĚR ....................................................................................................................... 43 7 SEZNAM POUŽITÉ LIERATURY........................Chyba! Záložka není definována. SEZNAM TABULEK..................................................................................................... 53 SEZNAM OBRÁZKŮ.................................................................................................... 54 SEZNAM GRAFŮ ......................................................................................................... 54

1 ÚVOD Slunečnice roční (Helianthus annuus) zaznamenala dlouholetý vývoj a postupně změnila nejen morfologický základ, ale i využití. Směr tohoto vývoje určovala především příroda a její podmínky, ale také zásahy ze strany člověka, především pěstitelské a šlechtitelské. Při pěstování slunečnice roční je nutné zajistit celou řadu agrotechnických opatření, mezi kterými hraje důležitou úlohu výživa a hnojení. Dobrá zásoba živin v půdě je jedním ze základních předpokladů k dosažení ekonomicky efektivních výnosů a jejich vysoké kvality. Důležitou a nezastupitelnou úlohu v metabolismu rostlin hrají makrobiogenní prvky, zastoupeny především dusíkem, fosforem, draslíkem, hořčíkem a vápníkem, jako limitující faktor ovlivňující kvantitu a kvalitu produkce slunečnice. Mimo to jsou rovněž velmi důležité mikrobiogenní neboli stopové prvky. Slunečnice patří mezi plodiny relativně náročné a při jejím pěstování je třeba dodržovat řadu zásad a pravidel, včetně odpovídající ochrany. V současné době patří slunečnice roční (Helianthus annuus) mezi pět nejvýznamnějších olejnin na světě. Jsou to sója, bavlníková semena, podzemnice olejná a řepka. Z pohledu produkce a využití oleje pak slunečnicový olej zaujímá čtvrté místo za sojovým, palmovým a řepkovým olejem. Na celkové světové produkci slunečnice se obecně nejvíce podílí země severní polokoule, konkrétně Rusko (6.2 mil. t.), Ukrajina (6,9 mil. t.) a země EU – 27 (3,7 mil. t.). Jejich produkce představuje asi 60 % celkové produkce na světě. Z posledních sledovaných let je zřejmý nárůst ploch vedle hlavních producentů též v Argentině, Turecku a Číně. Světová organizace (OIL WORLD) odhaduje v letošním marketingovém roce (2010/11) nižší sklizeň slunečnice ve srovnání s loňskou sklizní o 0,84 mil. t. Světová produkce slunečnicových nažek je odhadována na 32,18 mil. t., z plochy 24,8 mil. ha. V ČR je slunečnice roční druhou nejvíce pěstovanou olejninou, hned po řepce ozimé. Slunečnice se v roce 2010 v ČR pěstovala na ploše 27 172 ha s průměrným výnosem 2,38 t/ha. Celková dosažená produkce se v tomto roce činíla 64 669 t.

8

2 CÍL PRÁCE Předložená diplomová práce je zaměřena na sledování růstu a vývoje kořenového systému a produkci a složení nadzemní části slunečnice roční (Helianthus annuus L.) vlivem deficitní výživy základních makrobiogenních prvků. Řešení tématu vychází z výsledků tříletého vegetačního pokusu založeného formou hydroponie v pokusných prostorech Ústavu agrochemie, půdoznalství, mikrobiologie a výživy rostlin, AF, Mendelovy univerzity v Brně. Konkrétní cíle byly stanoveny takto: Vypracování literárního přehledu na zadané téma Vyhodnocení tříletého vegetačního pokusu se slunečnicí roční

9

3 LITERÁRNÍ PŘEHLED 3.1. Slunečnice roční 3.1.1 Historie ŠPALDON et al. (1986), KOVÁČIK (2000) a PRUGAR et al. (2008) se v podstatě shodují, že pravlastí slunečnice je Amerika, přesněji severní Mexiko a Nebraska. Předpokládá se, že kulturní druh vznikl pravděpodobně mezidruhovou hybridizací planých forem (Helianthus annuus L.) a blízce příbuzného druhu (Helianthus petiolaris.) Nejstarší záznamy o pěstování slunečnice jsou známy již z 15. století. Podstatný vliv na rozšíření slunečnice do Evropy měla španělská expedice do Peru a Mexika v 16. století, která odsud přivezla vzorky osiva. Ze Španělska se postupně rozšířila do Francie, Německa, Bulharska, Rumunska, Jugoslávie a Itálie. Rostlina slunečnice zůstávala v Evropě dlouho jenom okrasnou rostlinou. Jako polní plodina se poprvé vysévala ve Francii a v Německu. V Anglii v roce 1710 se poprvé patentoval slunečnicový olej pro výrobu laků a koželužství. V roce 1833 byl zkonstruován první tukový závod a v průběhu dalších 20. let se jejich počet navýšil na 86 (KOVÁČIK 2000, ŠPALDON et al. 1986). To svědčí o faktu, že mezi těmito lety začínala být slunečnice produkční olejninou. Výrazné šlechtitelské úspěchy přišli až kolem roku 1910, a to díky významnému světovému šlechtiteli slunečnice V. S. Pustovojty, autora 48 vysoce výkonných a olejnatých odrůd. Jako první rozpracoval metodu odrůdových populací. Tato metoda byla založena na principu hromadného výběru, kombinovaného s individuálním výběrem a výběrem dle potomstva. Díky tomu se podařilo zvýšit výnos nažek na dvojnásobek a olejnatou z 30% na 50%. Naopak snížit podíl slupek na hmotnosti nažky z 40% na 20%. Po práci Pustovojty se celosvětově zvýšil zájem o tuto jednoletou olejnatou plodinu (KOVÁČIK 2000). FÁBRY (1990) uvádí, že téměř až do roku 1930 se pěstovala slunečnice ve dvojkultuře spolu s kukuřicí. Nástupem světové hospodářské krize se slunečnice začala pěstovat jako monokultura. KOVÁČIK (2000) dodává, že od roku 1975 vznikaly ještě výkonnější hybridy, které nahrazovali méně výkonné odrůdy. Dnes je k dispozici velmi široký sortiment hybridů slunečnice. Například velmi úspěšné francouzské hybridy jako ES BIBA, ES ALOHA, ES ROYAL, ES ELEKTRA atd., s výnosem přes 4 t/ha (SPURNÝ 2010).

10

3.1.2 Botanická a biologická charakteristika Slunečnice roční patří dle botanického hlediska do říše rostliny (Plantae), podříše cévnaté rostliny (Tracheobionta), oddělení krytosemenné (Magnoliophyta), třída vyšší dvouděložné (Rosopsida), řád hvězdnicotvaré (Asterales), čeleď hvězdnicovité (Asteraceae) a rod slunečnice (Helianthus) (VOŠKERUŠA et al. 1965, SLAVÍK

A

ŠTĚPÁNKOVÁ 2004, BARANYK 2010). Z genetického hlediska se slunečnice rozděluje do skupin podle počtu chromozomů. Základní, haploidní počet chromozomů je 17, diploidní druhy mají 34, tetraploidní pak 68 a hexaploidní 102. Z velké většiny se pro pěstování uplatňují druhy s diploidním počtem chromozomů (FÁBRY et al. 1990, SPURNÝ 2010). Celkově je rod Helianthus v různých oblastech světa reprezentován asi 260 jednoletými a víceletými druhy, z nichž nejrozšířenější je jednoletý druh Helianthus annuus L.. Právě tento jednoletý druh prošel procesem postupného prošlechťování až do dnešní podoby, kdy je známo několik forem. Za prvé se jedná o semenné formy, které můžeme ještě dále dělit na olejné či cukrářské typy. Za druhé jsou známé silážní formy a konečně za třetí okrasné, které jsou charakterizovány ornamentálními nebo plnokvětými typy. Podle typu využití můžeme slunečnici rozdělit do tří kategorií (A, B, C). Do první kategorie se řadí slunečnice na olej a pečivo, do druhé kategorie pro ptactvo a přímou lidskou výživu a do třetí pro okrasné účely. Rozdíly mezi prvními dvěma kategoriemi jsou následující. Kategorie A má nejvyšší obsah oleje (42-52 %) a převážně obsahuje kyselinu linolovou (75-85 %). Kategorie B se vyznačuje olejnatostí (okolo 40-46 %) a obsahuje hlavně kyselinu olejovou (70-85 %). A poslední kategorie typu C je ceněna především kvůli vyššímu obsahu bílkovin v nažkách (SLAVÍK a ŠTĚPÁNKOVÁ 2004, MÁLEK et al. 2005, PRUGAR et al. 2008). Kromě těchto hlavních způsobů využití se vědci snaží hledat i jiné alternativní možnosti zpracování této rostliny. Například využití oleje v chemickém průmyslu či pro použití na přípravu barev je dnes běžné. Využití oleje jako součást agrochemikálií, textilií, změkčovadel a maziv je stále ve vývoji. Farmaceutičtí výzkumníci dokonce předpokládají, že by slunečnice za určitých podmínek mohla produkovat látky proti nemoci AIDS (BINSFELD et al. 2003, CERBONCINI 2004).

11

3.1.3 Anatomie a morfologie Kořen - slunečnice má dobře vyvinutý kůlový kořen, který je vytvořen ze zárodečného kořínku klíčícího semene a roste vertikálně dolů. Může dosáhnout do hloubky 2-3 m a zajistit si tím potřebnou vodu a živiny i z hlubších vrstev půdy, čímž lépe odolává suchu (ŠPALDON et al. 1986, BOCKISH 1998, HOSNEDL et al. 1998). Hmotnost kořenového systému činí 20 – 40% hmotnosti nadzemní hmoty, z čehož 2/3 jsou rozloženy do 20 cm a 1/3 je v nižších hloubkách (VOŠKERUŠA et al. 1965). ŠPALDON et al. (1986) a FÁBRY et al. (1992) popisují, že největší nahuštění kořenů se rozprostírá do 40 cm pod povrchem půdy. Kořenová soustava roste zpočátku rychleji než nadzemní část a to přibližně v poměru 2,5:1. Přitom nejrychleji roste ve fázi vytváření úborů a maxima dosahuje v počátku kvetení. Dle VOŠKERUŠI et al. (1965) dosahují kořeny v suchém roce vetší hloubky než v roce s výskytem větších srážek. Kořeny slunečnice se silně větví. Největší množství postranních kořenů je v hloubce 20-30 cm (BARANYK 2010). Z počátku rostou paralelně s povrchem půdy, později se ohýbají směrem dolů. Růstová zóna kořínků je velmi krátká a dosahuje délky jen asi 1 mm od vrcholu. Za ní následuje zóna nasávací. Kořen je v této zóně značně porostlý kořenovými vlásky. Starší kořenové části dřevnatí, přesto však zůstávají hladké a křehké (FÁBRY et al. 1992). Na rozvoj kořenového systému má velký vliv správný spon výsevu (ŠPALDON et al. 1986). Lodyha – ŠPALDON et al. (1986) i FÁBRY et al. (1992) se shodují na tom, že lodyha slunečnice je mohutná, silně olistěná bylinného charakteru pouze u báze povrchově dřevnatí. Ve svém středu je vyplněna dření, povrch je nepravidelně zvrásněný a ochlupený. Délka lodyhy je 40-400 cm (naše olejné odrůdy kolem 190 cm) (VOŠKERUŠA et al. 1965) a závisí na počtu internodií a jejich velikosti. Ve většině případů mají rostliny s velkým počtem internodií také delší a silnější lodyhu (Fábry et al. 1990). V období růstu je lodyha vzpřímená, před začátkem kvetení se však ve své horní části ohýbá. Překlopení úboru u většiny pěstovaných kulturních forem je v rozmezí 90-180o (vertikálně či horizontálně). Z praktického hlediska ovlivňuje překlopení úboru tři významné faktory určující velikost ztrát a výnosu. Jde o ztráty při mechanizované sklizni, poškození úboru ptactvem a napadení houbovými chorobami (BARANYK 2010). FÁBRY et al. (1992), MÁLEK et al. (2005) dodává, že pevnost vnitřní stavby lodyhy a její délkový a šířkový poměr vůči sobě rozhodují o odolnosti proti zlomení. Zpravidla se pěstují formy, které se nevětví, ale existují také formy, u kterých 12

se větvení či víceúbornost vyžaduje. Využívají se v semenářství hybridní slunečnice jako otcovské formy (FÁBRY et al. 1992). Listy - jsou dlouze řapíkaté, bez palistů. Na jedné rostlině jsou tři typy listů, a to vejčité, kopinaté a srdčité. Listová čepel má kromě hlavní žilky, která rozděluje čepel na dvě symetrické poloviny ještě jemnou žilnatinu, která je dobře viditelná na rubu listu (ŠPALDON et al. 1986, FURBANK a TAYLOR 1995). Počet listů u pěstovaných odrůd je 20-30. BARANYK (2010) doplňuje, že pozdní odrůdy mají více listů než odrůdy rané. První 2-3 páry pravých listů jsou vstřícné, další listy jsou střídavé. Největší velikost listové plochy (LAI) je okolo 70-90 dní po vyklíčení. Celková listová plocha dosahuje až 7000 cm2, což při dobře zapojeném kompletním porostu umožňuje v počátečních fázích růstu silné potlačení plevelů (HOSNEDL et al. 1998). Listy slunečnice jsou schopny zachytit a využit největší část slunečního záření v období 20 dnů před kvetením

