VISELKEDÉSÖKOLÓGIA Párosodási rendszerek & utódgondozás
Kis János Szent István Egyetem Állatorvos-tudományi Kar, Biológiai Intézet 2013 1
Párosodási rendszerek és utódgondozás ♂♂ érdeke: párosodás után elhagyni a ♀-t és újrapárosodni. ♀♀ érdeke: peterakás után elhagyni a ♂-et és új tojásokat készíteni. párzási rendszer monogámia
utódgondozás ♂ & ♀, kétszülős biparental
poligámia poligínia
szimultán ♀, egyszülős uniparental szukcesszív (szekvenciális) poliandria szimultán ♂, egyszülős szukcesszív poliginandria (promiszkuitás) ♂ vagy ♀, egyszülős - fiziológiai és életmenet kényszerek hatására alakul ki - környezeti tényezők befolyásolják 2
Néhány taxonra jellemző párosodási rendszer és utódgondozás csak ♂ gondozás: csikóhal Hippocampus, csak ♀ gondozás: gímszarvas Cervus elaphus, ♂ & ♀ gondozás: seregély Sturnus vulgaris leggyakoribb párzási rendszer gondozás halak promiszkuitás ♂ madarak monogámia ♂&♀ emlősök poligínia ♀
3
Néhány taxonra jellemző párosodási rendszer és utódgondozás Madarak monogámia, kétszülős gondozás, dezertálás a fiókatúlélést csüllő Ryssa tridactyla párok éveken keresztül együtt maradnak, ennek előnye, hogy ismerik egymást, nem kell pl. párválasztásba évente újra fektetni, biztosak lehetnek a partner minőségében, és a régebbi párok fiókáinak nagyobb a túlélése.
mag- és gyümölcsevők: egyszülős gondozás, a ♂ dezertál, mert a dezertálásból fakadó nyeresége nagyobb, mint a tojóé: előbb távozhat (tojásrakás), utódainak száma jobban függ a párosodásainak számától, elegendő táplálék szükséges ahhoz, hogy egy szülő képes legyen ellátni a fiókákat. Emlősök szoptatás miatt a ♂♂ dezertálási esélye ↑, akkor lehet kétszülős gondozás, ha pl. az utódok etetésében vagy cipelésében részt kell vennie a ♂♂-nek Halak csontoshalak 79 %-nál nincs utódgondozás azon családokból, ahol van gondozás < 25 %-nál kétszülős, legtöbbször az ivadékok őrzéséből és legyezéséből [O2] áll, erre egy szülő is elég
4
Utódgondozás halaknál családok száma csontos halaknál egy család szerepelhet több cellában is
gondozás ♂ ♀ nincs
megtermékenyítés belső külső 2 61 14 24 5 100
Miért? H1 Apaság Trivers 1972 külső megtermékenyítés: ♂ biztosabb abban, hogy gondozottjainak rokona /belső megtermékenyítés, ha őrzi a petéket naphalnál Lepomis egyszerre több ♂ is tejelhet az ikrázásnál
↔ attól, hogy a ♂ biztos apaságában, nem feltétlenül a gondozás a számára legjobb lehetőség reproduktív sikerének optimalizálására, pl. párosodhatna más ♀♀-el
H2 Gamétakibocsájtás sorrendje
Dawkins & Carlisle 1976
Ki léphet le először? Belső megtermékenyítés: ♂, külső: ♀; ♂-nek várnia kell, míg ♀ lerakja ikráit, → tejelhet, ↔ spermáját elsodorhatná a víz áramlása ● halaknál leggyakoribb a szimultán gaméta-kibocsájtás: mindkét nem egyenlő eséllyel dezertálna e szerint, azonban 36/46 fajnál, egyszerre szimultán kibocsájtás & gondozás, a ♂ gondoz ● egyes fajoknál (Callichthyidae, Bellontiidae) habfészek van, ♂ bocsájtja ki először gamétáit, tehát a ♂ távozhatna először, mégis a ♂ gondoz H3 Asszociáció az utóddal Williams 1975 Embrióval való kapcsolat dönt: belső megtermékenyítés: ♀, külső: ♂ kapcsolata erősebb az utóddal, mert a ♂ territóriumán van az utód, a ♂ védi territóriumát, megpróbál több ♀-t elcsábítani, az utódok közben a nyakán maradnak ● territoriális ♂♂-nél gyakori a ♂ gondozás ● legjobban magyarázza a talált mintázatot 5
Szülői befektetés ESS modellje – játékelméleti modell eddig ökológiai és fiziológiai faktorok hatását vizsgáltuk, de a döntés függ attól is, mit csinál a másik Mikor éri meg egy szülőnek gondozni utódait? Maynard Smith 1977 Paraméterek és feltételezések tojások túlélése P0: nincs gondozás, P1: egy szülő gondoz, P2: kétszülős gondozás P0 < P1 < P2 tojások száma wd: dezertáló ♀, wg: gondozó ♀ wd > wg ♂ újrapárosodási esélye p
Egyszerűsítés csak a ♂ párosodhat újra, a ♀ nem
ESS: evolúciósan stabil stratégia Olyan stratégia, amelyet ha egy populáció egyedeinek többsége követ, rovására egy újonnan megjelenő, ritka stratégia nem tud elterjedni
Szülői befektetés ESS modellje Mikor éri meg egy szülőnek gondozni utódait?
