SZENT ISTVÁN EGYETEM MEZŐGAZDASÁG- ÉS KÖRNYEZETTUDOMÁNYI KAR

SZENT ISTVÁN EGYETEM MEZŐGAZDASÁG- ÉS KÖRNYEZETTUDOMÁNYI KAR

A KÉK VÉRCSE (FALCO VESPERTINUS) VÉDELMÉNEK TUDOMÁNYOS MEGALAPOZÁSA

Doktori (PhD) értekezés

Palatitz Péter Gödöllő 2012

A kék vércse (Falco vespertinus) védelmének tudományos megalapozása

A doktori iskola megnevezése:

Állattenyésztés-tudományi Doktori Iskola

tudományága:

Állattenyésztési tudományok

vezetője:

Dr. Mézes Miklós egyetemi tanár, az MTA levelező tagja SZIE, Mezőgazdaság- és Környezettudományi Kar Állattudományi Alapok Intézet, Takarmányozástani Tanszék

Témavezető:

Dr. Csányi Sándor egyetemi tanár, a mezőgazdaság-tudományok kandidátusa SZIE, Mezőgazdaság- és Környezettudományi Kar Vadvilág Megőrzési Intézet

......................................................... Az iskolavezető jóváhagyása

........................................................... A témavezető jóváhagyása

2


Tartalomjegyzék Jelölések, rövidítések jegyzéke ..................................................................................... 4 1. Bevezetés..................................................................................................................... 5 1.1. A téma jelentősége ................................................................................................... 5 1.2. Célkitűzések ........................................................................................................... 10 2. Irodalmi áttekintés .................................................................................................. 11 2.1. A kék vércse ........................................................................................................... 11 2.1.1. Általános jellemzők ....................................................................................11 2.1.2. Szaporodás ..................................................................................................16 2.1.3. Táplálkozás .................................................................................................20 2.1.4. Élőhelyi igény .............................................................................................21 2.2. Az élőlény–élőhely kapcsolat jellemzése ............................................................... 22 2.2.1. Definíciók ...................................................................................................22 2.2.2. Adatgyűjtés .................................................................................................25 2.2.3. Adatelemzés és értékelés ............................................................................30 3. Anyag és módszer .................................................................................................... 37 3.1. A mintaterület rövid bemutatása............................................................................. 37 3.2. A mintaterület kékvércse-állománya ...................................................................... 40 3.3. Az elemzésekhez felhasznált adatok forrásai ......................................................... 42 3.3.1. Élőhelytérkép....................................................................................................... 42 3.3.2. Rádiótelemetriás vizsgálatok............................................................................... 45 3.4. Az adatok előkészítése, felhasznált statisztikai módszerek .................................... 53 4. Eredmények ............................................................................................................. 61 4.1. Élőhelykínálat......................................................................................................... 61 4.2. Rádiótelemetriás vizsgálatok eredményei .............................................................. 63 4.2.1. A vadászterület mérete................................................................................63 4.2.2. Élőhelyválasztás a vadászterületen belül ....................................................65 4.2.3. A vadászutak jellemzői...............................................................................69 4.2.4. A vadászati befektetés és siker ...................................................................72 4.3. Új tudományos eredmények ................................................................................... 83 5. Következtetések és a javaslatok.............................................................................. 85 5.1. A vadászterület-használat térbeli, időbeli és populációs mintázata........................ 86 5.2. Az élőhely-preferencia és a vadászati siker............................................................ 96 6. Összefoglalás .......................................................................................................... 101 7. Summary ................................................................................................................ 104 8. Mellékletek ............................................................................................................. 107 M.1. Irodalomjegyzék ................................................................................................. 107 M.2. Az elemzésekhez felhasznált modellek paraméter becslései és a statisztikai próbák részletes eredményei ............................................................................................. 126 Köszönetnyilvánítás................................................................................................... 128

3


Jelölések, rövidítések jegyzéke < – kisebb mint > – nagyobb mint * - szignifikancia szint (*>95%-os, **>99%-os) AKG – Agrár –környezetgazdálkodás APM Bihor – Bihar Megyei Környezetvédelmi Ügynökség, Románia BNPI – Bükki Nemzeti Park Igazgatóság DE – Debreceni Egyetem df – szabadságfok DINPI – Duna-Ipoly Nemzeti Park Igazgatóság ELTE – Eötvös Lóránd Tudományegyetem FÖMI- Földmérési- és Távérzékelési Intézet HNPI – Hortobágyi Nemzeti Park Igazgatóság IUCN – International Union for Conservation of Nature (Természetvédelmi Világszövetség) KI – konfidencia intervallum KMNPI – Körös-Maros Nemzeti Park Igazgatóság KNPI – Kiskunsági Nemzeti Park Igazgatóság KRF – Károly Róber Főiskola Környezettudományi Intézet KTI – Környzet- és Tájgazdálkodási Intézet KvVM – Környezetvédelmi- és Vízügyi Minisztérium (ma: VM: Vidékfejlesztési Minisztérium MME – Magyar Madártani és Természetvédelmi Egyesület MTÉT – Magas Természeti Értékű Területek N – minta elemszám NYME – Nyugat-magyarországi Egyetem p – szignifikancia szintje R2 – determinációs együttható SE – standard hiba SZIE – Szent István Egyetem VMI – VadVilág Megőrzési Intézet

4


1. Bevezetés 1.1. A téma jelentősége Hazánk Európai Unióba való belépésekor a Madárvédelmi Irányelv I. függeléke 1 több kiemelt természetvédelmi jelentőségű madárfajjal bővült. Egyik ilyen a kék vércse (Falco vespertinus), mely Magyarországon fokozottan védett 2 ,

csökkenő

állományú

(BAGYURA

&

PALATITZ

2004),

a

Természetvédelmi Világszövetség3 Vörös Listáján pedig a világállományban tapasztalt csökkenés miatt a közel veszélyeztetett 4 kategóriába sorolt ragadozómadár faj (IUCN 2008). A kék vércse világállományáról - az adatok hiányos területi lefedettsége miatt - nehéz a közelmúltból pontos becslést kapni. Elsősorban a jelentős méretű oroszországi költő populációról hiányosak az ismereteink (Burfield et al. 2004). A kilencvenes években 26000–39000 párra becsült európai állomány 1970–1990 között jelentősen csökkenő tendenciát mutatott (TUCKER et al. 1994), mely folytatódott a következő évtizedben is. Becslések szerint az Oroszországban fészkelő populáció 30%-ot meghaladó mértékben csökkent 1990 és 2000 között (BURFIELD et al. 2004). A faj keleti elterjedésének határa is visszahúzódott, a múlt század utolsó évtizedében a Bajkál-tó tágabb környékéről teljesen eltűnt, mint fészkelő (POPOV 2000). A jelenleg rendelkezésre álló költőállomány-adatokat az 1. táblázat részletezi.

1

Directive on the conservation of wild birds, Annex I. 79/409/EEC 13/2001. (V. 9.) KöM rendelet, 4. melléklet 3 IUCN - International Union for Conservation of Nature 4 Near Threatened 2

5


1. táblázat A kék vércse becsült állománya (PALATITZ et al. 2009) alapján Ország

Becsült Becsült trend költőpárok száma (10 éves) (min.–max.)

Ausztria Fehéroroszország

2–11 10–30

ismeretlen

Bulgária

15–50

csökkenő

Finnország Franciaország

0–5 0–5

-

Olaszország

50–70

növekvő

Litvánia Moldova

0–5 70–90

ismeretlen ismeretlen

Románia

1300–1600

csökkenő

20000–30000 150–200

csökkenő csökkenő

Szlovákia

5–20

csökkenő

Ukrajna

2700

csökkenő

Oroszország Szerbia

Kazahsztán

5000–10000

stabil

Adatközlő

M. Dvorak, H.-M. Berg V. Dombrovski S. Ceshnedijev, S. Stoychev, E.Todorov T. Lehtiniemi, J. Tiainen BURFIELD et al. 2004 C. Celada, M. Gustin, E. Ottolini, M. Pedrelli L.Raudonikis BURFIELD et al. 2004 Sz. Daróczi, A. Nagy, E. Petrescu, A. Sándor BURFIELD et al. 2004 A. Ágoston, J. Purger B. Maderič, J. Chavko, J. Lengyel O. Yaremchenko, O. Dudkin, M. Kostenko E. Bragin

Hazánkban a XX. század ötvenes éveiben még az egész ország területén fészkelt, fészkelő területe felnyúlt a középhegységek lábáig, a Dunántúlon 100 párnál nagyobb telepei is ismertek voltak és teljes költőállományát 2000–2500 párra becsülték (KEVE & SZÍJJ 1957). 1973-ban a teljes Hortobágyon 500–600 pár költött (HARASZTHY 1981). Ugyanitt egy kisebb mintaterületen 1995-ben 62, 1996-ban 58, 1997-ben 69, 1998-ban 51, 1999-ben 44 pár költött (VÉGVÁRI et al. 2002). A kék vércse hazai állománya a becslések szerint 1990 körül még 2000– 2200 pár volt (HARASZTHY 1998). Az állománycsökkenést azonban kisebb területeken végzett kutatások már ekkor jelezték; Békés megyében például 1990 és 1995 között állománya 550 párról 280 párra csökkent (TÓTH 1995). 1997ben az ismert fészkelő állomány 1130 pár volt, a becsült teljes hazai állományt 1300–1400 pár közé tették (TÓTH & MARIK 1999). 6


A csökkenés okaként a költésének otthont adó vetésivarjú-telepek eltűnését, a gyepterületek feltörését és általában az extenzív mezőgazdaság (ezen belül is a legeltetés) háttérbe szorulását sorolják fel (TÓTH 1995; HARASZTHY & BAGYURA 2003). A szelektív mérgezéses eljárással (KALOTÁS & NIKODÉMUSZ

1981)

a

múlt

század

utolsó

két

évtizedében

végzett

állományszabályozás következménye képpen a vetési varjak állománya 90%kal csökkent (KALOTÁS 1984, 1987; BEDŐ & HELTAI 2003), hatalmas területekről tüntetve el a kék vércsék számára alkalmas telepes fészekkínálatot. A legeltetett állatállomány jelentős csökkenését pedig az is bizonyítja, hogy a rendszerváltás óta hazánkban a juhok száma a korábbi felére esett vissza (KSH 2011). A kék vércse költőállományát 2002-ben már csupán 600–700 párra becsülték hazánkban (HARASZTHY & BAGYURA 2003). Az egy évvel később végzett felmérés szerint a kék vércse költőpárok száma 800–900 volt, melyek 60%-a a Tiszántúlon és mintegy 40%-a a Duna-Tisza közén fészkelt. A Dunántúlról azonban szinte teljesen eltűnt, mindössze 4 pár költése volt ismert, mely kevesebb, mint a hazai állomány 1%-a (BAGYURA & PALATITZ 2004). A 2004 óta azonos módszertannal és területi lefedettséggel évente elvégzett állomány-felmérésekből származó becslések szerint a költőpárok minimális száma 600 és 1100 pár között ingadozik. A legutóbbi állományfelmérések szerint az Európai Unió teljes kék vércse állományának mintegy 40%-a, 1000–1100 pár költ Magyarországon (PALATITZ et al. 2009) és további jelentős állományai találhatóak határaink közvetlen közelében a Partiumban (Románia) és a Vajdaságban (Szerbia). A faj Európai Uniós állományának megőrzésében ezért a Kárpát-medencében költő állomány védelme kiemelt nemzetközi jelentőségű. Ezt felismerve a Magyar Madártani és Természetvédelmi Egyesület (MME) Ragadozómadár-védelmi Szakosztályának tagjai 2004-ben mintegy 7


ötven taggal megalakították a Kékvércse-védelmi Munkacsoportot, mely a faj hazai elterjedési területén dolgozó önkénteseket, hivatásos természetvédelmi szakembereket és kutatókat tömöríti. A Munkacsoport célul tűzte ki a faj országos monitorozásának, védelmének és kutatásának összefogását. A KvVM (Környezetvédelmi és Vízügyi Minisztérium) felkérésére a kékvércse-védelmi tevékenység első lépéseként a munkacsoport tagjai által gyűjtött adatok és szakmai tapasztalatok összegzésével elkészítettük a kék vércse fajmegőrzési tervét (BAGYURA & PALATITZ 2004). Az eredmények értékelésekor nyilvánvalóvá vált, hogy a faj fészkelő állománya 1990 és 2000 évek között drasztikusan csökkent, az ezredforduló utáni időszakban pedig stagnált. Emellett az elmúlt 50 évben a kék vércse költőterülete jelentősen zsugorodott, a Dunántúlról szinte teljesen eltűnt (FEHÉRVÁRI et al. 2009). A fajmegőrzési tervben összegzett adatok alapján egyértelművé vált, hogy a kék vércse

költőállományának

csökkenése

indokolja

a

természetvédelmi

beavatkozást. Ennek összehangolására készült a „Kék vércse védelme a Pannon régióban” elnevezésű program, melyet 2006 és 2009 között az Európai Unió LIFE Nature alapja (EUROPEAN COMMISSION 2005) és a KvVM is támogatott. A projektben részt vevő szervezetek, a Körös-Maros Nemzeti Park Igazgatóság (KMNPI), a Bükki Nemzeti Park Igazgatóság (BNPI), a Duna-Ipoly Nemzeti Park Igazgatóság (DINPI), a Hortobágyi Nemzeti Park Igazgatóság (HNPI), a Kiskunsági

Nemzeti

Park

Igazgatóság

(KNPI),

a

Bihar

Megyei

Környezetvédelmi Ügynökség (APM Bihor Románia), a Milvus Csoport Madártani és Természetvédelmi Egyesület (Románia) és az MME arra vállalkoztak, hogy a kék vércse állományt feltételezhetően negatívan érintő veszélyeztető tényezőket semlegesítsék vagy célzott tudományos kutatások révén megalapozzák azok jövőbeni kezelését (MME 2006). A szakértői véleményeken alapuló előzetes adatgyűjtés alapján az alábbi kezelésre szoruló, a kárpát-medencei populációt veszélyeztető tényezők merültek fel: 8


1. Természetes fészkelőhelyek megfogyatkozása és minőségromlása. 2. Megnövekedett természetes veszteségek (elsősorban ragadozók kártétele a fészkelési időszakban). 3. Megnövekedett humán eredetű veszélyforrások (áramütés, illegális lelövés, /másodlagos/ mérgezés, fiókaszedés, közúti forgalomból származó elütések, vonuláshoz és teleléshez köthető veszteségek). 4. Élőhelyvesztés, a meglévő élőhelyek eltartó képességének csökkenése. 5. Általános információ-hiány a faj biológiájáról (pl. vonulás) A projekt során a gyakorlati természetvédelmi- és monitoring feladatokat (1., 2., 3. és pontok) Magyarországon a nemzetipark-igazgatóságok szakemberei végezték. A 4. és 5. pontok alá eső kutatási feladatokat, valamint a teljes projekt szakmai értékelését az MME munkatársai (Fehérvári Péter, Palatitz Péter és Solt Szabolcs) szervezték, végezték és értékelték. A kék vércse világállományában tapasztalt csökkenő trendet részben a megfelelő élőhelyek csökkenésének és azok leromlásának tulajdonítják (BURFIELD 2008). A faj kárpát-medencei populációjának megőrzéséért indult program kiemelt célja volt ezért, hogy a Magas Természeti Értékű Területeken (MTÉT) kiírásra kerülő Agrár-környezetvédelmi támogatások eszközével (ÁNGYÁN et al. 2003) segítse elő a kékvércse-élőhelyek természetvédelmi célú kezelését. A program indulásakor alapvető információk sem álltak azonban rendelkezésre a kék vércse élőhelyhasználatáról. Hazánkban a LIFE program keretén belül nyílt először lehetőség olyan célzott kutatások végzésére, melyek a faj egyedeinek élőhelyhasználatát jellemezték a Kárpát-medence ökológiai viszonyai között. A kutatással szemben támasztott fő követelmény az volt, hogy olyan alapvető ismereteket gyűjtsünk, melyeket felhasználva megkezdhető a kékvércse-élőhelyek természetvédelmi kezelésének tervezése. Ennek első tudományos eredményeit foglalja össze jelen PhD értekezés. 9


1.2. Célkitűzések A kutatás tervezésekor abból indultunk ki, hogy régiónkban – a premigrációs időszak mellett – a kék vércsékre az élőhelyi adottságok legjelentősebb hatással a költési időszakban lehetnek. Ilyenkor a fészeklakó fiókák miatt a kék vércse is helyhez kötött, ezért a környezeti hatások szerepe hatványozott. A költőterület élőhelyi minősége és táplálékellátottsága a legtöbb madárfaj esetében bizonyíthatóan befolyásolja a szaporodási sikert, esetenként a szülők egyedi túlélését is (MARTIN 1987). A költőterület minősége ezáltal nem csak a szaporulaton, hanem a szaporodóképes egyedek számán keresztül is kifejthet populációs szintű hatásokat. Ragadozómadár-fajok esetében a legnagyobb táplálék-igényű és ennek okán leginkább az élőhelyek minőségétől és azok optimális kihasználásától függő időszak a fiókák kikelésétől azok kirepüléséig tart. Az általában néhány hétig tartó fiókanevelésen belül is különösen jelentős az etetési időszak második fele, mikor a fiókáknak az intenzív testgyarapodás és tollcsere fázisában megnő a táplálékigénye (COLLOPY 1984). A kék vércse költés alatti élőhelyhasználatának jellemzésére ezért a fiókanevelési időszak második felében került sor, az alábbiakban ismertetett kérdések megválaszolása érdekében. 

Mekkora kiterjedésű területet használnak vadászataik során a kék vércsék?



Milyen preferenciát mutatnak a főbb élőhelytípusokkal szemben?



Milyen paraméterek befolyásolják a kék vércsék vadászati befektetését és zsákmányszerzési sikerét?

10


2. Irodalmi áttekintés 2.1. A kék vércse 2.1.1. Általános jellemzők A kék vércse kistermetű ragadozómadár, a sólyomalkatúak rendjébe (Falconiformes)

és

a

sólyomfélék

családjába

(Falconidae)

tartozik.

Monotipikus faj, legközelebbi rokona az Ázsia keleti részén, tőle területileg elkülönülve költő amúri vércse (Falco amurensis), melyet morfológiai és tollazati hasonlósága miatt a közelmúltig egyik alfajának tartottak (DEL HOYO et al. 1994). A kék vércsék testmérete 28–31 cm, szárnyfesztávolságuk 65–75 cm és tömegük 130–197 gramm (DEL HOYO et al. 1994). A fajt mind színezetben, mind testméretben jelentős ivari dimorfizmus jellemzi, a tojó nagyobb és átlagosan mintegy 20 grammal nehezebb is (saját, nem publikált adat). A hím jobbára kékes palaszürke, combja és alsó farokfedő tollai téglavörösek. Viaszhártyája, szemgyűrűje és lába élénk narancsvörös, angol és német nevét is erről kapta (Red-footed Falcon, Rotfussfalke). A tojó a hímtől nagyban különbözik, szürke alapon feketével harántsávozott a háta és a farka, a testalja és a feje halvány vörhenyes-sárga. Viaszhártyája, szemgyűrűje és lába sötét narancsszínű és kevésbé élénk, mint a hímé. Szeme körül a tollak és barkója fekete. A fiatalok első tollruhájukban a tojóra hasonlítanak, de a hátuk barnás, testaljuk is halványbarna alapon feketével cseppfoltozott. A kirepülést követő első (téli) vedlés után az ivarok és korcsoportok egyértelműen elkülöníthetőek egymástól. Mint a sólyomalkatúak általában, a kék vércse is rendkívül kecses, méretéhez képest hosszú szárnyakkal és keskeny farokkal rendelkezik. Ennek megfelelően röpte gyors, energikus. Testfelépítése és szárnyformája képessé 11


teszi a ragadozómadarak röptére jellemző minden alapvető, magasságnyerést vagy vadászatot szolgáló mozgás kivitelezésére. Valószínűleg igen hatékony repülő, a termikelés, az összehúzott szárnyakkal való nagy sebességű zuhanás, a teljes szélcsendben kivitelezett egy helyben való lebegés (ún. szitálás) vagy a hosszú távú, aktív szárnycsapásokkal való repülés egyaránt sajátja. Ezt kiaknázva, rövid költési időszakát kivéve, éves életciklusának nagy részét folyamatos vándorlásban tölti (1. ábra).

1. ábra A kék vércse éves életciklusa Költőterülete Európa középső részétől Közép-Ázsiáig húzódik (2. ábra). Míg Ázsiában 1500 méter tengerszint feletti magasságig is fészkelhet (DEL HOYO et al. 1994), addig Európában az alacsonyan fekvő nyílt, sík vidékeken találjuk meg. Elterjedési területén belül azokat a pusztákat, erdős pusztákat, legelőkkel tarkított mezőgazdasági területeket, folyó menti galériaerdőket, mocsárvidékeket lakja, ahol számára megfelelő kiülési és fészkelési lehetőséget nyújtó fás vegetáció is található (DEL HOYO et al. 1994). Elterjedésének határa északon felnyúlik Fehéroroszországig és Finnországig, délről pedig a Feketetenger partvidéke határolja (DEL HOYO et al. 1994; PALATITZ et al. 2009).

12


2. ábra A kék vércse elterjedése (PALATITZ et al. 2009) alapján Hazánkban a kék vércse elsősorban az ország középső és keleti részén, az Alföld sík vidékein költ (3. ábra). A Kárpát-medencét a közelmúltig állandó elterjedési területének nyugati határaként ismertük (HARASZTHY 1998), azonban az elmúlt másfél évtizedben rendszeres, bár fluktuáló költő állománya alakult ki Olaszországban (TINARELLI 1997; SPONZA et al. 2002; PALATITZ et al. 2009). Alkalmi fészkelőként felbukkant már Franciaországban (DE SOUSA 1994; PILARD & ROY 1994) és sikeresen költött is (GENOUD 2002). A költőterületre áprilisban érkeznek meg első példányai, de vonulása egészen a költéskezdésig, egyes példányoknál akár júniusig is elhúzódhat (DUBOIS & DUQUET 2003). A kék vércse egész évben keresi fajtársai társaságát, nemcsak költése során, de vonulás alatt is hajlamos a csoportosulásra. Kóborló példányait vagy csapatait a legtöbb európai országban rendszeresen megfigyelik (NIGHTINGALE & ALLSOPP 1994; DUDLEY et al. 2006). 13


3. ábra A kék vércse elterjedése Magyarországon 2006–2009 között (az MME Kékvércse-védelmi munkacsoport adatai alapján) Egyes években főként a költést követő diszperziós időszakban megjelenése tömeges méreteket is ölthet (WALDESTRÖM et al. 1981). Hazánkban jelölt példányok rendszeresen elkóborolnak Európa északi és nyugati felébe is, gyűrűs példányok kerültek meg például Lengyelországban, Németországban, Svédországban, Hollandiában, Belgiumban (HARASZTHY & PALATITZ 2009). Az őszi vonulás megkezdése előtt augusztustól október elejéig évről évre ugyanazokon a helyeken hatalmas gyülekező csapatai alakulnak ki. Itt néha több ezer madár hetekig együtt éjszakázik egy síkvidéki erdőfoltban, nappal pedig kisebb csapatokban, szétszóródva keresnek táplálékot (BORBÁTH & ZALAI 2005). Ukrajnában becslések szerint 21000 példányt számláló gyülekezője is van (PETROVICH 2011). 14


Rádióadóval és színes gyűrűvel jelölt példányok bizonyítják, hogy az összegyűlt madarak legalább egy része elvonulása előtt több éjszakázó helyet is használ (PALATITZ et al. 2008). A nagyobb gyülekezőhelyeken főként a frissen kirepült fiatal madarak között a Kárpát-medence távolabbi költőhelyeiről származó példányokat is észleltek (saját, nem publikált adat). Nyolc, magyarországi költőtelepen műholdas jeladóval jelölt kifejlett egyed közül kettő később a gyülekezési időszakot Ukrajnában töltötte és a vonulás megkezdésekor onnan indult Dél felé (MME 2006). A 2006–2009 közötti időszakban végzett szinkron számlálások szerint a magyar Alföld síkvidéki részein összesen a faj 73 gyülekező helye volt ismert. Ebből évről-évre változó mennyiségű, mintegy 9–11 gyülekezőn összpontosult a vonuló állomány 90%-a (4. ábra). A legnagyobb éjszakázón számlált maximum elérte az 1900 példányt, az egy időpontban országosan számolt összes kék vércse pedig meghaladta az 5800-at (PALATITZ et al. 2010b). A kék vércse hosszú távú obligát vonuló, telelőterülete DélnyugatAfrikában van, a Dél-Afrikai Köztársaság északi részétől Namíbián és Botswanán keresztül Angoláig, Zimbabwéig és Zambiáig terjed (FERGUSONLEES & CHRISTIE 2001). A Kárpát-medencében műholdas jeladókkal jelölt kék vércse tojók Angola déli felén és Namíbiában töltötték a telet (MME 2006). A lokalizációs adatok szerint a költőterület és telelőterület közötti légvonalban is mintegy 7500 kilométerre lévő telelő területet a madarak más-más átlagsebességgel, de közel hasonló útvonalon érték el. A Földközi-tengert és a Szaharát október elején egyenesen déli irányban átszelve, Kamerun és a Kongói Demokratikus Köztársaság érintésével 2–6 hét leforgása alatt jutottak el Angola és Namíbia bozótos szavannáira. A telelési időszakban a jelölt madarak tartózkodási helyüket sokat változtatták (MME 2006).