(FURBANK a TAYLOR 1995). FÁBRY et al. (1992) a KOVÁČIK (2000) uvádí, že jak pro lodyhu tak listy je typický heliotropismus (otáčení za sluncem). Rovněž BARANYK (2010) popisuje, že v období mezi založením poupěte a začátkem kvetení se lodyha svým vrcholem otáčí za sluncem. Ráno směřuje na východ, přes den sleduje pohyb slunce a večer je otočena na západ. Začátkem kvetení pohyb lodyhy ustává. Později rozkvetlé úbory jsou definitivně natočeny na směr východu slunce. Také listy se větší částí svého povrchu neustále nastavují slunci. Heliotropismus se však projevuje pouze u mladých listů. Z hlediska výnosu popisuje význam listů MÁLEK et al. (2005), který uvádí, že celková velikost listové plochy nemá významný vliv na zvětšení počtu nažek v úboru rostliny, ani na jejich velikost. Rozhodující však je, aby konečné velikosti listové plochy bylo dosaženo co nejrychleji, v co nejvyšší produktivitě a hlavně, aby vydržela co nejdéle aktivní. Při krátké aktivitě bude převažovat více bílkovin v semeni, naopak čím delší aktivita, tím bude více oleje. Květy - jsou uspořádané v úboru s průměrem 5-75 cm dle hybridu. Nacházejí se v něm 2 typy květů, na obvodu žlutě zbarvené jazykové bezpohlavní květy (30-70), které jsou lákadlem pro opylovače. Zbytek vyplňují plodné trubkovité oboupohlavné květy (500-3000) (HOSNEDL et al. 1998, MÁLEK et al. 2005, BARANYK 2010). Velikost a tvar úboru je odrůdovým znakem (FÁBRY et al. 1992). Kalich se skládá ze dvou velmi redukovaných kališních plátků, které snadno odpadávají. Koruna má tvar trubky, je pravidelná, pětizubá, žlutě zbarvená. Každý květ obsahuje pět samčích tyčinek. Jeden úbor kvete 7-12 dní, celý porost přibližně 21 dní (ŠPALDON et al. 1986). Úbor 13

slunečnice dozrává od okrajů ke středu (LINDSTRÖM et al. 2006, BARANYK 2010). Plod - plodem je jednosemenná, nepukavá nažka. Je tvořena slupkou (kožovitým perikarpem) a semenem, které vyplňuje vnitřní prostor plodu ze 70-90 % (BARANYK 2010). Délka plodu je 8-25 mm a šířka 4-13 mm. Odrůdy pěstované na olej mají malý podíl slupky (20 % hmotnosti nažky) oproti odrůdám určených na přímý konzum. Hmotnost tisíce nažek se pohybuje v rozmezí 40-90 g (MÁLEK et al. 2005). Objemová hmotnost 55 kg (ŠPALDON et al. 1986). Dle MÁLKA et al. (2005) jsou nažky nejlépe vyvinuté po obvodu úboru a nejhůře, které jsou v samotném středu (10-15 %). Barva plodu je bílá, šedá, černá nebo jsou nažky pruhované. Barva je stejně jako tvar a velikost odrůdovým znakem (HOSNEDL et al. 1998).

3.1.4 Růstové fáze ŠPALDON et al. (1986) a HOSNEDL et al. (1998) uvádí, že v průběhu ontogeneze prochází slunečnice pěti růstovými fázemi a dvanácti etapami organogeneze. Růstové fáze jsou následující: Fáze vzcházení (A0-A2) - tato fáze trvá 7-20 dní dle vlhkosti a teploty. Suma teplot nezbytných pro průběh této fáze je 90 °C. Fáze začíná klíčením nažek a končí rozevřením děložních lístků. Fáze vegetativního růstu (B1-B4) - trvá zhruba 30-35 dní a je základní etapou pro dobrý vývoj porostu. V této fázi se nejintenzivněji rozvíjí kořenový systém, a proto je slunečnice tak citlivá na správnou předseťovou přípravu a zároveň dochází k zakládání pravých listů. Nedostatek vody v tomto období může způsobit redukci počtu listových a květních základů. Důsledkem je zmenšení listové plochy, počtu květů a následně nažek, a tím i celkového výnosu (BARANYK 2010). Fáze hvězdičky (E1-E5) - trvá 25-30 dní a dochází v ní k intenzivnímu růstu nadzemních vegetativních orgánů. Během této fáze dosahuje listová plocha a kořenový systém maximální velikost. Zvyšují se nároky na vodu a živiny, vytváří se poupě. Fáze kvetení (F1-F4) - na jejím začátku musí být suma teplot mezi 800-900 °C. Kvetení porostu trvá 15-20 dní (ŠPALDON et al. 1986), jednotlivé rostliny kvetou 8-10 dní (BARANYK 2010).

Na začátku se poupě mění v úbor a končí to dokvétáním

trubkovitých květů, tvrdnutím a černáním nažek. I v téhle růstové fázi je slunečnice citlivá na nedostatek vody. Nedostatek vody zvyšuje riziko napadení úboru chorobami 14

(hlízenka obecná - bílá hniloba slunečnice, plíseň šedá – šedá plísňovitost slunečnice) (BARANYK 2010). Fáze tvorby a zrání nažek (M0-M4) - k zahájení je třeba suma teplot alespoň 1000 °C. Doba trvání je 30-50 dní. Jedná se o fázi syntézy zásobních látek a redistribuci asimilátů z listů a lodyhy do nažek (ŠPALDON et al. 1986, FÁBRY et al. 1992). V praxi dochází především v tomto období v důsledku výskytu a šíření chorob k přerušení toku asimilátů, ke snížení výnosů a zhoršení kvalitativních vlastností oleje (BARANYK 2010). Obr. 1: Makrofenologická stupnice slunečnice roční

A0 – A2

B1 – B4

E1 – E5

F1 – F4

M0 – M4

3.1.5 Nároky na prostředí Slunečnice je teplomilná a suchovzdorná plodina. Svými klimatickými požadavky se může rovnat s nároky středně ranných hybridů kukuřice na zrno. Nejlépe jí vyhovuje kukuřičná výrobní oblast (ZIMOLKA et al. 2000). Půda - na druh a fyzikální vlastnosti půdy slunečnice nemá vyhraněné nároky. Avšak na půdách úrodných (černozemě, hnědozemě), středně těžkých, písčitohlinitých poskytuje vyšší výnosy (FÁBRY et al. 1992). GROMPONE (2005) dodává, že jí prozpívají sušší výhřevnější půdy s dostatkem podzemní vody, kterou je schopna díky svému kořeni získat. Nesnáší těžké a příliš mokré půdy. Negativně reaguje také na půdy s vysokou

koncentrací

solí,

a

to

obzvláště

ve

fázi

klíčení

(VARADARAJ a SUBRAMANIAN 1997). Vysoké výnosy poskytuje také na dobře organicky hnojených půdách, dobře zásobených živinami a vodou. BARANYK (2010) uvádí, že je 15

vhodné ji zařazovat na pozemky nejlépe po 2- 3 letech od aplikace statkových hnojiv (kejda, močůvka, chlévský hnůj), protože ty způsobují silné zaplevelení porostů a neudržitelný výskyt chorob a škůdců. Slunečnice nesnáší kyselé půdy, optimální rozmezí půdní reakce se pohybuje mezi 6,0-7,2 pH. (FÁBRY et al. 1992, PAČUTA 2001). Pozemek pro slunečnici je nejvhodnější rovinatý s jižní nebo jihozápadní expozicí. Směr řádků se orientuje od severu k jihu. V takto orientovaných polohách rostliny nejvíce využívají energii slunečního záření (PAČUTA 2001). Světlo - slunečnice je velmi náročná na dostatek světla. Světlo ovlivňuje úroveň fotosyntézy u slunečnice podstatně výrazněji než teplota a zásobenost vodou. Nejvíce světla zachycují 15-20 listy, které jsou největší, a proto mají největší fotosyntetický výkon (FÁBRY et al. 1992, BARANYK 2010). U starších listů klesá výkon fotosyntézy na ¼. Listy vystavené slunečnímu záření mají o 15-20 % vyšší účinnost fotosyntézy, než listy zastíněné (HOSNEDL et al. 1998). Kvalita světla hraje velkou roli při počátečním růstu rostlin, což se poté projevuje v jejich dalším vývoji (BALLARE et al. 1987). Při nedostatku světla může poklesnout výnos 40-60 %. Zvolením adekvátního počtu rostlin na plochu docílíme jejich dostatečného osvětlení, a zároveň potlačíme plevelné rostliny (VILLALOBOS et al. 1994, ISHFAQ et al. 2009, BEG et al. 2007). Teplota - Dle PEREYRA-IRUJO a AGUIRREZÁBAL (2007) má právě teplota a sluneční záření největší vliv na výnos, kvalitu semen a kvalitu oleje. Slunečnice roční je plodina mírného pásma. S ohledem na naše teplotní srážkové poměry se řadí mezi rostliny teplomilné. Optimální teplota pro klíčení a vzcházení je 8-10 °C, pro nejvyšší výkon fotosyntézy 30 °C (FURBANK a TAYLOR 1995, KOVÁČIK 2000). Při této teplotě klíčení a hloubce 5 cm vzejde za 15-20 dní. Slunečnice ve fázi vývinu děložního lístku snese teploty až -5 °C. Na mráz se stává choulostivou teprve za 30 dní po výsevu. Zvýšené nároky na teplotu má slunečnice v době kvetení a při zrání nažek. V našich oblastech je to od konce června do poloviny září. Kromě vlivu na růst, vývoj a produktivitu slunečnice, má teplota především v době zrání nažek vliv na obsah a skladbu oleje a rovněž na rozsah poškození rostliny houbovými chorobami (FÁBRY et al. 1992, PAČUTA 2001). To potvrzuje také HOSNEDL et al. (1998), který tvrdí, že při delším působení záporných teplot, vzniká nevyrovnaný porost a snižuje se odolnost rostlin na choroby a škůdce. Od doby formování semene až po jeho konečnou zralost je z hlediska výnosu optimální teplota mezi 18-25 °C (BOCKISH 1998).

16

Voda – přestože je slunečnice suchovzdorná rostlina, vodu kterou přijme, využívá velmi neúčelně. Vypovídá o tom i vysoký transpirační koeficient, který se pohybuje mezi 550-600 g vody na 1g sušiny. Oproti obilovinám, které mají tuto hodnotu okolo 400 g, je tento koeficient podstatně vyšší. (HOSNEDL et al. 1998, DAR et al. 2009). Na to, aby slunečnice dosáhla správných výnosů, potřebuje během vegetace 500-700 mm srážek (BLAMEY et al. 1997, HOSNEDL et al. 1998). BLAMEY et al. (1997) a SERAFIN et al. (2009) dále doplňují, že při použitém zavlažování se výnos zvýší až o 1 t/ha. Pro lepší využití srážkové vody dokáže slunečnice využít některé své morfologické znaky - postavení listů na lodyze (BARANYK 2010). Krátkodobé období sucha nemůže rostlinu ohrozit. Bez toho, aby klesl výnos, snese slunečnice 4-6 týdnů sucha (FÁBRY et al. 1990, BARANYK 2010). HOSNEDL et al. (1998) však dodává, že při příliš dlouhém období bez vláhy se může rapidně snížit výnos nažek. Kritickým obdobím přisunu vláhy je období kvetení a dozrávání nažek (PAČUTA 2001). YEGAPPAN et al. (1982) uvádí, že vodní stres v období dozrávání snižuje hmotnost semen ve středu úboru, ale semena na okraji úboru nejsou žádným způsobem ovlivněna.

3.2 Výživa a hnojení Rostliny jakož to autotrofní organismy mají schopnost přeměnit anorganické látky (prvky) na látky organické. Sluneční energii, kterou rostlina přijme, dokáže přeměnit v energii chemickou, a tím rozpoutat celou řadu biochemických dějů. Kromě příjmu základních biogenních molekul jako je H2O a CO2, které jsou zdrojem C, O, H, musí rostlina přijímat také makrobiogenní prvky (N, P, K, Ca, Mg aj.), které jí následně slouží jako živiny ve formě iontů. Nesprávné zastoupení makrobiogenních prvků (nedostatek či nadbytek) v půdě nebo roztoku, působí na rostliny vždy negativně (MARSCHNER 2003, JONES a JACOBSON, 2005). 3.2.1 Dusík 3.2.1.1. Význam a funkce dusíku v rostlině Dusík je pro rostlinu nepostradatelným prvkem. Je to jedna z makrobiogeních živin, která tvoří významnou část živé hmoty – bílkoviny (až 85 % N) (BARKER a PILBEAM 2007). Rostlinou přijatý minerální dusík postupně využívá ke tvorbě 17

organických dusíkatých sloučenin. Jako první organická dusíkatá sloučenina v rostlinách vznikají z organických oxokyselin a amoniaku aminokyseliny (VANĚK 2002, PROCHÁZKA 2009). RYANT (2003) uvádí, že v počátečních fázích vývoje je obsah N vysoký a s tvorbou biomasy postupně klesá. Dusík je významnou součástí chlorofylu, kde spolu s hořčíkem tvoří centrální část této důležité organické sloučeniny. Dále je také součástí pyrimidinových a purinových bází, nukleových kyselin (až 5 % N), enzymů a vitamínů (MARSCHNER 2003, BARKER a PILBEAM 2007). Dostatečná výživa dusíkem je předpokladem pro optimální růst, vývoj rostlin, výnos nažek a obsah oleje (ZUBILLAGA et al. 2002, RUFFO et al. 2003, ABBADI et al. 2008). Dusík u slunečnice rozhoduje o rychlém vývinu listové plochy a její fotosyntetické aktivitě, počtu květů a nažek, zásobenosti nažek N-látkami s dopadem na jejich hmotnost (PASDA a DIEPENBROCK 1991, RYANT 2003). 3.2.1.2. Příjem dusíku Dusík může rostlina přijat ze dvou forem, a to buď jako NO3- nebo NH4+ ionty. Obě formy jsou mobilní, dobře metabolicky využitelné, ale mají každá zcela rozdílný význam, závislí na oxidaci obou iontových forem (RYANT 2003, BARKER a PILBEAM 2007, MARSCHNER 2003). Za normálních podmínek má nitrátová forma dusíku pro výživu rostlin větší význam. Kořeny ji přijímají aktivně ve směru elektrochemického gradientu. Nitrátový dusík je přijímán při pH kyselejším. Při pH 6,8 se příjmem NO3- a NH4+ v rostlinách může vyrovnat. Nitráty jsou v rostlině velmi pohyblivé. Jejich transport se uskutečňuje pomocí xylému do listů, kde jsou redukovány na NH3 (TRČKOVÁ 2007, BARKER a PILBEAM 2007). Příjem kationtové formy dusíku není dosud plně objasněn. Názory se liší v tom, jestli je dusík přijímán jako NH4+ kationt nebo ve formě neutrální molekuly NH3. Předpokládá se, že NH3 je přijímán přednostně, zvláště při vyšším pH, tj. v neutrálním a zásaditém prostředí. Amonný iont působí inhibičně na příjem nitrátové formy. Inhibice není zdůvodňována zvyšující se koncentrací NH4+ v roztoku (BARKER a PILBEAM 2007). Při výživě rostlin amoniakálním dusíkem je celkově nižší příjem většiny iontů, ale zvláště kationtů (Ca2+, Mg2+, K+). Z energetického hlediska je amoniakální dusík výhodným zdrojem pro rostliny, protože může být přímo zapojen do metabolismu bez dalších požadavků na energii. Tuto „výhodu“ můžeme pozorovat jen při nízkých

