Vliv extrémního počasí na průběh hnízdění čejky chocholaté (Vanellus vanellus) v roce 2013

SYLVIA 49 / 2013

Vliv extrémního počasí na průběh hnízdění čejky chocholaté (Vanellus vanellus) v roce 2013 Effect of extreme weather conditions on the course of breeding of the Northern Lapwing (Vanellus vanellus) in 2013 Vojtěch Kubelka¹ & Miroslav Šálek² ¹ Přírodovědecká fakulta UK, katedra ekologie, Viničná 7, CZ-128 44, Praha 2; e-mail: [email protected] ² Fakulta životního prostředí ČZU v Praze, katedra ekologie, Kamýcká 129, CZ-165 21 Praha Kubelka V. & Šálek M. 2013: Vliv extrémního počasí na průběh hnízdění čejky chocholaté (Vanellus vanellus) v roce 2013. Sylvia 49: 145–156. Neobvyklá klimatická situace v roce 2013 výrazně ovlivnila načasování hnízdní sezóny čejky chocholaté (Vanellus vanellus) v České republice. S cílem odhalit rozsah tohoto vlivu jsme zjišťovali načasování začátku inkubace u 517 čejčích snůšek na Českobudějovicku a Královéhradecku v letech 2010–2013. V důsledku stálých mrazů ve druhé polovině března 2013 došlo ke 14-dennímu opoždění celé hnízdní sezóny, která však byla následně nezvykle protažena do letních měsíců díky zpožděnému začátku hnízdění, výrazně nadprůměrným srážkám v květnu i červnu a zároveň nižším teplotám v průběhu jara. Tato kombinace klimatických faktorů zpomalila osevní postupy a růst zemědělských plodin a čejkám se naskytly vhodné hnízdní příležitosti s příslibem příznivých podmínek pro vylíhlá mláďata neobvykle pozdě v sezóně. V roce 2013 bylo zaznamenáno nejméně 11 hnízdních pokusů za nejpozdějším datem doposud uváděným ve Fauně ČR a hranice hnízdění čejky chocholaté v ČR tím byla posunuta o 9 dní. Inkubace nejpozdější snůšky započala 15. června. V příspěvku diskutujeme ekologické a etologické zajímavosti provázející posun hnízdní sezóny 2013 včetně úspěšnosti líhnutí snůšek. The unusual climatic situation in 2013 greatly affected the timing of the breeding season in the Northern Lapwing (Vanellus vanellus) in the Czech Republic. In order to assess the extent of this effect, we studied the onset of nest incubation in 517 lapwing clutches in the areas of České Budějovice (southern Bohemia) and Hradec Králové (eastern Bohemia) in 2010–2013. Due to continuous frosts in the second half of March, the breeding season was delayed by two weeks in 2013. It was then unusually stretched into the summer months due to the delayed start of nesting, significantly excessive rainfall in May and June together with rather low temperatures during the spring. This combination of climatic factors slowed the crop rotation schedule and the crop growth, providing suitable breeding opportunities for the lapwings, along with the promise of favourable conditions for the young hatched unusually late in the season. There were at least 11 nesting attempts in 2013 dated after the latest ones reported in the Czech literature so far. Therefore the timing limit in lapwings breeding in the Czech Republic was shifted by 9 days. The incubation of the latest clutch started on 15 June. In this paper we discuss some interesting ecological and behavioural phenomena including the hatching success accompanying the shift of the breeding season in 2013. Keywords: breeding, climate, hatching success, phenology, timing of breeding, weather extremes

145

Kubelka V. & Šálek M. / Vliv počasí na hnízdění čejky chocholaté

ÚVOD Správné načasování hnízdění u ptáků je klíčové pro jeho následnou úspěšnost (Lack 1950, Perrins 1970, Najmanová & Adamík 2007, Verhulst & Nilsson 2008). Klimatické podmínky toto načasování výrazně ovlivňují (např. Crick & Sparks 1999, Both & Visser 2001, Schroeder et al. 2012). Tento vliv může být ještě prohlouben v zemědělské krajině, kde průběh počasí přímo ovlivňuje načasování polních prací a stav rozvoje jednotlivých plodin (Galbraith 1988a, Schekkerman 2008). Prekociální mláďata, která si sama po vylíhnutí musí obstarávat potravu, jsou více vystavena vlivům okolního prostředí (Starck & Ricklefs 1998, Schekkerman & Visser 2001). Čejka chocholatá (Vanellus vanellus), ubývající bahňák v Evropě (BirdLife International 2004) i v České republice (Šálek 2000a, b, Fiala 2002, Kunstmüller 2006, Šťastný et al. 2006, Žídková et al. 2007), hnízdí převážně v zemědělské krajině (Šťastný et al. 2006, Kubelka et al. 2012a). Načasování jejího hnízdění je bezprostředně ovlivňováno výkyvy počasí (Both et al. 2005, Musters et al. 2010), které mohou významně ovlivnit také úspěšnost líhnutí snůšek (Hegyi & Sasvári 1998, Chamberlain & Crick 2003), ale zejména přežívání mláďat (Jackson & Jackson 1975, Galbraith 1988a, Beintema & Visser 1989, Beintema et al. 1991, Eglington et al. 2010). V tomto příspěvku hodnotíme dopad mimořádně neobvyklého průběhu teploty i množství srážek v únoru až červenci 2013 na průběh a úspěšnost hnízdění čejky chocholaté. METODIKA Hnízdění čejky chocholaté jsme sledovali na Českobudějovicku (380–410 m n. m.), v Českobudějovické pánvi od Ražic k Českým Budějovicím (dále jen ČB), na 146