15


4. ábra Kékvércse-gyülekezőhelyek Magyarországon 2006–2009 között (PALATITZ et al. 2010b alapján) Tavasszal Afrikából szintén széles sávban mozogva térnek vissza, ilyenkor a Földközi-tengert határoló országokban rendszeresen megfigyelhetők (THIOLLAY 1975). Azokban az években, mikor vonulásai útvonalán, a Mediterrán térség középső részén tartósan kedvezőtlen időjárási körülmények uralkodnak, útvonala a megszokottnál jóval nyugatabbra is kitolódhat. Ezt a közelmúltból tömeges spanyol (BARRIOCANAL et al. 2004), valamint francia (DUBOIS & DUQUET 2003) észlelések is bizonyítják. 2.1.2. Szaporodás A kék vércse a többi sólyomféléhez hasonlóan nem épít saját fészket, költéséhez elsősorban a varjúfélék fészkeit foglalja el. Hazánkban a vetési varjú (Corvus frugilegus), szarka (Pica pica), dolmányos varjú (Corvus cornix) fészkekben telepszik meg leggyakrabban, de szinte bármely, méretben 16


megfelelő gallyfészket (pl. egerészölyv Buteo buteo) vagy akár faodút, faüreget is elfoglalhat. A fészkelő hellyel kapcsolatos nagyfokú alkalmazkodását korán felismerték és már a XX. század elején sikerrel hoztak létre műfészek-telepeket (CSÖRGEY 1908). Ahogy a faj természetvédelmi kezelése szükségessé vált, egyre több műfészket helyeztek ki célirányosan a kék vércse számára (TÓTH 1995; MOLNÁR 2000). Az időközben országos, sőt kárpát-medencei méreteket öltött programok révén napjainkra az ismert költőállomány közel kétharmada valamilyen műfészekben (fa- vagy műanyag tálca, fonott kosár, láda stb.) költ (PALATITZ et al. 2010b). A kék vércse nem csak a sólyomféléknél általánosan elterjedt magányos (ún. szoliter) módon fészkel, hanem akár többszáz párt tömörítő telepekben is költ, ahol fészkei sokszor kevesebb, mint egy méteren belül találhatóak egymástól. Természetes körülmények között sűrű kolóniái csak vetési varjak telepein ismertek, laza fészkelő közösségei azonban kialakulnak szarkák csoportosan álló fészkeiben is (VÉGVÁRI et al. 2002). A megfelelő élőhelyen mesterségesen kialakított fészektelepeket is hosszú távon használja és sikerrel költ (KOTYMÁN 2001). A költőtelepeken a kék vércsén kívül a fészket nem építő fajok közül gyakran megjelenő fészkelők a vörös vércsék (Falco tinnunculus), az erdei fülesbaglyok (Asio otus) és a csókák (Corvus monedula). Ritka, de rendszeres megtelepedő faj a gyöngybagoly (Tyto alba) és a szalakóta (Coracias garrulus), és egyes telepeken kivételes esetekben megtelepszik a füleskuvik (Otus scops) is. Az állatok csoportos előfordulásáról és különösen a madarak koloniális szaporodásáról számos átfogó elmélet született (WITTENBERGER & HUNT JR 1985; BROWN & BROWN 1996; DANCHIN & WAGNER 1997; WAGNER et al. 2000). A kék vércse telepes és magányos költési módjának biológiai hátterét csak kevés elérhető publikáció vizsgálta. Annyi bizonyos, hogy a faj két költési módja a költőterületen széles körben elterjedt (DEL HOYO et al. 1994), és a 17


Kárpát-medencében régóta párhuzamosan létezik (SCHENK 1911). A kék vércsék még akkor is költenek laza telepeken vagy szoliter módon, ha az adott élőhelyen nagy sűrűségű fészektelepek (vetésivarjú- vagy mesterséges telepek) is megtalálhatóak (VÉGVÁRI et al. 2002). A faj fészkelési módjait költség/haszon oldalról megközelítve bizonyították, hogy legalábbis egyes körülmények között a szoliter fészkek predációs rátája magasabb, mint a telepeseké,

melyet

utóbbiak

közös

védekezésének

hatékonyságával

magyaráztak (HARASZTHY & BAGYURA 1993; TÓTH 1994). Közvetlenül azután, hogy az első kék vércsék áprilisban megérkeznek, párba állva foglalni kezdik a fészkeket, ahonnan igyekeznek minden betolakodót elűzni (KOVÁCS 1993). A párok kialakulásáról és a párválasztásról nincsenek hozzáférhető elemzések. A hasonló életmódú fehérkarmú vércsét (Falco naumanni) genetikai vizsgálatok alapján jobbára monogámnak tartják (NEGRO et al. 1996), és a kék vércséről sem állnak rendelkezésre ellentétes eredményeket felmutató vizsgálatok. A kék vércséknél a fészekfoglalással egy időben zajló kéthetes párzási időszakban átlagosan mintegy háromnegyed óránként figyelhető meg kopuláció (ILLE et al. 2002). A tojásrakásig a tojók töltenek átlagosan több időt a fészek őrzésével (ILLE et al. 2002), a hímek gyakran járnak táplálék után és hoznak táplálékot párjuknak. A kék vércse tojó 2–5 tojását kétnaponta rakja le. Átlagos fészekalja általában 3–4 tojásból áll és évenként változó időpontban, május elejétől június végéig válik teljessé (DEL HOYO et al. 1994). Számos madárfajnál kimutatható, hogy nem megfelelő körülmények között a költéskezdések későbbre tolódnak (RODRÍGUEZ & BUSTAMANTE 2003; MORRISON et al. 2007). Ilyenkor csökken a fészekalj mérete és végső soron a költési siker is. Saját vizsgálataink alapján a kék vércséknél a március és az április hónapok időjárása – feltehetőleg a táplálék-ellátottságon és elérhetőségen keresztül fejtve ki hatását – jelentősen befolyásolja a fészekalj-méretet (FEHÉRVÁRI et al. 2011) és a költéskezdést. A 18


kék vércse a tojásrakás után azonnal megkezdi a mintegy 28 napig tartó kotlást melyből a nappali időszakban mindkét ivar hasonló mértékben veszi ki részét (HORVÁTH 1963). A fiókák általában néhány napos különbséggel kelnek ki, ezért jelentős méretbeli eltérés lehet közöttük, mely a kirepülésig is megmaradhat (HORVÁTH 1964). Amíg pelyhesek, a szülőmadarak testükkel folyamatosan melengetik őket, de ezt követően is a pár egyik tagja szinte állandóan a fészken vagy annak közelében tartózkodik. Mindketten kiveszik részüket a költőhely védeleméből (PURGER 2001), és a két szülőmadár felváltva etet (HORVÁTH 1964). A hímek – különösen a fiókanevelés első két hetében – gyakrabban hordanak táplálékot, mint a tojók (HORVÁTH 1964). A kikelést követő negyedik héten a teljesen kitollasodott fiókák már egyre messzebb másznak szét a fészekből. Az ötödik héten már repülnek, és bár szüleik még táplálják őket, a költőhely környékén egyedül is képesek zsákmányolni. A függetlenedés ezután valószínűleg hamar megtörténik, az őszi gyülekezőhelyeken kialakuló csapatokban már önállóan vadászó fiatalokat figyelhetünk meg. Az elmúlt években hazánkban végzett vizsgálatok eredményei szerint, a kék vércse párok költési sikere az egyes költőterületek és évek között jelentős varianciát mutat. Az évhatástól függően a sikeres fészkelések aránya országosan 40–70 % között ingadozhat, a sikeres fészkek évenkénti átlagos fiókaszáma 2,4 és 3,1 kirepült fióka/fészek között alakul, de azonos években az egyes költőterületek között is jelentős eltérések mutatkoznak (PALATITZ et al. 2010b).

19


2.1.3. Táplálkozás A kék vércsét generalista ragadozó (CRAMP & SIMMONS 1980). Részletes adataink elsősorban a fiókáknak hordott táplálék-fajokról vannak. Költéskor leggyakoribb zsákmányai a rovarok (Insecta) közül kerülnek ki (KEVE & SZÍJJ 1957). Jobbára az Orthoptera, Coleoptera és Odonata rendekből zsákmányol, de minden rovart képes elejteni (HARASZTHY et al. 1994; PURGER 1998). Rovarzsákmányát illetően nem specializált, már az igen apró, az 5–10 milliméter mérettartományba eső rovarok is szerepelnek prédafajai közt és egyegy élőhelyen akár 30–100 faj is lehet zsákmánylistáján. Egy hortobágyi élőhelyen legnagyobb példányszámban a közönséges iszapfutó (E. riparius), az olaszsáska (C. italicus), a szemölcsevő szöcske (D. verrucivorus), a közönséges fémfutó (H. affinis), a lótücsök (G. gryllotalpa), a gabonafutrinka (Z. tenebroides), a közönséges ganéjtúró (G. mutator) és az érces közfutó (A. aenea) fordultak elő táplálékában (HARASZTHY et al. 1994). Bizonyos élőhelyeken fontos tápláléka a barna ásóbéka (P. fuscus) (HORVÁTH 1963) és egyes kisemlős fajok, főként a mezei pocok (M. arvalis) (KEVE & SZÍJJ 1957; HARASZTHY et al. 1994). Ezen kívül gyíkfajokat (Lacerta sp.) és ritkán kistermetű madárfajokat (pl. Sylvia sp., Alauda sp.) is zsákmányol (FÜLÖP & SZLIVKA 1988). Hazánkban említik még a barna varangyot (B. bufo) és a tavi békákat (P. sp.- korábban Rana sp.), mint gyakori táplálékát (HARASZTHY 1998). Két zsákmányszerzési technikája az aktív vadászat és a vártavadászat. Előbbi esetében a kék vércse repülés közben a levegőben markol rá a nagyobb rovarokra, vagy gyors szárnycsapásokkal egy helyben tartva testét (szitálva) figyeli ki, és csap le az alatta zsákmányra. Vártavadászat során igen változatos kiülő helyeken (pl. földön, növényzeten, az elektromos hálózat oszlopain vagy vezetékein stb.) ül lesben, hogy az arra tévedő zsákmányállatot egy rövid siklással vagy felrepüléssel kapja el. 20


2.1.4. Élőhelyi igény Noha a hazai szakirodalomban viszonylag szép számban találhatóak a kék vércsék elterjedését, szaporodását, táplálkozásbiológiáját vizsgáló cikkek, a kék vércsék élőhelyválasztásával és főként élőhelyhasználatával csak kevés publikáció foglalkozik. A kialakult általános szakértői vélemény, hogy szaporodási időszakban gyepterülethez (Haraszthy et al. 1994), ezen belül is legeltetéssel hasznosított rövid vegetációs magasságú gyephez kötődik (Purger 1996). Magyarországi tapasztalatok alapján műfészkekkel való megtelepítését azokon az élőhelyeken tartják sikeresnek, ahol kiterjedt természetszerű gyepterületek vannak (Tóth 1994; Molnár 2000). Ugyanakkor a Vajdaságból találunk említést évtizedekig létező, szinte kizárólag szántóföldi művelés alatt álló élőhelyeken lévő kék vércse telepekről is (Fülöp & Szlivka 1988). Potenciális és tényleges költőtelepeit vizsgálva a gyepterületek jelentősége mellett azt találták, hogy a 3 km-es sugarú körben lévő gyepek aránya kevésbé magyarázta a faj jelenlétét, mint az élőhely erdősültsége. Az eredmények szerint az alkalmas fészektelepek közelében található erdőborítás mértékével csökken a kék vércse költőtelepek kialakulásának esélye (Fehérvári et al. 2009). Vélhetően ennek egyik oka a kék vércse ragadozójaként is ismert héja (Accipiter gentilis) megtelepedése a mezőgazdasági területek nagyobb erdőfoltjaiban (Bagyura & Haraszthy 1994; Molnár 2000). A faj élőhelyhasználatára utaló szakirodalmi forrásokban csak közvetett következtetéseket találunk. Hortobágyi tapasztalatok szerint a kék vércsék elsősorban a telep közvetlen közelében lévő gyepeken zsákmányoltak sáskákat, csapadékos években barna ásóbékát, míg száraz években mezei pockot hoztak nagy mennyiségben (Haraszthy et al. 1994). Fajleírásokban és cikkekben a legkülönbözőbb természetes- és mezőgazdasági vegetációkban (illetve a fölött) való sikeres vadászatára történt megfigyeléseket közölnek a szerzők (Haraszthy et al. 1994; Purger 1997; Haraszthy 1998). 21


2.2. Az élőlény–élőhely kapcsolat jellemzése A modern ökológia egyik legnagyobb kihívása annak megértése, hogy az élőlények térben és időben miként használják az őket körülvevő környezetet. Mielőtt részletesen áttekintenénk az élőhely-élőlény kapcsolat jellemzésére használt módszereket és alkalmazásuk körét, a későbbi félreértések elkerülése végett meghatározom, hogy az értekezésben használt szakkifejezések milyen jelentéssel kerülnek alkalmazásra. Ennek különös jelentősége lehet, mivel a szakirodalomban is gyakran más-más jelentéssel használják ezeket, mely sokszor akadályozza a vizsgált kérdéskör megértését. 2.2.1. Definíciók Élőhely: Az élettérnek az a része, melyet a rá jellemző környezeti viszonyok megkülönböztetnek

más

szomszédos

élőhelyektől.

Egy

adott

élőlény

szempontjából az élőhely olyan több környezeti változóval jellemezhető élettér, melyek közvetlen vagy közvetett módon befolyásolják, hogy életmenete során milyen valószínűséggel fordul elő annak egyes részein. A befolyásoló változók alapvetően lehetnek abiotikusak/biotikusak és dinamikusak/statikusak. Élőhely-típus: Az élőhely hasonló változókkal jellemezhető egymástól elkülönülő részei. Élőhelyválasztás: Az a döntési folyamat, melynek révén az élőlény egy adott időintervallumon belül a rendelkezésre álló élőhelyeket használja. Egy adott élőhelytípus szelektív választásáról (vagy kerüléséről) akkor beszélhetünk, ha azt az élőlény a rendelkezésre álló mértéknél nagyobb (pozitív szelekció), vagy kisebb arányban használja (negatív szelekció).

22


Élőhelyhasználat: Az élőhelyválasztás során létrejövő térbeli mintázat, ami megmutatja az élőhelytípusok relatív fontosságát az adott egyed számára. Leírható egy adott időintervallumon belül az élőlény által az élőhelytípusban arányosan eltöltött idővel vagy egyéb az egyed hasznát és befektetését jellemző változókkal. Élőhely-preferencia: Az a valószínűség, mellyel az adott egyed vagy az egyedek csoportja az adott élőhelytípust választja, amennyiben a lehetőségek egyenlő mértékben állnak rendelkezésre. Mivel a természetben az utóbbi eloszlás gyakorlatilag sohasem fordul elő, ezért az élőhely-preferencia jellemzésére a használt- és a kínálatban szereplő élőhelytípusok hányadosaként képezzük. Otthonterület: Az a terület, melyet az egyed normál élettevékenysége során (pl. táplálékszerzés, párválasztás és szaporodás) bejár (BURT 1943; SZEMETHY et al. 2010). Az alkalmi elmozdulások nem tekinthetők az otthonterület részének

(SZEMETHY

et

al.

1996).

Napjainkban

leginkább

kisebb

pontosításokkal a következőképpen használatos; azon térbeli pontok által határolt terület, melyet az élőlény meghatározott ciklusa (időintervallum) alatt használ (BÖRGER et al. 2008). A szakirodalomban igen elterjedt a territórium (jobbára emlősök esetében) vagy a revír (madarak esetében) kifejezések használata. Az otthonterület azon részét értjük alatta, melyet a források kizárólagos használata érdekében az élőlény - szaporodási társai kivételével - versenytársaival szemben védelmez (SZEMETHY et al. 2010). Az otthonterület kialakulásának folyamatát és az azt befolyásoló tényezőket az 5. ábra szemlélteti.

23


5. ábra Az élőlények élőhelyhasználatát befolyásoló tényezők BÖRGER et al. 2008 nyomán Otthonterület

csak

akkor

alakulhat

ki,

ha

egy

bizonyos

időintervallumban az egyed élőhelyhasználata lehatárolható. Minden állatra jellemző, legyen az bármilyen mobilis is, hogy életfolyamata egyes szakaszaiban mozgása egy rá jellemző otthonterületre korlátozódik (JETZ et al. 2004). Ez az időszak gyakran a szaporodáshoz kötődik. Az ilyenkor az egyedekre jellemző otthonterület mérete, élőhely-összetétele és használatának térbeli jellemzői következtetni engednek az élőlények és csoportjaik elterjedésére, gyakoriságára (GAUTESTAD & MYSTERUD 2005), zsákmányállatragadozó

kölcsönhatásaira

(LEWIS & MURRAY

1993),

parazita-gazda

kapcsolataira (KENKRE et al. 2007), vagy éppen élőhelyválasztására (RHODES et al. 2005). Az otthonterület még a társasan élő fajok esetében is egyedi jellemző, nem statikus, hanem a környezeti feltételek és az egyed állapota szerint időben változik, melyben a tanulási folyamatoknak jelentős szerepe lehet (POWELL 2000). 24


2.2.2. Adatgyűjtés Amennyiben egy adott időszakban az állat(ok) időarányos észlelésével jellemezzük az élőhelyhasználatot, a szükséges adatokat három mintavételi protokoll szerint is gyűjthetjük (MANLY et al. 2002): 

Az elérhető élőhelyet random mintavétellel vagy teljes „bejárással” térképezzük fel és; A.) a vizsgált állatok által használt élőhelyfoltokat random mintavétellel vizsgáljuk. B.) a vizsgált állatok által nem használt élőhelyfoltokat random mintavétellel vizsgáljuk.



Az élőhely-összetételről nem gyűjtünk külön adatokat, a használt és nem használt élőhelyfoltokat egymástól független mintavétellel vizsgáljuk C.) Tehát az élőlények térbeli eloszlásán túl szükséges az élőhely azon

részéről is információt gyűjtenünk, ahol nem fordultak elő, pedig elérhető lett volna számukra. Napjainkban a széles körben elterjedt GIS technológia, a digitális térképek, légi- és űrfelvételek elemzése következtében egyre gyakoribb, hogy a kínálati élőhelyek teljes cenzusokból ismertek és ezért a C.) típusú protokoll egyre kevesebbszer kerül alkalmazásra. A gyakorlatban az A.) és B.) protokoll szerinti vizsgálatok terjedtek el, melyek az állatok előfordulási pontjainak jellemzői alapján három féle kutatási beállításból származhatnak (MANLY et al. 2002): 

I. elrendezés: Az állatokról rendelkezésre álló megfigyelések egyedi megkülönböztetése nem megoldott, továbbá a teljes mintavételi területet vesszük az élőhelykínálata alapjául. 25




II. elrendezés: Rendelkezésre állnak az egyedileg jelölt állatok megkerülési adatai, de azokhoz külön nem rendelhető kínálati élőhely, mivel csak a teljes mintavételi terület élőhelykínálata ismert.



III. elrendezés: Mind a használat mind pedig a kínálat egyedi alapon áll rendelkezésre. Az adatgyűjtés szempontjából a lényegi eltérés tehát, hogy az állatok

térben és időben való előfordulási helyeiről egyes jelöléssel ellátott egyedekről külön, vagy egy szociális csoport egyedeiről (pl. populáció) együttes módon végezzük. Az I. kutatási elrendezés, azaz a szociális csoportról való adatgyűjtés egyik előnye, hogy nem szükséges hozzá egy-egy egyed megjelölése, így kellő körültekintés mellett végezve kisebb zavarással jár. Általában alacsonyabb ráfordítás

szükséges

ahhoz,

hogy

olyan

standardizált

adatgyűjtési

módszerekkel, mint a vonal-transzekt 5 , vagy a pontmegfigyelés stb. kellően nagy mennyiségű adat legyen felvehető. Az eredmények értékelésénél minden esetben figyelembe kell venni, hogy a módszer nem képes kezelni az egyedi varianciát, pedig az otthonterület definíciójában ennek inherens szerepe van (POWELL 2000; BÖRGER et al. 2008). További aggály, hogy főként a megfigyeléseken

alapuló

módszerek,

kis

hatékonyságuk

mellett

igen

érzékenyek a vizsgált élőlények detektálhatóságára (GU & SWIHART 2004). Amennyiben nem sikerül egyértelműen kizárni vagy kellően jól becsülni, hogy a különböző mintavételi alegységekben az állatok nincsenek jelen, vagy csak nem detektálhatóak, a mintavétellel szemben követelményként támasztott véletlenszerűség 6 sérül. A II. és III. beállítású vizsgálatok jóval nagyobb körültekintést és befektetést igényelnek (MANLY et al. 2002), a téma szakavatott ismerői mégis 5 6

Line-transect randomitás

26


ezek alkalmazását javasolják (WHITE & GARROTT 1990). Ennek fő oka, hogy az egyedi mintavétel jobban képes megragadni az összetett viselkedési mintázatokban rejlő változatosságot (SHERRATT & MACDOUGALL 1995). Az élőhelyhasználat leírásához felvett lokalizációs pontok alapvetően a mért állat jellemzőinek, állapotának, viselkedésének és a környezetnek a függvényei. Összetett viselkedésű vizsgálati alanyoknál igen nehéz általános érvényű szabályt alkotni arról, milyen módszerrel lehet sorozatosan független lokalizációs pontokhoz jutni. A gyakorlatban a mérések között eltelt idő bizonyos mértékig javítja a megkövetelt függetlenséget (SWIHART & SLADE 1997). Általános vélemény ezért, hogy kedvezőbb a mintavétel varianciáját becsülni és a hipotézist a megfigyelt minél több egyed változatossága alapján tesztelni, mint ismeretlen számú (akár egy) egyedről felvett pontok varianciája alapján dönteni (MANLY et al. 2002). Ez lényegében annyit jelent, hogy a következtetések a beállításon alapulnak (a megbízhatóság az egyedek random kiválasztásán múlik) és nem pedig modell alapúak lesznek (a megbízhatóság a kiválasztott statisztikai modell megfelelőségén múlik). Ha kellő számú egyedi minta áll rendelkezésre a II. vagy III. típusú kutatási beállításból, abból még mindig lehet becslést adni a populáció egészére, mely helyettesíti az I. beállítást. Az egyedek közötti különbségek alkalmasak lehetnek egyes csoportok (kor-, ivar- stb.) vagy a szokatlan egyedi viselkedésminta kiszűrésére. Az élőhelyhasználatot az egyedi adottságokkal (testméret, származás stb.) és fitnesszel is összefüggésbe lehet helyezni, ami nem csak a mintázat, de az okokozati kapcsolatok megértését is segíti. A fenti okok miatt az egyedi jelölésen alapuló adatgyűjtési módszerek napjainkban hatalmas fejlődésen mennek keresztül. A jelölést és adatgyűjtést lehetővé tevő technikai megoldások rendkívül széles körben elterjedtek és rohamos technikai fejlődésüknek köszönhetően napjainkra a legtöbb gerinces állatfaj esetében valamelyik típusuk alkalmazhatóvá vált (COOKE et al. 2004). 27


A legegyszerűbb egyedi megkülönböztetést lehetővé tévő vizuális jelölők (passzív gyűrűk, krotáliák, festékek stb.), vagy az állatok testén végzett egyedi beavatkozások (billog, nyírás, fül- és ujjak csipkézése stb.) esetében az adatokhoz jutás még a szociális csoportok esetében alkalmazottakkal megegyező. Az UHF/VHF rádióadóval (JOHNSON 1960), passzív chippel (GIBBONS & ANDREWS 2004), adatgyűjtővel [pl.: (AFANASYEV 2004)], vagy műholdas jeladók valamelyik típusával megjelölt állatok (SEEGAR et al. 1996) lokalizációja már nem igényli feltétlenül az aktív emberi közreműködést, így a beszerezhető információ mennyisége jelentősen nő. Az alkalmazási kör és élettartam, az adattartalom, az adatsűrűség valamint a lokalizációs pontosság minden módszer esetében különbözik. Az egyes megoldások a jelölt példányok tartózkodási helyén kívül számos kiegészítő információt is képesek felvenni és akár hosszú ideig tárolni, majd akár a GSM hálózaton, műholdas kommunikáción vagy földi vételű rádióvevőn keresztül visszajuttatni a kutató számára (ROPERT-COUDERT & WILSON 2005). Túlzás nélkül állítható, hogy fejlődésük gyökereiben változtatta/változtatja meg nem csak az állatok kutatását, de a biodiverzitás megőrzését is (COOKE 2008). A problémakör megértését célzó törekvéseket igen jól szolgáló egyedi jelölők alkalmazása előtt azonban figyelembe kell venni az alábbiakat: -

Az alkalmazott jelölés nem befolyásolhatja, sem az állat normál életvitelét (szaporodását, túlélését stb.), sem az eredményeket és azok értékelhetőségét (MURRAY & FULLER 2000). A lehetséges jelölési módoknak érdemes körültekintően utána járni, irodalmi áttekintésük és értékelésük magyar nyelven is elérhető (FUISZ 1995).

-

Egyes jelölőknek és alkalmazásuknak jelentősek a költségei. Már a módszer kiválasztásakor tekintettel kell lenni arra, hogy a vizsgálat 28


céljai és költségvetése hány jelölt példányról mennyi adatpont megszerzését teszik lehetővé. A sok jelölt egyedről kevés adat és a kevés egyedről sok adat végpontok között, a feltett kérdésre adandó válasz elérése kell, hogy kijelölje, melyik módszert alkalmazzuk (LINDBERG & WALKER 2007). -

Egyes eszközök (pl. PTT 7 ) csak korlátozott információkat (jobbára közvetett adatokat) képesek szolgáltatni arról, hogy az egyes lokalizációs pontokhoz milyen viselkedés társul. Más eszközök esetében a lokalizáció kevésbé pontos, de a kiegészítő adatok rendkívül pontosak [pl.

tengeri

madarak

víz

alatti

vadászatának

meghatározása

nyomásérzékeléssel ellátott adatgyűjtőkkel (BURGER & SHAFFER 2008)]. Minden esetben mérlegelni kell, hogy a megkerülési pontok mellé társuló információk elegendőek-e a feltett kérdés megválaszolására. -

Bármilyen adatgyűjtési megoldást is alkalmazzunk, az adatok már a felvételkor mérési hibával terheltek lesznek. Noha ennek az eszközök fejlődésével párhuzamosan egyre csökken a jelentősége, ilyen hiba még a legmodernebb jeladók (pl.: beépített GPS 8 modullal rendelkezők) esetében is jelentkezik (HULBERT & FRENCH 2001). Mindkét típusú hiba kezelhető az adatfeldolgozás során megfelelően választott statisztikai módszerrel és a mintaszám növelésével (NAMS 1989).

7 8

Platform Transmitter Terminal Global Positioning System

29


2.2.3. Adatelemzés és értékelés Az alfejezetben az élőlény-élőhely kapcsolat vizsgálata során gyűjtött adatok értékelésének módszereit és alkalmazási területét tekintem át. Az adatelemzés első feladata a használt élőhelyfoltok elkülönítése és a preferencia valószínűségek becslése. A rendelkezésre álló lokalizációs pontokból ehhez először szükség van az otthonterület térbeli lehatárolására majd az azon belül való eloszlásuk jellemzésére (KENWARD 2001). A mozgó állatokról gyűjtött adatok alapvetően időben és térben elkülönülő lokalizációs pontokból állnak. Attól függően, hogy milyen módszerekkel vettük fel az adatokat, ezek a pontok vagy egy szociális csoport egyedeinek összességét vagy az egyedeket külön-külön is jellemezhetik. Ha a megkerülési helyek egyedeket írnak le, az időben egymást követőek között mért elmozdulási irányok és hosszok vektorokkal jellemezhetők. A több vektorból álló egységek mozgási útvonallá állnak össze, melyek akár másodperces felbontásúak is lehetnek (pl. GPS). Az eltérő adattartalomhoz mind szemléletben,

mind

módszereiben

különböző

adatelemezési

technikák

alkalmazhatók (TURCHIN 1998). Az Euler 9 féle megközelítést használó módszerek egy-egy populáció élőhelyhasználatát azon térbeli pontok sűrűségének változásán keresztül jellemzik, ahol egyedei megkerülését észlelték. A folyamatos tér és időbeli változást leíró modellekben jól felhasználhatóak a transzekt felmérésekből jellemzően rendelkezésre álló jelenlét/hiány adatok is. A grafikus megoldások

9

Euler, Leonard (1707–1783): svájci matematikus, fizikus. Fő kutatási területei az analitikus geometria, a trigonometria, valamint az integrálszámítás voltak. Legnagyobb eredményeit a fizikában az áramlásokra vonatkozó mozgásegyenletek és a merev testek mechanikáját leíró analitikus módszerek fejlesztése terén érte el.

30


és statisztikai modellek igen elterjedtek, számos fajtájukat használjuk széles körben az otthonterület vagy az élőhelyhasználat jellemzésére. Ezzel szemben a Lagrange 10 -i szemlélet szerinti megközelítés a vizsgált egyed mozgására és annak viselkedésre összpontosít. A modern rendszerek (pl. PTT) már rendkívül részletes adatsorokat képesek szolgáltatni a jelölt egyed mozgásáról. Az így kapott adatsorok azonban általában pszeudoreplikatív jellegűek, így olyan eloszlási rendellenességekkel terheltek, melyek elemzésére a statisztikai modellek csak kevéssé bizonyultak alkalmasnak (AARTS et al. 2008). Az elmúlt évtizedben azonban a számítógépek kapacitásának növekedése lehetővé tette, hogy az állatok mozgását mechanisztikus modellekkel írjuk le. A grafikus megoldások közül a Minimum Konvex Poligon (MKP) a legrégebben használt módszer (Odum & Kuenzler 1955), egyszerűsége és kis számítási

igénye

miatt

igen

népszerű.