18

koncentracích NH4+ dusíku v živném prostředí (RYANT 2003, RICHTER a HLUŠEK 1994). 3.2.1.3 Symptomy nedostatku dusíku Obr. 2: Nedostatek dusík

Nedostatek dusíku se projevuje žloutnutím listů od spodní části rostliny a zastavením

růstu.

Růst

je

zastaven

v důsledku omezení tvorby stavebních a funkčních bílkovin. Podle stupně nedostatku N se mění barva nejstarších listů od bledě zelené do žluté (RICHTER a HLUŠEK 1994, BARKER a PILBEAM 2007). Tyto barevné změny jsou způsobené úbytkem chlorofylu a nárustem

xantofylů,

karotenoidů

a

antokyanidů (KOVÁČIK 2007). Při silném nedostatku dusíku list od spodu odumírá, a někdy i odpadne. Listy nižších pater obyčejně trpí nedostatkem N dříve, protože se z nich N přemisťuje, aby udržel vývoj mladších listů, plodů a semen (TUCKER 1984). Omezená tvorba listů a chlorofylu vede ke snížení fotosyntézy, a tím k nižší produkci biomasy. Snížení tvorby nadzemních orgánů ovlivňuje tvorbu kořenů a jejich energetické zásobování. Druhotně tím dochází ke snížení příjmové kapacity kořenů a obecně se snižuje příjem i dalších živin (VANĚK 2002). Kořen se málo větví, roste spíše do délky. KOVÁČIK (2007) popisuje, že při nedostatku dusíku u slunečnice jsou rostliny vyšší, avšak jejich stébla jsou užší a internodia mezi listy bývají výrazně vzdálenější, než je obvyklé. Slunečnice má největší nároky na dusík v době mezi 5. párem listů (B6) a počátkem kvetení (F1). V této době přijmou rostliny 70 - 90 % dusíku. Po odkvětu je odběr dusíku z půdy silně omezen a dochází k jeho redistribuci z listů a stonků do nažek (RYANT 2004). Rostliny v důsledku omezeného příjmu dusíku ho nikdy nehromadí ve svém těle v podobě nitrátu, tudíž není ovlivněna nutriční a zdravotní hodnoty produktů (VANĚK 2002).

19

3.2.2 Fosfor 3.2.2.1 Význam a funkce fosforu v rostlině Fosfor je základním prvkem pro přenos a uchování energie a z toho vyplývá i jeho účast na fotosyntéze a dýchání. Podílí se také při přenosu živin přes buněčnou stěnu (MARSCHNER 2003, BARKER a PILBEAM 2007). O fosforu je známo, že je prvkem plodnosti (PROCHÁZKA et al. 2006). Nejpočetnějšími sloučeninami fosforu jsou jeho organické formy (DNA, RNA, fosfolipidy, P-estery sacharidů, ATP, ADP …). Fosfor je také složkou dusíkatých látek, aktivovaných aminokyselin, sulfátů a jiných (RICHTER a HLUŠEK 1994, RYANT 2003). Fosfor má vysokou reutalizační schopnost. Jakmile po napojení na substrát skončí jeho funkce, může se ihned odpojit a znovu být využit. To nedokáže v takové míře žádný jiný prvek (MARSCHNER 2003, PROCHÁZKA et al. 2006). 3.2.2.2 Příjem fosforu Pro dobrý výnos a kvalitu produkce je rozhodující jeho obsah v mladých rostlinách. Mladé rostliny získávají potřebný fosfor z fytinu obsaženého v semeni a dále z lehce přístupných forem sloučenin fosforu z vnějšího prostředí (VAŇEK 2002). V této fázi růstu ještě není kořenový systém plně rozvinut, a proto má velký význam hladina přijatelného fosforu v blízkosti primárních kořenů. Kromě toho, že rostliny vyžadují dostatek fosforu na začátku vegetace, potřebují ho také na založení mohutného květenství. MERRIEN et al. (1986) doplňuje, že v období kvetení rostlina přijme až 70% z celkově přijatého fosforu. Dále uvádí, že v době sklizně je pouze 10% z celkového fosforu v lodyze a listech a až 75% v úboru a nažkách. KOVÁČIK (2007) uvádí, že rostliny s dostatkem fosforu dříve přecházejí do generativní fáze růstu, dříve dozrávají a mají tedy kratší vegetační dobu. Výsledky řady pokusů prokazují významný vliv dodaného fosforu na zvýšení jeho obsahu v rostlině, což se projevuje v optimálním růstu rostlin (RYANT 2003). Například MAITY a GIRI (2003), RANA et al. (2007) uvádějí navýšení výnosu nažek slunečnice vlivem aplikace 40 kg P2O5 ha-1 o 28 – 42 % (dle odrůdy). AGRAWAL et al. (2000) aplikoval dávku 60 P2O5 ha-1 a potvrzuje prokazatelné zvýšení výnosu vlivem zvyšování dávky na ha. ŠKARPA a LOŠÁK (2008) prováděli nádobové pokusy se slunečnicí a zjistili, že stupňováním dávky fosforu v interakci s dusíkem dojde k prokazatelnému zvýšení hmotnosti nažek. Rostliny přijímají fosfor ve formě aniontů H2PO4- nebo HPO42-. Protože v půdním roztoku je fosforu velmi málo, je důležité, aby se po jeho odčerpání 20

dostatečně rychle doplňoval z pevné fáze (VAŇEK 2002). Příjem P aniontu probíhá za podmínek, kdy jeho koncentrace v cytoplazmě výrazně převyšuje obsah P v živném prostředí. Tudíž je přijímán aktivně. Příjem a utilizace fosforu mají kladný vztah k celé řadě metabolických procesů uskutečňovaných jak v kořenových buňkách, tak v nadzemních částech rostlin. Intenzita příjmu P je závislá na obsahu kyslíku v živném prostředí, světle, teplotě (optimum 20 °C), poměru H2PO4- ku HPO42-, hodnotě pH atd. (MARSCHNER 2003, BARKER a PILBEAM 2007). Zabudování anorganického fosfátu do organických forem je velmi rychlé. Po 10 minutách se již více než 80 % přijatého fosforu objevuje v organických vazbách. V celé rostlině se fosfor vymění podle některých autorů za 3 dny. V rostlinách se fosfor vyskytuje ve formě anorganického nebo organického pyrofosfátu. Transport fosfátu v rostlině je spjat s metabolismem a je přímo podmíněn možností jeho cyklické reutilizace (RYANT 2003). 3.2.2.3 Symptomy nedostatku fosforu VANĚK (2002), MÁLEK et al. (2005),

Obr. 3: Nedostatek fosforu

BARKER a PILBEAM (2007), uvádí, že za normálních podmínek jsou vnější příznaky nedostatku fosforu málo výrazné. Většinou se u rostlin jedná o tzv. latentní nedostatek – na rostlinách nejsou žádné zřetelné příznaky nedostatku této živiny, ale jeho obsah v rostlinách

je

nízký,

tudíž

nemohou

probíhat veškeré biochemické funkce na potřebné úrovni. DALAI et al. (2008) prezentuje, že pokud je obsah fosforu v půdě pod 50 mg.kg-1 zeminy, zaručeně se projeví příznaky jeho nedostatku na rostlině. Deficit fosforu se může projevit i na půdách kde je dobrá zásoba tohoto makroprvku vlivem nižších teplot či sucha (HANWAY a OLSON 1980, DALAI et al. 2008). Při déletrvajícím výrazném nedostatku reagují rostliny již vnějšími příznaky. Zpomaluje se růst nadzemních orgánů i kořenů. Při počátečním deficitu se aktivuje růst kořenů na

21

úkor nadzemní části, později je omezen i růst kořenů. Rostliny jsou nižší, listy jsou užší a menší a ty starší postupně odumírají (VANĚK 2002, BARKER a PILBEAM 2007). Pokud klesne koncentrace fosforu výrazně pod optimální hodnotu, může docházet k hyperchlorofylaci listu, což je provázeno červenofialovým zabarvením (způsobeným výšeným obsahem antokyanu), které z listů přechází na báze stonků. Někdy vznikají červené nebo purpurové pigmenty a později nekrózy (RICHTER a HLUŠEK 1994, RYANT 2003). Hnojením “pod patu“ můžeme v počátečních vývojových fázích uvedeným projevům zabránit nebo je i výrazně omezit. Hnojení “pod patu“ se může pozitivně projevit zvláště za chladného a suchého jara, kdy příznivě ovlivní obsah fosforu v bezprostřední blízkosti mladých rostlin slunečnice (CERKAL et. al. 2008).

3.2.3 Draslík 3.2.3.1 Význam a funkce draslíku v rostlině Pro draslík je charakteristická jeho vysoká schopnost průniku buněčnými membránami. Zasahuje do celé řady metabolických procesů. Je nepostradatelný při dělení a růstu buněk (RICHTER a HLUŠEK 1994, BARKER a PILBEAM 2007). Významná je jeho účast v procesu fotosyntézy a dýchání, kde má dominantní postavení ve světelné fázi. Význam draslíku pro fotosyntézu spočívá také v tom, že vytváří v chloroplastech optimální stav pro průběh enzymatických reakcí (MARSCHNER 2003, BARKER a PILBEAM 2007). Draslík má významnou úlohu v aktivaci esenciálních koenzymů (ATP, NADP+), které ovlivňují tvorbu cukrů a syntézu škrobu, dále pozitivně ovlivňuje dusíkatý metabolismus a je aktivátor řady enzymů (ovlivňuje přes 40 enzymů). Důležitý je také pro transport asimilátů do míst aktuální spotřeby a zásobních orgánů. Například transport sacharózy do zásobních vakuol je aktivní proces, který je poháněn tzv. K+ pumpou. PROCHÁZKA (2009) uvádí, že draslík je neobyčejně pohyblivý prvek, čímž výrazným způsobem ovlivňuje osmotický tlak, a tím i turgor buněk, které nutně souvisejí s hospodařením vodou. S vyšším osmotickým tlakem a vyšší asimilací, které jsou draslíkem příznivě ovlivňovány, souvisí vyšší odolnost rostlin proti nízkým teplotám. Také se podílí na rezistenci vůči škodlivým činitelům a toleranci vůči suchu (RICHTER a HLUŠEK 1994). Podporuje příjem vody kořeny. Při dostatečném množství tohoto makroprvku se snižuje transpirační koeficient - draslík totiž ovlivňuje mechanismus otevírání a zavírání průduchů, za osvětlení se hromadí ve svěracích