♂
Kifizetési mátrix payoff ♀ nyereség gondoz dezertál gondoz ♂ wgP2 wd P 1 ♀ wgP2 wd P 1
alternatív stratégiák: ♂ d, ♀ d – ♂ g, ♀ g & ♂ g, ♀ d – ♂ d, ♀ g ●
dezertál
♂ ♀
ESS lehet szülő viselkedése 1. ♂ d, ♀ d 2. ♂ g, ♀ d 3. ♂ d ♀ g 4. ♂ g, ♀ g
wgP1(1+p) wgP1 feltétel P0(1+p) > P1 wdP0 > wgP1 P1 > P0(1+p) wdP1 >wgP2 P1(1+p) > P2 wgP1 > wdP0 P2 > P1(1+p) wgP2 > wdP1
wdP0(1+p) wd P 0 alternatíva vagy a ♂ g vagy a ♀ g vagy a ♂ d vagy a ♀ g vagy a ♂ g vagy a ♀ d vagy a ♂ d vagy a ♀ d
Maynard Smith 1977
●
●
♂ g, ♀ d pl., ha a ♀ sok tojást rak és nem képes gondozni: wg << wd, P1 >> P0, P1 ≈ P2 halak ♂ d, ♀ g pl, ha a ♂♂ újrapárosodási esélye nagy madarak, emlősök ♂ g, ♀ g, ha P2 >> P1, énekesmadarak
Szülői gondozás dinamikus modelljei a ♂ & a ♀ is nyer a család elhagyásából rm , rf ≔ újrapárosodás valószínűsége ♂, ♀ számára V1 , V2 ≔ utódok értéke 1, 2 gondozó szülő esetén ♂, ♀
♂, ♀
V2 > V1 > 0 ⇒ 2. fordulóban a 2-szülős gondozás ESS, 1. fordulóban a kifizetéseket ennek ismeretében számítjuk: “hátrafelé indukció” módszer ESS gondozási típusok feltételei az 1. fordulóban
8 Webb et al. 1999.
Egyedi minőség a modellben rm , rf ≔ újrapárosodás valószínűsége ♂, ♀ számára C = fészekaljméret ≔ ♀ minősége Θ = fészekminőség ≔ ♂ minősége ρ ≔ utódtúlélés valószínűsége; 0 < ρ < 1
Mind a ♂♂ & ♀♀ lehetnek jó vagy rossz minőségűek, így 4-féle pár alakulhat ki. A kifizetéseket megkapjuk, ha C helyére Cj -t Cr -t, Θ helyére pedig Θj -t vagy Θr -t írunk.
Szülői gondozási típusok egy jó és rossz minőségű ♂♂ & ♀♀ -ből álló populációban. A dezertálás valószínűsége itt 1. Az, hogy ez a megoszlás ESS-e, függ a populáció szerkezetétől, pl. a jó és rossz minőségű egyedek arányától.
9 Webb et al. 1999.
Párválasztás várható hatása szülői gondozásra Feltételezések ● a minőség jelzése költséges ● ♀ választás & preferencia Választás szülői minőségre, ha ● Várható szülői befektetés megbízható jelzése (3↑, 4↑) ↔ környezet erősen hat minőségre & jelzésére (2↑, 3↑) & hatásai gondozásra egymástól függetlenek (5↑, 10↓) ↔ ♂ díszesség növeli párosodási esélyeit (8+) & csereviszonyban gondozásával (7-) ↔ ♂ díszesség olyan költséges, hogy nem marad forrás gondozásra (3 & 9 együttes hatása)
Westneat & Sargent 1996 TREE
kapcsolat erős gyenge + -
10
Párosodási & utódgondozási rendszerek kapcsolata
Párosodási stratégiák Források tér- & időbeli eloszlása
Párosodási mintázatok
Párosodási lehetőségek
Predáció Utódgondozási stratégiák
Utódgondozási mintázatok
hatás kölcsönhatás 11 Székely et al. In: Erice
Partimadarak Charadriides utódgondozása
12
Partimadarak Charadriides utódgondozása
13
Partimadarak Charadriides utódgondozása
14
Utódgondozás & élőhely minősége: széki lilék Charadrius alexandrinus viselkedése laguna parton (shore) és sós pusztában (saltmarsh)
shore
saltmarsh
15