Nem

csak

jelölt

egyedek

otthonterületének, hanem populációk vagy fajok elterjedésének jellemzésére is használják (Burgman & Fox 2003). Az MKP megkapható úgy, hogy az összes lokalizációs pont köré a legszélső pontok két legközelebbi szomszédját egyenes szakaszokkal összekötve olyan síkidomot illesztünk, melynek a belső szögei kisebbek 180º-nál, és az összes csúcspárt összekötő szakaszt tartalmazza. Bizonyítható, hogy az MKP a tényleges otthonterületet túlbecsli, mivel a valóságban az állatok mozgását a tényleges környezeti határok befolyásolják (pl. folyók, sziklafalak stb.), nem pedig a konvexitás megtartása (Burgman & Fox 2003). Továbbá minden egyes újabb, az MKP-n kívül eső lokalizáció növeli az otthonterületet, így minél több pont áll rendelkezésre (minél hosszabb a mintavétel), annál nagyobb lesz a kapott MKP (Powell 2000). Már a 10

Lagrange, Joseph Louis (1736–1813): francia matematikus, fizikus. A newtoni mechanikát analitikus formába öntötte. Jelentősek eredményeket ért el az algebrai egyenletekre vonatkozóan, valamint a variációszámítás és a számelmélet terén.

31


definiálás során felmerült, hogy nem minden előfordulási hely tartozik bele a folyamatosan használt otthonterületbe (Burt 1943). Az otthonterület valós méretéhez közelebb álló eredményt kaphatunk az extrém „elmozdulások” adatpontjainak kizárásával. Attól függően, hogy a sokszög súlypontjához közelebb mért pontok hány százaléka kerül bele a lehatárolt otthonterületbe beszélhetünk 100%-os, 95%-os stb. MKP-ról. Amennyiben az adatpontok kizárása kizárólag térbeli helyzetükön nyugszik annak biológiai értelme vitatható (Börger et al. 2006). Továbbá az eredményként kapott sokszög formája és tényleges határai a legtöbb esetben még mindig csak a valós mozgáskörzet elnagyolt becslései lehetnek (Getz & Wilmers 2004). Az otthonterület egyes részei nem egyformán fontosak használójuk számára. A lokalizációs pontok adott időintervallumon belüli eloszlásából 11 (WORTON 1989) következtethetünk arra, hogy mennyi időt tölt el az adott helyen az állat. Ezek alapján leírható az a függvény, amely a terület egyes pontjaira vonatkozóan tartalmazza, hogy milyen valószínűséggel tartózkodik azokon az állat. Az ezt leíró parametrikus és nem parametrikus modellek számos fajtája ismert. A legegyszerűbb megközelítés körkörös otthonterületet modellez 12 (HAYNE 1949), később megjelenik az elliptikus változata 13 (DUNN & GIPSON 1977; DUBOIS & DUQUET 2003). A valóságban azonban az állatok térbeli fellelhetősége sokszor nem írható le ilyen egyszerűen. A tér pontjainak a használat szerinti súlyozására több olyan módszer is született, mint például a Fourier számsor használata 14 (ANDERSON 1982), vagy a harmonikus középérték 15 módszer (DIXON & CHAPMAN 1980), melyek már jobban modellezik az otthonterület valós méretét és alakját is.

11

UD- utility distribution vagy utilization distribution Bivariate normal method circle approach 13 Bivariate normal method ellipse approach 14 Fourier transform method 15 Harmonic mean method 12

32


Az ökológiában való megjelenése óta, számos előnye miatt a mai napig a legelterjedtebb a Kernel otthonterület becslés (WORTON 1989). Kevéssé érzékeny az adateloszlásokra, elméletileg bármilyen alakú otthonterület esetében akár több dimenzióban is megbízhatóan működik, több aktivitási centrumot is képes kezelni (POWELL 2000). A lokalizációs pontok származhatnak egy vagy több egyedtől is (SEAMAN & POWELL 1996) és a becslésekhez konfidencia intervallum is generálható (KERN et al. 2003). Attól függően, hogy a sűrűségfüggvény a terület pontjaira egyenletes vagy változó simítást használ fix (parametrikus) és adaptív (nem parametrikus) változata is van (WORTON 1989). A simítási értékek kiválasztása jelentős hatással van a Kernel OT becslési erejére (BLUNDELL et al. 2001) ezért a paraméter megválasztására számos statisztikai megközelítést is kidolgoztak (HART 1994; MATTHIOPOULOS 2003). A Kernel megközelítést tovább finomítva különböző térfelosztási megközelítések jelentek meg. Ilyenek az alfa-héjak 16 (BURGMAN & FOX 2003), a lokális konvex héj 17 (GETZ & WILMERS 2004), a tér Voroni diagramon alapuló Dirichlet-mozaikokká osztása 18 (HALLS et al. 2001), vagy a megkerülési helyek Delaunay háromszögekkel 19 való jellemzése. Ezek már jobban modellezik a bonyolult alakú otthonterületeket is (GETZ et al. 2007). Az otthonterület-becslési módszereket összehasonlítva elmondható, hogy napjainkig az MKP és Kernel OT terjedt el széles körben (BÖRGER et al. 2006). Mindkét módszernek vannak előnyei és hátrányai is. Alkalmazásuk előtt érdemes mérlegelni ezeket és a vizsgálat céljához leginkább illeszkedő otthonterület-becslést választani. A Kernel OT változtatható simítási paramétere miatt flexibilisebben alkalmazható, kevésbé hajlamos a túlbecslésre és kevésbé érzékeny az adatpontok számára. A fix Kernel OT alkalmazásának feltételeként egyedenként minimálisan 30 „független” lokalizációs pont ajánlott (SEAMAN & 16

Alfa hulls LoCoH - local convex hull 18 Dirichlet tessellation method 19 Delaunay triangulation 17

33


POWELL 1996). Egyes szerzők szerint a pontok számán túl azok függetlensége is kritikusan befolyásolja a kapott eredményeket (SWIHART & SLADE 1997), mások szerint azonban erre az elemzésre metodikai hibák miatt nem alapozhatunk (BÖRGER et al. 2006). Annyi bizonyos, hogy a kérdéskör tárgyalásánál nem csak a matematikai, hanem az ökológiai szemléletrendszerek is ütköznek. Az állatok lokalizációs pontjainak (a valóságban nem létező)

függetlenségére

való

túlzott

törekvés

meggátolja

a

mozgásmintázatokban rejlő törvényszerűségek felismerésének lehetőségét (OTIS & WHITE 1999). Ha az adatfelvétel rövidebb ideig tart és a vizsgált egyed(ek) biológiai ciklusához alkalmazkodik, a releváns környezeti tényezők sem változnak annyira, ami megkönnyíti a következtetések levonását. Az idő és térbeli autokorreláció nem csak egy megoldandó módszertani akadály, hanem a viselkedésmintázat kifejeződése. Amennyiben azt teljesen eltávolítjuk a mintából, pont a lényeg veszik el az elemzések során (CUSHMAN et al. 2005). A GPS technológia terjedésével és a számítógépes kapacitás bővülésével előtérbe kerültek a geostatisztikai modellek, melyek matematikai alapja a „krigelés” (KRIGE 1951). Főként előrejelzésekre igen jól használhatóak és automatizált formában megtalálhatóak a fejlettebb GIS 20 szoftverekben. Hátrányuk, hogy a modellben a magyarázó változóknak (állatok vagy csoportjaik jelenléte) normál eloszlásúaknak kell lenniük (KIE et al. 2010). A probléma megkerülésére nem normális eloszlású adatokra létezik a „diggelés” (DIGGLE & RIBEIRO 2007), mely azonban még nagyobb számítógépes kapacitást igényel.

20

Geographical Information System

34


A trend illesztésen alapuló statisztikai modellek 21 és a diffúziós modellek (BLACKWELL 1997) széles körben használhatók a jelenbeli és jövőbeni elterjedés becsléséhez (GUISAN & EDWARDS 2002). A mechanisztikus modellek a Lagrange-i megközelítést használva az egyedi mozgás jellemzésével írják le az élőlény-környezet kapcsolatrendszert (MOORCROFT et al. 1999). A módszer abból indul ki, hogy az állatok mozgása a kritikus vagy korlátozó források tér- és időbeli eloszlásának a függvénye. Matematikai alapja a tudomány számos területén használt Markov-láncok elvi alapjain nyugszik. A különböző random-walk (RW) modelleknek (BLACKWELL 1997) a biológiai elméletekhez alkalmazott számos változata készült már és áll jelenleg is fejlesztés alatt. A modellezéskor a természetben megfigyelt (mért) egyedi útvonalakat szimulálva és paraméterekkel jellemezve (elmozdulási irány és távolság) valószínűségi eloszlásokat rendelünk a tér egyes pontjaihoz (MOORCROFT & BARNETT 2008). Természetesen, ha valós random lépések irányítanák az állatok mozgását, akkor teoretikusan otthonterületek nem is alakulhatnának ki. A valóságban viszont az élőlények időről-időre visszatérnek például búvó- vagy szaporodó helyeikre. Attól függően, hogy a mozgásuk a véletlenszerűtől milyen vezérlő elv mentén tér el beszélhetünk korreláló RW, eltolt RW, több fázisú RW, Lévy RW, optimális táplálkozás RW, szociális RW, Brownian RW stb. modellekről (SCHICK et al. 2008). Az otthonterület kialakulását előidéző kognitív folyamatok megértése alapvető fontosságú (MITCHELL & POWELL 2007). A mechanisztikus modellek felépítésének előfeltétele,

hogy

robosztus

adatsorok

és

jelentős

tudásbázis

álljon

rendelkezésre a modellezett állatfajról. Ha már azonban rendelkezésre áll a modell, rendkívül sokoldalúan használható akár a környezeti paraméterek megváltozására adott egyedi és populációs válaszok jóslására is (MOORCROFT et al. 2006). 21

GLM Greneralized linear model és GAM Generalized additive model

35


Az állapotfüggő dinamikus modellek 22 az egyedi mechanisztikus modellek és a statisztikai megközelítés összeházasításából születtek. Céljuk, hogy előbbiek sztochasztikus tulajdonságait kiküszöbölve a kis léptékben megvalósuló egyedi folyamatokat összekössék a környezeti változókkal és populációs szintű folyamatok váljanak így leírhatóvá (PATTERSON et al. 2008). A szelektivitási indexek az élőhelyválasztás jellemzésére használt képletek, melyek általában a használt/nem használt és az elérhető forrásokat állítják aránypárba és fejezik ki egy értékkel (LARSON et al. 2008). Például képzeljünk el egy apró szigeten élő madarat, amely költése során a teljes szárazföldi részt bebarangolja táplálék után kutatva. A szigetet beborító növényzet igen speciális, a kínálat mindössze egy parti homokos sávból (30%), egy alacsony növényborítású sávból (40%) és egy erdővel borított területből áll (30%). Ha a táplálékszerzés során az élőhelytípusok szerepe egyforma fontosságú, akkor azt várjuk a madártól, hogy idejét 30–40–30 %-ban osztja meg az élőhelytípusok között. Ha valamelyik élőhelytípusban töltött idő ezeket az arányokat meghaladja, akkor azt pozitívan, ha alulmúlja, akkor negatívan szelektálja a madár. A használat során ténylegesen mért előfordulások megoszlása és a kínálati élőhelyek aránya (tehát hogy az állat szelektív módon használja-e a rendelkezésre álló élőhelyeket) legegyszerűbben Chi2 teszttel vizsgálható (POWELL 2000). A szelektivitási indexek számos típusa ismert (MANLY et al. 2002). Legtöbbjük rendelkezik mindazokkal a tulajdonságokkal, hogy megbízhatóan leírja a vizsgált szelekciós folyamatot (LECHOWICZ 1982). Attól függően azonban, hogy mekkora mintaszám, milyen csoportgazdagság és adateloszlás jellemzi a vizsgált jelenséget, más-más index írja le megfelelőbben (LECHOWICZ 1982). 22

SSM – State-space models

36


3. Anyag és módszer 3.1. A mintaterület rövid bemutatása A bemutatott vizsgálatok a Körös-Maros Nemzeti Park Igazgatóság (KMNPI) Kardoskúti Fehértó tájegységének területén folyó munkák egy részét ölelik fel. A terület 1995 óta védett, a Natura 2000 hálózat Vásárhelyi- és Csanádi-puszták Különleges Madárvédelmi Terület (KMT) részét képezi, egyike az Alföld legszebb részeinek. A környező mezőgazdasági területekkel szerves egységet képező pusztaterület sok más természetvédelmi érték mellett a délkeleti országrész legjelentősebb kékvércse-élőhelyének is otthont ad (Kotymán 2001). A felhasznált adatok a terület legrégebben ismert kékvércseköltőtelepe (Ficsér) körül szimmetrikusan elhelyezkedő 10x10 kilométer kiterjedésű területről származnak (6. ábra). A teljes mintavételi helyszín 2003 óta része a Békés-Csanádi-hát Érzékeny Természeti Területnek (ÉTT). A terület éghajlata az Alföldre jellemzően meleg és száraz. Az éves napfénytartam meghaladja a 2000 órát, a sokévi középhőmérséklet 10 oC körül van. Igazi kontinentális éghajlatú pusztaterület lévén az éves abszolút hőingás akár 70 oC is lehet (PÉCZELY 1965). Az éves csapadékösszegek legalacsonyabb értékei 300 mm – 500 mm között vannak. A terület nevét a mintegy 100 ha kiterjedésű Fehér-tóról kapta, mely száraz időszakokban teljesen kiszáradhat (Molnár & Mucsi 1966). Ugyanakkor belvizes években jelentősen megnő a területe, ilyenkor a környező magas vízállású gyepeken szinte egybefüggő szikes mocsarak alakulnak ki (Molnár 1997). A terület szikes, uralkodó talajféleségei a réti szolonyec és a réti csernozjom (Szabó 1975). A terület a vízrendezés nyomait viseli, öntöző- és belvízcsatornák szabdalják.

37


6. ábra A mintaterület áttekintő térképe és elhelyezkedése Magyarországon A korábbi tanyavilág egy-két kivételtől eltekintve mára szinte teljesen eltűnt. A gyepek aránya a régióban a közelmúltig folyamatosan csökkent (Molnár & Biró 1997), de a mintaterület jelentős része napjainkig is ebben a művelési ágban van. Ezek között ősi szikesek és löszös maradvány-foltok, illetve a másodlagos, szántó felhagyása vagy gyepvetés útján keletkezett gyepek is vannak. Jelentős még a szántók aránya (35%) és figyelemre méltóan alacsony, mindössze 0,2% az erdőborítottság (Tóthné Hanyecz 2006). A gyepek döntő része másodlagos vagy felújított gyep. Az ősgyepeket a bajuszpázsitosok, sóballások, bárányparéjosok, mézpázsitosok, zsiókások és nádasok, őszirózsás nádasok, szikes jellegű pusztagyepek, löszgyepek képviselik (Tóthné Hanyecz 2006). A térségi gazdálkodásra a máshol is elterjedt szántóföldi kultúrák jellemzőek (kalászosok, kukorica, napraforgó és kisebb részben pillangósok). Természetvédelmi megfontolásból a szántók egy részét is parlagként hasznosítják. Az állattenyésztésre a szarvasmarha- és juhállomány külterjes tartása jellemző. A KMNPI 2003-ban kezdte a gazdálkodást, mára a területen 38


néhány kisgazdálkodó kivételével egyedüliként tart jelentős számú legelő állatot. A terület állatvilága a közel természetes állapotában fennmaradt alföldi élőhelyeinkre jellemző. Terjedelmi korlátok miatt csak a terület régóta ismert madártani jelentőségének, és a madárvonulásban betöltött meghatározó szerepének (STERBETZ 1978) említésére van lehetőségem. A Vásárhelyi-puszta szélesebb környezetében megtalálható számos fokozottan védett költő madárfajunk, mint a parlagi sas (Aquila heliaca), a réti sas (Heliaëtus albicilla) és a túzok (Otis tarda). A tavaszi és őszi időszakban elsősorban a vizes élőhelyei révén a terület számos vonuló fajnak tömeges éjszakázó- és pihenőhelye. Ilyenek a tízezres tömegekben megjelenő daru (Grus grus) és a vadlúd fajok (Anser sp., Branta sp.), vagy a jelentős számban megjelenő póling fajok (Numenius spp.).

39


3.2. A mintaterület kékvércse-állománya Nincs tudomásunk arról, hogy a múlt században a Vásárhelyi-pusztákon a kék vércse rendszeres költő faj lett volna (STERBETZ 1978). Tömeges megjelenése a területen azután kezdődött, hogy 1995-től Kotymán László és munkatársai

(KMNPI)

műfészkeket

kezdtek

kihelyezni

a

nagyobb

gyepterületek megmaradt pusztai erdőfoltjaiban (KOTYMÁN 2001). A természetvédelmi célú program során 2006-ig 133 költőláda és tálca, majd 2006 és 2009 között további 103 költőláda került kihelyezésre. A terület középső tengelyében egymástól alig egy-két kilométerre összesen három nagyobb, műfészkekkel sűrűn ellátott kék vércse műfészek-telep került kialakításra. A „Ficsér” névre hallgató (továbbiakban „C2” kolóniaként rövidített) központi elhelyezkedésű telep 1995 óta, a tőle északra lévő „Csajág” nevű (továbbiakban C1) telep 1997 óta, míg a délre található Peczércés (továbbiakban C3) pedig 2005 óta létezik (6. ábra). Mindhárom kolóniában már a létesítést követő első költési szezon óta fészkelnek kék vércsék (KOTYMÁN 2001). A műfészkeket minden évben csókák, vörös vércsék, erdei fülesbaglyok és gyöngybaglyok is foglalják. A sűrű telepeken kívül, laza kolóniákban és szoliter módon is költenek kék vércsék mind műfészkekben, mind szarka- vagy dolmányos varjú elhagyott fészkeiben. A terület napjainkra a kék vércsék fontos költőhelyévé vált. Minden évben az ismert országos állomány kb. 20%-a, mintegy 200 pár költ a Vásárhelyi- és Csanádi Pusztákon (PALATITZ et al. 2010b), melyek mintegy fele évről évre a 100 km2-es mintaterület három fészektelepét (6. ábra) és a környező szoliter fészkeket használja költésre. A mintaterületen a költő párok költőhelyek közötti megoszlását és a vizsgált állomány főbb költési paramétereit az 2. táblázat foglalja össze.

40


2. táblázat A mintaterület kék vércse költőállományának és költési paramétereinek alakulása a vizsgálati években Költőpárok száma

C1 C2

C3 Egyéb Össz.

2006 15 21 9 2007 18 10 48 2008 11 5 37

10 19 18

55 95 71

Fiókát repítő párok aránya

Fészekaljméret

Kikelt fiókaszám

Repített fiókaszám

Sikeres/ tojásos költő pár

Átlagos tojásszám/ fészek

Átlagos kikelt fiókaszám/ sikeres fészek

Átlagos repített fiókaszám/ sikeres fészek

46,2% 67,0% 72,9%

2,98 3,76 3,60

2,46 3,25 3,06

2,13 2,90 2,94

C1-C3= A mintaterület nagyobb vércse-kolóniái Egyéb=szoliter párok és néhány párból álló költőtelepek

A vizsgált években mind a mintaterületen, mind országosan a környezeti adottságok és a kék vércsék szaporodási sikerei is jelentősen eltértek (2. táblázat). A 2006-os hűvös, csapadékos év volt, alacsony kisemlős táplálékkínálat jellemezte. A 2007 és 2008. évek szárazabb és melegebb évek voltak (FEHÉRVÁRI et al. 2011), melyhez jelentős mezei pocok gradáció társult (PALATITZ et al. 2010a). Részben a kora tavaszi időjárás és a kisemlős gradáció hatására a mintaterületen a kék vércsék átlagos fészekaljai egy tojással nagyobbak voltak 2007/08-ban, mint az előző évben (FEHÉRVÁRI et al. 2011). A kékvércse-fészkekből meghatározott táplálék taxonok relatív gyakorisága követte a területen mért táplálék kínálat változásának irányát. A pocokgradációs évben szignifikánsan megnőtt a mezei pocok aránya (5,5%-ról 19,45%-ra), ezzel párhuzamosan lecsökkent a korábbi évben jelentős barna ásóbéka aránya (23,5%-ról 10,9%-ra), miközben a rovarok arányában (64% és 68%) nem volt jelentős változás (BÖDE 2008). A pocok-gradációs években a kék vércsék átlagos költéskezdési időpontjai is 15–35 nappal korábban voltak, költési siker paramétereik is (2. táblázat) jobbnak bizonyultak, mint alacsony mezei pocok állománysűrűség mellett (RIDEG 2009). A mintaterülettel párhuzamosan hasonló mintázat volt megfigyelhető az országos költőállomány esetében is (PALATITZ et al. 2010b). 41


3.3. Az elemzésekhez felhasznált adatok forrásai Az adatgyűjtés és feldolgozás 2006 és 2009 között a „Kék vércse védelme a Pannon régióban” LIFE Nature program keretében történt (www.falcoproject.hu). Mivel előttünk hasonló kutatást a fajon nem végzetek, a három kutatási évből az elsőt (2006) az alkalmazott módszerek tesztelésére, míg a két következő évet (2007–2008) a jelen értekezésben is ismertetett protokoll szerinti mintavételre szántuk.

3.3.1. Élőhelytérkép A terepmunkák megkezdése előtt a Ficséri kékvércse-telep (C2) köré szimmetrikusan húzott 10x10 kilométeres mintavételi négyzetet jelöltünk ki. Célunk az volt, hogy ezen belül mindhárom évben élőhely térképet készítve jellemezzük a kék vércsék potenciális vadászterületét. 2006-ban

két

darab

nagy

felbontású

(multispektrális:

4

m,

pankromatikus: 1 m) Ikonos-2 műholdképet rendeltünk, melyek június 19-én és szeptember 12-én készültek el. Ezt követően egy-egy darab 2007.06.26-án és 2008.06.29-én készült 1,5 méteres felbontású és többszáz spektrális sávot tartalmazó, úgynevezett „hiperspektrális légifotót” vásároltunk. A felvételek elemzését kutatócsoportunk távérzékelési specialistái segítségével végeztük (Neidert Dóra PhD hallgató SZIE Környezettudományi Doktori Iskola és Dr. Kristóf Dániel FÖMI). A kutatócsoport belső megállapodása szerint az elemzés szellemi tulajdonjoga és az első részletes közlés joga is őket illeti meg. Disszertációmban így csak az élőhelykínálat adatok keletkezésének megértéséhez minimálisan szükséges módszertani leírásra szorítkozok. Az élőhelytérképezési feladatok végrehajtásához elsőként a felvételek radiometriai és geometriai korrekcióját hajtottuk végre. Ezt követően a teljes 42


mintaterületen tábla-szinten azonosítottuk és egyedi számkóddal láttuk el az összes élőhelyfoltot, amely egybefüggő, azonos mezőgazdasági művelésű élőhelytípusokkal jellemezhető. Egy élőhelyfoltot akkor tekintettünk önállónak, ha egységes növénykultúra és művelés jellemezte, vagy a területen és a felvételen is jól azonosítható vonalas struktúrák határolták (pl. csatorna, út fasor stb.). A minimálisan elkülönítendő élőhelytípusokat az érvényben lévő AKG program aktuális kiírásában szereplő kategorizálásra alapozva alakítottuk ki. Ennek megfelelően a megkülönböztetett élőhelytípusok a „fás vegetáció”, a „gyep és a parlag”, a „kalászos”, a „kapás”, a „pillangós” kultúrák, a „nád és sás”, a „felszíni víz” és a „mesterséges felszín” lettek. Az élőhely kategóriák azonosítása a felszín reflektancia értékei alapján történt. Az élőhelytípusokból minden évben 300 random pontot jelöltünk ki, melyeket a területen ellenőriztünk és melyeket tanulópontként használva finomítottuk a besorolást. A gyep és parlag élőhelytípusokat összevonva kezeltük, mivel az egyes parlag szukcessziós stádiumok megkülönböztetésére csak további elemzésekkel kiegészítve lesz ez a módszer alkalmas (KRISTÓF et al. 2007). A parlagok elkülönítésének módszertani nehézsége abból fakad, hogy a visszagyepesedő parlagterületek fajösszetétele és talajborítása évenként jelentősen eltérhet. Egy több éves társulás nem csak a felvételeken, de élőhelyi adottságaiban és a kezelés

módjában,

időpontjaiban

is

leginkább

a

természetes

vagy

természetközeli gyepekhez hasonlítható. Mivel a valóságban a két élőhelytípus a kék vércse élőhelyi igényei szempontjából vélhetően jobban hasonlít egymásra, mint bármely másik megkülönböztetett élőhelyi kategóriára, még az ismert korai szukcessziós stádiumú parlagokat is gyepként kezeltük. A hiba kockázata módszertani okokból is kisebb, ha a nagy százalékos területi arányú gyepekhez, mint ha például az amúgy is ritka pillangósokhoz soroljuk vagy külön kezeljük a parlagokat. Az alkalmazott szelektivitási index ugyanis 43


súlyozza a ritka élőhelyeken tapasztalt vadászatokat, ha tehát ritka élőhelytípus kínálatában tévedünk az jobban befolyásolja az eredményt. Mindamellett a probléma

mértékének

megítéléséhez

hozzátartozik,

hogy

a

terület

természetvédelmi kezelője szerint (Kotymán L. és Bánfi P. személyes közlés) a teljes mintaterület maximum 5%-a lehetett parlag a vizsgált időszakban, és a tényleges kék vércse mozgáskörzetekbe arányosan ennél is kevesebb esett. Elsősorban a több éves lucerna táblák gyepesedése miatt (KELEMEN et al. 2010) a felvételeken lehatárolt pillangósokat és az azokhoz nagyon hasonló reflektancia értékkel rendelkező gyepbe sorolt évente néhány tucat táblát területbejárással külön is ellenőriztük. Ezeket a helyszínen látottak, valamint a KMNPI gazdálkodással kapcsolatos adatai alapján a művelési ágnak megfelelő kategóriába soroltuk. A

2006-os,

2667

különálló

sokszöget 23

tartalmazó

alaptérkép

helyességét a 2007 és 2008 években még a rádiótelemetriás vizsgálatok megkezdése előtt ellenőriztük és ahol jelentős eltérést tapasztaltunk ott kijavítottuk. Az osztályozott képet területi statisztika számítások (majority, majority fraction) segítségével integráltuk térinformatikai rendszerbe. Ilyen módon a mintaterületről 2007-ben és 2008-ban is még a rádiótelemetriás

vizsgálatok

megkezdése

előtt

rendelkezésre

állt

egy

élőhelyfoltonként azonosítókkal ellátott, tájékozódási pontokkal, vonalas létesítményekkel, táblahatárokkal kiegészített digitális térképi adatbázis. A mintavételi időszak végére pedig mindkét évben a teljes terület élőhely kínálatát leíró élőhely térkép is elkészült.

23

poligont

44


3.3.2. Rádiótelemetriás vizsgálatok A kék vércsék élőhelyhasználatának jellemzéséhez a 2006-2008 időszakban három költőtelepből (C1, C2 és C3) és a szoliter párokból (S1, S2) összesen 40 kifejlett madarat fogtunk be és szereltünk fel rádióadókkal (6. ábra és 4. táblázat). A madarak befogása a fészkek közelében, élő héja, kitömött- és mű-uhu (Bubo bubo) alkalmazásával történt szakhatósági engedély birtokában. A vércsék a kihelyezett „ellenség” támadása közben kerültek megfogásra (BUB 1991). Az eljárás során egyetlen állat sem sérült meg vagy hullott el. Egy-egy ilyen befogási esemény összesen 15 percet vett igénybe és azonos helyen legfeljebb napi egyszer került alkalmazásra. A madarak megfogására a kora hajnali órák bizonyultak a legalkalmasabbnak. A befogott példányokat ornitológiai gyűrűvel, illetve az egyedi azonosításhoz szükséges színes gyűrűkkel láttuk el. A gyűrűzés és a különböző biometriai adatok (tömeg, felkarcsont, szárnyhossz és az alkar hosszúsága) felvétele után 3,5 gramm össztömegű “Biotrack TW-4” típusú rádióadóval (www.biotrack.co.uk) láttuk el (1. kép). Az adót a madarak valamelyik középső faroktollára erősítettük. Kistermetű ragadozómadarak esetében a „hátizsákos” módszerrel szemben mind a gyártók, mind a szakemberek ezt az eljárást javasolják (KENWARD 2001). A valamivel kisebb testméretű és hasonló életmódú fehérkarmú vércséken végzett vizsgálatok megerősítették, hogy a faroktollra szerelt 4,25 grammos, egy átlagos jelölt egyed tömegének 3- 3,5%-át kitevő jeladók nincsenek kimutatható hátrányos hatással a jelölt példányokra (HIRALDO et al. 1994). Az általunk a kékvércsékre szerelt jelölők egy átlagos tojó tömegének mindössze 2%-át, míg egy átlagos hím tömegének 2,5%-át tették ki.