22

buňkách průduchů a naopak za tmy se zde jeho koncentrace snižuje. Draslík také příznivě působí na pevnost stonku (VANĚK 2002, MARSCHNER 2003, RYANT 2003). FÁBRY et al. (1990) dodává, že koncentrace draslíku v rostlinách se pohybuje mezi 2-6 %. Nejvyšších hodnot dosahuje ve fázi kvetení rostliny a v období dozrávání dochází k jeho snížení v důsledku vylučování do živného prostředí. Dále se draslík vylučuje ve stresových situacích působících na rostlinu, jako jsou například nízké teploty či sucho. 3.2.3.2 Příjem draslíku Slunečnice přijímá draslík z půdy i z méně přístupných forem rovnoměrně po větší část vegetace s maximem v době květu (MERRIEN et al. 1986). Jeho obsah v půdě rozhoduje o počtu nažek v květenství slunečnice a jejich olejnatosti (ABBADI et al. 2008, GERENDAS et al. 2008). Draslík je přijímán ve formě kationtu K+, který rostlina přijímá aktivně při nižších koncentracích nebo pasivně při koncentracích vyšších. Zvyšující se koncentrace K+ snižuje příjem Mg2+, Ca2+, NH4+, Zn2+, Mn2+ a stimuluje příjem NO3-, H2PO4-, Cl-, SO42-. Na příjem K+ pozitivně působí řada vnějších podmínek jako například přístup vzduchu, teplota půdy či intenzita osvětlení (VANĚK 2002, RYANT 2003). 3.2.3.3 Symptomy nedostatku draslíku Deficit draslíku výrazně ovlivňuje řadu metabolických a fyziologických funkcí rostliny. Při nedostatku draslíku dochází zpočátku k mírnému poškození rostlin, které později nabude plošných a zřetelných projevů. Nedostatek způsobuje změnu habitu rostliny. Jako například u širokolistých plodin (slunečnice) v pozdější fázi vývoje začínají zřetelně vadnout listy, což je důkazem horšího hospodaření s vodou (VANĚK 2002). Hlavní stonek není vzpřímený a dlouhý, ale zkrácený a vytváří boční výhony. Rostliny nabývají keřovitý nebo metlovitý vzhled. Příčinou je odumření hlavních výhonů od bazálních částí. Stonky jsou výrazně tenčí, mají slabší pletiva a slabší buněčné stěny, a proto se zvyšuje nebezpečí poléhání rostlin (zejména u obilovin) a napadení škůdci (BERGMAN 1993). Charakteristickými změnami na listech jsou úzké čepele, okraje listů se stáčejí směrem dolů, list má zvlněnou formu - réva (RYANT 2003). Symptomy nedostatku draslíku se projevují na starších listech, a to z důvodů schopnosti reutilizace (BERGMAN 1993). Typickým nedostatkem draslíku jsou nekrózy listů. Projevují se žloutnutím listů od okraje listu směrem ke střední ose, pletivo postupně 23

odumírá, list hnědne a pozvolna přechází do hnědočervené barvy (BARKER a PILBEAM 2007). Další prokazatelný nedostatek je zvýšená respirace listů. Nedostatek se může projevit také na zakrnělosti plodů a jejich následné vybarvenosti. VANĚK (2002) doplňuje, že rozsah poruch, a tím i ovlivnění produkce záleží na období tohoto nedostatku. Výraznější bude tehdy, jestliže rostliny trpí nedostatkem draslíku v počátečních fázích vegetace, kdy přijímají jeho největší část.

3.2.4 Hořčík 3.2.4.1. Význam a funkce hořčíku v rostlině V rostlině se hořčík nachází ve formě solí nebo jako sorpčně vázaný iont, případně ve formě chelátu (v chlorofylu). Transport hořčíku je právě ve formě chelátů a mnohdy je doprovázen spolu s vápníkem. Pohyb hořčíku je třikrát rychlejší než u vápníku, proto je jeho schopnost reutilizace (opětovné využití již uloženého Mg ze sloučenin) na dobré úrovni, potvrzuje to také fakt, že nedostatek hořčíku se projevuje vždy ve starších listech, z kterých již byl využit do mladších orgánů (MEHNE - JACKOBS 1995, PAPENBROCK et al. 2000, MARSCHNER 2003). VANĚK (2002) uvádí, že více než 70 % hořčíku z celkového obsahu v rostlině je v podobě anorganických či organických aniontů. Hořčík se účastní celé řady metabolických procesů v rostlině. Obsah hořčíku v rostlinných pletivech se pohybuje v rozmezí 0,25 – 1.00 % (BARKER a PILBEAM 2007). Velmi důležitá je jeho strukturální funkce v chlorofylu (PAPENBROCK et al. 2000), z celkového obsahu hořčíku v rostlině je ho právě zde vázáno až 20 %. Je-li omezen příjem hořčíku a rostlina trpí jeho nedostatek, je takto vázáno až 30 %. Hořčík je důležitý pro dodržení koloidního stavu protoplazmy, je aktivátorem nebo součástí velkého množství enzymových systémů, svojí přítomností v listu zvyšuje asimilaci CO2, aktivuje

enzymatické

oddělení

polypeptidických

řetězců,

pozitivně

ovlivňuje

proteosyntézu (RYANT 2003, BARKER a PILBEAM 2007). Ke konci vegetace je u semenných kultur transportován do semen, kde je ukládán ve fytinu (VANĚK 2002). 3.2.4.2. Příjem hořčíku VANĚK (2002), RYANT (2003), PROCHÁZKA et al. (2009) uvádí, že rostliny přijímají hořčík pasivně ve formě kationtu Mg2+. Během vegetace je přijímán rovnoměrně, jeho příjem vrcholí těsně před obdobím zralosti a sklizně. Nejvyšší nároky na hořčík mají listy do fáze kvetení. Slunečnice má nejvyšší obsah hořčíku ve stonku 24

jen s malým podílem v úboru a nažkách (MERRIEN et al. 1986). Obsah hořčíku v rostlině je ovlivněn také geneticky, více hořčíku obsahují rostliny dvouděložné oproti jednoděložným. Na přísunu kationtu hořčíku ke kořenům a kořenovému vlášení se podílí především tok půdního roztoku a v menší míře i růst kořenů. Ionty Mg2+ působí ve vyšších koncentracích na rostliny toxicky, vznikají deformace kořenů, a to tak, že se redukuje délka hlavního kořene, je zmenšena velikost postranních kořenů i kořenového vlášení. Důsledkem toho je redukce hmoty v nadzemních částech rostlin. Příjem hořčíku je omezen kationy jako například K+, NH4+, Ca2+, Mn2+, H+. Vzhledem k tomu, že draslík je v porovnání s ostatními kationty nejlépe přijímán působí jeho nadbytek v živném prostředí negativně na příjem dalších kationtů, zvláště pak hořčíku. Příjem hořčíku synergicky podporuje přihnojení fosforem. KRISHNAMURTHI a MATHAN (1996) uvádí, že aplikace hořčíku v dávce 45 kg.ha-1 v interakci se sírou signifikantně zvyšuje velikost květenství, počet nažek v květenství a hmotnost nažek. 3.2.4.3 Symptomy nedostatku hořčíku Obr. 4: Nedostatek hořčíku

Při nedostatku hořčíku je ochuzena nejdříve

řada

biologicky

významných

soustav než dojde na chlorofyl (PROCHÁZKA 2009). Rostlina při omezeném příjmu hořčíku

nejprve

mobilizuje

rezervy,

především z organických látek, a teprve při výraznějším a dlouhodobějším nedostatku se projevují vizuální změny. Příznaky deficitu se projevují nejdříve na starších, již plně vyvinutých listech, a to zvláště při jejím pěstování na kyselejších písčitých půdách s nízkým obsahem vápníku. Úprava pH

půdy

vápněním

při

použití

dolomitických vápenců je často velmi efektivním způsobem při odstraňování deficience této živiny (BARBER 1984). Typickým příznakem deficience hořčíku je abnormální tvorba pigmentů, které propůjčují listu zářivou barvu. Vznikají žluté, oranžové, červené a purpurové skvrny nebo chlorózy s barevnými okraji (PAPENBROCK et al. 2000, RYANT 2003). Chloróza listů se začíná šířit buď od špiček a krajů listů směrem ke středu, nebo může naopak vznikat mezi nervy v blízkosti středu listu a pokračovat k okrajům. 25

Nervatura listů zůstává vždy zelená a u obou forem odpovídá průběh chlorózy rozdělení hořčíku v listu (FISCHER a BREMER 1993, MEHNE - JACKOBS 1995). Při nedostatku hořčíku jsou listy tuhé, křehké, předčasně opadávají a u květů se nedostatek hořčíku projevuje zejména ve snížení jejich počtu a v jejich velikosti (RYANT 2003).

3.2.5 Vápník 3.2.5.1 Význam a funkce vápníku v rostlině Pohyblivost a transport vápníku je značně omezena, tyto děje se uskutečňují výhradně transpiračním proudem. Vápník má důležitou funkci v metabolismu enzymů (KIRKBY a PILBEAM 1984, RYANT 2003), dále ovlivňuje polopropustnost buněčných membrán a buněčných stěn. V membránách je vázán hlavně na pektiny, kde stabilizuje jejich strukturu, prostorové uspořádání, a tím i jejich celkovou permeabilitu (KIRKBY a PILBEAM 1984, WILLATS et al. 2001, MARSCHNER 2003). Tato funkce je specifická pro vápník a nemůže ji nahradit žádný jiný dvojmocný kationt. Vápník má stabilizační vliv na bílkoviny, může pozměnit jejich tvar a aktivitu. Jeho funkce je také stavební, protože dokáže zpevnit buněčné stěny (HANSON 1984, RICHTER a HLUŠEK 1994). Vápník významně ovlivňuje tvorbu a růst kořenů, zvláště kořenového vlášení. Při jeho dostatku v půdě či živném roztoku se vytváří bohatší kořenový systém, vyznačující se vyšší příjmovou kapacitou (RUDD a FRANKLIN-TONG 2001). Mezi důležité funkce vápníku patří schopnost neutralizovat a vázat některé organické kyseliny (šťavelovou), což může mít detoxikační účinek. Významně ovlivňuje stabilitu a integritu pletiv, což má přímí vliv na skladovatelnost plodů (HANSON 1984, KIRKBY a PILBEAM 1984, RYANT 2003). 3.2.5.2 Příjem vápníku Vápník je přijímán ve formě kationtu Ca2+. Rostliny ho přijímají kořeny aktivně pomocí elektrochemického gradientu přes biologické membrány (PROCHÁZKA 2009, RYANT 2003). VANĚK (2002) uvádí, že je možný i jeho pasivní příjem kořenovými špičkami. Příjem vápníku ovlivňují pozitivně anionty, největší vliv má NO3-, pak Cl-. Oproti tomu zvýšený obsah kationtů jeho příjem omezuje, působí v řadě H+ > NH4+ > Mg2+ > Sr2+ > Mn2+ > K+. Rovněž vnější podmínky ovlivňují příjem tohoto prvku, při nižší vlhkosti je přijímáno více vápníku, zatímco při vyšší vlhkosti je jeho příjem nižší a převažuje příjem draslíku. Také intenzita osvětlení a teplota působí na příjem Ca a K. Přijatý vápník je transportován pomocí xylému, ale tento transport je velmi omezen, 26

protože xylém je značně nasycen anionty, které přitahují Ca2+ kationy. Floémem je vápník prakticky nepohyblivý, protože je v něm příliš mnoho vazebných míst, na kterých dochází snadno k jeho nahuštění, a tím zaniká schopnost reutilizace. Což vyúsťuje na jedné straně v postupném zvyšování jeho obsahu ve starších listech a na druhé straně v jeho chronický nedostatek v apikálních meristémech, proto rostliny vyžadují přísun vápníku v průběhu celého vegetačního období (RYANT 2003, RICHTER a HLUŠEK 1994). Slunečnice nejvíce vápníku kumuluje ve stoncích a listech (MERRIEN et al. 1986). Obsah vápníku v sušině rostliny je variabilní, ale většinou se pohybuje v rozmezí 0,4 - 1,5 % v závislosti na druhu rostliny, orgánu a jeho stáří. Obecně vyšší nároky na vápník mají dvouděložné rostliny oproti jednoděložným (VANĚK 2002). 3.2.5.3. Symptomy nedostatku vápníku Obr. 5: Nedostatek vápníku

HANSON (1984), KIRBY a PILBEAM (1984) uvádí, že při nedostatečném zásobení rostlin vápníkem dochází k poruchám na kořenovém systému, který je ve srovnání s nadzemní

částí

citlivější.

U

rostlin

hydroponicky pěstovaných bylo prokázáno, že poškození kořene začíná hnědnutím epidermu a korkových buněk, kořeny jsou krátké a odumírají směrem od špičky, kořenové vlášení se netvoří vůbec nebo jen málo, boční kořeny se nevyvíjejí, kořeny slizovatí a postupně se rozkládají. KIRBY a PILBEAM (1984), RICHTER a HLUŠEK (1994), RYANT (2003) popisují další příznaky deficitu vápníku objevující se na mladých částech rostlin, zvláště na listech. Okraje listů mohou začít těsně za špičkami chloroticky blednout nebo dochází k tzv. chlorotické kropenatosti listů. Jestliže listy neodumřou, tvoří se ve střední části čepele tmavé nekrózy. Chlorotickým a nekrotickým změnám předchází hnědnutí nervatury listů. Výrazněji se tyto změny projevují na stonku, kde se při vyloučení kapky sekretu stává stonek sklovitým a hnědne. Poškození se rozšiřuje dolů ke kořenům, pletivo hnědne, buňky se rozpadají, rostlina se na zaškrceném místě ohýbá, výhony v paždí listů krní a rostliny nabývají keřovitý vzhled. Nedostatkem hořčíku jsou postiženy reprodukční orgány. Tvorba semen a plodů je silně brzděna, i 27

když tvorba květů probíhá normálně, pyl může být sterilní, semena jsou obvykle malá a zasychají (PROCHÁZKA 2009). RICHTER a HLUŠEK (1994) uvádí, že preventivní opatření před příznaky nedostatku je vápnění půd (dolomitický vápenec), při aktuálním nedostatku lze použít foliární způsob aplikace (ledek vápenatý).