cca 40 km² zemědělské půdy v letech 2010–2013 a na Královéhradecku (220– 265 m n. m.), v oblasti mezi Hradcem Králové, Pardubicemi a Nechanicemi (dále jen HK), na cca 20 km² zemědělské půdy v letech 2012–2013. Hnízda byla dohledávána propátráváním ploch pomocí dalekohledu z okraje pozemků, případně pomocí rojnice s 3–10 účastníky (podrobněji viz Kubelka et al. 2012b) kontinuálně v průběhu celé sezóny od konce března do poloviny června na pozemcích s hnízdním výskytem čejek. U nalezených hnízd byl sledován jejich konečný osud. Za úspěšně vylíhlé bylo považováno takové hnízdo, v němž se vylíhlo alespoň jedno mládě. Kategorie zničení hnízda zemědělskou technikou zahrnuje i jedno hnízdo přímo zničené člověkem. Začátek inkubace odpovídal dni snesení třetího vejce. Pokud byla nalezena již kompletní snůška, začátek inkubace byl odhadnut pomocí vodního testu (Šálek 1995a). Pro lepší srovnání jednotlivých sezón byl rok 2012 počítán rovněž jako nepřestupný. V letech 2012 a 2013 byla na ČB hodnocena mohutnost výstelky hnízda na kategorické škále 1 = sporá výstelka, 2 = zřetelná výstelka nepřesahující okraj hnízda, 3 = zřetelná výstelka s přesahem okraje hnízda, 4 = mohutná výstelka tvořící souvislý lem okolo hnízda. Načasování hnízdění v roce 2013 porovnáváme s hnízděním v letech 2010–2012, které podle našich pozorování nevybočuje z dlouhodobého průměru a odpovídá načasování uváděnému Hudcem & Šťastným (2005). Informace o klimatických faktorech (teplota, srážky) z průběhu hnízdních sezón 2010–2013 z celé ČR dobře odpovídaly situaci v podrobně sledovaných regionech (Český hydrometeorologický ústav 2013), proto jsou pro rámcové porovnání považovány za dostačující. Rok 2013 vykazoval značně podprůměrné teploty v průběhu celé hnízdní sezóny,

SYLVIA 49 / 2013

výrazně chladný byl zejména březen. Nadprůměrně vysoké úhrny srážek byly zaznamenány v únoru a poté zvláště během května a června (tab. 1). Průměrné hodnoty uváděné ve výsledcích jsou doplněny o směrodatné odchylky (± SD). Při výpočtu Wilcoxonova dvouvýběrového t-testu byla využita jeho oboustranná alternativa. Statistické zpracování výsledků bylo provedeno v programu R (ver. 2.12.0; R Development Core Team 2010). VÝSLEDKY Na ČB bylo v jednotlivých letech dohledáno celkem 367 hnízd čejky chocholaté

(2010: 115; 2011: 51; 2012: 56 a 2013: 145), u kterých byl zjištěn začátek inkubace, na HK 149 hnízd (2012: 62; 2013: 87). Medián začátku inkubace snůšek na ČB v roce 2013 (20. 4.) byl o 14 dní opožděn v porovnání s roky 2010–2012 (6. IV.; Wilcoxonův dvouvýběrový t-test: W = 6971, n 2010–2012 = 222, n 2013 = 145, p < 0,001), o 9 dní oproti roku 2012 (obr. 1). Mediány pro jednotlivé roky byly: 2010 – 5. 4., 2011 – 3. 4., 2012 –11. 4. Medián začátku inkubace na HK v roce 2013 (17. 4.) se v porovnání s rokem 2012 opozdil o 16 dní (1. 4.; Wilcoxonův dvouvýběrový t-test: W = 797, n 2012 = 62, n 2013 = 87, p < 0,001). Hnízdění na HK bylo obecně dřívější než na ČB, medián

Tab. 1. Klimatické charakteristiky hnízdních sezón 2010–2013 v ČR pro jednotlivé měsíce. Tučně jsou vyznačeny výrazné odchylky > 2 °C u teploty a > 30 % u množství srážek od dlouhodobého průměru z let 1961–1990. Průměr odchylky hodnotí teplotu a množství srážek pro celou hlavní část dané hnízdní sezóny (měsíce III.–VI.). Převzato a upraveno (Český hydrometeorologický ústav 2013). Table 1. Climatic characteristics of particular months of the breeding seasons 2010–2013 in the Czech Republic. Deviations of over 2 °C in temperature and over 30% in precipitation rate from the long-term mean (1961–1990) are given in bold. Mean of deviation evaluates temperature and precipitation rate for the whole main part of the breeding season (months III.–VI.). Adopted and adjusted from the Český hydrometeorologický ústav (2013). teplota (°C) / temperature (°C)

II.

III.

IV.

–1,1

2,5

7,3

V.

VI.

průměr v ČR v letech 1961–1990 (°C) mean in CR in 1961–1990 (°C) 2010 2011 2012 deviation from mean in CR (°C) 2013 srážky (mm) / precipitation (mm) odchylka od průměru ČR (°C)

–0,7 0,2 –0,9 1,3 –4,1 2,6 –0,3 –3,2 II. III.