45


1. kép Kormánytollra szerelt rádióadó hím kék vércsén (fotó: Máté Bence) A felerősítéskor először az adótest alján kialakított fogadó vápát pillanatragasztóval bekenve felülről (a madár hátoldala felől) a tollra nyomtuk úgy, hogy az a cséve szabadon álló tövétől egy–két milliméterre legyen. Ezután az adótest műanyag burkolatába ágyazott bőrvarró cérnákkal át is kötöttük a tollat a túloldalon megcsomózva azokat. A csomókat a kibomlás megelőzése érdekében pillanatragasztóval rögzítettük, a felesleges cérnát levágtuk, majd a befogás helyén a madarat szabadon engedtük. Átlagosan egy példány mintegy 15 percet töltött kézben. Ezután egy teleszkóppal felszerelkezett megfigyelő egész nap figyelemmel kísérte a madár viselkedését és amennyiben lehetséges volt, azonosította a fészkét. Egyetlen jelölt példány esetében sem tapasztaltunk rendellenes viselkedést. Általában a rádióadós madarak egy rövid tollászkodást követően vadászatra indultak vagy visszatértek a fészkükhöz. Egy hím madár például az elengedését követő egy percen belül sikerrel zsákmányolt a 46


levegőben. A rádióadó vékony, hajlékony antennája vélhetően másban sem zavarta viselőjét. Egy jelölt tojó például eredetileg szalakóta számára kialakított, mindössze 64 mm átmérőjű kör alakú bejárati nyílással ellátott zárt, ún. „D odúban” is sikerrel költött. 2006-ban 10, 2007-ben és 2008-ban 13 és 17 kék vércsére szereltünk VHF adót. A jeladók egyedi frekvencián folyamatosan sugároztak, mintegy 4 hónapon keresztül, így lehetővé téve lokalizációjukat. Az első évben mind a tíz kék vércse a C2 telepen került befogásra, ezt követően a teljes mintaterületen folytak befogások (6. ábra). A VHF adók jeleinek vételére két darab Televilt RX-900 típusú, egy darab Televilt RX90 típusú és egy darab Icom típusú rádiótelemetriás vevőegység állt rendelkezésünkre. Minden egységet egy-egy Yagi rendszerű (YFL) antenna egészített ki. A méréseket a madártani egyesület alkalmazottai végezték (Solt Szabolcs, Fehérvári Péter, Palatitz Péter) és számos szakdolgozó vagy önkéntes segítette (részletesen lásd a köszönetnyilvánításban). Az első év során teszteltük a lehetséges adatfelvételi megoldásokat. Egy időben alkalmaztuk a követéses (TELLA et al. 1998) és az általánosan elterjedt „háromszögeléses” módszert is (KENWARD 2001) a jelölt madarak egyedi lokalizációjának meghatározására. A háromszögelést egy, a területen mozgó és egy másik, a követett példány fészke közelében lévő fix vevővel egyszerre végeztük. A mérésekre a teljes költési időszakban május 30-tól augusztus 18-ig egyenletesen elosztva került sor. 2006-ban a két sikeres költésű követett hímről (C2♂1 és C2♂2) a két módszerrel összesen 256 és 306 lokalizáció állt rendelkezésre. Már a terepi munka során egyértelművé vált, hogy a kék vércsék vadászat közben több kilométerre is eljárnak, rendkívül mozgékonyak, ezért helyzetük háromszögeléssel csak jelentős hibahatárral határozható meg. A módszer további hátránya, hogy semmilyen közvetlen információt nem szolgáltat az egyedek viselkedéséről. Mivel a vadászterületen való mozgáson 47


túl számunkra a követett egyed vadászati paraméterei is fontosak voltak, ezért a későbbiekben kizárólag a követéses módszert alkalmaztuk. A 2006-ban mért madarak pontjait is leszűrtük úgy, hogy csak a későbbi évek protokollja szerinti adatok kerüljenek elemzésre. A mozgáskörzet megfelelő jellemzéséhez szükséges adatmennyiséget ezen adatok alapján szimulációval határoztuk meg. A rádiójeleket igen változó távolságból lehetett mérni. Ha az adóval felszerelt madár a földön ült, pár száz méter volt a jeladók vételének hatósugara, azonban ha fán, a fészekben vagy még magasabban (pl. levegőben) tartózkodott a mért egyed, a vételi távolság akár 5 km-re is megnőtt. Korábbi irodalmi adatok alapján feltételeztük, hogy a kék vércsék fiókaetetési- és így vadászati intenzitása nem egyenletes a nap folyamán (HORVÁTH 1964). A teszt év tapasztalatai megerősítették, hogy a madarak a kora reggeli és délutáni órákban a legaktívabbak. Továbbá megfelelő időjárási körülmények mellett a nyári időszakban délelőtt 9–10 óra között beindul a levegő termikus aktivitása. A kék vércsék előszeretettel használják ezeket a meleg légáramlatokat, hogy nagy magasságba (akár 1–2 kilométer) felkörözve a levegőben rovarokat zsákmányoljanak (FEHÉRVÁRI et al. 2008). Ilyenkor a földről szinte lehetetlen leírni pontos helyzetüket, de még ha sikerülne is, a viselkedésüket az alatta lévő élőhellyel értelmetlen lenne összefüggésbe hozni. Erre való tekintettel két egyenként átlagosan 4 óra hosszúságú megfigyelési periódusban (továbbiakban szekció) mértük a madarak viselkedését. A reggeli 4 órás szekció napfelkeltekor kezdődött (4–8 h), a délutáni naplemente előtt végződött (17–21 h). A követéses telemetria során a fészektől mintegy 100–200 méterre egy rádió-vevővel és teleszkóppal felszerelt megfigyelő helyezkedett el. A megfigyelési távolság kialakítása a korábban végzett több száz megfigyelési óra tapasztalatai alapján történt és minden esetben az adott egyedhez és helyszínhez igazítottuk. A vércsék viselkedésének esetleges megváltozása egyértelműen 48


észrevehető, és még a mintavétel kezdetekor korrigálható az alkalmazott megfigyelési távolság, amely így nem befolyásolja a madarakat és a mintavételt. Ezt a gyakorlatot megerősítik a korábban szintén megfigyeléssel végzett kék vércse vizsgálatok során autóból 20 méterről (ILLE et al. 2002) és néhány méterről lessátorból (HORVÁTH 1964) történt adatgyűjtésekről szóló publikációk. A megfigyelő egy előre elkészített adatlapon egy perces felbontással rögzítette a fészek közelében zajló eseményeket. Feljegyezte, hogy a jelölt vércse mikortól meddig tartózkodik a telepen, mit csinál (kotlik, tollászkodik stb.) és milyen szociális interakcióba kerül más egyedekkel (etetés, párzás, zsákmánylopás stb.). Az egyedi azonosítást a rádió-vevővel ellenőrizte. Amikor a megfigyelt vércse elhagyta a költőhelyet, rádión vagy telefonon azonnal tudatta azt a „követő egységgel”, amelyet legalább két ember alkotott. Számukra szintén rendelkezésre állt egy telemetriás vevőegység, egy teleszkóp, kézi távcső és a teljes mintaterület egyedi kódokkal ellátott mezőgazdasági tábla szintű térképe. Feladatuk az volt, hogy látótávolságban maradva feljegyezzék a madár útvonalát és viselkedését egészen a fészekhez való visszatéréséig. Ehhez a rádióvevőt csak a direkt vizuális kontaktus elvesztésekor használták. Azt a kódolt eseménysort, amely a vércsék viselkedését a fészkelő hely elhagyásától az oda való visszatérésig jellemezte vadászútnak neveztük el. Az egységes mintavétel érdekében a vércsék vadászútjait (a táplálkozó területen való viselkedését) kódokkal jellemezve egy előre elkészített adatlapon egy perces felbontással folyamatosan rögzítettük. A megfigyelt madarak három féle viselkedési módban lehettek 1.) az élőhelyfoltok között átutazóban, 2.) vadászat közben, 3.) „elveszve” (ha a követők nem tudták egyértelműen azonosítani a megfigyelt egyedet).

49


A

vadászatokat

egy

élőhelyfoltban

megfigyelt,

a

zsákmány

felkutatására vagy elejtésére irányuló viselkedések összességeként definiáltuk. A vadászatok leíráshoz felvett változók a következők voltak: az élőhelyfolt térkép szerinti azonosítója, növényborítottsága, az azon folyó mezőgazdasági munkák, a táplálkozó madarak faja és egyedszáma, valamint a méréssel kapcsolatos kiegészítő adatok (dátum, személyek, időjárás stb.). Alapvetően két féle vadászati viselkedést különítettünk el aszerint, hogy honnan indult a zsákmányolási kísérlet; a földön vagy valamilyen tereptárgyon, egy helyben ülve végzett vártavadászatot (7. ábra) és a levegőben végzett aktív vadászatot (8. ábra).

7. ábra A vártavadászati mód áttekintő ábrája és a viselkedés kódolására a rádiótelemetriás adatlapon felvett változók

50


8. ábra Az aktív vadászati módok közül a legjellemzőbb alacsonyan történő zsákmányszerzés áttekintő ábrája és a viselkedés kódolására a rádiótelemetriás adatlapon felvett változók A megfigyelt zsákmányolási kísérlettel zárult vártavadászatok minden esetben a földre való lecsapással végződtek. Az aktív vadászatok közül alacsony vadászatnak neveztük, ha a vércsék a levegőből (általában szitálva) a földre lecsapva zsákmányoltak. Ilyenkor a zsákmányhoz élőhelyfolt-azonosító is rendelhető volt. A levegőből indított és repülő prédára irányuló zsákmányolásokat magasan való vadászatként kódoltuk, ebben az esetben élőhelyfolt azonosítót a vadászathoz nem rendeltünk. Mértük az egyes vadászatokba való befektetést (vadászattal töltött idő és szitálások száma) és azok sikerét (sikeres, sikertelen, bizonytalan) is. Feljegyeztük a megfigyelt egyed vadászatának teljes hosszát [a foltba való belépéstől (Fbe) annak elhagyásáig (Fki)], a vadászat kezdetét (Vk) és végét (Vv), a szitálások és lecsapások számát és megoszlását. Az adatlap tartalmazta a vadászati kísérletek sikerét, sikertelenségét (vagy annak bizonytalanságát). Amennyiben megállapítható volt felírtuk az elejtett zsákmány faját vagy a 51


legkisebb meghatározható taxonómiai egységet (leggyakrabban: gerinces vagy rovar), valamint, hogy a vércse elfogyasztotta-e azt, vagy elhagyta vele a foltot. Megfelelő megfigyelési távolság és körülmények között a vércsék markához viszonyított mérete alapján a gerinces és rovar zsákmánykategóriák között jól különbséget lehet tenni. Annak eldöntésére azonban, hogy a két csoporton belül mely faj vagy taxon a préda csak viszonylag ritkán adódott lehetőség. A megfigyeléseket két mérőcsapat párhuzamosan végezte, így egy időben két madár követése volt lehetséges. Minden kék vércsét minimum 6, maximum 10 alkalommal mintáztunk úgy, hogy egyenlő számú reggeli és délutáni szekciója legyen. A minimális mérési befektetést a teszt évben felvett adatokból becsültük. A mintavétel során az adott napon követett példányokat véletlenszerűen jelöltük ki.

52


3.4. Az adatok előkészítése, felhasznált statisztikai módszerek

A jelen fejezetben külön nem tárgyalt táblázatok és ábrák háttéradatai, valamint a szövegben leközölt leíró statisztikai adatok a nyers alapadatokból kerültek kiszámításra. Utóbbiak közlésével az volt a célunk, hogy megkönnyítsük a későbbiekben az e tárgyban való esetleges kutatástervezést és modellezést. A leközölt elemzések nagy részének elvégzéséhez azonban szükség volt az alapadatok előkészítésére. A transzformációk, szűrések és statisztikai tesztek során alkalmazott eljárásokat ezért az alábbiakban részletesen is közöljük. Az elemzésekhez QGIS 1.7.3 ’Wroclaw’ (QUANTUM GIS DEVELOPMENT TEAM 2011) és R 2.13.1 szoftvereket használtunk (CALENGE 2006; R DEVELOPPMENT CORE TEAM 2011).

A vadászterület mérete A

vadászterület

jellemzéséhez

digitális

térképi

adatbázisban

azonosítottuk a kék vércsék vadászatainak helyszíneit. Térbeli pozícióként az egyes vadászatokhoz rendelt élőhelyfolt (poligon) súlypontjára eső EOV koordinátát feleltettük meg (QGis-GeometryTools-PoligonCentroids). Az adatok autokorrelációjának csökkentése érdekében, ha egy vadászút során ugyanazon élőhelyfoltban több vadászat is történt, akkor csak az időben korábbit vettük figyelembe. A kék vércsék vadászterületeinek jellemzésére a 100%-os MKP területeket használtuk. Ezeket úgy kaptuk meg, hogy a vadászatra használt élőhelyfoltok poligonjainak a fészektől legtávolabbra eső sarokpontjait az MKP képzés szabályai szerint összekötöttük (ODUM & KUENZLER 1955). A többi otthonterület képzésre használt módszer alkalmazása (pl. Kernel OT) 53


esetünkben nem lenne célravezető. Ezeket ugyanis nem megfigyeléseken alapuló adatok elemzésére fejlesztették ki. Könnyen belátható, hogy vércse megfigyeléseink térben torzítottak. A fészektől távolabbra zajló eseményeket kisebb eséllyel tudjuk megfigyelni. Ezt a későbbiekben az adatok elemzésénél is kezeljük, de már a vadászterület meghatározásakor is azzal kell számolnunk, hogy a távoli vadászatok egy része eleve nem került bele a mintánkba. Tehát az egyedi vadászterületek méretét ab ovo alulbecsüljük, így kizárólag a 100%-os MKP használata a logikus az alacsonyabb lefedési arányú MKP-val vagy egyéb kisebb területet adó becsléssekkel szemben. Az egyedi MKP-k hektárban kifejezett területét leíró értéket először log transzformáltuk, majd általános lineáris modellel 24 elemeztük (REICZIGEL et al. 2010). Függő változóként az MKP mérete, míg magyarázó változókként a mért madarak ivara (tojó-hím), költési módja (szoliter-telepes) és a fészkelőhely azonosítója (C1, C2, C3, SO) szerepelt (M.2./5. és M.2./6. táblázat).

Élőhelyválasztás a vadászterületen belül Az szelektivitás

élőhelyválasztás 25

exploratív

elemzését

a

globális

manly

kiszámításával kezdtük (MANLY et al. 2002). Először

meghatároztuk minden elemzésbe bevont egyed MKP-ján belül az élőhelykategóriák százalékos összetételét (III.A. elrendezés, lásd 2.2.2. fejezet). A madarak élőhelyválasztását az adott élőhelytípusban történt vadászati események gyakoriságával jellemeztük. Két madár esetében (C3♂1 és C3♂6) az MKP sarokpontjai az élőhelytérképen kívülre estek. Ezeket a szélső, „kilógó” pontokat mind a végső MKP meghatározásnál, mind a további elemzések során kizártuk. Mivel a kizárt vadászati pontok egyedenként kevesebb, mint 5%-át tették ki az adott egyedet jellemző összes vadászatnak így feltételeztük, hogy a 24 25

GLM – General linear model Manly selectivity measure

54


hiányzó

adatoknak

nincs

komoly

hatása

az

alkalmazott

módszerek

robosztusságára és az eredményekre. A Manly féle élőhelyi szelektivitás általános alapfeltételezése 26 , hogy az egyedek ugyanolyan arányban használják az élőhelyeket, mint ahogy azok a saját mozgáskörzetükön belül rendelkezésre állnak. Ennek tesztelésére egy módosított χ2 tesztet az úgynevezett White and Garrot’s χ2 tesztet alkalmazzák a leggyakrabban. Amennyiben ennek eredménye szignifikáns különbséget eredményez (vagyis elutasítjuk a null-hipotézist), feltételezhető hogy a mért állatok valamelyik élőhelytípust eltérő arányban használják, mint az a rendelkezésre álló relatív összetételből várható lenne. Az élőhelytípusonkénti globális (vagyis az összes egyedet figyelembe vevő, és a populációra vonatkoztatott) preferenciát vagy elkerülést a Manly szelektivitási rátákkal lehet számszerűsíteni (MANLY et al. 2002; CALENGE et al. 2005). Ha az adott élőhelytípus szelektivitási rátájára számolt konfidencia intervallumon (KI) belül megtalálható az 1-es érték (ugyanolyan arányban használják az élőhelyeket, mint amilyenben az előfordul) akkor az adott élőhelynek nincs globális szelektivitása, amennyiben a KI alsó határa az 1-es érték fölött van pozitív, és amennyiben a KI felső határa alatta van negatív globális szelektivitást kapunk (10. ábra). A szelektivitási értékek és azok KI-ai sok esetben hasznosak, de érdekes lehet feltérképezni az egyedi variabilitást is. Ehhez egy viszonylag új megközelítést választottunk; a szelektivitási ráták saját érték analízisét 27 (CALENGE et al. 2005). A módszer a korreszpondencia elemzésekhez hasonló, azzal a fő különbséggel, hogy a szokásostól eltérően pont a White and Garrot’s χ2 statisztikára illeszt egy sajátérték elemzést. A felbontott faktor-síkok origóját értelmezhetjük úgy, mint a statisztika null-hipotézisét, vagyis hogy nincs 26 27

Globális null-hipotézise Eigenanalysis of selection ratios

55


globális szelektivitása az egyedeknek. Az ettől való egyedi eltérést a koordináta rendszer x és y tengelyein a kétdimenziós faktor szerinti térben elhelyezve jelenítjük meg (11. ábra). A diszkrimináció teljes mértékét a tengelyek sajátértékei jelölik. Tehát, ha az egyik tengelyen az egyed az origótól messzebb található, az azon lévő élőhely arányosan jobban magyarázza az élőhelypreferenciájában meglévő varianciát. A módszer legnagyobb előnye, hogy az eredmények könnyen áttekinthetőek.

A vadászutak jellemzői A leközölt leíró adatok számítása során az egyedeket függetlennek, mérési szekcióikat pedig ismételt mintavételnek tekintettük (M.2./7-11. táblázat). Az értelmezhetőség miatt a környezeti feltételekben és költési paraméterekben jelentősen eltérő 2006-os év adatai nem szerepelnek további elemzéseinkben. Elemzéseink így összesen 16 egyed 972 vadászatán alapulnak. Az egyes mérési szekciók alatt megfigyelt vadászutak összes időigényét (percben mért hosszát) és gyakoriságát (db/szekció) használtuk a kék vércsék vadászati aktivitásának jellemzésére. A szekciónkénti teljes megfigyelési idő arányában vizsgáltuk, hogy a madár a fészkelő helyen vagy a vadászterületen tölti-e az időt. A vadászutak hosszának jellemzésére általános 28 és általánosított lineáris kevert modelleket 29 használtunk (PINHEIRO & BATES 2000; FARAWAY 2006). A kevert modellek alkalmazására azért volt szükség, mert a függő változóként vizsgált megfigyeléseink ugyanazon egyedek ismételt méréseiből származnak, így nem függetlenek egymástól. Ilyen esetekben lehetőség van arra, hogy az adatok korreláltságát figyelembe vegyük úgynevezett randomfaktorok segítségével. Az olyan modelleket, amelyekben fix-faktorok 28 29

Linear Mixed Effects Model (LME) Generalized Mixed Effects Models (GLMM)

56


(magyarázó változók) és random-faktorok (korrelációs struktúrák, amelyek hatását nem becsüljük, de figyelembe vesszük) is szerepelnek, kevert modelleknek 30 nevezzük. Az elemzésekben a random-faktorok minden esetben az egyedi azonosítók voltak (M.2./7-11. táblázat). Az alkalmazott GLMM esetében binomiális eloszlást feltételeztünk, és logit link függvényt használtunk (M.2./7. táblázat).

A vadászati befektetés és siker A

kék

vércsék

élőhelyhasználatának

jellemzésére

alkalmazott

„követéses rádiótelemetria” alapadatai módszertani okokból torzítottak. Ennek oka, hogy a megfigyelő számára a fészektől távolodva csökken a mért madarak észlelési valószínűsége. A megfigyelő térbeli torzító hatásának kiküszöbölésére a vadászati befektetés és vadászati siker elemzésekhez kizárólag azokat a vadászatokat használtuk, ahol a megfigyelés a követett egyed élőhelyfoltba való érkezéstől az onnan való távozásáig folyamatosan tartott. A szakaszos autokorreláció csökkentése érdekében, ha egy vadászút során a megfigyelt kék vércse egy élőhelyfoltban többször is vadászott, csak az időben első eseménysor kerül elemzésre. Az alapadatsor több féle vadászati módból származó eseménysorokat tartalmazott

(magasan

levegőben

zsákmányolás,

zsákmány-lopás 31 ,

vártavadászat, aktív vadászat alacsonyan vagy földön). Ezt leszűrtük úgy, hogy kizárólag az élőhelyhez köthető vártavadászatokat és aktív vadászatokat tartalmazza. Az adatok szűkítése során a korábbi 972 kékvércse-vadászat mintegy 25%-át zártuk ki. Csak az élőhelyhez köthető (földre lecsapással végződő várta vagy aktív vadászatok), hiánytalan adattartalmú és teljes hosszában kódolt (az 30 31

Mixed Effects Models kleptoparazitizmus

57


élőhelyfoltba való érkezéstől az onnan való távozásig) vadászatokat tartottunk meg, hogy a térbeli torzítást elkerüljük. Az elemzéseket végül a 16 kék vércse (ebből 3 tojó), összesen 730 darab teljes hosszában kódolt, összesen 71 óra és 59 percnyi hosszúságú adatsorán végeztük el. Az adatsor kizárólag minimum 4, maximum 9, egyenként mintegy 4 órás szekciókon keresztül követett madaraktól származó információkat tartalmaz. Az adatsorban minimum 15 maximum 119 vadászat áll rendelkezésre egyedenként (a medián 37). A lekódolt vadászatok összes időtartama egyedenként minimum 1 óra 11 perc, maximum 11 óra 52 perc (a medián 3 óra 43 perc). A vadászati befektetést az egyes vadászatok során az élőhelyfoltban töltött idővel (perc) jellemeztük. A vadászati siker mérőszámaként az adott vadászat során időegység alatt

megszerezhető

biomasszát

(gramm/perc)

használtuk.

Mivel

a

zsákmányállatok azonosításakor a mintaszám jelentős csökkenése nélkül a legjobb felbontású adatunk az volt, hogy rovar vagy gerinces zsákmányolás történt-e, ezeket használtuk a biomassza értékek becslésére. Az értékek meghatározásakor abból indultunk ki, hogy a vizsgált években a kék vércse fiókatáplálék összetételéhez hasonlóan (BÖDE 2008) a 2007. és 2008. gradációs években (JUHÁSZ 2008) a zsákmányolt gerinces állatok jelentős többsége kisemlős volt. A kisemlősök nagy többségét pedig – ahogy más agrár élőhelyeken is – a mezei pockok tették ki (LANSZKI & HELTAI 2011). Ugyanezen logika mellett a rovarok nagy része pedig valamelyik Orthoptera faj volt (BÖDE 2008; JUHÁSZ 2008). Hasonló élőhelyen és időszakban kisemlős csapdázások során lemért 679 mezei pocok példány átlagos élő tömege 24,4 gramm (szórás=6,58, min: 5,5; max: 46,1) volt (Dr. Tóth László szem. közlés). Ugyanígy a kék vércse fióka táplálékából a mintaterületen leírt nagytermetű egyenesszárnyú fajok (pl.: 58


Decticus sp., Tettigonia sp., Gryllotalpa sp.) egy kiskunsági élőhelyen fűhálózás során mért példányainak átlagos élő tömege 1–2 gramm között, míg a kisebb termetűeké (pl. Calliptamus italicus) 0,5 gramm körül alakult (Dr. Szövényi Gergő. szem. közlés). A két zsákmány-típus tömeg adatainak nagy szórása miatt végül a gerinces táplálék jelentőségének túlbecslését elkerülendő 1-es értéket rendeltünk a rovar zsákmányokhoz, míg 20-as értéket a gerincesekhez. A vadászati befektetés és vadászati siker elemzésekhez kibővítettük a korábbi lehetséges csoportosító változók körét a következőkre: 

ivar (hím-tojó)



költési mód (szoliter-telepes)



a költőhely azonosítója (C1, C2, C3, SO)



a vadászati stratégia (gabona-lucerna, bővebben lásd 11. ábra)



élőhelytípus (gyep, kalászos, pillangós, kapás)



a vadászat távolsága a fészektől (élőhelyfoltot határoló poligon súlyponti koordinátájának távolsága méterben)



a klaszter elemzéssel három természetes csoportba sorolt vadászati távolságok 1-es (közeli) <1 km; 2-es (átlagos) 1-2,5 km és 3-as (messzi) vadászatoknak minősültek a 2,5–5 km közötti vadászatok



a megfigyelt vadászat dátuma (évnap= január 1. óta eltelt napok száma)

Az elemzésekhez döntési fákat32 használtunk (12., 14-16. ábra). A döntési fák olyan rekurzív osztályozó módszerek, melyekkel klasszifikációs és regressziós fákat építhetünk folytonos, kategoriális, vagy túlélés adatok (célváltozó) előrejelzésére (Breiman et al. 1984). Továbbá mind kategoriális, mind folytonos változókat (kovariánsokat) felhasználhatunk a fák felépítéséhez. Az általános szabály a fák elkészítésekor a következő: a megfigyeléseinket két 32

Classification and Regression Trees (CART)

59


részre bontjuk egy magyarázó változó alapján (gyökér33), majd a létrejött részhalmazokat tovább bontjuk valamely további (vagy ugyanazon) magyarázó változó alapján. A megvalósítás során első lépésként kiválasztunk egyet a lehetséges kovariánsok közül, és megbecsülünk egy vágási pontot, amely a célváltozó értékeit két részre osztja. Rendezett kovariáns esetén a vágási pont egy olyan szám, amely alatti vagy vele egyenlő értékekhez tartozó megfigyelések lesznek az egyik, a felette lévő értékekhez tartozó megfigyelések pedig a másik csoportban. Nominális változó esetén a lehetséges kategóriákat bontjuk két részre. Vágáskor a cél, hogy a homogenitás maximális legyen a csoporton belül a célváltozó alapján. Ezt az eljárást rekurzív módon megismételjük az így létrejött két megfigyelés csoportra. A rekurzió akkor áll le, ha valamilyen leállási kritérium teljesül. Ha a fa felépült, a fa végpontjait (leveleket) egyszerű statisztikákkal jellemezzük attól függően, hogy milyen típusú a célváltozó. Folytonos célváltozó esetén az átlagot (vagy mediánt), nominális változó esetén a kategóriák arányát adhatjuk meg. A megfigyelések becsült értéke egyszerűen ennek a statisztikának az értéke. A kék vércsék vadászati befektetés és vadászati siker elemzéseihez az általunk alkalmazott CART függvény esetén a vágási pontokat egy (a célváltozó és a kovariánsok közötti) asszociációs mérték alapján határozzuk meg. Ha már nem találtunk szignifikáns összefüggést a célváltozó és a kovariánsok között, a rekurzió leáll. A döntési fák automatikusan ismerik fel a lényeges változókat. Ezeket a gyökér közelében, míg a kevésbé fontosakat a levelekhez közel tesztelik. Előfordulhat, hogy egyes magyarázó változók nem jelennek meg a fában, hiszen nem befolyásolják a döntést. Ezeket irrelevánsnak tekinthetjük. 33

Nódusz

60


4. Eredmények 4.1. Élőhelykínálat A 10x10 kilométeres mintaterületről készült alaptérkép 2667 különálló élőhelyfoltot tartalmazott és azok száma az évek között gyakorlatilag nem változott. A vizsgált élőhely egésze Natura 2000 terület, jelentős része védett és nemzeti parki kezelésben is van, ezért nem meglepő, hogy az évenként tapasztalható időjárási heterogenitás okozta és a vetésforgó keretein túl fellépő változások elenyésző mértékűek voltak (9. ábra és 3. táblázat). Az első évhez képest csökkent a pillangós és kapás kultúrák részaránya, melyek helyét 2007ben jobbára kalászos vetések váltották fel. A harmadik évre a kalászosok aránya 20% körülire esett vissza, mellyel párhuzamosan a spontán begyepesedő parlagok összterülete arányosan nőtt (3. táblázat). Az

egyes

élőhelyi

kategóriákon

belül

azonban

az

évenkénti

változatosság a területen járva is szembetűnő volt. A 2006-os belvizes évben például a gyepek sűrűbbek voltak és mintegy kétszer olyan magasra is nőttek, mint az azt követő két aszályos évben. Hasonló képet mutattak a szántóföldi kultúrák is. A tapasztalt különbségek a mezőgazdasági munkák (elsősorban a legeltetés

és

kaszálás)

időzítésében

megmutatkoztak.