3.3. Kořenový systém 3.3.1 Složení kořene Obecně struktura kořene souvisí s jeho četnými funkcemi. Kořen rostlině slouží jako orgán přijímací a vodící vodu a živiny, upevňující rostlinu v půdě a případně jako orgán zásobní (PROCHÁZKA 2009). Prostorové uspořádání kořene v půdě má zásadní vliv na správný růst a vývoj celé rostliny, zvláště tehdy, když zdroje živin v okolním prostředí jsou vzácné (FITTER 1996, SOMMA et al. 1998, JAVAUX 2008). Slunečnice roční vytváří pouze primární kořen, to znamená, že nemá schopnost druhotně tloustnout jako je tomu u dřevin. Na samém vrcholu primárního kořene je kořenová čepička, následuje pokožka – rhizodermis, primární kůra a střední válec. Složení primárního kořene je následující: Kořenová čepička (kalyptra) - má především ochrannou a mechanickou funkci. Je složena z živých parenchymatických buněk, obsahující diktiozómy, které produkují sliz (mucigel), jimž se usnadňuje pronikání kořenové čepičky do půdy, zlepšují přilnavost k půdním částicím a mohou na sebe výměně vázat ionty z půdy (SLABÝ a KREJČÍ 2006). Ve střední části kořenové čepičky je sloupek (columella), jehož buňky obsahují velké množství tzv. přesýpavého škrobu, ten slouží k vyvolání podnětu pro změnu směru růstu kořene v případě potencionální překážky (SKALICKÝ a NOVÁK

2009). Pokožka (zhizodermis) – tvoří povrch primárního kořene. Skládá se z jedné vrstvy těsně k sobě přiléhajících buněk, které mají protáhlý tvar a tenké stěny bez kutikuli. Vnější stěny těchto buněk mají schopnost slizovatět, a tím zadržovat vodu. Ve vzdálenosti 0,7-3 mm od vrcholu kořene se z buněk rhizodermi tvoří kořenové vlásky (riziny), které výrazně zvětšují povrch kořene a zajišťují rostlině příjem vody a minerálních látek (JUNGK 2001, SLABÝ a KREJČÍ 2006). PROCHÁZKA (2009) prezentuje, že u mnoha rostlin byla pokusně zjištěna závislost tvorby kořenových vlásků na vlhkosti 28

prostředí. Uvádí, že čím vyšší je obsah vody v půdě, tím nižší je počet a délka kořenových vlásků. Celková životnost kořenových vlásků a rhizodermi je velmi krátká. Primární kůra (cortex) – nachází se pod pokožkou, je mnohovrstevná a tvoří ji živé parenchymatické buňky. Tyto buňky transportují přijaté látky z půdy od povrchu kořene do vodivých pletiv středního válce. Primární kůra se skládá z exodermis, mezodermis a endodermis (HOPMANS a BRISTOW 2002, SILBERBUSH 2002). Exodermis je tvořena jedno i vícebuněčnou vrstvou podélně protáhlých buněk. Jak je výše uvedeno životnost pokožky a kořenových vlásků je krátká, proto je v kořeni exodermis, která díky své schopnosti suberizovat nahrazuje jejich krycí funkci. Pokud exodermis korkovatí tvoří uvnitř svých stěn tzv. Casparyho proužky, ve kterých se ukládá suberin a lignin (PROCHÁZKA 2009, SKALICKÝ a NOVÁK 2009). Tyto proužky jsou pro entodermální buňky velmi důležité, protože brání zpětnému pohybu vody z cévních svazků do vnější kůry a okolního prostředí.

Převážnou část primární kůry tvoří

mezodermis. Mezi jejími buňkami mohou byt prázdné prostory (interceluláry), sloužící k cirkulaci mezibuněčného vzduchu. A poslední vrstva primární kůry označovaná jako endodermis bývá jednovrstevná a její funkce spočívá hlavně v ukládání tukových a fenologických látek (SILBERBUSH 2002). Centrální válec (stélé) - nachází se pod třemi výše uvedenými vrstvami primární kůry. SLABÝ a KREJČÍ (2006) i SKALICKÝ a NOVÁK (2009) uvádí, že centrální válec se skládá z vodivého systému (radiální cévní svazky), případně i dřeně, který transportuje vodu a živiny do místa spotřeby. Vodivý systém je od primární kůry zřetelně ohraničen tzv. pericyklem, který je nejčastěji jednovrstevný a má latentně meristematický charakter, neboť se v něm zakládají postraní kořeny a adventivní pupeny.

3.3.2 Příjem živin kořeny SOMMA et al. (1998) a TRČKOVÁ (2006) konstatují, že většinu minerálních živin nezbytných pro růst rostlina přijímá kořeny z půdy, kde jsou přítomny v poměrně v nízkých koncentracích, které se významně mění během vegetace. Tyto vnější koncentrace živin ovlivňují jak rychlost příjmu, tak i jejich vnitřní obsah v rostlině. Příjem živin z půdy je zajišťován absorpčními schopnostmi povrchu kořenů. Přijímané živiny jsou ve formě iontů (kationtů, aniontů). MANSKE et al. (2000), LYNCH (2007) a 29

LYNCH a BROWN (2008)uvádí, že růst kořenů a jejich konfigurace v prostoru a čase jsou klíčové pro optimalizaci příjmu fosforu. Vlastní příjem živin (aktivní příjem) je přenos iontů z vnějšího prostředí přes cytoplazmatickou membránu do nitra buňky. Tento proces probíhá proti koncentračnímu spádu, to znamená z místa s nízkou koncentrací (půdní roztok) na místo s koncentrací několikanásobně vyšší (kořen) a je proto podmíněn spotřebou metabolické energie. Pro uskutečnění aktivního příjmu je zapotřebí přítomnosti přenašečů, což jsou látky bílkovinné povahy a jsou umístěny v cytoplazmatické membráně kořenových buněk (HOPMANS a BRISTOW 2002, VANĚK 2002, SILBERBUSH 2002). Aktivní příjem dominuje za nízkých koncentrací iontů v půdním roztoku a za stresových situací, zatímco pasivní příjem se uskutečňuje při vyšších koncentracích půdního roztoku (PORPORATO et al. 2003). SOMMA et al. (1998), HOPMANS (2006) předpolkádájí, že aktivní i pasivní příjem jsou doplňující se procesy, umožňují flexibilní přechod na kteroukoli z nich dle požadavků rostliny. Druhý způsob přijmu živin (pasivní příjem) je založen na absorpci iontů živin z půdního roztoku. Jde o pronikání minerálních látek rozpuštěných ve vodě (půdním roztoku) přes povrchové vrstvy kořene, kde dále postupují k povrchu buněk pokožky a primární kůry. Neprostupnou bariéru pro tento pasivní transport představuje endodermis, nejpozději zde musí být živiny aktivně přijaty. Hlavní podíl přijatých živin je transportován symplastem napříč kořenem k vodivým pletivům. Po uvolnění do xylému jsou přijaté živiny pasivně unášeny s transpiračním proudem na místo spotřeby. Pasivní vstup do vodivých pletiv je omezen pouze na ty části kořene, kde dosud není plně vyvinuta endodermis (SILBERBUSH 2002, HOPMANS a BRISTOW 2002). JUNGK (2002) uvádí, že ionty, které byly odčerpány z půdního roztoku, se současně doplňují z tuhé fáze půdy. Jde o tzv. rovnováhu iontových výměn. Například jestliže rostlina odčerpá větší část K z roztoku, dojde k posunu rovnováhy a část K vázaného na koloidní komplex se uvolní do roztoku (VANĚK 2002). Dalším způsobem příjmu živin je výměnná absorpce adsorbovaných živinných iontů. Zde se jedná o to, že kořen uvolňuje H+ a HCO3- jako disociační produkty vydýchaného CO2, a tím podporuje výměnu iontů na povrchu jílových a humusových částic a získává tak živné ionty (RYANT 2003). Rostliny mohou využívat další strategie k mobilizaci živin, jako je změna chemického složení nebo sdružení kořenů s mikroorganismy – hlízkové bakterie (NEUMANN a RÖMHELD 2002). 30

Živiny jsou ke kořenům dopravovány objemovým tokem nebo difuzí. Příjem dusíkatých iontů je zprostředkován především objemovým tokem živin (BARBER 1995). V některých případech může být v objemovém toku abnormálně vyšší koncentrace některých iontů, než koncentrace požadované rostlinou (Mg2+, Ca2+), což vede k hromadění těchto iontů nebo někdy dokonce sraženin (CaSO4) na povrchu kořene (NEUMANN a RÖMHELD 2002). Přijatelnost živin závisí na chemickém potenciálu iontů v půdním roztoku, teplotě půdy, kapacitě půdy vázat ionty a uvolňovat během růstu rostlin, na celkovém množství iontů v systému půda - půdní roztoky a na pohyblivosti iontů. Čím je vyšší obsah iontů v roztoku, tím menší vzdálenost musí rostoucí kořen překonat, aby se vytvořily podmínky pro jeho povrchovou sorpci. Na příjmu živin kořeny se podílí všechny mladé části kořenů a zvláště zóna kořenového vlášení, která jak je uvedeno v kapitole složení kořene zvyšuje povrch kořene několikanásobně (JUNGK 2001, MA et al. 2001). BATES a LYNCH (1996) dodávají, že nízké dávky fosforu působí zvýšení délky a hustoty kořenového vlášení.

31

4 MATERIÁL A METODIKA Ve skleníku pokusných prostor Ústavu agrochemie, půdoznalství, mikrobiologie a výživy rostlin AF, MENDELU byl v letech 2008 - 2010 založen nádobový pokus formou hydroponie, ve kterém byl sledován vliv deficitní výživy vybraných makrobiogenních prvků na rozvoj kořenového systému a jejich obsah v rostlině slunečnicí roční (Helianthus annuus, L.). Ve sledovaných letech experimentu bylo vytvořeno 6 variant s rozdílným složením živných roztoků, jak ukazuje tabulka 1.

Tab. 1 Schéma pokusu Č. varianty

Živný roztok

1

úplný

2

deficitní dusíkem

3

deficitní fosforem

4

deficitní draslíkem

5

deficitní hořčíkem

6

deficitní vápníkem

Živné roztoky byly namíchány podle metodiky dle Hoaglanda a Arnona (1939), jak je uvedeno v tabulce 2.

Tab. 2 Navážky chemikálií v g na 1 litr roztoku (Hoagland a Arnon 1939) roztok Deficitní na Chemikálie

úplný

N

P

K

Mg

Ca

Ca (NO3)2

0,821

-

1,231

1,231

0,821

-

KNO3

0,506

-

-

-

0,506

1,518

0,871

0,861

-

0,436

-

-

-

0,136

K2SO4 KH2PO4

0,136

Ca (H2PO4)2

0,117

CaSO4 . 2H20

0,344

MgSO4

0,136

0,117

0,12

0,06

0,241

0,241

4,57

5,2

7,4

5,2

0,241

Mg(NO3)2 pH

32

5,3

5,3

Při založení pokusu byl do všech živných roztoků přidán koncentrát železa (LAŠTŮVKA a MINÁŘ 1967). V průběhu realizace vodních kultur byl sledován pH roztoku, která měla u všech nádob setrvalý stav po celou dobu pokusu. Slunečnice roční odrůdy ES BIBA byla vyseta do substrátu prostého živin (perlit) v termínech uvedených v tabulce 3. Při pravidelné zálivce byly takto rostliny slunečnice předpěstovány do stádia děložních listů. Následně byl založen vegetační nádobový pokus s vodní kulturou.

Tab. 3 Termíny pokusu rok 2008

2009

2010

setí

18. 08. 2008

24. 04. 2009

15. 04. 2010

založení nádobového pokusu

25. 08. 2008

30. 04. 2009

22. 04. 2010

fáze 1. páru pravých listů

01. 09. 2008

05. 05. 2009

28. 04. 2010

fáze 2. páru pravých listů

10. 09. 2008

12. 05. 2009

04. 05. 2010

fáze 3. páru pravých listů

24. 09. 2008

22. 05. 2009

14. 05. 2010

Experiment by založen ve skleněných nádobách obalených neprůsvitnou fólií (alobalem) o objemu 12 litrů živného roztoku při počtu 6 rostlin na nádobu (obr. 6). Každá varianta byla založena ve 4 opakováních. Roztoky byly v nádobách provzdušňovány (vzduchovací motorek pro akvária) v pravidelných časových intervalech (střídavě po 15 min.).

Obr. 6 Náhled na nádoby 4 dny po založení pokusu (2008)

. 33

V experimentu byl prováděn odběr rostlin pro stanovení velikosti kořenového systému stanovované měřením pomocí elektrické kapacity kořenového systému (CHLOUPEK 1977) a to ve fázi tvorby prvního, druhého a čtvrtého páru pravých listů (termíny uvedeny v tabulce 3). Anorganický rozbor rostlin (ARR) byl z důvodu nedostatku rostlinného materiálu v počáteční fázi vývoje slunečnice proveden pouze ve dvou termínech, a to ve fázi 2. a 4. páru pravých listů. Před ARR byly vzorky rostlinné hmoty vysušeny při teplotě 60 °C, rozemlety na mlýnku a homogenizovány. Takto připravená rostlinná hmota byla mineralizována na mokré cestě ve směsi H2SO4 a H2O2 (ZBÍRAL 2005). Koncentrace dusíku byla z mineralizátu stanovena metodou dle Kjeldahla na přístroji KjeltecTM 2300. Obsahy draslíku, vápníku a hořčíku byly z mineralizátu stanoveny metodou atomové absorpční spektrofotometrie (AAS) na přístroji Carl Zeiss Jena AAS-30. Obsah fosforu byl z mineralizátu stanoven kolorimetricky na přístroji UV/VIS spektrofotometr (ATI Unicam 8625). Elektrická kapacita kořenového systému byla zjišťována přístrojem LCR METER 131D při měřící frekvenci 1 kHz v jednotkách nF (nanofarady) v destilované vodě (v láhvi dle Woulfa). Na rostlinu byla připevněna jedna elektroda (kleště) a druhá elektroda byla zasunuta v konstantní poloze u dna nádoby (obr. 7). V obvodu, kde prochází střídavý proud mezi kořenovým systémem a vodou byla měřena paralelní kapacita (Cp). Tímto způsobem zjišťujeme pouze živou část kořene, která vykazuje určitou elektrickou aktivitu na membránách mezi buňkami, protože dochází k polarizaci živých membrán nebo živých buněk.