0,8 3,2 1,1 0,8 IV.

průměr v ČR v letech 1961–1990 (mm) 38

40

47

68 27 89

83 75 38

103 73 83

2013 134

89

56

mean in CR in 1961–1990 (mm) odchylka od průměru ČR (%) deviation from mean in CR (%)

2010 2011 2012

VII. průměr odchylky teploty v III.–VI. (°C)

12,3 15,5 16,9 mean of temperature deviation in III.–VI. (°C) –0,8 1,1 3,1 0,33 1 1,4 –0,5 1,73 2,1 1,4 1,3 1,80 –0,3 0,4 2,5 –0,58 V. VI. VII. průměr odchylky srážek v III.–VI. (%) 74 84 79 mean of precipitation deviation in III.–VI. (%) 179 89 149 114 90 97 184 84 65 100 143 72 152

174

43

118

147

Kubelka V. & Šálek M. / Vliv počasí na hnízdění čejky chocholaté

poþet hnízd v % / number of nests in %

50 2010-2012 2013 40

30

20

10

0 III-3

IV-1

IV-2

IV-3

V-1

V-2

V-3

VI-1

VI-2

dekádové datum / date according to 10-day periods Obr. 1. Načasování hnízdění čejek chocholatých (podle začátku inkubace) na Českobudějovicku v letech 2010–2012 (n = 222, bílé) a 2013 (n = 145, šedé). Černě jsou vyznačeny dekády extrémně pozdních snůšek v roce 2013, dále popsané v tab. 2. Fig. 1. Timing of Northern Lapwing breeding (according to onset of nest incubation) in southern Bohemia in 2010–2012 (n = 222, white columns) and 2013 (n = 145, grey columns). Black columns indicate extremely late clutches in 2013 which are further described in Table 2.

snášení zde nastal v roce 2012 o 10 dní dříve (Wilcoxonův dvouvýběrový t-test: W = 2448, n ČB = 56, n HK = 62, p < 0,001) a v roce 2013 o tři dny dříve (Wilcoxonův dvouvýběrový t-test: W = 7584, n ČB = 145, n HK = 87, p = 0,010). Hnízdění čejek se v roce 2013 neobvykle protáhlo a čejky na ČB snášely snůšky i během června (tab. 2). Mohutnost výstelky čejčích hnízd na ČB byla v průměru větší v roce 2013 (skóre 2,17 ± 0,65; n = 153) než v roce 2012 (1,94 ± 0,59; n = 55). Pro nízké frekvence v extrémních kategoriích 1 (sporá výstelka) a 4 (mohutná výstelka) v roce 2012 (tři a jedno hnízdo podle pořadí) byl statisticky testován rozdíl v zastoupení snůšek ve sloučených kategoriích 1+2 („menší výstelka“) versus 3+4 („větší výstelka“). Zatímco v roce 2012 byla „větší výstelka“ zastoupena ve 22 % snůšek, v roce 2013 to bylo celých 148

44 %, a tedy průkazně více (Fisherův exaktní test, P = 0,006). Zřetelně oddělených pět „vln snůšek“ v průběhu sezóny 2013 na ČB se lišilo v úspěšnosti líhnutí hnízd (tab. 3). Úspěšnost líhnutí hnízd výrazně rostla v průběhu sezóny. Naopak riziko predace hnízda bylo v květnu a červnu výrazně nižší než v dubnu. Vlivem zemědělské činnosti bylo zničeno 14 hnízd (tab. 3), což činí 10 % ze 145 snůšek. Bez naší snahy těmto ztrátám zabránit by však bylo zničeno zemědělskou technikou nejméně 37 hnízd (25 %). Z 10 úspěšně vylíhlých snůšek v poslední „vlně“ nejméně ve dvou rodinkách alespoň některá mláďata dosáhla vzletnosti. Pro 8 z těchto 10 hnízd bylo kromě počátku inkubace známo i přesné datum líhnutí. To nastalo průměrně o 2,5 dne dříve (± 2,98) než bylo předpokládáno na základě původního odhadu podle vodního testu.

SYLVIA 49 / 2013

Tab. 2. Podrobnosti o nejpozdějších hnízdech na Českobudějovicku v roce 2013. Všechna hnízda jsou za hranicí rozpětí hnízdění uváděného Hudcem & Šťastným (2005). sti = začátek inkubace. Table 2. Details on the latest nests in southern Bohemia in 2013. All nests are beyond the range given by Hudec & Šťastný (2005). sti = onset of nest incubation. lokalita locality

prostředí1 habitat1

sti sti

Jaronice JZ

jař spring cereal kukuřice maize kukuřice maize kukuřice maize kukuřice maize jetel clover kukuřice maize kukuřice maize kukuřice

8. VI.

4

8. VI.

3

8. VI.

4

8. VI.

4

9. VI.

4

10. VI.

4

14. VI.

3

14. VI.

3

15. VI.

3

Křenovice V Křenovice V Žabovřesky V ryb. Bezdrev Z Žabovřesky JV ryb. Bezdrev Z ryb. Bezdrev Z Dehtáře SV

maize

vajec osud egg fate

poznámky notes

predace predation vylíhlé hatched predace predation vylíhlé hatched vylíhlé hatched vylíhlé hatched vylíhlé hatched predace predation vyplavení?

predace mezi 9.–14. VI. predation between 9.–14. VI. 9. VII. se vylíhla 2 pull., 3. vejce opuštěno on 9. VII. 2 pull. hatched, 3. egg deserted predace mezi 26. VI.–1. VII. predation between 26. VI.–1. VII. vylíhlo se již před 2. VII. hatched before 2. VII. 3. VII. se vylíhla 4 pull. on 3. VII. 4 pull. hatched 3. VII. se vylíhla 4 pull. on 3. VII. 4 pull. hatched vylíhlo se již před 10. VII. hatched before 10. VII. predace před 2. VII. predation before 2. VII. zřejmě vyplaveno dešti před 10. VII.

flooded?

obviously flooded before 10. VII.

Výška porostu kukuřice v okolí hnízd dosahovala k datu 15. VI. v průměru pouze 10 cm, jarní obilovina 15 cm a jetel 0 cm. 1 The mean height of vegetation surrounding the nest on 15 April was only 10 cm in maize, 15 cm in spring cereal and 0 cm in clover.