61

és

területi

kiterjedésében

is


9. ábra és 3. táblázat A Vásárhelyi-pusztán kijelölt mintaterület élőhelyi összetétele 2006–2008 között

62


4.2. Rádiótelemetriás vizsgálatok eredményei

Az első év során mindössze két hímről sikerült elegendő adatot gyűjtenünk. A 2006-hoz hasonló rossz adottságú években a kék vércséknél általános jelenség, hogy nagy arányban hagyják el tojásos fészkeiket (PALATITZ et al. 2008). A vizsgált példányok közül nyolcnak a költése meghiúsult, legtöbbjük valószínűleg a költőhelyet is elhagyta (FEHÉRVÁRI et al. 2008). A két ezt követő vizsgálati évben a madarak még a költés alatt megkezdték vedlésüket. Valószínűleg a táplálékbőség következtében az egész populációban beindult a korai vedlés, melyet nem csak a jelölt, de a befogott és a megfigyelt madarakon is észleltük. Mivel a sólymok faroktollaikat belülről kifelé vedlik (FORSMAN 1999), a vizsgálatok sikeres lezárása előtt a két évben 3, illetve 8 példány vedlette ki a rádióadóval felszerelt tollát.

4.2.1. A vadászterület mérete Összességében a három évből 18 kék vércsétől, 143 db egyenként négy óráig tartó mérési szekcióból összesen 572 óra alatt megfigyelt 1227 vadászatról van adatunk (4. táblázat). Az első tesztévet követően az évek közötti megfigyelési ráfordítás relatíve kiegyensúlyozott volt. 2007-ben 9 példányról 63 szekcióból 252 óra, míg 2008-ban 7 példányról 50 szekcióból 200 óra áll rendelkezésre, így mindkét évben 28 óra megfigyelés jutott átlagosan egy egyedre. A mintában jelentősen több hím szerepelt, mindössze három tojóról van adatsorunk. Már a befogások során mintegy kétszer annyi hím került kézre, mint tojó, utóbbiak a vedlést is korábban kezdték, így a rádióadó elvesztésének esélye is nagyobb volt.

63


4. táblázat A rádiótelemetriás mintavétel főbb összefoglaló eredményei Év

Egyedi azonosító1 és név (kolónia/ivar/sorszám)

2006

C2♂1- Bernát

Megfigyelési ráfordítás Szekciók száma/ össz.megf. idő (óra) 15\60

Megfigyelt vadászat2 (db)

Vadászterület mérete (MKP) (hektár)

158

736

2006

C2♂2- Abdul

15\60

97

2686

2007

C1♀1- Tanga

7\28

47

186

2007

C1♀2- Pangka

3\12

7

38

2007

C1♂2- Melós

8\32

136

406

2007

C1♂3- Sátánka

7\28

46

838

2007

C2♀2- Piroska

7\28

33

322

2007

C3♂2- Hunyó

7\28

42

1816

2007

C3♂5- Lovely

8\32

68

900

2007

C3♂6- Oleg

8\32

39

3431

2007

C3♂7- Othello

8\32

33

1213

2008

C1♂1- JJ8

8\32

83

310

2008

C1♂4- Aladdin

6\24

68

499

2008

C3♂1- AJ8

7\28

89

1589

2008

C3♂3- AF8

8\32

74

1527

2008

C3♂4- Sumák

8\32

36

3467

2008

SO♂1- Mister

7\28

81

1236

2008 SO♂2- Papucs 6\24 90 190 1 C1 = Csajág, C2=Ficsér, C3= Peczérczés (lásd 6. ábra); 2 egy élőhelyfoltban megfigyelt zsákmányolási kísérletek összessége

A szekciónként megfigyelt vadászatok száma és az egyedi MKP mérete nagy egyedi változatosságot mutatott. A három év alatt a jellemzett kék vércsék vadászterületének mérete (MKP) 38–3467 ha között mozogott, a középérték 838 ha volt. Az egyedenként megfigyelt vadászatok száma korrelált a megfigyelési szekciók számával (Pearson-féle korreláció együttható: 0.63, p= 0,0046), de nem függött az MKP méretétől (Pearson- féle korreláció együttható: -0.15, p=0,565).

64


Az MKP méretek összehasonlító elemzése (GLM: β=-1,56; p=0,03; M.2./5. táblázat) már a tojók relatíve alacsony mintaszáma mellett is (N= 3, medián= 186; min: 38, max.: 322) szignifikánsan kisebb vadászterületet mutatott, ki mint a hímek esetében (N= 15, medián= 1213; min: 310, max.: 3467). Az ivari különbségek és az évjárathatás kiküszöbölése érdekében csak a 2007 és 2008-ban jelölt hímek vadászterületeit külön is összehasonlítva azt az eredményt kaptuk, hogy a sűrű telepen (C3) költők nagyobb vadászterületet (MKP) jártak be (N= 7, medián= 1589; min: 900, max.: 3467), mint az elszórtabban (C1 telepen) költő (N= 4, medián= 452,5; min: 310, max.: 838) vagy a szoliter (SO) hímek (N= 2, medián= 713; min: 190, max.: 1236). A különbség szignifikáns (GLM: β=1,04; p<0,01; M.2./6. táblázat).

4.2.2. Élőhelyválasztás a vadászterületen belül A rádiótelemetriás vizsgálatok során értékelt 18 kék vércse (4. táblázat) vadászati élőhelyválasztása szignifikánsan eltért a véletlenszerűtől (Pearson's Chi2 teszt χ2= 438,2226; df= 43; p< 0,0001). Az összes megfigyelt vadászat élőhelytípusok szerinti megoszlása a gyepek irányába tolódott el. A vércsék szignifikánsan többször vadásztak gyepen, mint a többi élőhelytípusban együttvéve (Pearson's Chi2 teszt: χ2 = 307,1; df= 17; p< 0,0001). Az élőhelytípusonként számított általános Manly szelekciós ráták alapján, vadászatai során minden megfigyelt kék vércse a kínálati aránynál kisebb

mértékben

használta

(negatívan

szelektálta)

a

kapásokat,

a

vízfelületeket, a nádasokat, az erdőket és a mesterséges felszíneket, így ezek lettek – összességében populációs szinten is az elkerült élőhelytípusok (10. ábra). A gyepek, a kalászosok és a pillangósok szelekciós rátái nagy egyedi 65


varianciát mutatnak, és összességében egyik élőhelytípus választása sem bizonyult szignifikánsan pozitívnak (10. ábra).

10. ábra A rádióadós kék vércsék által vadászataik során választott élőhelytípusok relatív fontossága a kínálat függvényében Annak érdekében, hogy az egyedi különbségeket jellemezzük, elvégeztük a szelekciós ráták sajátérték-analízisét (11. ábra). Mivel az élőhelyválasztás jellemzésére csak a közelmúltban merült fel a sajátértékanalízis használatának lehetősége, talán érdemes pár szóban ismertetni az ábra értelmezését. A felső koordináta rendszer a két faktoriális tengely mellett a rádiótelemetriás adatokból számított egyedi élőhelypreferenciák változatossága 66


alapján képzett elméleti élőhelyet ábrázolja. Az alsó koordináta rendszer ugyanebben

a

hipotetikus

térben

az

egyes

rádióadós

kék

vércsék

élőhelyválasztását jellemzi. A két koordináta rendszert egymásra helyezve megkapjuk az egyedi élőhelyi szelektivitás mintázatát. Az elméletben egymásra helyezett koordináta rendszerek alkotta térben minél közelebb helyezkedik el az egyed az adott élőhelyi változóhoz, annál jobban preferálja azt (a sajátértékanalízis elméleti hátterével bővebben a 3.4. fejezet foglalkozik).

a) Lucerna stratégiás madarak; b) Gabona stratégiás madarak

11. ábra A rádióadós kék vércsék élőhely-szelektivitásának jellemzése sajátérték-analízissel

67


Eredményeink alapvetően két szelekciós „stratégiát” különítenek el: az első csoportba tartozó egyedek a gyepek mellett a pillangós kultúrákat, míg a második csoportban lévők a gyepek mellett a kalászos kultúrákat preferálták. Egyedül az Othelló (C3♂7) nevű hím kék vércse mutatott hasonló preferenciát mind a pillangósok, mind a kalászosok irányába. Mivel azonban az előbbi élőhelytípus felé való preferenciája bizonyult jelentősebbnek a pillangós csoportba osztottuk be (11. ábra). A kék vércse vadászati élőhelyválasztására felhasznált adatok varianciájának 91%-át magyarázza a koordináta rendszer vízszintes tengelye. Leegyszerűsítve ez annyit jelent, hogy adataink alapján a stratégiák szétválását nagy részben az élőhelyen nagyobb összterülettel jelen levő kalászos kultúrák preferenciája vezérli, és csak kisebb részben a kínálatban alacsonyabb arányú, de ehhez képest nagyon is „keresett” pillangósoké. A két vadászati élőhely-szelekciós „stratégia” mindhárom vizsgálati évben, mindkét ivarnál minden költőtelepen megjelenik, azonban a mintában szereplő szoliter kék vércsék mindegyike a “Gabona stratégiás” madarak közé tartozik.

68


4.2.3. A vadászutak jellemzői Ivari különbségek Mérési szekcióink során a kék vércse hímek és tojók időmérlegében jelentősen eltért a vadászutakra fordított, azaz a telep elhagyásától az oda való visszatérésig eltelt idő. A hímek idejük ¾ részét a telepen kívül vadászúton töltötték (N= 15, medián= 75,1%, min: 32%, max.: 91%), amíg a tojók közel ilyen arányban töltötték idejüket a telepen, így vadászataik alig haladták meg az idejük ¼-részét (N= 4, medián= 27,5%, min: 1%, max.: 69%). Az ivarok között a vadászatra fordított időben már kis mintaelemszám mellett is kimutatható statisztikai különbséget találtunk. Modellünkben a függő változó a mérési szekciónként vadászattal töltött percek száma, míg a magyarázó változó a madár ivara volt. A kék vércsék telepen kívül töltött idejét vizsgálva azt találtuk, hogy a szekciók alatt a vizsgált tojó madarak szignifikánsan kevesebb időt töltöttek vadászaton (GLMM: β= -1,49, p= 0,0017; M.2./7. táblázat), mint a hímek. A hím kék vércsék egy átlagos mérés során 4 vadászutat végeztek (N= 15, medián= 4,0; min: 2, max.: 7), míg a tojók valamivel kevesebbszer átlagosan 3-szor hagyták el a telepet vadászat céljából (N= 4, medián= 3,3; min: 2, max.: 5). A gyakorlatban ez azt jelentette, hogy míg a hímek körülbelül óránként indultak el vadászni (N= 15, medián = 58 perc, min: 34 perc, max.: 120 perc), addig a tojók átlagosan csak közel másfél óránként hagyták el a telepet, hogy vadásszanak (N= 4, medián= 87 perc, min: 45 perc, max.: 140 perc). A vadászutak gyakoriságának teszteléséhez az alapadatokból a log(vadászutak száma/szekció hossza[perc]*100) függő változót generáltuk, 69


míg a magyarázó változó a madár ivara volt. Az eredmények szerint a tojók és hímek vadászútjainak gyakorisága a mérési szekciókban statisztikailag nem mutatott különbséget (LME: β= -0,14; p= 0,44; M.2./8. táblázat). A vadászutak mért átlagos időtartama hímek esetében (N= 15, medián= 30 perc, min: 12 perc, max.: 46 perc) háromszorosan haladta meg a vizsgált tojókét (N= 4, medián= 10 perc, min: 3 perc, max.: 41 perc). A

vadászutak

időtartamának

modellezéséhez

a

log(vadászutak

hossza[perc]) függő változót és az ivart, mint magyarázó változót használva azt az eredményt kaptuk, hogy az átlagos vadászati utak a vizsgált tojók esetében szignifikánsan kevesebb időt vettek igénybe, mint a hímeknél (LME: β=-0,99; p=0,014; M.2./9. táblázat) Összefoglalva a vadászutak közötti ivari különbségek már szerény mintaszám mellett is kimutathatóak voltak. A vizsgált tojók fészkükhöz közelebbi területeken vadásztak, vadászútjaik rövidebbek voltak, de gyakoriságukban nem volt statisztikailag bizonyítható eltérés. A megfigyelt hímek jelentősen több időt töltöttek a fészektelepen kívül a vizsgált időszakban. Ezen különbségek miatt a további elemzéseket a tojó egyedek adatainak kizárásával, csak a megfigyelt hím kék vércsék adatsorán végeztük el.

70


Hím kék vércsék vadászútjait befolyásoló tényezők A vadászutak gyakoriságának modellezéséhez az alapadatokból a log(vadászutak száma/szekció hossza[perc])*100) függő változót generáltuk. Magyarázó változóként állítottunk be minden olyan kiegészítő adatot, mely a rendelkezésünkre állt, így az utóbbi változók köre kibővült a költőhely azonosítójával (C1, C2, C3, SO), a vadászterület méretével (MKP ha), a sajátérték-analízis során azonosított stratégiával (gabona vagy lucerna), a mérési szekció napszakával (reggel vagy este), a szekció időrendi sorrendjével (1, 2, 3 stb.) és a mintavétel évével. A modellezés eredménye kimutatta, hogy a legtöbb költőpárt számláló kolónia hímjei (C3) szignifikánsan ritkábban mentek vadászni az egyes mérési szekciókban, mint a C1 telep hímjei vagy a szoliter hímek (LME: β= -0,335; p= 0,0235; M.2./10. táblázat). A vadászutak időtartamának vizsgálatát az előbbiekhez hasonlóan oldottuk meg. Függő változóként a log(vadászutak hossza[perc]) változót használtuk, míg a lehetséges magyarázó változók a költőhely azonosítója (C1, C2, C3, SO), a vadászterület mérete (MKP ha), a stratégia (gabona vagy lucerna), a szekció napszaka (reggel vagy este) és időrendi sorrendje (1, 2, 3 stb.) valamint a mintavétel éve voltak. A modell eredményei alapján a hímek vadászati útjainak átlagos időtartamát az egyedi jellemzők jobban magyarázták, mint a költési mód, mivel szignifikánsan csak az MKP mérettel mutattak (pozitív) összefüggést (LME: β=0,.0002; p=0,0268; M.2./11. táblázat). Minél nagyobb tehát a becsült MKP terület, annál több időt vettek igénybe az egyes vadászutak.

71


4.2.4. A vadászati befektetés és siker Az adatok további szűkítése során a korábbi 972 kékvércse-vadászat mintegy 25%-át zártuk ki. Csak az élőhelyhez köthető (földre lecsapással végződő vártavadászatok vagy aktív vadászatok), hiánytalan adattartalmú (pl. élőhelytípus) és teljes hosszában kódolt (az élőhelyfoltba való érkezéstől az onnan való távozásig) vadászatokat tartottunk meg. Utóbbira azért volt szükség, hogy a mintavételi módszerben rejlő térbeli torzítást kiküszöböljük. A feni feltételeknek összesen 684 kék vércse vadászat felelt meg. Ezek kisebb része vártavadászatból (200 db; 29,2%), míg nagyobb része aktív vadászatból (484 db; 60,8%) állt. Az ismert élőhely-borítottságú vadászatok adatait magas vagy alacsony vegetációjú vadászterületekké rendezve jelentős különbséget figyelhetünk meg azok megoszlásában. Az alacsony borítottságú területeken (kaszált vagy legeltetett gyep és parlag, learatott gabona és lucerna stb.) történt a vadászatok 88,2%-a (N=603), míg mindössze 11,8%-a (N=81) esett magas vegetációs stádiumban lévő élőhelyekre (gyep, lucerna, kapás kultúra stb.), a különbség szignifikáns (Pearson's Chi2 teszt: χ2= 85,5385; df= 1; p< 0,001). Míg lábon álló kalászos kultúrában például egyetlen egyszer sem figyeltünk meg vadászatot csak gabonatarlón (N= 297), addig az összes gyepen megfigyelt vadászat (N= 214) mintegy 25,7%-a kaszálatlan táblán történt.

72


A vadászati befektetés Abból a feltételezésből indultunk ki, hogy a kék vércsék vadászati befektetését az egyes élőhelyfoltokban vadászattal töltött idő jellemzi legjobban. Döntési fával vizsgáltuk, hogy az adott élőhelyfoltban eltöltött időre (függő változó), melyet a log(vadászattal töltött idő[perc]) képlettel számítottunk, mely tesztelt csoportosító változók és milyen hatással vannak. A fa első nóduszában a vadászati mód bizonyult csoportosító hatásúnak (12. ábra). A vártavadászatok átlagos időtartama szignifikánsan (p<0,001) hosszabb (N= 200, medián= 6,5 perc; min.:1; max 69 perc), a szitálásos vadászatok pedig rövidebbek (N= 484, medián= 3 perc; min:1; max.: 23 perc;).

12.ábra A kék vércsék vadászatainak hosszát befolyásoló tényezők elemzése döntési fával 73


A vártavadászatok hosszában a tesztelt csoportosító változók alapján nem találtunk további szignifikáns különbséget. Az aktív vadászatok azonban a különböző költési módú kék vércséknél hosszukban statisztikailag eltérnek (p= 0,04). Míg a telepes kék vércsék vadászati hosszainak mediánja 3 perc (N= 447, Min.:1; Max.: 23), addig a szoliterek vadászati hosszainak középértéke 2 perc (N = 37, min.:1; max.: 10). Továbbá csak a telepes madarakat vizsgálva azt az eredményt kapjuk, hogy a fa alsó szintjén az élőhelytípusok között is van szignifikáns különbség (p=0,02). Rövidebbek az aktív vadászatok a pillangósokon (N= 51, medián= 2 perc;, min.:1; max.: 8), mint a többi kultúrán (kalászos, gyep, kapás), utóbbiakon a vadászatok hosszának középértéke 3 perc (N= 396, min.:1; max.: 23). A fenti eredmények szerint a kék vércsék egy élőhelyfoltban vadászattal töltött ideje elsősorban magától a vadászati módtól függ. A vadászati módoknak nemcsak az átlagos hossza, de vélhetően az időegységre vetített energiaigénye is jelentősen eltér. Az aktív szitálással jellemzett vadászat jelentős izommunkát követel a madártól, ezzel szemben a vártavadászat energiaigénye jóval alacsonyabb (MASMAN & KLAASEN 1987; PENNYCUICK 2008). E különbség miatt a vadászati befektetések értelmezéséhez célszerűnek tűnik megvizsgálni, milyen tényezők befolyásolják, hogy a kék vércsék mikor melyik vadászati módot alkalmazzák. Ennek érdekében lineáris kevert modelleket futtattunk le, melyekben minden esetben a log(vadászati móddal töltött idők átlaga mérési szekciónként) volt a függő változó. A madarak azonosítója random faktorként szerepelt, az egyik magyarázó változó minden esetben a vadászati mód volt (várta vagy aktív), míg a másik az ivar (hím, tojó), vagy a stratégia (gabona vagy lucerna), vagy a költési mód (telepes vagy szoliter). A modellek nem mutattak ki statisztikai különbséget az ivarok vagy a vadászati stratégiák között. 74


A költési mód és a vadászati mód kapcsolatában azonban fellelhető egy szignifikáns interakció (LME: β= -1,026; p= 0,0476; M.2./12. táblázat). A telepesen költő madarak összes vadászatra szánt idejükből közel ugyanannyit töltöttek vártavadászattal, mint aktív vadászattal. Ellenben a szoliter

egyedek

átlagos

vártavadászattal

töltött

ideje

jelentősen

meghaladta az aktív vadászat mért értékeit (13. ábra).

13. ábra A költési mód és vadászati mód összefüggése kék vércséknél

75


A vadászati siker A 685 teljes hosszában lekódolt várta és aktív vadászat közül 274 (40%) sikeres, míg 368 (53,7%) sikertelen volt, további 43 (6,3%) bizonytalan eredménnyel zárult. A megfigyelt 274 sikeres vadászat döntő többsége 81,4%-a (223 eset) aktív vadászat volt, míg a maradék 51 eredményes kék vércse vadászat (18,6%) vártáról történt. Mivel a korábbiakban kimutattuk, hogy átlagos időtartamukban a vadászati módok szignifikánsan eltérnek (12. ábra) és valószínűleg az egységnyi idő alatti befektetett energia is jelentősen eltér a várta- és aktív vadászatok között, azok mintázatát célszerűnek tűnik külön elemezni. Az 51 sikeres vártavadászat 50 esetben ismert élőhelytípusban történt; 33 (66 %) kalászos gabonán, 14 (28%) gyepen és 3 (6%) pillangóson. A sikeres vadászatig minimum 1 perc maximum 60 perc telt el, a középérték 4,5 perc volt. Az ismert zsákmánytípusok között a rovarvadászatok domináltak, összesen 36 (76,6%) esetben jegyeztünk fel rovar, míg 11 esetben (23,4%) gerinces zsákmányolást. Egy tipikus vadászatnak egy perc alatt 0,5 gramm biomassza volt a vadászati siker középértéke (N= 47; min.: 0,03; max.: 20), amely a gyakorlatban általában két perc alatt egy rovar zsákmányt jelentett. A vadászati sikert zsákmányolt biomassza-gramm/percben kifejezve (függő változó) döntési fával teszteltük a lehetséges csoportosító változók hatását. A megfigyeléseket az elemzés statisztikailag nem bontotta szét a csoportosító változók egyike szerint sem, azaz szignifikáns csoportosító hatást nem találtunk. A megfigyelt aktív vadászatok közül (N= 484) körülbelül minden második végződik zsákmányolással. Az eldönthető kimenetelű vadászatokból

76


223 sikeres (48,3%) és 239 sikertelen (51,7%) vadászatról van adatunk, ezek élőhelytípusonkénti megoszlását a 13. táblázat foglalja össze. 13. táblázat Kék vércsék aktív vadászatainak megoszlása és a becsült vadászatisiker-ráta élőhelytípusonként Megfigyelt aktív vadászatok

Összesen (db)

Gyep

484

41,3%

43,6%

4,3%

10,7%

223

44,4%

45,3%

1,8%

8,5%

51,8%

50,0%

19,0%

39,6%

Összes vadászat megoszlása Sikeres vadászatok megoszlása Sikerességi ráta*

Élőhelytípus Kalászos Kapás

Pillangós

* Sikeres vadászat db/ összes vadászat db

Az aktív vadászatok sikerét az időegység alatt megszerezhető zsákmány biomasszájával

jellemezve

(függő

változó=

log(préda

össztömeg

[gramm]/vadászat időtartama[perc]) döntési fával vizsgáltuk, hogy mely csoportosító tényezők szabályozzák annak alakulását. Összesen 190 vadászati megfigyeléshez tudtunk préda-kategóriát és így biomassza-becslést rendelni. Az elemzés két egymástól szignifikánsan különböző (p= 0,008) főcsoportra bontja a vadászatokat (14. ábra). Míg a kalászosokon a megfigyelt vadászatok esetében (N= 88) az időegység alatti biomassza mutató (gramm/perc) középértéke 1 (min.: 0,125; max.:22), addig a gyepeken és pillangósokon a középérték 0,5 (min.: 0,08; max.:20; N= 102). A

kalászos

kultúrákon

a

megfigyelt

vadászatok

további

két

szignifikánsan (p= 0,023) különböző csoportot alkottak aszerint, hogy a zsákmányolás milyen messze történt a vadászó vércse fészkelőhelyétől (14. ábra). Míg a közelebbi (max. ~1 km) vadászatok esetében (N= 58) az időegység alatti biomassza mutatójának (gramm/perc) középértéke 0,75 (min.: 0,125; max.: 22), addig a távolabbi (min.: ~1 km) vadászatok (N= 30) ugyanazon mutatójának középértéke 4,5 (min.: 0,14; max.: 20). A jelentős 77


különbség oka, hogy a távolabbi kalászosokon megfigyelt vadászatok során háromból kétszer gerinces zsákmányolást figyeltünk meg (N= 20), míg a közelebbi vadászatokon csak mintegy 17 %-ban (N= 10) zsákmányoltak gerinces prédát a kék vércsék. A gerinces prédák elejtéséhez a kék vércsék számára átlagosan gyepen és pillangósokon 3 perc, míg kalászosokon 2 perc volt szükséges.

14. ábra Kék vércsék aktív vadászatainak sikerét (biomassza-gramm/perc) befolyásoló változó csoportok 78


A kékvércse-vadászatok az egyes élőhelytípusokban becsült sikere azonban nem csak a gerinces préda zsákmányolási valószínűségének függvénye. Ezt bizonyítja, hogy az előző döntésifa-elemzést csak a sikeres aktív rovarvadászatokra lefuttatva (N= 140) kissé más összetételben, de ismét szignifikánsan különbözőnek bizonyult (p= 0,007) az élőhelyek csoportosító hatása (15. ábra).

15. ábra Kék vércsék aktív rovarvadászatainak sikerét (biomasszagramm/perc) befolyásoló változó csoportok 79


A távolságától függetlenül a kalászos és pillangós kultúrákon megfigyelt vadászatok (N= 75) biomassza-gramm/perc mutatóinak középértéke 0,5 (min.: 0,125; max.:2), a gyepeken ez a középérték 0,4 (min.: 0,08; max.: 2; N= 65). A különbség a gyakorlatban azt jelenti, hogy a kék vércsék számára egy átlagos sikeres rovarvadászat gyepen 4 percig, míg pillangósokon 2 percig kalászosokon pedig 3 percig tart. Megvizsgáltuk, hogy a kék vércsék sikeres aktív vadászatai hogyan alakultak térben és időben. A lefuttatott döntési fa függő változójaként állítottuk be a sikeres vadászatok gyakoriságát, míg csoportosító változóként használtuk a préda-típust, a vadászati távolságot leíró folytonos és kategorikus változókat, valamint a vadászat napjának sorszámát az évben (16. ábra). Az eredmények szerint a vadászatok túlnyomó többségét 2,5 km-nél közelebb észleltük, de ami fontosabb, hogy szignifikáns különbség mutatkozik a rovarvadászatok és a gerinces préda elejtésével végződő zsákmányolások eloszlásai között (p= 0,001). A rovar zsákmányolások (N= 140) mintegy 80%-a a fészektől kevesebb, mint 1 km-es, míg a további maradék mintegy 20%-a pedig kevesebb, mint 2,5 km-es távolságban történt. Ezzel szemben a megfigyelt sikeres gerinces préda elejtésével járó vadászatok (N= 51) mintegy 60%-a esik a fészektől 1 km-en belüli területre, további mintegy 30%-a 2,5 km-nél közelebb és a maradék 10% ennél is messzebb.