Obr. 7 Stanovení elektrické kapacita kořenového systému přístrojem LCR METER 131D

34

Pro statistické hodnocení elektrická kapacity kořenového systému byl použit program Statistica 9 CZ. Vliv deficitu živin na tvorbu kořenového systému byl hodnocen jednofaktorovou analýzou variance (ANOVA). Rozdíly mezi jednotlivými variantami byly hodnoceny následným testováním dle Fishera (LSD test) při 95% (p < 0,05) a 99% (p < 0,01) hladině významnosti.

35

5 VÝSLEDKY A DISKUZE 5. 1 Rozbor rostlinné hmoty Hmotnost rostlin stanovená ve fázi tvorby 1. páru pravých listů ukazuje, že růst a vývoj rostlin slunečnice byl nejvýrazněji redukován deficitem dusíku a vápníku. Tento trend přetrval až do fáze tvorby 4. páru pravých listů, kde množství sušiny vyprodukované na variantě bez aplikace N a Ca, bylo při srovnání s variantou s kompletním živným roztokem (var. 1) nižší o 27,2; respektive 27,4 %. Tyto rozdíly v hmotnosti rostlinné hmoty však nebyly ani v jedné ze sledovaných fází růstu signifikantní (p<0,05). Účinek deficitu ostatních živin nebyl tak významný. V případě nedostatku dusíku je tento závěr shodný s autory HOCKING a STEER (1982), HOCKING et al. (1987), LOUBSER a HUMAN (1993), LOPEZ-BELLIDO et al. (2003), v jejichž pokusech se deficit dusíku projevil rovněž negativně na produkci biomasy.

Tab. 4 Hmotnost sušiny rostlinné hmoty slunečnice Č.v.

Živný roztok

Hmotnost sušiny (g/celá rostlina) ±SEM 1. pár pr. listů a

2. pár pr. listů 0,683±0,12

4. pár pr. listů

a

1,415±0,26a

1

úplný

0,075±0,006

2

deficitní N

0,065±0,003a

0,704±0,05a

1,030±0,02a

3

deficitní P

0,078±0,003a

0,664±0,22a

1,706±0,73a

4

deficitní K

0,067±0,003a

0,712±0,06a

1,152±0,02a

5

deficitní Mg

0,078±0,000a

0,724±0,11a

1,796±0,52a

6

deficitní Ca

0,069±0,012a

0,702±0,01a

1,027±0,09a

SEM – střední chyba průměru, Fisher LSD p≤0,05- statistická závislost při 95% hladině významnosti. Rozdíly mezi variantami označenými stejnými písmeny jsou statisticky neprůkazné

Deficit makrobiogenních živin v živných roztocích pěstovaných rostlin se výrazně projevil na chemickém složení rostlinné hmoty. Podobně jako ve fázi čtyř listů, se i při tvorbě 4. páru pravých listů snížil u všech kombinací s deficitem inkriminovaných živin jejich obsah. Ve fázi 2. páru listů (tab. 4) byla při srovnání s variantou bez deficitu živiny zjištěna statisticky průkazná (p<0,05) redukce v obsahu Ca (o 43,8 %) a K (o 40,3 %). Nejvýrazněji však byl snížen obsah fosforu (o 58,5 %), nikoliv však signifikantně, což bylo způsobeno velkou variabilitou v rámci pokusných let. Pokles v obsahu živin v rostlinné hmotě slunečnice, které byly v živných roztocích v deficitu, byl ve fázi 8 pravých listů ještě výraznější. Jak je patrné z tabulky 5, byla u 36

všech sledovaných kombinací mimo hořčíku zjištěna jejich signifikantní redukce (p<0,05), která při srovnání s obsahem živin zjištěným v rostlině vypěstované na variantě s úplným roztokem představovala u N 39,6 %, u P 76,4 %, u K 83,2 % a u Ca 69,3 %. Z anorganických rozborů rostlin je rovněž patrný výrazný nárůst obsahu hořčíku v pletivech slunečnice na variantě s deficitem draslíku, který byl zaznamenán v obou sledovaných fázích růstu rostlin. Shodné výsledky prezentují YONEDA et al. (1997) u rostlinného druhu Phalaenopsis. Mezi příjmem těchto prvků je znám antagonistický vztah uváděný v literatuře (LASA et al. 2000, MILLER 1999, BARKER a PILBEAM 2007)

Tab. 5 Anorganický rozbor rostlinné hmoty ve fázi tvorby 2. páru pravého listu Č.v. Živný roztok

Obsah živin v sušině (% a.s.) ± SEM N

P a

K

0,65±0,21

a

0,77±0,08

Mg a

0,46±0,06

Ca b

2,26±0,40ab

1

úplný

3,39±0,23

2

deficitní N

2,36±0,19b 0,62±0,08a 0,82±0,07a 0,50±0,11ab 2,17±0,27ab

3

deficitní P

3,34±0,17a 0,27±0,08a 0,91±0,09a 0,47±0,09b

2,11±0,28ab

4

deficitní K

3,50±0,58a 0,71±0,28a 0,46±0,01b 1,06±0,43a

2,34±0,44a

5

deficitní Mg

3,52±0,15a 0,58±0,23a 0,88±0,06a 0,29±0,04b

2,36±0,38a

6

deficitní Ca

3,83±0,13a 0,52±0,07a 0,78±0,06a 0,58±0,10ab 1,27±0,06b

SEM – střední chyba průměru, Fisher LSD p≤0,05- statistická závislost při 95% hladině významnosti. Rozdíly mezi variantami označenými stejnými písmeny jsou statisticky neprůkazné

Tab. 6 Anorganický rozbor rostlinné hmoty ve fázi tvorby 4. páru pravého listu Č.v. Živný roztok

Obsah živin v sušině (% a.s.) ± SEM N

P

K

Mg

Ca

1

úplný

3,26±0,25a 0,55±0,24ab 6,78±0,21a

0,45±0,09b 2,28±0,31ab

2

deficitní N

1,97±0,24b 0,51±0,15ab 6,86±0,04ab 0,25±0,04b 1,49±0,01ad

3

deficitní P

3,59±0,07a 0,13±0,03b

6,74±0,63a

0,37±0,05b 1,70±0,12ab

4

deficitní K

3,91±0,47a 0,86±0,39a

1,14±0,31c

1,32±0,19a 3,21±0,37c

5

deficitní Mg

3,25±0,20a 0,58±0,26ab 8,05±0,61b

0,23±0,01b 2,38±0,43bc

6

deficitní Ca

3,70±0,16a 0,54±0,07ab 8,08±0,25b

0,47±0,01b 0,70±0,04d

SEM – střední chyba průměru, Fisher LSD p≤0,05- statistická závislost při 95% hladině významnosti. Rozdíly mezi variantami označenými stejnými písmeny jsou statisticky neprůkazné

37

5.2 Velikost kořenového systému Hodnoty elektrické kapacity kořenového systému měřené přístrojem LCR METER 131D po odběru rostlin ve sledovaných fázích vývoje slunečnice jsou uvedeny v tabulkách 6 - 9. Z výsledků je patrné, že velikost kořenového systému se v čase zvyšovala. Mezi jednotlivými vývojovými fázemi slunečnice jsou patrné signifikantní rozdíly (p < 0,01), jak uvádí tabulka 6. Z výsledků měření je možné růst kořenového systému v čase, vyjádřený jako elektrická kapacita kořenového sytému v nanofaradech, vyjádřit vztahem: el. kapacita (nF) = 0,87807 + 0,02955 * den měření

Tab. 7 Průměrná velikost kořenového systému ve sledovaných fázích vývoje slunečnice Vývojová fáze 1. pár pravých listů 2. pár pravých listů 4. pár pravých listů

nF

p < 0,05

p < 0,01

0,857±0,038

a

a

a

1,129±0,037

b

b

b

1,414±0,046

c

c

c

SEM – střední chyba průměru, Fisher LSD, p≤0,05- statistická závislost při 95% hladině významnosti; p≤0,01- statistická závislost při 99% hladině významnosti. Rozdíly mezi variantami označenými stejnými písmeny jsou statisticky neprůkazné

Rovněž z hodnot patrných v grafu 1 je patrné, že se elektrický potenciál kořenového systému u všech variant s deficity makrobiogenních prvků zvyšoval s časem. Nejvýraznější nárůst aktivní části kořenového systému mezi 1. a 4. párem pravých listů byl zaznamenán v živných roztocích s deficiencí dusíku (navýšení o 0,840 nF) a vápníku (0,609 nF). V relativním vyjádření hodnot velikosti kořene došlo k nejvýraznějšímu nárůstu u varianty s deficitem Ca (5,5 násobné zvýšení hodnoty nF). Elektrická kapacity se na těchto variantách rovněž výrazně zvýšila i mezi fází 2. a 4. pravého listu (u N o 0,493 nF a u Ca o 0,442 nF). Významně se od těchto variant lišily trendy zaznamenané u kombinací s deficitem fosforu, draslíku a hořčíku. Za sledované období se naměřené hodnoty charakterizující velikost aktivní kořenové plochy zvýšily u fosforu o 61,7 % rel. a u hořčíku o 43,3 % rel. U draslíku došlo v období od 1. do 4. páru pravých listů relativně k nejnižšímu nárůstu kořenové hmoty, které představovalo navýšení elektrického potenciálu pouze o 35,4 % rel. 38

Graf 1. Elektrická kapacita kořenového systému (nF) ve sledovaných fázích slunečnice 2,5

2,0

el. kapacita (nF)

1,5

1,0

0,5

0,0

fáze 1. páru pravých listů fáze 2. páru pravých listů fáze 4. páru pravých listů

-0,5 K

Mg

úplný

N

P

Ca

roztok z deficitem

Statisticky významná diference ve velikosti aktivního povrchu kořenového systému byla zjištěna rovněž mezi sledovanými variantami zásobních roztoků (tab. 7 – 9). Nejnižší naměřená hodnota (nF) charakterizující velikost kořenového systému byla zaznamenána na variantě se zásobním roztokem bez aplikace vápníku, následně dusíku a draslíku. Hodnoty el. kapacity naměřené u těchto kombinací byly ve fázi 1. páru pravých listů signifikantně nižší (p < 0,05) v porovnání s ostatním živnými roztoky, jak uvádí tabulka 7. Nejvyšší naměřené hodnoty v počáteční fázi růstu vykazují variantay s živným roztokem úplným a deficitním na hořčík.

39

Tab. 8 Elektrická kapacita kořenového systému (nF) ve fázi 1. páru pravých listů Č.v. 1 2

Živný roztok úplný deficitní N

nF ± SEM

p < 0,05

p < 0,01

1,224±0,070

b

b

b

0,747±0,036

a

a

a

d

d

a

3

deficitní P

0,939±0,069

4

deficitní K

0,777±0,039a

a

a

1,319±0,077

b

b

b

0,135±0,040

c

c

c

5 6

deficitní Mg deficitní Ca

SEM – střední chyba průměru, Fisher LSD, p≤0,05- statistická závislost při 95% hladině významnosti; p≤0,01- statistická závislost při 99% hladině významnosti. Rozdíly mezi variantami označenými stejnými písmeny jsou statisticky neprůkazné

Ve fázi 2. a 4. páru pravých listů se rozdíly ve velikosti kořenů varianty s deficitem Ca při srovnání s ostatními sledovanými kombinacemi prohloubily, jak je patrné z tabulky 8 a 9. Nejvyšší hodnoty byly zaznamenány, podobně jako ve fázi 1. páru pravých listů, na variantách s deficitem hořčíku a roztokem úplným. Tab. 9 Elektrická kapacita kořenového systému (nF) ve fázi 2. páru pravých listů Č.v. 1

Živný roztok úplný

nF ± SEM

p < 0,05

p < 0,01

1,341±0,066

a

a

ab

a

a

a

2

deficitní N

1,240±0,048

3

deficitní P

1,191±0,070a

a

a

deficitní K

0,891±0,086

c

c

d

1,532±0,086

d

d

b

0,578±0,040

b

b

c

4 5 6

deficitní Mg deficitní Ca

SEM – střední chyba průměru, Tukey p≤0,05- statistická závislost při 95% hladině významnosti. Rozdíly mezi variantami označenými stejnými písmeny jsou statisticky neprůkazné

Tab. 10 Elektrická kapacita kořenového systému (nF) ve fázi 4. páru pravých listů Č.v.

Živný roztok

nF ± SEM

1

úplný

1,691±0,077a

p < 0,05

p < 0,01

ab

ab

a

a

ab

2

deficitní N

1,587±0,057

3

deficitní P

1,518±0,099a

a

a

deficitní K

1,053±0,094

d

d

c

1,890±0,121

b

b

b

0,745±0,054

c

c

c

4 5 6

deficitní Mg deficitní Ca

SEM – střední chyba průměru, Tukey p≤0,05- statistická závislost při 95% hladině významnosti. Rozdíly mezi variantami označenými stejnými písmeny jsou statisticky neprůkazné

40

Podíl faktorů sledovaných v experimentu na celkové variabilitě velikosti kořenového systému je uveden v tabulce 10. Z ní je patrné, že deficit základních makrobiogenních prvků v živném prostředí rostlin slunečnice a fáze odběru (vývojové fáze) mají dominantní vliv, vyjádřený na úrovni téměř 50 % každého ze sledovaných faktorů.