1

DISKUSE Je známo, že načasování hnízdní sezóny čejky chocholaté je významně ovlivněno teplotou i srážkami, kdy čejky začínají hnízdit dříve při vyšších únorových a březnových teplotách i po vlhčí zimě (Both et al. 2005, Musters et al. 2010). Zpožděný začátek snášení vajec v ČR v roce 2013 byl nepochybně zapříčiněn dlouhodobými mrazy koncem března, nikoliv výrazně pozdním příletem čejek na hnízdiště. Přestože první tok čejek na ČB hnízdištích byl zjištěn již 16. 3. a hloubení hnízdního důlku 23. 3., přes velké vyhledávací úsilí byla první

snůška s prvním vejcem nalezena až 6. 4. Ani později v sezóně nebylo nalezeno hnízdo, jehož inkubace by započala před 6. 4. V níže položené oblasti HK začínaly čejky hnízdit dříve než na ČB, pravděpodobně díky mírně teplejšímu klimatu. Tento rozdíl byl výrazně menší v roce 2013, zřejmě kvůli celkově chladnému březnu. Čejky zjevně vyčkávaly na hnízdištích na oteplení, takže v okolí aktivních hnízd na ČB bylo později nacházeno neobvyklé množství vyhloubených důlků než v jiných letech (vlastní nepubl. údaje), stejně tomu bylo i na Ostravsku (D. Křenek in litt.). Zpoždění začátku 149

Kubelka V. & Šálek M. / Vliv počasí na hnízdění čejky chocholaté

Tab. 3. Osud líhnutí hnízd na Českobudějovicku v roce 2013. Hnízda jsou rozdělena podle začátku inkubace hnízd do pěti přirozených „vln snůšek“ v průběhu sezóny. Počet hnízd je uváděn v hranatých závorkách. Při výpočtu % u predovaných hnízd jsou pro přesnější zachycení vlivu predace vyřazena hnízda neúspěšná z jiné příčiny (n pro % predace = 122 hnízd). Celkové n = 145 hnízd. Table 3. The fate of nests in southern Bohemia in 2013. Nests are divided according to the onset of incubation into five natural “waves of clutches” during the season. Numbers of nests are given in square brackets. Nests failed for other reasons than predation are excluded from the percentage given in predated nests (n for % of predated nests = 122). Total n = 145 nests. „vlna snůšek“ „wave of clutches“

vylíhnuto hatched

predováno depredated

zemědělství agriculture

vyplaveno flooded

opuštěno deserted

(1.) 2.–5. IV.; n = 4

25 % [1]

75 % [3]

[0]

[0]

[0]

(2.) 8.–17. IV.; n = 58

33 % [19]

60 % [28]

[9]

[0]

[2]

(3.) 18. IV.–1. V.; n = 31

29 % [9]

68 % [19]

[2]

[0]

[1]

(4.) 3.–28. V.; n = 39

62 % [24]

20 % [6]

[3]

[4]

[1]

(5.) 4.–15. VI.; n = 14

71 % [10]

23 % [3]

[0]

[1]

[0]

snášení zřejmě bylo příčinou toho, že samci během namlouvacích rituálů, jejichž součástí je hloubení hnízdních důlků, ze kterých si poté samice vybírá (Cramp 1983, Hudec & Šťastný 2005), připravili více důlků ve svých teritoriích. Rovněž mohutnost výstelky hnízd byla větší v sezóně 2013 než v předchozím roce. To opět může odrážet více času na přípravu hnízd před začátkem snášení v roce 2013, případně ale také snahu o lepší termoregulační vlastnosti hnízda v celkově chladnějším roce. Čejky se vždy snaží začít hnízdit co nejdříve po vzniku příhodných klimatických (Cramp 1983) i potravních (Högstedt 1974) podmínek bez ohledu na dobu strávenou na hnízdišti před začátkem snášení. Snaha čejek začít hnízdit po oteplení co nejdříve je dobře zdůvodnitelná i faktem, že mláďata vylíhlá od konce dubna do konce května díky snazší dostupnosti potravy zpravidla lépe přežívají a více se jich dožije vzletnosti, než kdyby se vylíhla později (Galbraith 1988a, Hegyi & Sasvári 1998, Sheldon 2002, Bellebaum & Bock 2009, Grønstøl et al. 2013). Podmáčené pro150

středí s nízkým a řídkým porostem neobvykle pozdě v sezóně však může zlepšit přežívání vylíhlých mláďat (Galbraith 1988a). Tak tomu bylo i v roce 2013, kdy řada pozdně vylíhlých mláďat dosáhla vzletnosti na ČB, ale i v jiných částech ČR (Česká společnost ornitologická 2013). Také podrobně sledovaná mláďata v roce 2013 na ČB i HK byla v dobré kondici (vlastní nepubl. údaje). Průběh hnízdění na ČB v letech 2010– 2012 je velmi podobný průběhu načasování hnízdění v ČR a SR dle úhrnných údajů historicky shromážděných z různých zdrojů (Hudec & Šťastný 2005), tudíž posun hnízdění v sezóně 2013 pro celou ČR zřejmě odpovídal přibližně dvoutýdennímu zpoždění. Více březnových záznamů dle Hudce & Šťastného (2005) může být způsobeno zahrnutím údajů i ze Slovenska, kde začátek hnízdění čejek může být obecně časnější. Svou roli může hrát i to, že začátek hnízdění byl v Hudcovi & Šťastném (2005) počítán od snesení prvního vejce, popř. graf zahrnuje data z extrémně příznivých let, která se v krátkém období 2010–2012 nevyskytla.