80


16. ábra Kék vércsék sikeres aktív vadászatainak tér- és időbeli alakulása (Távolság kategóriák: 1= a fészkelőhely körüli <1 km; 2= a fészkelőhely körüli 1–2,5 km; 3= a fészkelőhely körül 2,5 km-nél messzebbi vadászatok)

A döntési fa második szintjén a gerinces zsákmányolások időben eltérő eloszlása figyelhető meg, melyet a szignifikáns különbség (p= 0,019) mellett megjelenő két csoport jelez (16. ábra). E szerint az 1-es és 2-es távolsági kategóriákban az idő előre haladtával a gerinces zsákmányolások aránya 81


megfordul. A jelenség hátterének jobb érthetősége érdekében az egyes prédatípusok zsákmányolásának tér- és időbeni alakulását szemlélteti a 17. ábra is.

17. ábra Kék vércsék sikeres aktív vadászatainak tér és időbeli alakulás Látható, hogy a korai időszakban a kék vércsék megfigyelt vadászatai a fészkekhez közel történtek és a gerinces zsákmányolások domináltak (17. ábra). Ez az időpont azonban nem a fészkelési stádiumtól függ, hanem a naptári napok függvénye. Az idő előre haladtával a madarak messzebb is vadásztak és a zsákmányállatok között megjelentek a rovarok is. A megfigyelések utolsó időszakában a fészkek közelében zsákmányolt rovarok szerepe is megnőtt.

82


4.3. Új tudományos eredmények 1. Kimutattam, hogy a vizsgált populációban a kék vércsék élőhelyhez köthető vadászataik során szignifikáns negatív preferenciát mutatnak a kapás kultúrák, a vízfelületek, a nádasok, az erdők és a mesterséges felszínek felé, míg a vadászatra gyakran használt gyepek, pillangósok és a gabonatarlók preferenciáját jelentős egyedi variancia jellemzi a fiókanevelés késői szakaszában. 2. Bizonyítottam az alacsony növényborítás elsődleges jelentőségét a kék vércsék vadászati élőhelyválasztása során és, hogy olyan mezőgazdasági művelés alatt álló területek, mint kalászosok is időszakosan kiemelkedő szerepet játszanak vadászati sikereik alakulásában. 3. Meghatároztam

a

kék

vércsék

fiókanevelés

során

használt

vadászterületeinek méretét és bemutattam a különböző zsákmányállattípusok vadászatának hatását a vizsgált egyedek területhasználatának tér- és időbeli alakulására. 4. Kimutattam, hogy a több költőpárt számláló telep hím kék vércséi nagyobb átlagos vadászterülettel rendelkeznek, vadászútjaik ritkábbak és azok időigénye a vadászterület méretével arányos. 5. Bemutattam, hogy a magányosan költő hímek kevesebbet fektetnek vadászataikba, mint a telepesek és a két különböző költési módot eltérő vadászati stratégia jellemzi. 6. Elemzéseim alátámasztották, hogy már alacsony mintaszám mellett is kimutathatóan kisebb a kék vércse tojók vadászterülete, vadászútjaik pedig rövidebbek, mint a hímeké. Az ivarok élőhely-preferenciájában és vadászati

paramétereiben

ugyanakkor

különbséget. 83

nem

találtam

jelentős


84


5. Következtetések és a javaslatok Amint azt az értekezés első két fejezetében részletesen is tárgyaltam, a kék vércséről – különösen természetvédelmi jelentőségéhez mérten – kevés megalapozott tényanyaggal rendelkezünk. Ennél is szűkebb a faj és élőhelyének kapcsolatrendszerét vizsgáló publikáció, pedig hasonló adottságú fajok esetében a modern természetvédelmi biológiának (FRANCO & SUTHERLAND 2004; CATRY et al. 2011) megvannak az eszközei, hogy a szakmapolitikai döntések megalapozásához tudásbázist biztosítson (FOLEY et al. 2005; YOUNG et al. 2005; KLEIJN et al. 2009). Éppen ezért már a célok kitűzésekor az a szándék vezérelt, hogy az eredményeket a későbbiekben fel lehessen használni mind a kék vércse természetvédelmi kezeléséhez, mind pedig alapként későbbi tudományos hipotézisek teszteléséhez. Mivel lehetőségeim korlátozottak voltak e tág körből is arra kerestem a választ, hogy: „Mekkora 34 területen,

melyik 35 élőhelytípusokat használják a kék vércsék

fiókáik

és

táplálásához

milyen 36

alapvető

összefüggések

alakítják

vadászataikat?

34

„Mekkora kiterjedésű területet használnak vadászataik során a kék vércsék?”

35

„Milyen preferenciát mutatnak a főbb élőhely-típusokkal szemben?”

36

Milyen paraméterek befolyásolják a kék vércsék vadászati befektetését és zsákmányszerzési sikerét?

85


5.1. A vadászterület-használat térbeli, időbeli és populációs mintázata Eredményeink szerint a fiókanevelés időszakában a kék vércsék vadászati élőhelyeinek kiterjedése elérheti a 3000–3500 ha-t is. Az egyedek között nagy a változatosság a középérték becslés 838 ha-t eredményez és a legkisebb mért vadászterület 38 ha volt. Ha az egyes költőtelepeken mért vadászterületek poligonjait elméletben köréírt körökkel jellemezzük a gyakorlati élet számára jobban kezelhető vadászati távolságokat képezhetünk (FEHÉRVÁRI et al. 2009). Ennek megfelelően adott környezeti feltételek mellett a kék vércse telepek körül a mért vadászatok távolsága sugárirányban három részre osztja a táplálkozó területet: egy „közeli” (<1km), egy ”átlagos” (1–2,5 km) és egy „távoli” (>2,5 km) zónára. A szintén koloniálisan költő, de eltérő élőhelyet használó fehérkarmú vércsék átlagos vadászterületei (TELLA et al. 1998) nagyságrendileg megegyeztek (1236 ha ± 838 ha) az általunk kék vércséknél becsültekkel. A természetes körülmények között szoliter módon költő, kozmopolita vörös vércse otthonterülete, melyet a szerző több forrás felhasználásával becsült ellenben jelentősen kisebbnek, átlagosan 386 ha-nak bizonyult (PEERY 2000). A nagyobb telepen (C3) költő hím kék vércsék vadászterületei nagyobbak, mint a szoliter módon vagy kisebb telepen költőké (M.2./6. táblázat). Ennek megfelelően előbbiek vadászútjai ritkábbak (M.2./10. táblázat). A telepen kívül vadászattal eltöltött idő arányos a vadászterület kiterjedésével (M.2./11. táblázat). A kék vércséket (mint a fészeklakó fiókákat nevelő madarakat általánosan) központi táplálkozásmód 37 jellemzi (ORIANS & PERASON 1979), a sikeres vadászatot követően a zsákmánnyal vissza kell térniük a fészekhez, hogy fiókáikat megetessék. A vércsékre jellemző, hogy minden prédát 37

Central-place foraging

86


egyenként visznek vissza fészkeikhez, ezért annak beltartalmi értéke, emészthetősége,

kezelési

ideje,

a

felkutatására,

megszerzésére

és

visszaszállítására irányuló befektetések összessége együttesen határozza meg, hogy mekkora is egy-egy vadászat hozadéka a madár számára. Arról sajnos semmilyen

információval

nem

rendelkezünk,

hogy

a

két

vizsgált

zsákmánycsoport egységnyi biomasszára vetítve milyen emészthetőségi és beltartalmi értékekkel bír a vércsék számára így gondolatkísérletünkben e részlet tárgyalásától el kell tekintenünk. A rovarok kezelési ideje egyértelműen rövidebb, mint a gerinceseké és vélhetően visszaszállításuk is kevesebb energiát igényel, de a kék vércséknél mért vadászút gyakoriság és időtartam mellett úgy vélem ennek valós hatása elhanyagolható. Leegyszerűsítve tehát a zsákmány megszerzésére (felkutatás és elejtés) és visszaszállítására irányuló befektetések és a zsákmány tömege lehetnek meghatározóak a megtérülés tekintetében. Míg a gerinces préda becsült biomassza értékei sokszorosai a rovarokénak (3.4. fejezet), addig a kiválasztott vadászterületen belül az elejtésükhöz szükséges vadászati ráfordítás nem mutat jelentős eltérést. Becsléseink szerint egy gerinces préda aktív vadászattal történő zsákmányolása élőhelytípustól függően átlagosan 2–3 percig, míg a rovaroké 2–4 percig tartott. Ugyanakkora vadászati távolság mellett, tehát a gerincesek zsákmányolása a vércséknek valószínűleg előnyösebb, mint a rovaroké. A gerinces préda kiaknázásának hatékonyságát jelzi az is, hogy a pocok-gradációs években a kék vércsék szaporodási sikere jelentősen kedvezőbben alakult (3.2. fejezet). A részleteiben sokat vitatott (PYKE 1984; YDENBERG et al. 1994), de máig számos táplálkozással kapcsolatos kutatás eredményét magyarázó optimális táplálkozáselmélet 38 (STEPHENS & KREBS 1986) predikciója szerint, minél messzebb van egy táplálkozó terület, annál kedvezőbb nettó energia felvételi rátával kell rendelkeznie vagy különben nem éri meg kiaknázni azt. 38

Optimal Foraging Theory

87


Ezt látszik alátámasztani, hogy a kék vércsék a mérések első napjaiban a költőhelyekhez közeli területeken a gerinces prédát zsákmányolták, ezt követően a költés előre haladtával a fészekteleptől távolabb jártak el gerinces prédát zsákmányolni. Rovar-zsákmányolást kizárólag a 2,5 kilométernél közelebbi területeken dokumentáltunk, ezen belül is nagy részük a fészekhez 1 kilométernél közelebb eső területeken történt (16. ábra és 17. ábra). Sajnos nem rendelkezünk adatokkal annak eldöntésére, hogy a közelebbi, kisebb befektetéssel elérhető területekre nehezedő relatíve nagyobb predációs nyomás csökkentette-e a valamelyik zsákmánycsoport sűrűségét és elérhetőségét. Fehérkarmú vércsék esetében hasonló jelenséget dokumentáltak, mely a préda sűrűségének csökkenésén keresztül bizonyítottan kihatott a madarak fitneszére (BONAL & M APARICIO 2008). Továbbá egyes zsákmánycsoportok, például a komplex viselkedésű rágcsálók és más gerincesek képesek alkalmazkodni is a megnövekedett predációs nyomáshoz (KORPIMAKI et al. 1996) és így az idő előrehaladtával kisebb eséllyel válnak a madarak zsákmányaivá. A telepesen költő madaraknál általánosan tapasztalható, hogy a költőpárok számának növekedésével a kompetíció mértéke is nő (FURNESS & BIRKHEAD 1984; AINLEY et al. 2004). Ugyanakkor az információcentrum hipotézis 39 (WARD & ZAHAVI 1973) szerint a nagyobb költőtelep madarai számára több információ állhat rendelkezésre a potenciális táplálékforrásokról, ezért nagyobb területen is hatékonyan aknázhatják ki azokat (RAFACZ & TEMPLETON 2003). Különös jelentősége lehet ennek a rövid ideig és – a predáció hatására, alkalmazkodásuk vagy elvándorlásuk révén – foltszerűen előforduló zsákmányforrások esetében (JACOB & BROWN 2000).

39

Information Center Hypothesis

88


Létezik azonban másik lehetséges magyarázat arra, hogy miért mértünk nagyobb vadászterületet a nagyobb telep esetében. A madarak egyedi fitnesze is arányban állhat a kolónia méretével (SERRANO et al. 2005; SERRANO & TELLA 2007), melynek megnyilvánulása lehet, hogy a jobb minőségű hímek nagyobb táplálkozó területeket aknáznak ki. A költési mód és a vadászati aktivitás közötti további összefüggésre hívja fel a figyelmet, hogy a megfigyelt telepes kék vércsék átlagos aktív vadászatai hosszabbak voltak és arányosan több időt is fektettek azokba, mint a szoliterek (12. és 13. ábra; M.2./12. táblázat). A vadászati módokba fektetett időkülönbség mögött jelentős tényező lehet, hogy a szoliter madarak vártavadászatai sok esetben a fészkük néhányszáz méteres közelében történtek, amikor is nehezen lehet különbséget tenni, hogy azoknak ténylegesen csak a vadászat vagy a fészekőrzés is célja volt-e egyben?! Más madárfajok esetében bizonyították, hogy a madarak képesek a predációs veszélyhez alakítani szaporodási befektetéseiket (GREENWOOD & DAWSON 2011) és a fiókák táplálását (JOHNSON & SWIHART 1989), így egy hasonló optimalizálás megléte a különböző költési módú kék vércsék esetében sem zárható ki. Tételezzük fel, hogy amint azt a Seychelle poszáta (Acrocephalus sechellenis) esetében bizonyították (KOMDEUR & KATS 1999) a kék vércsék esetében is – különösen rossz táplálékviszonyok között – a fészekőrzésre fordított idő csökkenti a vadászatra rendelkezésre álló időt, és ezzel hátrányosan befolyásolja a kék vércsék fitneszét. Ennek fényében a telepes és a szoliter költésnek előnyei és hátrányai is új megvilágításba kerülnek. A nagyobb telep nagyobb védelmet jelent a nappali időszakban jelentkező, a vércsék és esetleg társfészkelőik közös védelme következtében sikeresen elhárítható predátorok ellen (pl. héja). Emellett a tömeges jelenlét 89


okozta hígulási effektus okán a predáció valószínűségének csökkenése a telepes költés két legrégebben felvetett előnyei közé tartozik, melyet kék vércséknél is tárgyaltak korábban hazai szerzők (HARASZTHY & BAGYURA 1993). A költőpár egyik, vagy mindkét tagjának így adaptív előnye származik abból, hogy a fészekőrzésből

felszabadult

időt

és/vagy

energiát

a

táplálékszerzés

hatékonyságának növelésére fordítsa. Amint azt meg is figyeltük, a nagy telepeken élő madarak nagyobb vadászterületeket lesznek képesek bejárni (M.2./6. táblázat), a távoli területekről pedig nagyobb eséllyel lehet értékesebb zsákmányt is hordani, mint a közeliekről (16. ábra és 17. ábra). A nagyobb vadászterülethez azonban hosszabb vadászút párosul (M.2./11. táblázat). A nagy terület bejárásához társuló többlet energia azonban csak akkor kifizetődő, ha az időarányosan hatékonyabb aktív vadászatba többet befektetve értékesebb prédát sikerül zsákmányolni (12. és 13. ábra; M.2./12. táblázat). Óvatosan kell azonban kezelni a fenti előfeltételezést, mert a fészekpredátorok egy másik része számára igen is feltűnő és kihívó lehet egy költőtelep. Az utóbbi években a gyakorlatban főként a nyest jelenléte és a teljes telepet érintő kártétele bizonyult jelentősnek. Mivel ellenük éjszakai életmódjuk és méreteik miatt a kék vércsék nem képesek védekezni, a költési mód kifejezetten

hátrányos

is

lehet,

melyet

teljes

kékvércse-kolóniák

megsemmisülését okozó feljegyezett esetek is dokumentálnak (MME Kékvércse-védelmi Munkacsoport, nem publikált adat). Ezen felül, a telepes költés egyik feltételezett legnagyobb hátránya lehet a nagyobb egyedsűrűség mellett megnövekvő parazita terhelés (BROWN & BROWN 1996; TELLA 2002). Az ekto- és endoparaziták lehetséges hatását a kék vércsék szaporodási sikerére a gyakorlatban már dokumentáltuk (ERDÉLYI et al. 2008) és jelenleg is tart vizsgálatuk. A kék vércsék a vonulásból való visszatéréstől a tojásrakásig ádáz harcokat folytatnak egy-egy fészek foglalásáért, melyben a hímek és a tojók is 90


részt vesznek. A viszonylagos nyestpredáció-mentessége mellett a magányos költés további előnye lehet, hogy a foglalási időszakban a fajtársakkal sokkal kisebb mértékben kell megküzdeni a fészekért, így több energia jut több és/vagy jobb minőségű tojás lerakására. Emellett jó minőségű fészkelőhelyen és/vagy jó táplálékellátottság mellett nem feltétlenül jelent tényleges hátrányt, ha a fészek őrzése miatt ahhoz közelebb kell vadászni. A kisebb vadászterületen kisebb a kiemelkedő kínálatú élőhelyfoltok előfordulási esélye, azonban a kisebb általános kompetíció ezt akár ellensúlyozhatja is. Itt fontos megjegyezni, hogy a szoliter-telepes költési rendszer nem egyedi jellemző, a kék vércsék nem alkotnak két költési mód szerint stabilan elkülönülő csoportot. Saját megfigyeléseink igazolják, hogy színes gyűrűvel jelölt madarak egyik évben telepesen, míg másik évben magányosan költöttek. A két költési mód fitnesz előnyei és a hozzájuk tartozó optimális vadászterület-méret

és

vadászati

sajátosságok

bonyolult

összefüggései

valószínűleg az évjárathatásoktól sem függetlenek. Emberi hatás nélkül a számos befolyásoló tényező, – mint a költőállomány sűrűsége, a telelőterületről visszatérő madarak kondíciója, a fészekkínálat, a táplálékkínálat, a kompetíció, a parazita- és perdációs nyomás – valószínűleg hosszú távon dinamikus egyensúlyt tartana fenn a két költési mód között. Vélhetően ez jelentősen hozzájárul a kék vércsék a környezeti feltételekhez való alkalmazkodásához és ezáltal a populáció fennmaradásához. A kékvércse-költőtelepek hosszú időskálán mért méretei ugyanakkor csökkennek (BAGYURA & PALATITZ 2004; FEHÉRVÁRI et al. 2009). Ez felhívja a figyelmet arra, hogy az élőhelyek leromlása (BÁLDI & FARAGÓ 2007) és a még kevésbé elaprózott 40 élőhelyeken való alacsony fészekkínálat populációs szinten is hatással lehet a nagyobb vadászterület-igényű telepek és a szoliter párok arányára. Vizsgálandó, hogy a telepek számának és méretének 40

fragmentált

91


csökkenése, esetleg azok teljes eltűnése mennyiben befolyásolná a populáció életképességét és a faj hazai állományának stabilitását. Összefoglalva

tehát,

a

jelen

értekezésben

leközölt

konkrét

vadászterületméret-adatok – az ilyenkor elvárt módszertani és földrajzi korlátozással – véleményem szerint jól felhasználhatóak a kék vércse élőhelyi védelmének tervezéséhez. Az összehasonlító elemezések során feltártuk, hogy a nagyobb telepeken költő kék vércsék nagyobb vadászterület méreteit, a telepes madarak nagyobb vadászati befektetését, a nagyobb nyereségű gerinces préda tér- és időbeli zsákmányolásának mintázatát bemutató eredmények jól illeszkednek az optimális táplálkozáselmélethez. Eredményeink megkönnyítik a tárgykörben a további vizsgálatok megtervezését, tudományos

megalapozva

célokat

ezzel,

szolgálják.

A

hogy

ne

leközölt

csak

az

vadászati

alkalmazott adatokat

a

későbbiekben már nem csak empirikus vizsgálatok tervezésénél, de modellezésekhez és kísérletes élőhelykezelésekhez is fel lehet használni. Már a vizsgáltunkban szereplő három tojó kék vércse esetében is szignifikáns eltérés mutatkozott a területhasználati ivari jellegzetességeiben. A tojók vadászterületei jelentősen kisebbek voltak (M.2./5. táblázat), összességében a tojók kevesebb időt fordítottak vadászatra (M.2./7. táblázat) és csak rövidebb időszakokra hagyták el a költőtelepet vadászat céljából (M.2./9. táblázat), mint a hímek. A fiókanevelés második felében átlagos vadászati gyakoriságaik (M.2./8. táblázat) és vadászati sikerük sem különült el számottevő módon a hímekétől (14. ábra). Szintén nem volt kimutatható különbség élőhely-preferenciájukban (11. ábra).

92


A fordított ivari méretkülönbség 41 - az azonos fajba tartozó tojók átlagosan nagyobbak mint a hímek – a ragadozómadaraknál széles körben elterjedt és kutatott jelenség (WHEELER & GREENWOOD 1983; FAIRBAIRN et al. 2007). Az ivari dimorfizmus arányait tekintve az, hogy a kék vércse tojók átlagosan 15%-al nagyobb tömegűek, mint a hímek (saját nem publikált adat), kissé meghaladja az állatoknál átlagosan megfigyelhető 10%-ot (FAIRBAIRN et al. 2007), de elmarad a legtöbb ragadozómadár faj esetében mértektől (TÉMELES 1985). Két általánosan elfogadott magyarázat létezik a jelenség kialakulásának és adaptív előnyének magyarázatára (FAIRBAIRN et al. 2007). Az egyik a tojók szaporodásban betöltött kiemelt szerepére (GREENWOOD & ADAMS 1987), míg a másik ökológiai okokra (elsősorban a szaporodás alatti táplálék niche szegregációra) vezeti vissza a különbség okát (HEDRICK & TÉMELES 1989). Fontos leszögezni, hogy korábbi (KISS 2011) és jelen eredményeink egy része, valamint publikálatlan megfigyeléseink alátámasztani látszanak az utódgondozás bizonyos mértékű ivari szegregációját, mely többek között a mérési időszakban a hímek a vadászatba való nagyobb befektetésében nyilvánult meg (M.2./5., M.2./7. és M.2./9. táblázat). Célirányosan nem azt vizsgálatuk azonban, hogy a hímek biztosítják-e a fiókatáplálék jelentősebb részét, mivel a tényleges fiókatáplálék eredete nem szerepelt a mért változóink között. A hímek a fészekhez hordott prédát sokszor átadják a tojóknak, azok viszont csak részben etetik azt fel a fiókákkal, részben viszont saját táplálásukra fordítják (saját megfigyelés). Fordítva ezt sohasem figyeltük meg. Amint azt korábban más szerzők (HORVÁTH 1964; COLLOPY 1984), mi is észleltük, hogy az ivari szerepkörök változnak a fiókanevelés során. A kisfiókás korban még gyakran a tojó osztja el a hím által hozott zsákmányt a fiókák között. Később, mikor a már tollas (kb. két hetes) fiókák közötti „porciózás” helyett csak 41

Reverse sexual size dimorfism

93


átadják a prédát a szülők, a hím is egyre gyakrabban etet, a tojó pedig sokszor nem is figyelhető meg a fészek körül. Nem zárható ki, hogy eltérő környezeti feltételek (pl.: táplálék kínálati körülmények) között a vadászati befektetés ivari arányai máshogy oszlanak meg (DAWSON & BORTOLOTTI 2002). Például telepesen költő kék lábú szulák (Sula nebouxii) esetében a környezeti feltételek és a költés állapota fontosabbnak bizonyult az ivari különbségeknél (CASTILLO-GUERRERO & MELLINK 2010). A kotlást (HORVÁTH 1963) és az utódgondozást (HAMER et al. 2006) segítő

legfontosabb

viselkedésmintázatok

bizonyosan

mindkét

ivarban

megvannak. Amint azt a kétszülős utódgondozás evolúciósan stabil stratégiája meg is követeli (HARRISON et al. 2009), a rugalmas szülői szerepek meglétét bizonyítja, hogy megfigyeléseink szerint párjukat elvesztett kék vércsék képesek voltak sikeresen fiókát nevelni (saját nem publikált adat). Az tehát, hogy eredményeink szerint a kék vércse tojók kevesebbet fektettek

ugyan

a

vadászutakba,

miközben

vadászati

sikerük

és

élőhelyhasználatuk nem különbözött kimutatható mértékben a hímekétől a gyakorlatban nem látszik hitelt érdemlően alátámasztani az ivari dimorfizmus kialakulására alkotott táplálék-niche feltételezést (HEDRICK & TÉMELES 1989). Továbbá – egyes szerzők predikciója szerint – a ragadozómadaraknál a tojóknak arányosan több, magasabb taxonómiai szintű, agilisabb prédát kellene zsákmányolniuk, így a költőpárok tagjainak eltérő specializáltságukból adaptív előnye kellene, hogy származzon (KRÜGER 2005). A vizsgált kék vércsék esetében ezt azonban nem támasztották alá eredményeink, a zsákmányolt prédatípusok tekintetében (16. ábra) és az egyedi élőhely-preferenciában (11. ábra) sem tudtunk jelentősen eltérő ivari mintázatot kimutatni. Eredményünk, miszerint a tojó kék vércsék kevesebb időt fordítottak vadászatra és csak rövidebb időszakokra hagyták el a költőtelepet vadászat 94


céljából, alátámasztani látszik, hogy a kék vércséknél is - amint az a madaraknál széles körben ismert - a tojók kiemelt ivari szerepe (GREENWOOD & ADAMS 1987) a fészekalj védelmének biztosítása (HORVÁTH 1964; PURGER 2001; ILLE et al. 2002). A jelenség sólyomfajoknál is gyakori (WIKLUND 1990; TOLONEN & KORPIMAKI 1994; SERGIO & BOGLIANI 2001). Feltételezésem szerint a tojó nagyobb testmérete először a fészekfoglalás időszakában a fajtársakkal és a fészeképítő társfészkelő fajokkal szembeni összecsapások során érvényesül. Ezt követi a tojásrakás fiziológiai kihívása, majd a hosszú inkubáció, mely a folyadék- és energiaháztartással szemben támaszt a nagyobb testmérettel hatékonyabban áthidalható kihívásokat. Végül a fiókanevelés első két hetében a már kikelt, de még önvédelemre képtelen fiókák társfészkelőkkel szembeni védelmekor jelenthet adaptív előnyt a tojók számára a nagyobb testtömeg és testméret. A kék vércsék vadászatában mért ivari különbségek vélhetően annak következményei, hogy míg mérési időszakunkban a tojók elsődleges szerepe a fészekalj őrzése volt, addig a hímeknek valószínűleg nagyobb szerep jutott a táplálékszerzésben. A későbbiekben érdemes lenne további paramétereket is vizsgálni (pl.: etetési gyakoriság), valamint a jövőbeni vizsgálatokban javítani a hímek javára eltolódott mintaszámon és különböző táplálék kínálatú években is végezni ismétléseket.