Tab. 11: Podíl faktorů na celkové variabilitě velikosti kořenového systému (v %) Faktor

Podíl z celkové variability velikosti koř. systému

Živný roztok

48,6 %

Fáze odběru

49,6 %

Živný roztok * fáze odběru

1,2 %

Chyba

0,6 %

celkem

100 %

Závislost mezi obsahem živin v rostlinné hmotě a velikostí kořenového systému uvádí korelační koeficienty uvedené v tabulce 11 (graf. 2 a 3). Nejvýraznější závislost na velikosti kořenového systému, byla prokázána u vápníku ve fázi 2. páru pravých listů (r = 0,780), nikoliv však statisticky průkaznou (p < 0,05). CERKAL et. al. 2008 uvádí mezi odběrem živin u pšenice a velikostí jejího kořenového systému zápornou závislost. Negativní korelace byla zaznamenána i v našem pokusu, a to v obou fázích růstu slunečnice u dusíku a hořčíku (tab. 11).

Tab. 12. Závislost (r) mezi velikostí kořenového systému (VKS) a obsahy živin (% a. s.) ve fázích 2. a 4. páru pravých listů Obsah živin

VKS

Fáze růstu

N

P

K

Mg

Ca

2. pár pr. listu

-0,389

0,008

0,460

-0,607

0,780

4. pár pr. listu

-0,487

-0,283

0,320

-0,544

0,309

* Reprezentuje statisticky průkazný rozdíl na úrovni 0.05, ** 0.01 a *** 0.001

41

Graf 2: Závislost obsahu vápníku (% a.s.) na velikosti elektrickém potenciálu 2,6 2,4

Obsah vápníku (% a.s.)

2,2 2,0 1,8 1,6 1,4 1,2 1,0 0,4

0,6

0,8

1,0

1,2

Elektrický potenciál korene (nF)

1,4

1,6

95% hladina spolehlivosti

kořenového systému (nF) ve fázi 2. páru pravých listů

Graf 3: Závislost obsahu hořčíku (% a.s.) na velikosti elektrickém potenciálu kořenového systému (nF) ve fázi 2. páru pravých listů 1,1 1,0

Obsah hořčíku (% a.s.)

0,9 0,8 0,7 0,6 0,5 0,4 0,3 0,2 0,4

0,6

0,8

1,0 Elektrický potenciál korene (nF)

42

1,2

1,4 95% hladina spolehlivosti

1,6

6 ZÁVĚR Z tříletých výsledků nádobového pokusu se slunečnicí roční je patrné, že růst a vývoj rostlin byl nejvýrazněji ovlivněn deficitem dusíku a vápníku, kdy ve fázi 4. páru pravých listů představoval pokles produkce biomasy rostlin 27,2; respektive 27,4 %. Nedostatek makrobiogenních prvků v živných roztocích se signifikantně projevil snížením jejich obsahů v rostlině ve fázi 2. i 4. páru pravých listů. Velikost kořenového systému, která byla zjišťována jako elektrická kapacita kořenů přístrojem LCR METER 131D, byla signifikantně závislá na růstové fázi rostlin (podíl na celkové variabilitě dosahoval téměř 50 %) a s časem se její hodnota zvyšovala podle vztahu el. kapacita (nF) = 0,87807 + 0,02955 * den měření. Elektrická kapacita kořenů byla rovněž ovlivněna nedostatkem živin v živném prostředí rostlin slunečnice, a to ze 48,6 %. Vlivem deficitu makroelementů byl nejvýrazněji kořen redukován při nedostatku vápníku, jehož aktivita byla ve všech termínech odběru nejnižší. Mezi velikostí aktivních povrchů kořenů a obsahem vápníku byla rovněž zjištěna nejvyšší závislost, která představovala ve fázi 2. páru pravých listů úrovně r = 0,780. K relativně nejnižšímu nárůstu kořenové hmoty došlo v průběhu sledovaného období na variantě s nedostatkem K. Naopak nejvyšší hodnoty elektrické kapacity kořenů prokazovala varianta s deficitem hořčíku a varianta s úplným roztokem.

43

44

7 SEZNAM POUŽITÉ LIERATURY Cerkal, R., Vejražka, K., Ryant, P. Hřivna, L. Prokeš, J., 2008: Root capacity and its influence on nutrient uptake by malting barley grain, Cereal research communications, vol. 36, no. 1, 111-114 s. Fábry, A. et al., 1992: Olejniny, Mze ČR, ISBN 80-7084-043-9 Hocking, P.J., Steer B.T., 1982: Nitrogen nutrition of sunflower with special reference to nitrogen stress. In: Kochman JK (ed) Proc. 10th International Sunflower Conference, 15–17 March, Surfers Paradise, Queensland. Australian Sunflower Association, Toowoomba, Qld., Australia, 73–78 s. Hocking, P.J., Steer B.T., 1984: Nitrogen nutrition of sunflower (Helianthus annuus L.): Acquisition and partitioning of dry matter and nitrogen by vegetative organs and their relationship to seed yield, Australian, Field Crops Research, Volume 9, 1984, Pages 237-251 Hocking, P.J., Randall, P.J., Pinkerton, A., 1987: Sulphur nutrition of sunflower (Helianthus annuus L.) as affected by nitrogen supply: effects on vegetative growth, the development of oil yield components, and seed yield and quality, Australian, Field Crops Res, vol. 16, 157–175 s. Hosnedl, V. et al., 1998: Rostlinná výroba II (luskoviny a olejniny). ČZU Praha, 165 s., ISBN 80-213-0153-8 Chloupek, O., 1977: Evaluation of size of a plants root-system using its electrical capacitance. Plant and Soil, 1977, vol. 48, no. 2, 525-532 s. Kováčik, A., 2000: Slunečnice, Agrospoj Praha, 180 s, ISBN 80-239-4238-7 Laštůvka, Z., Minář, J., 1967: Metoda vodních kultur vyšších rostlin, Folia, Brno UJEP, vol. 8, 67 s. Lopez-Bellido, R.J., Lopez-Bellido, L., Castillo, J.E., Lopez-Bellido, F.J., 2003: Nitrogen uptake by sunflower as affected by tillage and soil residual nitrogen in a wheat-sunflower rotation under rainfed Mediterranean conditions. Soil & tillage research, vol. 72, no.1, 43-51 Loubser, H.L. and Human, J.J., 1993: The effect of nitrogen and phosphorus fertilization on the nitrogen absorption by sunflowers, Journal of Agronomy and Crop ScienceZeitschrift fur acker und pflanzenbau, 1993, vol. 170, no. 1, 39-48 s. 45

Málek, B. et al., 2005, Metodika pěstování slunečnice, 2005, Svaz pěstitelů a zpracovatelů olejnin, Praha, 66 s. ISBN 80-903464-9-9 Prugar, J. et al., 2008: Kvalita rostlinných produktů. Praha, 2008, ISBN 978-80-8657628-2 Ryant, P., Richter, R., Hlušek, J., Fryščáková, E., 2003: Multimediální učební texty z výživy

a

hnojení

rostlin,

MZLU

Brno,

web:

http://old.mendelu.cz/~agro/af/221/multitexty /index.htm Ryant, P., Richter, R., Poulík, Z., Hřivna, L., 2004: Multimediální učební texty z výživy a hnojení

polních

plodin,

MZLU

Brno,

web:

http://old.mendelu.cz

/~agro/af/221/multitexty_2/index.htm Slabý, K., Krejčí P., 2006: Anatomie a morfologie rostlin, MZLU Brno, ISBN 80-7157873-8 Slavík, B., Štěpánková, J., 2004: Květena České republiky, díl 7. B., Praha Academia, ISBN 80-200-1161-7 Špaldon, E. et al.,1986: Rostlinná výroba: celostátní vysokoškolská učebnice pro vysoké školy zemědělské, Státní zemědělské nakladatelství Praha, 714 s. Zimolka, J., 2000: Speciální produkce rostlinná – rostlinná výroba (polní a zahradní plodiny, základy pícninářství), MZLU Brno, 245 s., ISBN 80-7157-451-1 Kunzová, E., 2011: Výživa a hnojení slunečnice, Úroda, č. 1, s. 40, ISSN 0139-6013 Škarpa, P., Kunzová, E., Zukalová, H., 2009: Dusík a mikroelementy ve výživě slunečnice, Úroda, č. 6 s. 44 – 49, ISSN 0139-6013 Pačuta, V., Pospíšil, R., 2001: Základy rastlinnej výroby, ÚVTIP Nitra, ISBN 80-8533096-2 Prugar, J. et. al., 2008: Kvalita rostlinných produktů na prahu 3. tisíciletí, Výzkumný ústav pivovarský a sladařský, a.s., Praha, ISBN 978-80-86576-28-2 Baranyk, P. et. al., 2010: Olejniny, Praha, ISBN 978-80-86726-38-0 Zubal, P. et. al., 1998: Pestovanie olejnín, VÚRV Piešťany, ISBN 80-88720-02-8 Kováčik, A., 1993: Základy pěstování slunečnice, Praha, ISBN 80-7105-043-1 Meyer, R., Belshe, D., O’Brien, D. and Darling, R., 1999: High Plains Sunflower

46

Production Handbook. Kansas State University Agricultural Experiment Station and Cooperative Extension Service, USA. pp. 30.

Kováčik, A., 2007: Výživa a úroveň hnojenia rostlin, ÚVTIP Nitra, ISBN 978-8098088-59-1 Uhelková, B., 1989: Koloběh dusíku v travních ekosystémech, Praha, ISBN 80-2000192-1 Vaněk, V. et al., 2002: Výživa a hnojení polních a zahradních plodin, Praha, ISBN 80902413-7-9 Voškeruša, J. et al., 1965: Pěstování olejnin v ČSSR, Praha, s. 327 Fábry, A. et al., 1990: Jarní olejniny, Mze, ISBN 80-7084-026-9

Psarras, G, Merwin, I.A., 2000: Water stress affects rhizosphere rates and root

morphologyof young Mutsu apple trees on M.9 and MM.111 rootstocks, J Amer Soc Hort Sci 125:588–595 Fayzalla , S. and Maric, A., 1981: Contribution to the study of the biology and epidemiology of Phoma Macdonaldii Boerema, pathogen of black spot of sunflower, Zast. Bilj. thirty-two , pp. 13-27 Gulya, T., Rashid, K.Y., Masirevic, S.M., 1997: Sunflower diseases: Phoma black stem. In: Schneiter, AA (Ed.),

Sunflower Technology and Production, Agronomy

Monograph no. 35. ASA, CSSA, SSSA, Madison, WI, USA, pp. 319-322. Jinga, V., Iliescu, H., Ionia, A., Csep, N., Iordache, E., 1992: Technological factors in the integrated control of sunflower diseases, Proceedings of the 13th International Sunflower Conference. ISA, Pisa, Italy, 9-12, pp.761-765 Bockish, M., 1998: Fats and Oils Handbook, AOCS Press. Champaign, Illinois. 838. Furbank, R.T. and Taylor, W.C. 1995: Regulation of photosynthesis in C3 and C4 plants: A molecular approach. Plant Cell, 7, 797–807. Lindström, L.I., Pellegrini, C.N., Aguirrezábal, L.A.N. and Hernández, L.F., 2006: Growth and development of sunflower fruits under shade during pre and early post–anthesis period, Field Crops Research, 96, 151–159. Grompone, M.A.,2005: Sunflower Oil. In: F. Shahidi (Ed.) Bailey’s industrial oil and fat Products, John Wiley & Sons, Inc. Hoboken, New Jersey, USA. pp. 655–730.

47

Varadaraj, G. and Subramanian, M.A., 1997: Toxic effect of tannery effluent on the biochemical constituents in organisms. In: P.N. Cheremisinoff (Ed.) Health and toxicology: Advances in environmental control technology series. Gulf Publishing Company, Houston, Texas. pp. 365–374. Ballare, C.L., Sanchez, R.A., Scopel, A.L., Casal, J.J. and Ghersa, C.M., 1987: Early detection of neighbor plants by phytochrome peception of spectral changes in reflected sunlight, Plant Cell and Environment, 10, 551–557. Beg, A., Pourdad, S.S. and Alipour, S., 2007: Row and plant spacing effects on agronomic performance of sunflower in warm and semi–cold areas of Iran. Helia, 30, 99–104. Villalobos, F.J., Sadras, V.O., Soriano, A. and Fereres, E., 1994: Planting density effects on dry matter partitioning and productivity of sunflower hybrids. Field Crops Research, 36, 1– 11. Ishfaq, M., Asghar, A., Khaliq, A. and Yaseen, M., 2009: Allometry, agronomic traits and yield of autumn planted sunflower hybrids under varying row spacing. Pakistan Journal of Agricultural Sciences, 46, 248–257. Pereyra–Irujo, G.A. and Aguirrezábal, L.A.N., 2007: Sunflower yield and oil quality interactions and variability: Analysis through a simple simulation model. Agricultural and Forest Meteorology, 143, 252–265. Dar, J.S., Cheema, M.A., Wahid, M.A., Saleem, M.F., Farooq, M. and Basra, S.M.A., 2009: Role of planting pattern and irrigation management on growth and yield of spring planted sunflower (Helianthus annuus). International Journal of Agriculture and Biology, 11, 701– 706. Blamey, F.P.C., Zollinger, R.K. and Schneiter, A.A., 1997: Sunflower Production and Culture. In: A.A. Schneiter (Ed.) Sunflower Technology and Production. Agronomy Monograph 35. ASA, CSSA and SSSA. Madison, WI, USA. pp. 595–670. Serafin, L., Jenkins, L., Byrne, R., 2009: Summer crop production guide 2009. NSW Department of Primary Industries. Australian. pp. 111.