SYLVIA 49 / 2013

Oproti Hudcovi & Štastnému (2005) byla na ČB patrná výraznější „vlna“ (nepochybně většinou náhradních) snůšek během května, a to jak v letech 2010– 2012, tak zejména v roce 2013, kdy byly zřejmě náhradní snůšky celkově opožděny, podobně jako začátek inkubace prvních snůšek. To může být ovlivněno nižším úspěchem líhnutí prvních snůšek než v jiných regionech ČR (Kubelka et al. 2012a), ale i řadou dalších faktorů. Rozhodně to však naznačuje důležitost náhradních snůšek v regionu, podobně jako je tomu ve Švédsku (Berg et al. 1992). Zejména v roce 2013 byly květnové a červnové snůšky na ČB výrazně úspěšnější než první tři „vlny“ hnízd v dubnu. Rozdílnost úspěšnosti líhnutí hnízd v průběhu sezóny je jistě ovlivněna typem hnízdního prostředí (např. Galbraith 1988a, Shrubb 1990, Berg et al. 1992, Šálek 1992, Schröpfer 2002, Kubelka et al. 2012a), aktivitou a lokální skladbou či početností predátorů (Bolton et al. 2007, MacDonald & Bolton 2008, Teunissen et al. 2008, Roodbergen et al. 2012) i rozložením zemědělských prací (Beintema et al. 1985, Baines 1990, Šálek 1992). Přímý vliv počasí na přežívání snůšek se omezuje na zasněžení a následné opuštění snůšky, případně vyplavení hnízd při prudkých deštích (Chamberlain & Crick 2003). Na ČB bylo v květnu a červnu 2013 vyplaveno pět hnízd (3 % nalezených). Podobná situace byla v ČR předtím zaznamenána i v roce 1995, kdy mapovatelé v rámci akce Pták roku – čejka chocholatá nahlásili celkem 15 vyplavených snůšek (t.j. 19 % nalezených; Šálek 1996). Většina hnízd na ČB v roce 2013 však výrazné srážky přečkala, někdy přímo na malých ostrůvcích zemědělské půdy v zatopených polích. To naznačuje, že výběr vyvýšených míst pro hnízdo nemusí být u čejky pouze adaptací pro včasné zjištění predátora. Při

zhoršeném počasí zvládají intenzivněji inkubovat snůšku pouze samice v lepší kondici, zatímco lehčí samice mohou trpět vyšší mírou predace hnízd (Hegyi & Sasvári 1998). Tento faktor by mohl mít částečný vliv na rozložení intenzity hnízdní predace čejek na ČB v roce 2013, kdy míra predace byla nižší u květnových a červnových snůšek, jejichž inkubace probíhala za vyšších teplot. Čejky hnízdící v dubnu po březnových mrazech mohly být navíc ve zhoršené kondici. Přestože je samice čejky schopna po ztrátě vajec snést až čtyři náhradní snůšky během sezóny (Klomp 1951), později zjara rychle ubývá vhodných míst pro zahnízdění i vodění mláďat, a tudíž jsou nejpozdější snůšky zpravidla snášeny během května, výjimečně začátkem června (del Hoyo et al. 1996, Šálek 1995b, Hudec & Šťastný 2005). V Hudcovi & Šťastném (2005) je uváděno jako nejpozdější hnízdění snesení prvního vejce 2. 6. a dvakrát nález cca týden starých pull. 10. 7. Druhý údaj odpovídá začátku inkubace přibližně 6. 6. Za tímto datem na ČB proběhlo v roce 2013 devět dokumentovaných hnízdění a v ostatních částech ČR nejméně další dvě: D. Matthey pozoroval 25. 7. na polní louži u Tuklat na Kolínsku cca 20 ad. + 10 pull. a fotograficky zdokumentoval cca 20 dní staré mládě (Česká společnost ornitologická 2013), dne 31. 7. byla v areálu velkého polního hnojiště u Vysoké nad Labem na HK pozorována 1F + 3 pull. cca 25 dní stará (V. Koza & K. Dohnal in litt.). Skutečně nejpozdějším prokázaným hnízděním je však neúspěšná snůška u vsi Dehtáře na ČB, která se měla líhnout až 12. 7. Nejpozději se mláďata vylíhla 9. 7. u Křenovic. Avšak existuje i ojedinělé historické pozorování tří cca jeden týden starých pull. ze dne 21. 7. 1975 na poli v Rybničné u Šluknova (Klabník 1984), které přibližně odpovídá nejpozdějším hnízděním 151

Kubelka V. & Šálek M. / Vliv počasí na hnízdění čejky chocholaté

v roce 2013. Motivací čejek ke kladení extrémně pozdních snůšek v roce 2013 byla zřejmě přítomnost vhodných hnízdních biotopů s nízkým a řídkým porostem s hojností podmáčených míst (díky vydatným srážkám) v květnu i červnu. Pozdní červnová hnízda v roce 2013 se vylíhla zpravidla dříve než bylo vypočteno na základě nasezenosti vajec a průměrné doby inkubace (Šálek 1995a). To jistě souvisí s tím, že inkubace pozdějších snůšek trvá kratší dobu (Galbraith 1988b). Galbraith předpokládá, že by to mohlo být způsobeno intenzivnějším inkubačním úsilím dospělců u pozdějších snůšek. Okolní teplota, která se během sezóny zvyšuje, a tím snižuje nároky na inkubační úsilí (Lislevand 2001), však může dle našeho názoru hrát větší roli. Během poledne v teplých a slunečných květnových dnech čejky dokonce snůšku nezahřívaly, ale vždy se na chvíli nad hnízdem pouze přikrčily a nechaly zastíněná vejce ochlazovat proudícím vzduchem (vlastní nepubl. údaje). Totožné chování je popsáno u různých druhů kulíků (del Hoyo et al. 1996). ZÁVĚR Extrémní klimatická situace v roce 2013, která zpozdila začátek hnízdění, také výrazně zpomalila osevní postupy a díky vysokým srážkám později zajistila vhodné podmínky pro hnízdění čejek i v průběhu června, takže značně posunula průběh hnízdění čejek do letních měsíců. Třemi důležitými stimuly pro prodloužení hnízdní sezóny zřejmě byly (1) posun začátku hnízdění v důsledku březnových mrazů, kdy případné náhradní snůšky byly posunuty stejným způsobem; (2) přítomnost vhodného hnízdního prostředí s mokřinami a nízkým porostem, které zpravidla již v červnu nebývá k dispozici; (3) dostatek potravy pro dospělce na hnízdištích 152