95


5.2. Az élőhely-preferencia és a vadászati siker A

vizsgált

kékvércse-populáció

egyedeinek

vadászati

élőhelyválasztása szignifikánsan eltért a randomtól, a madarak a legtöbbször gyepeken vadásztak. A gyakorlati szakemberek között széles körben elterjedt vélemény szerint, hazánkban a kék vércse költési időben a gyepekhez kötődik. Ennek okaként gyakran a táplálékában nagy arányban megjelenő rovarok (elsősorban Orthoptera fajok) kedvező kínálati- és a vadászó kék vércsék számára való elérhetőségi viszonyait említik. A fészkelőhely-választás során valóban az alacsony erdőborítású és a magas természetes gyepterület-arányú élőhelyeket keresik a kék vércsék (FEHÉRVÁRI et al. 2009). A jellemzett kék vércsék aktív élőhelyválasztását jelzi, hogy a madarak vadászati pontjai nem véletlenszerűek voltak. A fiókanevelés második felében észlelt vadászati megkerülések száma – amint az előzetes megfigyelések alapján várható volt – a gyepeken volt a legnagyobb. Ez nem is meglepő, hiszen a telepek kialakításakor a nagyobb egybefüggő gyepterületeken megmaradt pusztai erdő-foltokba helyezték ki a mesterséges fészkeket. Illeszkedett a várakozásainkhoz, hogy a rádióadóval ellátott kék vércsék élőhelyhez köthető vadászataik során szignifikánsan negatív preferenciát mutattak a kapás kultúrák, a vízfelületek, a nádasok, az erdők és a mesterséges felszínek felé (10. ábra). Meglepő volt ellenben, hogy egyetlen

tesztelt

élőhelytípussal

szemben

sem

mutattak

egységes

szignifikáns pozitív preferenciát. A kalászos kultúrák igen jelentős magyarázó ereje is magyarázatra szorult (11. ábra). A mesterséges felszín, a nádas és a vízfelületek és erdők táplálékkínálata valószínűleg jelentősen elmarad a természetes élőhelyekétől. Bár történtek az évjárathatás elemzésére szolgáló felmérések a mintaterületen 96


(BÖDE 2008; JUHÁSZ 2008), nem állnak rendelkezésünkre megbízható adatok ahhoz, hogy eldöntsük, volt-e táplálék-kínálati különbség az élőhelytípusok között. A mintaterületen szárazon álló természetes élőhelyek adottságai feltételezhetően kedveznek (BÁLDI & KISBENEDEK 1997) a vizsgált kék vércsék fiókatáplálékának nagy részét képező egyes Othoptera fajok és a mezei pocok számára (BÖDE 2008). Ezek a tipikusan gradációra hajlamos élőlények szétterjedésük során azonban időszakosan szinte bármely, a minimális életfeltételeiket biztosító élőhelyen megjelenhetnek (DELATTRE et al. 1996; MICHEL et al. 2006) ezért nem zárható ki, hogy a vizsgálati időszak kiemelkedő táplálék kínálata mellett (PALATITZ et al. 2010a), több élőhelytípusban is jelentős sűrűségben jelen lehetettek. A

vizsgált

júliusi

időszakban

a

került

élőhelytípusok

sűrű

növényborítása és magas növényzete jelentősen akadályozza a kék vércséket az eredményes vadászatban. A szisztematikus megfigyelési adataink is azt bizonyították, hogy a kék vércsék kerülik a magas vegetációjú kultúrákat vadászataik alig több, mint 10%-a esik ezekre. Utóbbiak is jobbára kaszálatlan gyepek voltak, melyek azonban mozaikosságuk révén növényzeti szempontból nem egységesnek. A kezeléstől függetlenül már csak a különböző jellemző gyeptársulások, eltérő talajtípusú, sokszor szikesedő foltjai is jelentősen eltérő sűrűségű és magasságú növényzetnek adnak otthont. E mozaikosságot tovább növelik az időszakosan legeltetéssel hasznosított foltok. Valószínűleg a megfigyelt vadászatok is a gyepek olyan részeire estek, ahol alacsonyabb volt a talajborítás, csak ezt a mintavétel és az elemzés jelen stádiumában még nem tudta megragadni. Míg a kék vércsék összességében egyetlen élőhelytípust sem szelektálnak szignifikánsan pozitívan, élőhely-preferenciájuk alapján két stratégiába sorolódtak (11. ábra). Mindkét csoport tagjai a gyepeket a kínálatnak megfelelő mértékben preferálták. A (ritka) pillangós kultúrák 97


preferenciája kisebb, míg a (gyakori) kalászos kultúrák preferenciája nagyobb mértékben magyarázta a vadászati területhasználatukat. De vajon milyen előnyöket kínáltak a kalászos gabonák a madarak számára? A területen széles körben pályázott AKG program (ÁNGYÁN et al. 2003) és

a

természetvédelmi

célú

nemzeti

parki

vagyonkezelés

miatt,

a

környezetkímélő gazdálkodás minden élőhelytípusra jellemző volt. A gyepek jelentős részét június 15-én kezdték el kaszálni. A lucerna betakarítása május második felében zajlott, míg június utolsó hetétől mintegy egy hónapig tartott a kalászos gabona betakarítási időszaka (saját adat). Ez azt jelentette, hogy a vizsgálati időszakban a korábban lekaszált gyepek még sokszor alacsony növényborításúak voltak. Kisebb részüknél, ahol a kaszálás nem történt meg, vagy legeltettek, változó növénymagasságot lehetett megfigyelni. A gyepeknél jóval korábban kaszált pillangósok növénymagassága azok kora, a terület adottságai és az alkalmazott agrotechnika függvényében változó magasságú volt. A kalászosok betakarítása a mintavétellel párhuzamosan folyamatosan zajlott, így a két véglet között (még lábon vagy már betárcsázva) minden stádiumukat meg lehetett figyelni. A kalászos kultúrák két tulajdonságban bizonyosan jelentősen eltértek a gyepektől és a pillangósoktól: a mintavétel alatti időszakban nyíltak meg a madarak számára és a korábban learatott táblákat egységesen kis talajfedettség jellemezte. A kalászosokon megfigyelt kék vércse

vadászatok

minden

esetben

gabonatarlókra

korlátozódtak.

Élőhelytípustól függetlenül megfigyelhető volt, hogy a megnyíló foltokat a madarak szinte azonnal ellepik, sokszor más madár fajokkal együtt. A kaszálás vagy aratás jelentette élőhely-átalakítás és a hirtelen megugró predációs nyomás hatására a foltok táplálék kínálata valószínűleg gyorsan csökken. Amint azt saját gyepkaszálásos kísérletünk során tapasztaltuk (JUHÁSZ 2008), valamint más kutatók is leírták, a mobilisabb sáskafajok valószínűleg elvándorolnak 98


(DÉRI et al. 2007; JUHÁSZ 2008). Valószínüleg nem tűnnek el ugyanakkor teljesen és a szegélyek felől folyamatosan be is vándorolhatnak egyedek, így a kínálat egy alacsonyabb sűrűség mellett, de vélhetően megmarad. A kisemelős fajok denzitása méréseink szerint a beavatkozás hatására nem csökkent jelentősen (JUHÁSZ 2008), de e tekintetben más szerzők ellentétes eredményre jutottak (HORVÁTH 2004). Továbbá ismert, hogy ha növekszik a predációnak való kitettségük, egyes kisemlősök viselkedési adaptációkkal képesek növelni túlélési valószínűségüket (KORPIMAKI et al. 1996). Mindenesetre a gyorsan érkező ragadozók számára a kaszálással vagy aratással megnyíló foltok valószínűleg kiváló, nagyon hatékonyan kiaknázható táplálékforrást jelentettek. A jó detektálhatóság és kedvező elérhetőség lehetett az egyik magyarázata annak, hogy a kalászos tarlókon a kék vércsék vadászati sikere a vizsgált időszakban szignifikánsan jobb volt, mint a gyepeken vagy a pillangósokon (14. ábra). Ezt különösen a gerinces préda távolabbra eső tarlókon való nagy arányú és igen hatékony (rövidebb idő alatti) zsákmányolása okozta, de a rovarvadászatok sikere is jobbnak bizonyult, mint a gyepeken (15. ábra). A

pillangósokon

rendkívül

ritkán

észleltünk

gerinces

zsákmányolást, ezért összességében a vadászati siker biomasszában mért értékei elmaradtak a kalászosok mögött (14. ábra). A rovarvadászatok azonban a pillangósokon nem voltak kimutathatóan sikertelenebbek, mint a kalászosokon és meghaladták a gyepeken mért értékeket (15. ábra). A korábban kaszált és időközben megnőtt, nagy zöldtömegű pillangósok valószínűleg kiváló menedék voltak a rovarok számára (BRETAGNOLLE et al. 2011), ezért kínálatuk itt jelentősen meghaladhatta a környezetét. A territoriális életmódú kisemlősök valószínűleg nem koncentrálódntak ilyen mértékben, ezért zsákmányolhattak rovarokból többet és hatékonyabban a kék vércsék a pillangós táblák gyérebb foltjaiban és szegélyein. 99


Az általunk kék vércsénél leírt jelenség nem egyedülálló, a fehérkarmú vércsék fő vadászterületei Spanyolországban a táblaszegélyek, parlagok és az extenzíven művelt kalászos gabonák (BUSTAMANTE 1997; FRANCO & SUTHERLAND 2004; DE FRUTOS et al. 2009). A fehérkarmú vércsék is átlagosan rövidebb idő alatt zsákmányolnak gabonatáblákon, mint a természetes gyepeken vagy szegélyeken (RODRIGUEZ et al. 2006), és nem független az alkalmazott agrotechnikai megoldásoktól (URSUA et al. 2005; CATRY et al. 2011). Az extenzív szántóterületek biodiverzitás-megőrző szerepének kiaknázása az élőhelyteremtés egyik fontos eszköze (GRÓNÁS et al. 2006). A természetes élőhelyek - így a gyepek szerepét azonban - óriási hiba lenne lebecsülni! Egy részről nem véletlen a fészkelőhely-választásában betöltött szerepük (FEHÉRVÁRI et al. 2009), más részről a fészekfoglalási és kotlási időszakban, illetve az eltérő táplálék kínálatú években vélhetően megnő jelentőségük (pl. alacsonyabb mezei pocok sűrűség mellett). Eredményeink felhívják a figyelmet arra, hogy még egy olyan tipikusan pusztai fajnak tartott ragadozómadár, mint a kék vércse is időszakosan hatékonyan aknázhatja ki a mezőgazdasági élőhelyek kínálta forrásokat. Fontos ezért, hogy a faj természetvédelmi kezelésébe bevonjuk az agrár-környezetvédelem nyújtotta eszköztárat is (YOUNG et al. 2005), melyhez reményeink szerint e munka is hozzájárul. Az élőhelyek kékvércseközpontú kezelésének tervezéséhez azonban a faj élőhelyhasználatát a teljes szaporodási ciklusra kiterjedően vizsgáló tanulmányokra is szükség lesz, melyek egy része már folyamatban is van (SZÉLES et al. 2011). Az itt tárgyalt adatsor további elemzése is információkat szolgáltathat ehhez, mivel a hiperspektrális légifelvételek adattartalma (SCHMIDTLEIN & SASSIN 2004), a kaszálási időpontokról gyűjtött adataink elemzése, a tervezett élőhelytípusok szerinti táplálékkínálat, -elérhetőség és detektálhatóság felmérése további távlatokat nyithat a kék vércse élőhelyhasználatának megértésében. 100


6. Összefoglalás A kék vércse (Falco vespertinus) kiemelt természetvédelmi jelentőségű ragadozómadár faj, melynek jelentős költőtelepei Magyarország középső és keleti részében, a megmaradt pusztaterületek környezetében találhatóak. Fészkelő állománya a közelmúltban mind hazánkban, mind európai elterjedési területén számottevően csökkent, azonban Magyarországon még így is az Európai Unió teljes kék vércse állományának mintegy 40%-a (1000–1100 pár) költ. A faj természetvédelmi problémáinak kezelésére, Nemzeti parkok és civil szervezetek összefogásával jött létre a „Kék vércse védelme a Pannon régióban” elnevezésű LIFE Nature program. Ebben 2006–2009 között a veszélyeztető tényezők hatásának csökkentése mellett, a kék vércse korábban egyáltalán nem kutatott élőhelyhasználatának felmérése is szerepelt. Ennek a munkának az első eredményeit dolgozza fel jelen disszertáció. A kutatás közvetlen célja volt, hogy megtudjuk a fiókanevelési időszakban a kék vércsék; (1) mekkora kiterjedésű területet használnak vadászataik során (2) milyen preferenciát mutatnak a főbb élőhelytípusokkal szemben, és (3) milyen paraméterek befolyásolják a kék vércsék vadászati befektetését és zsákmányszerzési sikerét? A tágabb cél az így kapott információk a gyakorlati élőhelykezelések és későbbi vizsgálatok tervezésében való hasznosítása volt. Terepi vizsgálataink három éven keresztül zajlottak a Vásárhelyipuszták egy 10x10 kilométeres kiterjedésű mintaterületén. A vizsgálatok tervezése és kivitelezése a Magyar Madártani és Természetvédelmi Egyesület (MME) munkatársainak feladata volt, míg a kiegészítő költőállománymonitoringban a Körös-Maros Nemzeti Park Igazgatóság szakemberei vettek részt. Vizsgálataink során Ikonos-2 és nagy felbontású hiperspektrális légifotók alapján minden évben elkészítettük a terület részletes mezőgazdasági tábla szintű élőhelytérképét. A mintaterület három költőtelepén vagy szoliter fészkeiben költő kék vércséket szereltünk fel VHF rádióadóval és úgynevezett „követéses rádiótelemetriával” mértük fel vadászati élőhelyhasználatukat. A mintavétel során a vadászatok helyének azonosítása mellett, a jelölt vércsékről megfigyeléssel olyan egyéb adatokat is gyűjtöttünk; mint a vadászati befektetés (foltban töltött idő), a vadászati siker, és az elejtett préda. Összesen 18, fiókáit etető egyed 572 óra alatt megfigyelt 1227 vadászata alapján jellemeztük az 101


egyedi mozgáskörzetek méretét, élőhelyi-összetételét, az egyedi és a populációra jellemző élőhely-preferenciát. Vizsgáltuk továbbá a költőhelyet elhagyó vadászutak időbeli alakulásának ivari- és populációs mintázatát, valamint a kék vércsék vadászati befektetésének és vadászati sikerének tér- és időbeli alakulását. Eredményeink már viszonylag kis tojó mintaszámnál is jelentős ivari különbségeket mutattak a kék vércsék élőhelyhasználatában. A tojók szignifikánsan kisebb területen vadásznak (medián= 186 ha), mint a hímek (medián= 1213 ha), ennek megfelelően a fészek környezetét elhagyó vadászútjaik is rövidebbek és idejükből is összességében kevesebbet fordítanak zsákmányszerzésre. Az időráfordításban és a térbeli skálán meglévő különbségen túl azonban nem tudtunk további szignifikáns ivari különbségeket kimutatni a vadászati gyakoriságokban, a vadászati sikerben, vagy az egyedi élőhely-preferenciákban. A fiókáikat etető vércsék vadászataik során költőhelyüktől ritkán távolodnak el 4 kilométernél messzebbre. Míg a legnagyobb vadászterületek kiterjedése mintegy 3500 hektár, addig a legkisebb mért alig 38 hektárnak bizonyult. A nagyobb kolóniákban a hímek nagyobb átlagos egyedi mozgáskörzettel rendelkeznek, mint a kisebb telepeken költő és a szoliter egyedek; valamint a nagyobb vadászterület mellé kevesebb, de hosszabb időtartamú vadászút párosul. A telepes-szoliter összehasonlításban további különbségként azt találtuk, hogy a telepes madarak átlagos aktív vadászatai hosszabbak voltak és arányosan több időt is fektettek azokba, mint a szoliterek. Utóbbiak idejük jelentős részét passzív vártavadászattal töltötték. A kék vércsék vadászati élőhely-preferenciája - a rövid füvű puszták jellegzetes fajaként a várakozásnak megfelelően - szignifikánsan negatív a nagy magasságú, sűrű növényzettel borított kapás kultúrák, nádasok, erdők felé. Minden vizsgált egyed kerülte a feltételezhetően alacsony zsákmányállatsűrűségű vízfelületeket és a mesterséges felszíneket. A vizsgált populáció egyedei egyetlen élőhelytípus iránt sem mutattak egységes szignifikáns pozitív preferenciát. A fiókanevelés második felében a vadászatra egyébként leggyakrabban használt gyepeket sem preferálták a kínálatban lévő arányuktól jelentősen eltérően és ebben az élőhelytípusban a vadászati sikerek sem bizonyultak kiemelkedőnek. A kalászos és pillangós kultúrák pozitív preferenciájában azonban jelentős egyedi varianciát mutattunk ki. Ennek oka lehetett, hogy a vércsék fiókanevelése egybe esett a kalászosok betakarítási időszakával. Ekkor az élőhelyborítás megszűnése a madarak táplálékául 102


szolgáló ízeltlábú (elsősorban sáska) és kisebb gerinces (a vizsgálati évben elsősorban mezei pocok) fajok elérhetőségét időszakosan megnöveli a madarak számára. A vizsgálatok során a betakarított kalászos gabona táblákon főként a gerinces préda zsákmányolási hatékonysága miatt, a vadászati siker jelentősen meghaladta a többi élőhelyeken mért értékeket. Sőt, a kalászosokon és pillangósokon mért rovarzsákmányolási siker jelentősen meghaladták a gyepeken tapasztalt értékeket. A mért vadászati siker mutatók alapján úgy tűnik, hogy a kék vércsék vadászataikat a költség-haszon elv alapján optimalizálják és a költés előre haladtával a változó körülményekhez alakítják. Ameddig eredményesen kiaknázhatóak, a fészek körül a mezőgazdasági munkák során megnyitott, 1 kilométernél közelebbi táplálkozó területeken a nagyobb profittal megszerezhető gerinces prédát zsákmányolják. Ezt követően az átlagos távolságú (1–2,5 km közötti) területeken keresik a gerinces zsákmányolás lehetőségeit. Ha ilyen távolságba eltávolodnak a fészkeiktől, már rovarokat is zsákmányolnak, vélhetően hogy ellensúlyozzák növekvő befektetéseiket. A távoli (>2,5 km) zónában való táplálékkeresés és vadászat költsége legfeljebb gerinces zsákmányolás esetén térül meg, így a költés végéhez közeledve egyre gyakrabban jelentenek versenyképes alternatívát a közeli területeken fogott rovarok is. Következtetéseink gyakorlati felhasználása előtt mindenképpen érdemes figyelembe venni, hogy azok kiemelkedően jó táplálék-ellátottság mellett, egyetlen kék vércse költőhelyen jellemezték a vizsgált egyedeket. A leírt táplálkozóterület-méretek és azok zonális tagolása, reményeink szerint jól felhasználhatóak lesznek a kék vércsét célzó élőhelyfejlesztések, élőhelykezelések tervezésekor. Továbbá eredményeink felhívják a figyelmet arra, hogy még az olyan kifejezetten pusztai élőhelyhez köthető fajok számára is, mint a kék vércse, egyes időszakokban fontosak lehetnek az agrár-élőhelyek. Ennek az élőhelykezelésekben való kihasználása megkönnyítheti más fajok igényeivel való harmonizációt, szélesítheti az élőhelykezelések körét és területi kiterjedését. Javasoljuk, hogy a későbbiekben eredményeinket felhasználva egy kísérletes vizsgálat szülessen annak tisztázására, hogy az egyes agrotechnikai beavatkozások miként befolyásolják a kék vércsék zsákmányállat-elérhetőségét és kínálatát. Végezetül úgy gondoljuk, hogy főként az ivarok szerepében, a költési módok és a vadászatok tér- és időbeli mintázatában, valamint a kék vércse táplálkozás-modellek alapadatokkal való megalapozása terén eredményeink tudományos szempontból is érdeklődésre tarthatnak számot. 103


7. Summary The Red-Footed Falcon (Falco vespertinus) is a raptor species of high national and international conservation concern. The species’ breeding colonies are mainly located in the vicinity of grasslands in the central and eastern part of Hungary. The breeding population has experienced a considerable decline during the past couple of decades in both Hungary and in Europe. Nonetheless, Hungary still holds a total of 40% (1000–1100 pairs) of the whole EU breeding population. An international LIFE Nature project („Conservation of F. vespertinus in the Pannonian Region”), implemented by NGOs and National Parks in 2006–2009, aimed to face the conservation difficulties of the species. Beside reducing well known threatening factors, an important action of this project was to understand the habitat use of the species. The current thesis presents the first results of this research. The primary objective of the study was to assess the (1) foraging area extent, (2) the population level habitat-preference (3), and the parameters influencing foraging investment and efficiency of individuals. A wider aim was to support active conservation measures with these results through habitat management practices. Field work was carried out in designated study area of 10x10km located in the Vásárhelyi-Plains of southeast Hungary. Designing and implementing habitat use analyses was carried out by the staff of MME/BirdLife Hungary, while additional breeding population monitoring was the responsibility of the Körös-Maros National Park Directorate’s rangers. We used Ikonos-2 satellite imagery, and high resolution hyperspectral aerial photographs of the study area to map the extent and location of available major habitat types each year. We fitted VHF radio-transmitters on adult Red-footed Falcons breeding in one of the three major colonies or as solitary birds within the study site. Tagged birds were individually tracked (followed) and visually located to acquire information on foraging parameters, like location, foraging investment (time spent in foraging patch), foraging efficiency and prey type. Altogether 18 individuals were tracked and followed for a total of 572 hours, registering a total of 1227 hunting events. We also analysed the sex and breeding type specific differences of time allocation of the birds, and the spatio-temporal patterns of foraging efficiency. Our results show large sex specific difference in foraging area extent, with females having significantly smaller hunting territories (median=186 ha) 104


compared to males (median= 1213 ha). The duration of foraging bouts and the amount of time allocated for foraging are both significantly lower for females. However, we could not detect sex specific hunting bout frequency, habitat preference or foraging efficiency. The Red-footed Falcons went as far as 4 km from their nest-sites to forage. The individual hunting areas showed large variability and ranged from 38 to 3500 ha. We found a significant colony size dependence of foraging area extent in case of male birds. Males with larger foraging areas also had less frequent and longer average foraging bouts. We also found significant time allocation difference between colonial and solitary pairs as colonial falcons spent more time on a foraging bout. Moreover, colonial birds spent more time with active foraging (i.e. hover hunting) compared to passive (perch hunting) as did solitary individuals. The habitat preference of the tracked birds was significantly negative towards habitat types with high vegetation cover (intertilled crops, reed beds, forests), and with habitat types presumably associated with low prey availability (water surfaces, artificial surfaces). We found no significantly positive preference (i.e. choosing a habitat type more frequently than the relative coverage of within the individual’s foraging area) towards any of the recorded habitat types. Surprisingly not even towards the most frequently used grasslands, where the foraging efficiency was also moderate. However, we found high individual variability of preference towards alfalfa fields and cereal crops. One of the probable reasons is that the second half of the chick rearing period coincides with the harvest of cereal fields. Harvests probably dramatically increased the availability of invertebrate (predominantly Odonata) and vertebrate prey (predominantly Microtus ssp. in the study years) for the falcons. Foraging efficiency of birds in cereal fields was significantly higher compared to grasslands due to the high number of vertebrate prey items. Moreover we also found a significant difference in foraging efficiency in favour of cereal crops and alfalfa fields when only considering invertebrate prey. Our finding supported that Red-footed Falcons optimize their foraging to temporal environmental changes within the foraging areas. For as long as it is available they will predominantly prey on vertebrates within 1 km of the nest sites. Later they will utilize medium distance (1–2.5 km) foraging patches in order to obtain vertebrate prey. However, they will prey on invertebrates as well, sometimes eaten while foraging, probably to counterbalance larger energy expenditures. In the late stages of the breeding season they will forage in distant (>2,5km) patches only for optimal prey (vertebrates) and hunt invertebrates only in the close vicinity of the nest (within 1 km). 105


Before applying our results and conclusions to large scale conservation measures we have to note that the main limitation of our study is that it was carried out during high vertebrate prey availability years (Microtus sp.), at only at a single location. However, we are confident that the estimated foraging area extent, and the demonstrated spatio-temporal differences in foraging patterns will help design future Red-footed Falcon specific habitat management and development. Our results also draw attention to the fact that even highly grassland-specific species as the Red-footed Falcon may depend on agricultural habitats when foraging. This results may help harmonize conservation specific habitat management practices designed for other high value species, and may help in increasing the extent and diversification of large environmental schemes. We finally conclude that the sex and breeding type specific results of Red-footed Falcon time-budget allocation together with the precisely estimated foraging efficiency parameters have considerable scientific impact and may be later used for further habitat-foraging modelling.

106


8. Mellékletek M.1. Irodalomjegyzék AARTS G., MACKENZIE M., MCCONNELL B., FEDAK M. & MATTHIOPOULOS J. (2008): Estimating space-use and habitat preference from wildlife telemetry data. Ecography, 31 140–160. p. doi: 10.1111/j.2007.0906-7590.05236.x. AFANASYEV V. (2004): A miniature daylight level and activity data recorder for tracking animals over long periods. Mem. Nat. Inst Polar Res., 58 227–233. p. AINLEY D.G., RIBIC C.A., BALLARD G., HEATH S., GAFFNEY I., KARL B.J., BARTON K.J., WILSON P.R. & WEBB S. (2004): Geographic structure of Adélie penguin populations: overlap in colony-specific foraging areas. Ecological monographs, 74 (1) 159–178. p. ANDERSON D.J. (1982): The home range: a new nonparametric estimation technique. Ecology, 63 103–112. p. ÁNGYÁN J., TARDY J. & VAJNÁNÉ MADARASSY A. (2003): Védett és érzékeny természeti területek mezőgazdálkodásának alapjai. Budapest: Mezőgazda Kiadó. 625 p. BAGYURA J. & HARASZTHY L. (1994): Adatok a héja (Accipiter gentilis) ragadozómadár- és bagolytáplálékához. Aquila, 101 89–93. p. BAGYURA J. & PALATITZ P. (2004): Fajmegőrzési tervek: Kék vércse (Falco vespertinus). KvVM TVH. 38 p. BÁLDI A. & KISBENEDEK T. (1997): Orthopteran assemblages as indicators of grassland naturalness in Hungary. Agriculture, ecosystems & environment, 66 (2) 121–129. p. BÁLDI A. & FARAGÓ S. (2007): Long-term changes of farmland game populations in a post-socialist country (Hungary). Agriculture, ecosystems & environment, 118 307–311. p. BARRIOCANAL C., BURGAS D., SALVÁ C. & CAMPS J. (2004): Unusual concentration of the Red-footed Falcon Falco vespertinus in the spring migration in NE Spain. SCIENTIA gerundensis, 27 31–34. p.