Kazuo Yoneda, Mariko Usui and Satoshi Kubota, 1997: Effect of Nutrient Deficiency on Growth and Flowering of Phalaenopsis, J. Japan. Soc. Hort. Sci. 66(1) : 141-147 Lasa, B., Frechilla, S., Aleu, M., González-Moro, B., Lamsfus, C., Aparicio-Tejo, P.M., 2000: Effects of low and high levels of magnesium on the response of sunflower plants grown with ammonium and nitrate. Plant Soil 225:167–174. Cerkal, R., Kamler, J., Škarpa, P., Pokorný, R., Mareček, V., Fajman, M., Muška, F., (2008): Methods of cultivation and important factors affecting the Šeld and quality of 48

sunflower. Faculty of Agronomy, Mendel University in Brno Miller, G.L., 1999: Potassium application reduces calcium and magnesium levels in ermudagrass leaf tissue and soil. HortScience 34:265–268 Zbíral, J. et. al., 2005: Analýza rostlinného materiálu JPP. ÚKZUZ, 192 s. Hoagland, D.R. and Arnon, D.I., 1939: The water culture method for growing plants without soil. Agr. Exp. Sta. Berkeley Cal. cric. 347 Laštůvka, Z. a Minář, J., 1967: Metoda vodních kultur vyšších rostlin. Folia. UJEP Brno, 83 s. Yegappan, T.M., Paton, D.M., Gates, C.T. and Muller, W.J., 1982: Water–stress in sunflower (Helianthus annuus L). 3. Response of cypsela size. Annals of Botany, 49, 69–75. Marschner, H., 2003: Mineral Nutrition of Higher Plants (Second Edition). Academic Press Limited. London. 889 Jones, C. and Jacobson, J., 2005: Plant nutrition and soil fertility. Nutrient Management Module No. 2. Montana State University Extension Services. 4449–2. Barker, A.V. and Pilbeam, D.J., 2007: Handbook of Plant Nutrition. CRC Press. 613 Richter, R. a Hlušek, J., 1994: Výživa a hnojení rostlin I. obecná část. VŠZ v Brně. 177. Merrien, A., Arjaure, G. and Maisonneuve, C, 1986: Besoins en éléments minéraux chez le Tournesol dans les conditions françaises. Info. Techn. CETIOM 95. II, 8–19. Maity, S.K. and Giri, G., 2003: Influence of phosphorus and sulphur fertilization on productivity and oil yield of groundnut (Arachis hypogaea) and sunflower (Helianthus annuus) in intercropping with simultaneous and staggered planting. Indian Journal of Agronomy, 48, 267–270. Rana, D.S., Giri, G. and Pachauri, D.K., 2007: Direct and cumulative residual effect of phosphorus and sulphur on yield trend, system productivity, economics and balance sheet of Indian mustard (Brassica juncea)–sunflower (Helianthus annuus)–urdbean (Vigna mungo) cropping system. Indian Journal of Agricultural Sciences, 77, 408–414. Agrawal, M.M., Verma, B.S. and Kumar, C., 2000: Effect of phosphorus and sulphur on yield, N, P and S content and uptake by sunflower (Helianthus annuus). Indian Journal of Agronomy, 45, 184–187. Škarpa, P. a Lošák, T., 2008: Changes in selected production parameters and fatty acid composition of sunflower (Helianthus annuus, L.) in response to nitrogen and phosphorus applications, Acta Universitatis Agriculturae et Silviculturae Mendelianae Brunensis, 56, 203–210. Dalai, G.M., Sen, S. and Pal, A.K., 2008: Water use and productivity of summer sunflower

49

(Helianthus annuus L.) as influenced by irrigation and phosphorus, Research on Crops, 9, 283–285. Hanway, J.J. and Olson, R.A., 1980: Phosphate nutrition of corn, sorghum, soybeans, and small grains. In: F. E. Khasawneh, et al. (Eds.) The Role of Phosphorus in Agriculture, Amer Society of Agronomy, Madison, WI. Abbadi, J., Gerendas, J. and Sattelmacher, B., 2008: Effects of nitrogen supply on growth, yield and yield components of safflower and sunflower. Plant and Soil, 306, 167–180. Gerendas, J., Abbadi, J. and Sattelmacher, B., 2008: Potassium efficiency of safflower (Carthamus tinctorius L.) and sunflower (Helianthus annuus L.). Journal of Plant Nutrition and Soil Science–Zeitschrift Fur Pflanzenernahrung Und Bodenkunde, 171, 431–439. Bergmann, W., 1993: Ernährungsstörungen bei Kulturpflanzen–Entstehung und Diagnose. 3rd. ed. Gustav Fischer Verlag. Jena. 384–394. Papenbrock, J., Pfundel, E., Mock, H.P. and Grimm, B., 2000: Decreased and increased expression of the subunit CHL I diminishes Mg chelatase activity and reduces chlorophyll synthesis in transgenic tobacco plants. Plant Journal, 22, 155–164.

Barber, S.A.,1995: Notrition Bioavailability: A Mechanistic Approach, John Wiley & Sons, New York. Krishnamurthi, V.V. and Mathan, K.K.,1996: Influence of sulphur and magnesium on growth and yield of sunflower (Helianthus annuus). Indian Journal of Agronomy, 41, 627–629. Barber, S.A., 1984: Liming materials and practices. In: F. Adams (Ed.) Soil Acidity and Liming, Agronomy 12. Am. Soc. Agron, Madison, WI. pp. 270–282. Fischer, E.S. and Bremer, E., 1993: Influence of magnesium–deficiency on rates of leaf expansion, starch and sucrose accumulation, and net assimilation in Phaseolus vulgarit, Physiologia Plantarum, 89, 271–276. Mehne–Jakobs, B., 1995: The influence of magnesium deficiency on carbohydrate concentrations in Norway spruce (Picea abies) needles. Tree Physiology, 15, 577–584. Kirkby, E.A. and Pilbeam, D.J., 1984: Calcium as a plant nutrient. Plant Cell and Environment, 7, 397–405. Willats, W.G.T., McCartney, L., Mackie, W. and Knox, J.P., 2001: Pectin: cell biology and prospects for functional analysis. Plant Molecular Biology, 47, 9–27. Hanson, J.B., 1984: The function of calcium in plant nutrition. In: P.B. Tinker and A. Läuchli (Eds.) Advances in Plant Nutrition. Preager, New York. pp. 149–208. Rudd, J.J. and Franklin–Tong, V.E., 2001: Unravelling response–specificity in Ca2+

50

signalling pathways in plant cells. New Phytologist, 151, 7–33. Zubillaga, M.M.; Aristi, J.P. and Lavado, R.S., 2002: Effect of phosphorus and nitrogen fertilization on sunflower (Helianthus annus L.) nitrogen uptake and yield. Journal of Agronomy and Crop Science, 188, 267–274. Ruffo, M.L., Garcia, F.O., Bollero, G.A., Fabrizzi, K. and Ruiz, R.A., 2003: Nitrogen balance approach to sunflower fertilization. Communications in Soil Science and Plant Analysis, 34, 2645–2657. Pasda, G. and Diepenbrock, W., 1991: The physiological yield analysis of sunflower (Helianthus annuus L), 3. Agricultural factors and crop production. Fat science technology, 93, 235–243.

Spurný, M., 2010: Úspěšné hybridy slunečnice francouzského původu, Úroda, č.2, ISSN 0139-6013 Zbíral J., 2002: Soil analysis, JPP Central Institute for Supervising and Testing in Agriculture, Brno, Czech Republic, 197 p. Novák, J., Skalický, M., 2009: Botanika – cytologie, histologie, organologie, systematika, 2. doplněné vydání, Praha, ISBN 978-80-904011-5-0 Procházka, S. et al., 2009: Botanika – morfologie a fyziologie rostlin, Praha, ISBN 97880-7375-125-8 Fitter, A.H., 1996: Characteristics and functions of root systém. In: Y. Waisel, A. Eshel and U. Kafkafi, Editors, Plant root, The Hidden Half (2nd ed.), Marcel.Dekker, New York, pp. 1–20. Hopmans, J.W. and Bristow, K.L., 2002: Current capabilities and future needs of root water and nutrition uptage modeling, Adv. Agron. 77 (2002), pp. 104–175. Hopmans, J.W., 2006: Soil properties, processes and associated root–soil interactions, In: A. Porporato and P. D’Odorico, Editors, Ecohydrology of Arid and Semiarid Ecosystems: An Introduction, Springer (2006), pp. 13–29. Javaux, M. Schröder, . T. Vanderborght, J. and Vereecken, H., 2008: Use of a threedimensional detailed modeling approach for predicting root water uptage, Vadose Zone J. 7 (2008), pp. 1079–1088. Jungk, A.O., 2002: Dynamics of nutriet movement at the soil–root interface. In: Y. Waisel, A. Eshel and U. Kafkafi, Editors, Plant Roots, The Hidden Half, Marcel Dekker, Inc., New York, pp. 587–616 Chapter 35. Neumann, G. and Römheld, V., 2002: Root-induced changes in the availability of nutriet in the rhizosphere. In: Y. Waisel, A. Eshel and U. Kafkafi, 51

Editors, Plant Roots, The Hidden Half, Marcel Dekker, Inc., New York (2002), pp. 617– 649 (Chapter 36). Silberbush, M., 2002: Simulation of ion uptage rom the soil. In: Y. Waisel, A. Eshel and U. Kafkafi, Editors, Plant Roots, The Hidden Half, Marcel Dekker, Inc., New York, pp. 651–661 (Chapter 37). Somma, F., Clausnitzer, V. and Hopmans, J.W. 1998: Modeling of transient threedimensional soil water and solute transport with root growth and water and nutrien uptage Plant Soil 202 (1998), pp. 281–293. Bates, T., and Lynch J.P., 1996: Stimulation of root hair elongation in Arabidopsis Thalianaby low pfosphorus availability, Plant cell environ 19, pp. 526-467. Ma, Z., Bielenberg, D.G.,Brown, K.M., and Lynch J.P., 2001: Regulation of root hair density by phosphorus availability in Arabidopsis Thaliana, Plant cell environ 24, pp. 459-467. Jungk, A., 2001: Root hairs and the acquisition of plant nutrients from soil, J. plant nutr. soil sci, 164, pp.121-129. Manske, G.G.B., Ortís-Monasterio, J.I., Ginkel, M.V., Gonzáles, R.M., Rajarm, S., Molina, E. and Vlek, P.L.G., 2000: Trans associated with improwed p-uptage defficiency in cimmyts semidware spring bread beat grown on an acid andisolin in Mexixo, plant soil 221, pp. 189-204. Lynch, J.P., and Brown K.M., 2008: Root strategies for phosphorus acquisition. In: White, P.J., and Hammond, J.P., edotors the ecophysiology of plant-phosphorus interactions, Springer, Netherlands, pp. 83-116. Lynch, J.P., 2007: Roots of the sekond green revolution, Aust. J. Bot. 55, pp.493-512 Porporato, A., D’Odorico,. Laio P.F. and Rodriguez-Iturbe, I., 2003: Hydrologic controls of soil carbon and nitrogen cycles. I. Modeling scheme, Adv. Water Resour. 26 (2003), pp. 45–58.

52

SEZNAM TABULEK Tab. 1 Schéma pokusu

32

Tab. 2 Navážky chemikálií v g na 1 litr roztoku dle Hoaglanda (Laštůvka, Minář, 1967)

32

Tab. 3 Hmotnost sušiny rostlinné hmoty slunečnice

33

Tab. 4 Anorganický rozbor rostlinné hmoty ve fázi tvorby 2. páru pravého listu

36

Tab. 5 Anorganický rozbor rostlinné hmoty ve fázi tvorby 4. páru pravého listu

37

Tab. 6 Průměrná velikost kořenového systému ve sledovaných fázích vývoje slunečnice

37

Tab. 7 Elektrická kapacita kořenového systému (nF) ve fázi 1. páru pravých listů

38

Tab. 8 Elektrická kapacita kořenového systému (nF) ve fázi 2. páru pravých listů

40

Tab. 9 Elektrická kapacita kořenového systému (nF) ve fázi 4. páru pravých listů

40

Tab. 10: Podíl faktorů na celkové variabilitě velikosti kořenového systému (v %)

40

Tab. 11. Závislost (r) mezi velikostí kořenového systému (VKS)

41

a obsahy živin (% a. s.) ve fázích 2. a 4. páru pravých listů

41

53

SEZNAM OBRÁZKŮ Obr. 1: Makrofenologická stupnice slunečnice roční

15

Obr. 2: Nedostatek dusíku

19

Obr. 3: Nedostatek fosforu

21

Obr. 4: Nedostatek hořčíku

25

Obr. 5: Nedostatek vápníku

27

Obr. 6 Náhled na nádoby 4 dny po založení pokusu (29. 8. 2008)

33

Obr. 7 Stanovení elektrické kapacity kořenového systému přístrojem LCR METER 131D

34

SEZNAM GRAFŮ 1)Graf 1. Elektrická kapacita kořenového systému (nF) ve sledovaných fázích slunečnice

39

2)Graf 2: Závislost obsahu vápníku (% a.s.) na velikosti elektrickém potenciálu

42

3)Graf 3: Závislost obsahu hořčíku (% a.s.) na velikosti elektrickém potenciálu kořenového systému (nF) ve fázi 2. páru pravých listů

54

42