díky výraznému zamokření, který zajistil energii pro vytvoření náhradních snůšek a naznačoval dostatek potravy i pro pozdně vylíhlá mláďata. Rozličné stavy počasí v letech 2010– 2013 v ČR výraznou měrou ovlivňovaly načasování i úspěšnost hnízdění čejek chocholatých. Naše data jsou v souladu s již dříve publikovanými poznatky získanými v různých částech Evropy, avšak předkládají zcela aktuální situaci v ČR, pro niž rozšiřují dosud shromážděné údaje shrnuté v Hudcovi & Šťastném (2005). Komplikovanost a provázanost jednotlivých klimatických faktorů by si jistě zasloužila podrobnější a dlouhodobější studii. PODĚKOVÁNÍ Rádi bychom poděkovali V. Zámečníkovi, R. Piálkové, V. Štorkovi a M. Sládečkovi za významnou terénní spolupráci. Náš dík patří rovněž dalším příležitostným pomocníkům při dohledávání čejčích hnízd a zejména spolupracujícím zemědělcům ze Zemědělské společnosti Dubné a.s., Zemědělského obchodního družstva «Blata», Zemědělské společnosti Kratonohy a.s. a Zemědělského družstva Nechanice. V. Dočekalové a K. Máškové jsme vděčni za pomoc s přepisem primárních dat a M. Kupkovi za korekci angličtiny. Výzkum byl podpořen grantem CIGA ČZU v Praze č. 20124218 – Rizika hnízdních ztrát čejky chocholaté v zemědělské krajině a možnosti jejich zmírnění. SUMMARY The optimal timing of bird reproduction, which is essential for the overall breeding success (Lack 1950, Perrins 1970, Najmanová & Adamík 2007, Verhulst & Nilsson 2008), is influenced by several factors including climatic conditions

SYLVIA 49 / 2013

(eg. Crick & Sparks 1999, Both & Visser 2001, Schroeder et al. 2012). The timing of breeding in the Northern Lapwing (Vanellus vanellus) is instantly affected by weather oscillations (Both et al. 2005, Musters et al. 2010), which have a significant influence on hatching success (Hegyi & Sasvári 1998, Chamberlain & Crick 2003), but especially on chick survival (Jackson & Jackson 1975, Galbraith 1988a, Beintema & Visser 1989, Beintema et al. 1991, Eglington et al. 2010). The aim of this paper is to evaluate the impact of the particularly unusual course of daily temperatures and rainfall in February–July 2013 on the timing and success of breeding of lapwings in the Czech Republic. The onset of nest incubation was evaluated in 284 clutches in 2010–2012 and 232 clutches in 2013 found in the areas of České Budějovice (southern Bohemia) and Hradec Králové (eastern Bohemia), together with data on the temperature and rainfall during the respective breeding seasons provided by the Czech Hydrometeorological Institute (Table 1). The extent of nest lining was also measured in southern Bohemia in the years 2012 and 2013. The timing of lapwing breeding in 2010–2012 corresponded with the previously published extensive data from the Czech Republic. Due to continuous frosts in the second half of March, there was a 14-day delay in the onset of incubation in southern Bohemia in the breeding season of 2013, compared to the years 2010–2012 (Wilcoxon test of medians: W = 6971, n 2010–2012 = 222, n 2013 = 145, p << 0.001), the median in 2013 was 20 April. In eastern Bohemia, the breeding season of 2013 was delayed even more (16 days) compared to 2012 (Wilcoxon test: W = 797, n 2012 = 62, n 2013 = 87, p << 0.001), the median in 2013 was 17 April (Fig. 1). The onset of incu-

bation was generally earlier in eastern Bohemia than in southern Bohemia because of the milder climate at lower altitudes: by 10 days in 2012 (Wilcoxon test: W = 2448, n southern Bohemia = 56, n eastern Bohemia = 62, p < 0.001), but only by three days in 2013 (Wilcoxon test: W = 7584, n southern Bohemia = 145, n eastern Bohemia = 87, p = 0.010). The smaller difference in 2013 could have been caused by the very cold end of March. The breeding season of 2013 was unusually extended and 9 clutches in southern Bohemia were laid after the latest date so far reported in Hudec & Šťastný (2005) (Table 2). While more massive nest lining was found in only 22% of the clutches in 2012, it was recorded in 44% of the clutches in 2013 (Fisher exact test, P = 0.006). The prolonged breeding phase before egg-laying in 2013 or the effort to improve the thermoregulation function of the nests in a generally colder spring could be the causes of this phenomenon. Late clutches initiated in May and June were unambiguously more successful than the clutches laid in three natural „waves“ during April in South Bohemia in 2013. This was reflected in the rate of nest predation, which was significantly lower in May and June (Table 3). In addition to a number of possible reasons for this pattern, the increased rate of nest predation could have played its role at lower temperatures (Hegyi & Sasvári 1998) in April, when the lapwings could have been in a worse body condition after the frosty spell in March. The date of hatching in June was on average 2.5 days earlier (± 2.98 [SD]; n = 8) than the expected date calculated using the water test (Šálek 1995a). The shortened incubation period of late clutches, recorded also in Scotland (Galbraith 1988b), was probably caused by higher temperatures later in the sea153

Kubelka V. & Šálek M. / Vliv počasí na hnízdění čejky chocholaté

son, which facilitated the incubation (Lislevand 2001). The extreme climatic conditions in 2013, which delayed the onset of egg-laying in lapwings, also significantly slowed the crop rotation schedules. The ample rainfall later in the season provided suitable breeding conditions for the lapwings during June and greatly shifted the course of lapwing breeding into the summer months. There were probably three important stimuli for the extension of the breeding season in 2013: (1) the shift of the onset of nest incubation due to the frosts in March, followed by the shift of timing of replacement clutches in the same manner; (2) the presence of suitable breeding habitats with wetlands and low vegetation, which are not usually available in June; (3) sufficient food availability for the adults on the breeding grounds owing to the extensive waterlogging, which provided the energy necessary to lay replacement clutches and indicated sufficient food supplies for the late-hatched chicks.

LITERATURA Baines D. 1990: The roles of predation, food and agricultural practice in determining the breeding success of the Lapwing (Vanellus vanellus) on upland grasslands. Journal of Animal Ecology 59: 915–929. Beintema A. J., Beintema-Hietbrink R. J. & Müskens G. J. D. M. 1985: A shift in the timing of breeding in meadow birds. Ardea 73: 83–89. Beintema A. J., Thissen J. B., Tensen D. & Visser G. H. 1991: Feeding ecology of charadriiform chicks in agricultural grassland. Ardea 79: 31–44. Beintema A. J. & Visser G. H. 1989: The effect of weather on time budgets and development of chicks of meadow birds. Ardea 77: 181–192. Bellebaum J. & Bock C. 2009: Influence of ground predators and water levels on Lapwing Vanellus vanellus breeding

154

success in two continental wetlands. Journal of Ornithology 150: 221–230. Berg Å., Lindberg T. & Källebrink K. G. 1992: Hatching success of lapwings on farmland: differences between habitats and colonies of different sizes. Journal of Animal Ecology 61: 469–476. BirdLife International 2004: Birds in Europe: Population Estimates, Trends and Conservation Status. BirdLife International (BirdLife Conservation Series No. 12), Cambridge, UK. Bolton M., Tyler G., Smith K. & Bamford R. 2007: The impact of predator control on lapwing Vanellus vanellus breeding success on wet grassland nature reserves. Journal of Applied Ecology 44: 534–544. Both C., Piersma T. & Roodbergen S. P. 2005: Climatic change explains much of the 20th century advance in laying date of Northern Lapwing Vanellus vanellus in the Netherlands. Ardea 93: 79–88. Both C. & Visser M. E. 2001: Adjustment to climate change is constrained by arrival date in a long-distance migrant bird. Nature 411: 296–298. Cramp S. (ed) 1983: Handbook of the Birds of Europe, the Middle East, and North Africa: The Birds of the Western Palearctic Vol. III: Waders to Gulls. Oxford University Press, Oxford, UK. Crick H. Q. P. & Sparks T. H. 1999: Climate change related to egg-laying trends. Nature 339: 423–424. Česká společnost ornitologická 2013: Databáze pozorování ptáků. http://birds. cz/avif/. Citováno 18. 8. 2013. Český hydrometeorologický ústav 2013: Historická data počasí. http://portal.chmi. cz/portal/dt?portal_lang=cs&nc=1&menu=JSPTabContainer/P4_Historicka_data/ P4_1_Pocasi&last=false. Citováno 18. 8. 2013. Eglington S. M., Bolton M., Smart M. A., Sutherland W. J., Watkinson A. R. & Gill J. A. 2010: Managing water levels on wet grasslands to improve foraging conditions for breeding northern lapwing Vanellus vanellus. Journal of Applied Ecology 47: 451–458. Fiala V. 2002: Čejka chocholatá (Vanellus vanellus) v oblasti Náměšťských rybníků

SYLVIA 49 / 2013

a postupný pokles jejího stavu. Crex 18: 61–70. Galbraith H. 1988a: Effect of agriculture on the breeding ecology of Lapwings Vanellus vanellus. Journal of Applied Ecology 25: 487–503. Galbraith H. 1988b: Effect of egg size and composition on the size, quality and survival of lapwing Vanellus vanellus chicks. Journal of Zoology 214: 383–398. Grønstøl G., Hafsmo J. E., Byrkjedal I. & Lislevand T. 2013: Chick growth and survival in northern lapwings Vanellus vanellus indicate that secondary females do the best of a bad job. Journal of Avian Biology 44: 376–382. Hegyi Z. & Sasvári L. 1998: Parental condition and breeding effort in waders. Journal of Animal Ecology 67: 41–53. Högstedt G. 1974: Length of the pre-laying period in the Lapwing Vanellus vanellus L. in relation to its food resources. Ornis Scandinavica 5: 1–4. del Hoyo J., Elliott A. & Sargatal J. (eds) 1996: Handbook of the Birds of the World. Vol. 3. Hoatzin to Auks. Lynx Edicions, Barcelona, Spain. Hudec K. & Šťastný K. (eds) 2005: Fauna ČR. Ptáci - Aves 2/I. Academia, Praha. Chamberlain D. E. & Crick H. Q. P. 2003: Temporal and spatial associations in aspects of reproductive performance of Lapwings Vanellus vanellus in the United Kingdom, 1962–99. Ardea 91: 183–196. Jackson R. & Jackson J. 1975: A study of breeding lapwings in the New Forest, Hampshire 1971–74. Ringing & Migration 1: 18–27. Klabník L. 1984: Příspěvek k populační dynamice a hnízdní bionomii čejky chocholaté (Vanellus vanellus L.) ve Šluknovském výběžku. Zprávy MOS 42: 107–120. Klomp H. 1951: Over de achteruitgang van de Kievit, Vanellus vanellus (L.), in Nederland en gegevens over het legmechanisme en het einreproductie-vermogen. Ardea 39: 143–182. Kubelka V., Zámečník V. & Šálek M. 2012a: Monitoring čejky chocholaté (Vanellus vanellus) v České republice v roce 2008: výsledky a efektivita práce dobrovolníků. Sylvia 48: 1–23.

Kubelka V., Zámečník V. & Šálek M. 2012b: Přímá ochrana hnízd čejky chocholaté (Vanellus vanellus) – metodika pro rok 2012. Vanellus – zpravodaj skupiny pro výzkum a ochranu bahňáků v ČR 7: 66–75. Kunstmüller I. 2006: Změny hnízdního prostředí a pokles hnízdní populace čejky chocholaté (Vanellus vanellus) v kraji Vysočina. Sluka 3: 21–29. Lack D. 1950: The breeding seasons of European birds. Ibis 92: 288–316. Lislevand T. 2001: Male incubation in Northern Lapwings: effects on egg temperature and potential benefits to females. Ornis Fennica 78: 23–29. MacDonald M. A. & Bolton M. 2008: Predation on wader nests in Europe. Ibis 150: 54–73. Musters C. J. M., Keurs W. J. & de Snoo G. R. 2010: Timing of the breeding season of Black-tailed Godwit Limosa limosa and Northern Lapwing Vanellus vanellus in The Netherlands. Ardea 98: 195–202. Najmanová L. & Adamík P. 2007: Ptáci a změny klimatu. Sylvia 43: 2–18. Perrins C. M. 1970: Timing of birds’ breeding season. Ibis 112: 242–255. R Development Core Team 2010: R: A language and environment for statistical computing. R Foundation for Statistical Computing, Vienna, Austria. http://www.r-project.org/. Citováno 18. 8. 2013. Roodbergen M., van der Werf B. & Hötker H. 2012: Revealing the contributions of reproduction and survival to the Europewide decline in meadow birds: review and meta-analysis. Journal of Ornithology 153: 53–74. Sheldon R. D. 2002: Factors Affecting the Distribution, Abundance and Chick Survival of the Lapwing Vanellus vanellus. Unpublished PhD thesis, Harper Adams University College. Shrubb M. 1990: Effects of agricultural change on nesting Lapwings Vanellus vanellus in England and Wales. Bird Study 37: 115–127. Schekkerman H. 2008: Precocial Problems; Shorebird Performance in Relation to Wheather, Farming and Predation. PhD thesis, Rijksuniversiteit Groningen. Schekkerman H. & Visser G. H. 2001: Prefledging energy requirements in shore-

155

Kubelka V. & Šálek M. / Vliv počasí na hnízdění čejky chocholaté

birds: energetic implications of self-feeding precocial development. Auk 118: 944–957. Schroeder J., Piersma T., Groen N. M., Hooijmeijer J. C. E. W., Kentie R., Lourenço P. M., Schekkerman H. & Both C. 2012: Reproductive timing and investment in relation to spring warming and advancing agricultural schedules. Journal of Ornithology 153: 327–336. Schröpfer L. 2002: Výběr hnízdního prostředí, úspěšnost líhnutí a hustota lokální populace čejky chocholaté (Vanellus vanellus) v jihozápadních Čechách v letech 1992– 2001. Erica 10: 127–138. Starck J. M & Ricklefs R. E. (eds) 1998: Avian Growth and Development: Evolution within the Altricial-Precocial Spectrum. Oxford University Press, New York. Šálek M. 1992: Úspěšnost líhnutí snůšek čejky chocholaté Vanellus vanellus a příčiny jejich ztrát v zemědělské krajině Budějovické pánve v jižních Čechách. Panurus 4: 19–34. Šálek M. 1995a: Sledování hnízdních populací čejky chocholaté (Vanellus vanellus) v České republice. Zprávy ČSO 40: 18–25. Šálek M. 1995b: Změny ve velikosti snůšek a vajec u čejky chocholaté (Vanellus vanellus) v průběhu sezóny. Sylvia 31: 16–25. Šálek M. 1996: Souhrnné výsledky akce „Pták roku 1995“ – čejka chocholatá (Vanellus vanellus). Zprávy ČSO 42: 19–28. Šálek M. 2000a: Aktuální problémy ochrany ptáků a jejich prostředí v ČR – Zemědělská

156

krajina jako hnízdiště bahňáků. Sylvia 36: 68–73. Šálek M. 2000b: Aktuální problémy ochrany ptáků a jejich prostředí v ČR – Čejka chocholatá (Vanellus vanellus). Sylvia 36: 51–52. Šťastný K., Bejček V. & Hudec K. 2006: Atlas hnízdního rozšíření ptáků v České republice 2001–2003. Aventinum, Praha. Teunissen W., Schekkerman H., Willems F. & Majoor F. 2008: Identifying predators of eggs and chicks of Lapwing Vanellus vanellus and Black-tailed Godwit Limosa limosa in the Netherlands and the importance of predation on wader reproductive output. Ibis 150: 74–85. Verhulst S. & Nilsson J. A. 2008: The timing of birds’ breeding seasons: a review of experiments that manipulated timing of breeding. Philosophical transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological sciences 363: 399–410. Žídková L., Marková V. & Adamík P. 2007: Lapwing, Vanellus vanellus chick ringing data indicate a region-wide population decline in the Czech Republic. Folia Zoologica 56: 301–306.

Došlo 23. srpna 2013, přijato 17. října 2013. Received 23 August 2013, accepted 17 October 2013. Editor: P. Adamík