107


BEDŐ P. & HELTAI M. (2003): A dolmányos és a vetési varjú állományok helyzete Magyarországon. Vadbiológia, 10 98–106. p. BLACKWELL P.G. (1997): Random diffusion models for animal movement. Ecological Modelling, 100 (1-3) 87–102. p. BLUNDELL G.M., MAIER J.A.. & DEBEVEC E.M. (2001): Linear home ranges: effects of smoothing, sample size, and autocorrelation on kernel estimates. Ecological monographs, 71 (3) 469–489. p. BONAL R. & M APARICIO J. (2008): Evidence of prey depletion around lesser kestrel Falco naumanni colonies and its short term negative consequences. Journal of Avian Biology, 39 (2) 189–197. p. doi: 10.1111/j.2008.09088857.04125.x. BORBÁTH P. & ZALAI T. (2005): Kék vércsék (Falco vespertinus) őszi gyülekezése a Hevesi-síkon. Aquila 112 39–44. p. BÖDE Á. (2008): A kék vércse (Falco vespertinus) táplálkozásbiológiája. [Kiadatlan szakdolgozat] Sopron: Nyugat Magyarországi Egyetem (NYME) 38 p. BÖRGER L., FRANCONI N., DE MICHELE G., GANTZ A., MESCHI F., MANICA A., LOVARI S. & COULSON T. (2006): Effects of sampling regime on the mean and variance of home range size estimates. Journal of Animal Ecology, 75 1393– 1405. p. doi: 10.1111/j.1365-2656.2006.01164.x. BÖRGER L., DALZIEL B.D. & FRYXELL J.M. (2008): Are there general mechanisms of animal home range behaviour? A review and prospects for future research. Ecology letters, 11 637–650. p. BREIMAN L., FRIEDMAN J.H., OLSHEN R.A. & STONE C.J. (1984): Classification and regression trees. Monterey, Canada: Wadsworth & Brooks/Cole Advanced Books & Software. BRETAGNOLLE V., VILLERS A., DENONFOUX L., CORNULIER T., INCHAUSTI P. & BADENHAUSSER I. (2011): Rapid recovery of a depleted population of Little Bustards Tetrax tetrax following provision of alfalfa through an agrienvironment scheme. Ibis, 153 (1) 4–13. p. BROWN C.R. & BROWN M.B. (1996): Coloniality in the cliff swallow: the effect of group size on social behavior. Chicago: University of Chicago Press. 571 p. 108


BUB H. (1991): Bird trapping and bird banding: a hand book for trapping methods all over the world. New York: Cornell University Press. 328 p. BURFIELD I., VAN BOMMEL F., GALLO-ORSI U., NAGY S., ORHUN C., POPLE R.G., VAN ZOEST R., CALLAGHAN D. & INTERNATIONAL B. (2004): Birds in Europe: population estimates, trends and conservation status. BirdLife International Cambridge. BURFIELD I. J. (2008): The conservation status and trends of raptors and owls in Europe. AMBIO: A Journal of the Human Environment, 37 (6) 401–407. p. BURGER A.E. & SHAFFER S.A. (2008): Application of tracking data-logging technology in research and conservation of seabirds. The Auk, 125 253–264. p. doi: 10.1525/auk.2008.1408. BURGMAN M.A. & FOX J.C. (2003): Bias in species range estimates from minimum convex polygons: implications for conservation and options for improved planning. Animal Conservation, 6 19–28. p. doi: 10.1017/S1367943003003044. BURT W.H. (1943): Territoriality and home range concepts as applied to mammals. Journal of mammalogy, 24 (3) 346–352. p. BUSTAMANTE J. (1997): Predictive models for lesser kestrel Falco naumanni distribution, abundance and extinction in southern Spain. Biological Conservation, 80 (2) 153–160. p. CALENGE C., DUFOUR A. & MAILLARD D. (2005): K-select analysis: a new method to analyse habitat selection in radio-tracking studies. Ecological Modelling, 186 143–153. p. CALENGE C. (2006): The package “adehabitat” for the R software: a tool for the analysis of space and habitat use by animals. Ecological Modelling 197 516– 519. p. CASTILLO-GUERRERO J.A. & MELLINK E. (2010): Occasional inter-sex differences in diet and foraging behavior of the Blue-footed Booby: maximizing chick rearing in a variable environment? Journal of Ornithology, 152 (2) 269–277. p. doi: 10.1007/s10336-010-0575-z. CATRY I., AMANO T., FRANCO A. & SUTHERLAND W.J. (2011) Influence of spatial and temporal dynamics of agricultural practices on the lesser kestrel. Journal of Applied Ecology. doi: 10.1111/j.1365-2664.2011.02071.x. 109


COLLOPY M.W. (1984): Parental care and feeding ecology of golden eagle nestlings. The Auk 101 753–760. p. COOKE S.J., HINCH S.G., WIKELSKI M., ANDREWS R.D., KUCHEL L.J., WOLCOTT T.G. & BUTLER P.J. (2004): Biotelemetry: a mechanistic approach to ecology. Trends in Ecology & Evolution, 19 334–343. p. doi: 10.1016/j.tree.2004.04.003. COOKE S. (2008): Biotelemetry and biologging in endangered species research and animal conservation: relevance to regional, national, and IUCN Red List threat assessments. Endangered Species Research, 4 165–185. p. doi: 10.3354/esr00063. CRAMP S. & SIMMONS K.E.L. (1980): The birds of the western Palearctic. Oxford: Oxford University Press. 450 p. CUSHMAN S.A., CHASE M. & GRIFFIN C. (2005): Elephants in space and time. Oikos, 109 (2) 331–341. p. CSÖRGEY T. (1908): A M. O. K. ezévi működése a gyakorlati madárvédelem terén. Aquila 15 302–305. p. DANCHIN E. & WAGNER R.H. (1997): The evolution of coloniality: The emergence of new perspectives. Trends in Ecology andEvolution 12 342–347. p. DAWSON R.D. & BORTOLOTTI G.R. (2002): Experimental evidence for food limitation and sex-specific strategies of American kestrels (Falco sparverius) provisioning offspring. Behavioral Ecology and Sociobiology, 52 (1) 43–52. p. DELATTRE P., GIRAUDOUX P., BAUDRY J., QUÉRÉ J.P. & FICHET E. (1996): Effect of landscape structure on Common Vole (Microtus arvalis) distribution and abundance at several space scales. Landscape Ecology, 11 (5) 279–288. p. DÉRI E., HORVÁTH R., LENGYEL S., NAGY A. & VARGA Z. (2007): Zoológiai kutatások a gépi kaszálás hatásának vizsgálatára hat magyarországi tájegységben. Állattani Közlemények, 92 (2) 59–70. p. DIGGLE P.J. & RIBEIRO P.J. (2007): Model-based geostatistics. New York: Springer. 826 p.

110


DIXON K.R. & CHAPMAN J.A. (1980): Harmonic mean measure of animal activity areas. Ecology 61 (5) 1040–1044. p. DUBOIS P.J. & DUQUET M. (2003): Afflux sans précédent de Faucon kobez (Falco vespertinus) en France au printemps 2002. Ornithos, 10 (3) 97–102. p. DUDLEY S.P., GEE M., KEHOE C. & MELLING T.M. (2006): The British list: a checklist of birds of Britain. Ibis, 148 (3) 526–563. p. DUNN J.E. & GIPSON P.S. (1977): Analysis of radio telemetry data in studies of home range. Biometrics, 33 (1) 85–101. p. ERDÉLYI K., BAKONYI T., DÁN Á., FEHÉRVÁRI P., GYURANECZ M., JUHÁSZ T., KOTYMÁN L., PALATITZ P. & SOLT SZ. (2008): Disease and mortality in Redfooted falcon (Falco vespertinus) nestlings - or deals facing a long distance migrant species at it’s breeding habitat. 8th Meeting of the European Wildlife Disease Association Rovinj, Croatia EUROPEAN COMMISSION (2005): http://ec.europa.eu/environment/life/. .

LIFE

program.

FAIRBAIRN D.J., BLANCKENHORN W.U. & SZÉKELY T. (2007): Sex, size, and gender roles: evolutionary studies of sexual size dimorphism. Oxford University Press, USA. 277 p. FARAWAY J.J. (2006): Extending the linear model with R. Boca Raton, FL: Chapman & Hall/CRC. 66 p. FEHÉRVÁRI P., NEIDERT D., SOLT SZ., KOTYMÁN L., SZÖVÉNYI G., SOLTÉSZ Z. & PALATITZ P. (2008): Kék vércse élőhelypreferencia vizsgálat – egy tesztév eredményei. Heliaca 4 51–59. p. FEHÉRVÁRI P., HARNOS A., NEIDERT D., SOLT SZ. & PALATITZ P. (2009): Modeling habitat selection of the Red-footed Falcon (Falco vespertinus): a possible explanation of recent changes in breeding range within Hungary. Applied Ecology and Environmental Research, 7 (1) 59–69. p. FEHÉRVÁRI P., LÁZÁR B., PALATITZ P., SOLT SZ., KOTYMÁN L. & HARNOS A. (2011): Hogy befolyásolhatja a lokális időjárás egy hazai kistestű ragadozó madár fészekaljméretét? “Klíma 21” Füzetek Klímaváltozás- hatásokválaszok 65 53–63. p. FEHÉRVÁRI P., SOLTÉSZ Z., BAKONYI T., BARNA M., SZENTPÁLI-GAVALLÉR K., SOLT SZ., PALATITZ P., LÁZÁR B., KOTYMÁN L., DÁN Á., PAPP L., HARNOS A. 111


& ERDÉLYI K. (undated): Evidence for vertical transmission of maternal antibodies of WNV in Red-footed Falcons (Falco vespertinus). Vector-Borne and Zoonotic Deseases. (In press) FERGUSON-LEES J. & CHRISTIE D.A. (2001): Raptors of the world. Houghton Mifflin Harcourt. 650 p. FOLEY J.A., DEFRIES R., ASNER G.P., BARFORD C., BONAN G., CARPENTER S.R., CHAPIN F.S., COE M.T., DAILY G.C. & GIBBS H.K. (2005): Global consequences of land use. Science, 309 570 p. FORSMAN D. (1999): The raptors of Europe and the Middle East: a handbook of field identification. London: T. & AD Poyser. 589 p. FRANCO A. & SUTHERLAND W.J. (2004): Modelling the foraging habitat selection of lesser kestrels: conservation implications of European Agricultural Policies. Biological conservation, 120 (1) 63–74. p. DE FRUTOS A., OLEA P.P., MATEO-TOMÁS P. & PURROY F.J. (2009): The role of fallow in habitat use by the Lesser Kestrel during the post-fledging period: inferring potential conservation implications from the abolition of obligatory set-aside. European Journal of Wildlife Research, 56 (4) 503–511. p. doi: 10.1007/s10344-009-0338-4. FUISZ T. (1995): Rádiós nyomkövetés és biotelemetria használata az ornitológiában. Ornis Hungarica, 5 33–64. p. FURNESS R.W. & BIRKHEAD T.R. (1984): Seabird colony distributions suggest competition for food supplies during the breeding season. Nature 311 655 656. p. doi:10.1038/311655a0 FÜLÖP Z. & SZLIVKA L. (1988): Contribution to the food biology of the Redfooted Falcon (Falco vespertinus). Aquila 25 174–181. p. GAUTESTAD A.O. & MYSTERUD I. (2005): Intrinsic scaling complexity in animal dispersion and abundance. American Naturalist, 165 (1) 44–55. p. GENOUD D. (2002): Nidification du Faucon kobez, Falco vespertinus, dans l’Ain en 2001. Ornithos, 9 170–171. p. GETZ W.M. & WILMERS C.C. (2004): A local nearest-neighbor convex-hull construction of home ranges and utilization distributions. Ecography, 27 (4) 489–505. p. 112


GETZ W.M., FORTMANN-ROE S., CROSS P.C., LYONS A.J., RYAN S.J. & WILMERS C.C. (2007): LoCoH: nonparameteric kernel methods for constructing. PLOS ONE, 2 (2). doi: e207. doi:10.1371/journal.pone.0000207. GIBBONS J.W. & ANDREWS K.M. (2004): PIT tagging: simple technology at its best. BioScience, 54 (5) 447–454. p. GREENWOOD J.L. & DAWSON R.D. (2011): Risk of Nest Predation Influences Reproductive Investment in American Kestrels (Falco sparverius): an Experimental Test. Journal of Raptor Research, 45 (1) 15–26. p. GREENWOOD P.J. & ADAMS J. (1987): Sexual selection, size dimorphism and a fallacy. Oikos, 48 (1) 106–108. p. GRÓNÁS V., CENTERI C., MAGYARI J. & BELÉNYESI M. (2006): Agrárkörnyezetgazdálkodási programok bevezetésének hatása a kijelölt mintaterületek földhasználatára és természeti értékeinek védelmére. Tájökológiai Lapok, 4 (2) 277–289. p. GU W. & SWIHART R.K. (2004): Absent or undetected? Effects of non-detection of species occurrence on wildlife-habitat models. Biological Conservation, 116 (2) 195–203. p. GUISAN A. & EDWARDS T.C. (2002): Generalized linear and generalized additive models in studies of species distributions: setting the scene. Ecological modelling, 157 89–100. p. HALLS P.J., BULLING M., WHITE P.C.L., GARLAND L. & HARRIS S. (2001): Dirichlet neighbours: revisiting Dirichlet tessellation for neighbourhood analysis. Computers, environment and urban systems, 25 (1) 105–117. p. HAMER K.C., QUILLFELDT P., MASELLO J.F. & FLETCHER K.L. (2006): Sex differences in provisioning rules: responses of Manx shearwaters to supplementary chick feeding. Behavioral Ecology, 17 (1) 132–137. p. HARASZTHY L. (1981): Adatok a Hortobágyon 1973-ban költ kékvércsék mennyiségi viszonyaihoz és költésbiológiájához. Aquila 87 121–122. p. HARASZTHY L. & BAGYURA J. (1993): A comparison of the nesting habits of the Red-footed Falcon (Falco vespertinus) in colonies and in solitary pairs. In: Biology and conservation of small falcons. pp. 80–85. London: Hawk and Owl Trust.

113


HARASZTHY L., RÉKÁSI J. & BAGYURA J. (1994): Food of the Red-footed Falcon in the breeding period. Aquila 101 93–110. p. HARASZTHY L. (1998): Magyarország madarai. Budapest: Mezőgazda Kiadó. 441 p. HARASZTHY L. & BAGYURA J. (2003): A Magyar Madártani és Természetvédelmi Egyesület Fajvédelmi Terve: KÉK VÉRCSE (Falco vespertinus). Budapest: MME. 8. p. HARASZTHY L. & PALATITZ P. (2009): Kék vércse. In: CSÖRGŐ T., KARCZA ZS., HALMOS G., MAGYAR G., GYURÁCZ J., SZÉP T., BANKOVICS A., SCHMIDT A. ÉS SCHMIDT E. (szerk.) Magyar Madárvonulási Atlasz. Budapest: Kossúth Kiadó. pp. 242–243. HARRISON F., BARTA Z., CUTHILL I. & SZÉKELY T. (2009): How is sexual conflict over parental care resolved? A meta-analysis. Journal of Evolutionary Biology, 22 (9) 1800–1812. p. doi: 10.1111/j.1420-9101.2009.01792.x. HART J.D. (1994): Automated kernel smoothing of dependent data by using time series cross-validation. Journal of the Royal Statistical Society. Series B (Methodological) 529–542. p. HAYNE D.W. (1949): Calculation of Size of Home Range. Journal of mammalogy, 30 (1) 1–18. p. HEDRICK A.V. & TÉMELES E.J. (1989): The evolution of sexual dimorphism in animals: hypotheses and tests. Trends in Ecology & Evolution, 4 (5) 136–138. p. HIRALDO F., DONÁZAR J.A. & NEGRO J.J. (1994): Effects of Tail-Mounted Radio-Tags on Adult Lesser Kestrels (Efectos de Radio-emisores de Cola en Cernicalos Primillas Adultos). Journal of Field Ornithology 65 (4) 466–471. p. HORVÁTH G. (2004): Az északi pocok (Microtus oeconomus) populáció monitorozása a Kis-Balaton területén. Állattani Közlemények, 89 (2) 5–16. p. HORVÁTH L. (1963): A kékvércse (Falco vespertinus L.) és a kis őrgébics (Lanius minor Gm.) élettörténetének összehasonlító vizsgálata I. A tavaszi érkezéstől a fiókák kikeléséig. Vertebrata hungarica, 5 (1-2) 69–121. p.

114


HORVÁTH L. (1964): A kék vércse (Falco vespertianus L.) és a kis őrgébics (Lanius minor Gm.) élettörténetének összehasonlító vizsgálata 2. A fiókák kikelésétől az őszi elvonulásig. Vertebrata hungarica, 6 (1-2) 13–39. p. HOYO J., ELLIOTT A. & SARGATAL J. (1994): Handbook of the birds of the world. Vol. 2, New World vultures to guineafowl. Barcelona: Lynx Edicions. 638 p.

DEL

HULBERT I.A.. & FRENCH J. (2001): The accuracy of GPS for wildlife telemetry and habitat mapping. Journal of Applied Ecology, 38 (4) 869–878. p. ILLE R., HOI H., GRINSCHGL F. & ZINK R. (2002): Paternity assurance in two species of colonially breeding falcon: the kestrel Falco tinnunculus and the red-footed falcon Falco vespertinus. Etología 10 11–15. p. IUCN (2008): The 2008 IUCN Red List of Threatened Species. International Union for the Conservation of Nature. Retrieved from http://www.iucnredlist.org. JACOB J. & BROWN J.S. (2000): Microhabitat use, giving-up densities and temporal activity as short- and long-term anti-predator behaviors in common voles. Oikos, 91 (1) 131–138. p. JETZ W., CARBONE C., FULFORD J. & BROWN J.H. (2004): The scaling of animal space use. Science, 306 (5694) 266 p. JOHNSON J.H. (1960): Sonic tracking of adult salmon at Bonneville Dam, 1957. Fishery Bulletin, 60 (176) 471–485. p. JOHNSON S.G. & SWIHART R.K. (1989): The influence of predation risk on central place foraging variables in the American Robin, Turdus migratorius. Transactions of the Kansas Academy of Science 155–158. p. JUHÁSZ T. (2008): A kaszálás hatása a kék vércse (Falco vespertinus) főbb zsákmánycsoportjaira. [Kiadatlan szakdolgozat] Gödöllő: Szent István Egyetem. 51 p. KALOTÁS ZS. & NIKODÉMUSZ E. (1981): Szelektív varjúirtás lehetősége a 3klór-4-metilanilin-hidroklorid anyaggal. 1. Etetési és szabadföldi vizsgálatok a vetési varjún (Corvus frugilegus L.). Állattani Közlemények, 68 (1-4) 89–96. p. KALOTÁS ZS. (1984): A vetési varjú (Corvus frugilegus) állományfelmérése Magyarországon 1980 tavaszán. Puszta, 2 (11) 109–121. p. 115


KALOTÁS ZS. (1987): A vetési varjú (Corvus frugilegus L.) hazai állományának felmérése 1984 tavaszán. Állattani közlemények, 74 (1-4) 65–76. p. KELEMEN A., TÖRÖK P., DEÁK B., VALKÓ O., LUKÁCS B., LENGYEL S. & TÓTHMÉRÉSZ B. (2010): Spontán gyepregeneráció extenzíven kezelt lucernásokban. Tájökológiai Lapok 8 33–44. p. KENKRE V.M., GIUGGIOLI L., ABRAMSON G. & CAMELO-NETO G. (2007): Theory of hantavirus infection spread incorporating localized adult and itinerant juvenile mice. The European Physical Journal B-Condensed Matter and Complex Systems, 55 (4) 461–470. p. KENWARD R. (2001): A manual for wildlife radio tagging. Academic Press London, UK 315 p. KERN J.W., MCDONALD T.L., AMSTRUP S.C., DURNER G.M. & ERICKSON W.P. (2003): Using the bootstrap and fast Fourier transform to estimate confidence intervals of 2D kernel densities. Environmental and Ecological Statistics, 10 (4) 405–418. p. KEVE A. & SZÍJJ J. (1957): Distribution, biologie et alimentation du Facon kobez Falco vespertinus L. en Hongrie. Alauda, 25 (1) 1–23. p. KIE J.G., MATTHIOPOULOS J., FIEBERG J., POWELL R.A., CAGNACCI F., MITCHELL M.S., GAILLARD J.M. & MOORCROFT P.R. (2010): The home-range concept: are traditional estimators still relevant with modern telemetry technology? Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences, 365 (1550) 2221-2231. p. KISS A. (2011): A szülői befektetések egyes aspektusai kék vércséknél (Falco vespertinus). [Kiadatlan szakdolgozat] Szegedi Tudományegyetem Természettudományi Kar Ökológiai Tanszék. 32 p. KLEIJN D., KOHLER F., BÁLDI A., BATÁRY P., CONCEPCIÓN E.D., CLOUGH Y., DÍAZ M., GABRIEL D., HOLZSCHUH A., KNOP E., KOVÁCS A., MARSHALL E.J.P., TSCHARNTKE T. & VERHULST J. (2009): On the relationship between farmland biodiversity and land-use intensity in Europe. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 276 903–909. p. doi: 10.1098/rspb.2008.1509. KOMDEUR J. & KATS R.K.. (1999): Predation risk affects trade-off between nest guarding and foraging in Seychelles warblers. Behavioral Ecology, 10 (6) 648-658. p. 116


KORPIMAKI E., KOIVUNEN V. & HAKKARAINEN H. (1996): Microhabitat use and behavior of voles under weasel and raptor predation risk: predator facilitation? Behavioral Ecology, 7 (1) 30-34. p. KOTYMÁN L. (2001): A vörös vércse (Falco tinnunculus) és a kék vércse (Falco vespertinus)telepítésének gyakorlata a Vásárhelyi-pusztán. Túzok, 6 (3) 120– 129. p. KOVÁCS G. (1993): Néhány madárfaj egyedeinek szokatlan viselkedése a Hortobágyon 2. Agresszív, emberre támadó kék vércsék (Falco vespertinus). Madártani Tájékoztató 2 41–42. p. KRIGE D.G. (1951): A statistical approach to some basic mine valuation problems on the Witwatersrand. Jnl. C’hem. Met. and Min. Soc. S. Afr. 52 119–139. p. KRISTÓF D., NEIDERT D., NAGY Z. & PINTÉR K. (2007): Integrating MODIS Surface Reflectance Products into the Processing of Medium and Highresolution Satellite Images: Difficulties and Solutions through Two Hungarian Case Studies. In: Proceedings of the Analysis of Multi-temporal Remote Sensing Images. 1–6. p. KRÜGER O. (2005): The Evolution of Reversed Sexual Size Dimorphism in Hawks, Falcons and Owls: A Comparative Study. Evolutionary Ecology, 19 (5) 467–486. p. doi: 10.1007/s10682-005-0293-9. KSH (2011): Agrár www.portal/ksh.hu. .

idősorok

és

cenzusok

-

Hosszú

idősorok.

.

LANSZKI J. & HELTAI M. (2011): Feeding habits of sympatric Mustelids is an agricultural area of Hungary. Acta Zoologica Academiae Scientiarum Hungaricae, 57 (3) 291–304. p. LARSON M.A., MILLSPAUGH J.J. & THOMPSON III F.R. (2008): A review of methods for quantifying wildlife habitat in large landscapes. Chapter 9 In: Models for planning wildlife conservation in large landscapes 225-249. p. LECHOWICZ M.J. (1982): The sampling characteristics of electivity indices. Oecologia, 52 (1) 22–30. p. LEWIS M.A. & MURRAY J.D. (1993): Modelling territoriality and wolf-deer interactions. Nature, 366 738–740. p.

117


LINDBERG M.S. & WALKER J. (2007): Satellite telemetry in avian research and management: sample size considerations. The Journal of wildlife management, 71 (3) 1002–1009. p. MANLY B.F.., MCDONALD L.L., THOMAS D.L., MCDONALD T.L. & ERICKSON W.P. (2002): Resource selection by animals: statistical design and analysis for field studies. Second Edition. Dordrecht: Kluwer Academic Publishers. 221 p. MARTIN T.E. (1987): Food as a limit on breeding birds: a life-history perspective. Ann. Rev. Ecol. Syst., 18 453–487. p. MASMAN D. & KLAASEN M. (1987): Energy expenditure during free flight in trained and free-living Eurasian Kestrels (Falco tinnunculus). The Auk 104 603–616. p. MATTHIOPOULOS J. (2003): Model-supervised kernel smoothing for the estimation of spatial usage. Oikos, 102 (2) 367–377. p. MICHEL N., BUREL F. & BUTET A. (2006): How does landscape use influence small mammal diversity, abundance andábiomass ináhedgerow networks ofáfarming landscapes? Acta Oecologica, 30 (1) 11–20. p. MITCHELL M.S. & POWELL R.A. (2007): Optimal use of resources structures home ranges and spatial distribution of black bears. Animal Behaviour, 74 (2) 219–230. p. MME (2006): A kék vércse védelme a Pannon régióban (LIFE05 NAT/H/000122) program honlap: www.falcoproject.hu. . MOLNÁR B. & MUCSI M. (1966): A kardoskúti Fehér- tó vízföldtani viszonyai. Hidrológiai Közlöny 9 413– 420. p. MOLNÁR G. (2000): A kék vércse, a vörös vércse és az erdei fülesbagoly mesterséges telepítésének eredményei a Dél-Alföldön. Ornis Hungarica 10 93–98. p. MOLNÁR Z. (1997): Vegetation history of the Kardoskút area (SE. Hungary) II.: The Lake Fehér-tó in the last 200 years. Tiscia, 30 27–34. p. MOLNÁR Z. & BIRÓ M. (1997): Vegetation history of the Kardoskút area (SE Hungary) I.: Regional versus local history, ancient versus recent habitats. Tiscia, 30 15–25. p.

118


MOORCROFT P., LEWIS M. & CRABTREE R. (1999): Home range analysis using a mechanistic home range model. Ecology, 80 (5) 1656–1665. p. MOORCROFT P.R., LEWIS M.A. & CRABTREE R.L. (2006): Mechanistic home range models capture spatial patterns and dynamics of coyote territories in Yellowstone. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 273 1651–1659. p. doi: 10.1098/rspb.2005.3439. MOORCROFT P.R. & BARNETT A. (2008): Mechanistic home range models and resource selection analysis: a reconciliation and unification. Ecology, 89 (4) 1112–1119. p. MORRISON J.L., MCMILLIAN M., COHEN J.B. & CATLIN D.H. (2007): Environmental correlates of nesting success in red-shouldered hawks. The Condor, 109 (3) 648–657. p. MURRAY D.L. & FULLER M.R. (2000): A critical review of the effects of marking on the biology of vertebrates. In: Research techniques in animal ecology: controversies and consequences. Columbia University Press, New York, NY. 16–64. pp. NAMS V.O. (1989): Effects od radiotelemetry error on sample size and bias when testing for habitat selection. Canadian Journal of Zoology 67 1631– 1636. p. NEGRO J.J., VILLAROEL M., TELLA J.L., KUHNLEIN U., HIRALDO F., DONAZAR J.A. & BIRD D.M. (1996): DNA fingerprinting reveals a low incidence of extra-pair fertilizations in the lesser kestrel. Animal Behaviour 51 935–943. p. NIGHTINGALE B. & ALLSOPP K. (1994): Invasion of Red-footed Falcons in spring 1992. British Birds, 87 (5) 223–231. p. ODUM E.P. & KUENZLER E.J. (1955): Measurement of Territory and Home Range Size in Birds. The Auk, 72 (2) 128–137. p. ORIANS G.H. & PERASON N.E. (1979): On the theory of central place foraging. In: HORN, D.J., STAIRS, E.T. & MITCHELL, R.D. (eds): Analysis of ecological systems. Columbus: Ohio State University Press, 155–177. pp. OTIS D.L. & WHITE G.C. (1999): Autocorrelation of location estimates and the analysis of radiotracking data. The Journal of wildlife management 63 (3) 1039–1044. p.

119


PALATITZ P., SOLT SZ., FEHÉRVÁRI P., NEIDERT D. & BÁNFI P. (2008): Kékvércse-védelmi Munkacsoport 2006. évi beszámolója. , MME Ragadozómadár-védelmi Szakosztály Évkönyve 2006. Heliaca 4 16–24. p. PALATITZ P., FEHÉRVÁRI P., SOLT SZ. & BAROV B. (2009): European Species Action Plan for the Red-footed Falcon Falco vespertinus Linnaeus, 1766. 49 p. PALATITZ P., SOLT SZ., FEHÉRVÁRI P. & EZER Á. (2010a): Kékvércse-védelmi Munkacsoport 2008. évi beszámolója. Heliaca, 6 13–17. p. PALATITZ P., SOLT SZ., FEHÉRVÁRI P., EZER Á. & BÁNFI P. (2010b): Az MME Kékvércse-védelmi Munkacsoport beszámolója – a LIFE projekt (2006-2009) főbb eredményei. Heliaca 7 14–23. p. PATTERSON T., THOMAS L., WILCOX C., OVASKAINEN O. & MATTHIOPOULOS J. (2008): State–space models of individual animal movement. Trends in Ecology & Evolution, 23 87–94. p. doi: 10.1016/j.tree.2007.10.009. PÉCZELY G. (1965): Az Alföld éghajlata. Földrajzi Közlemények, 89 (2) 105– 133. p. PEERY M.Z. (2000): Factors Affecting Interspecies Variation in Home-range Size of Raptors. The Auk, 117 (2) 511–517. p. PENNYCUICK C.J. (2008): Modelling the flying bird. Academic Press, Bristol, UK 480 pp. PETROVICH Z. (2011): Rekordzahlen am Schwarzen Meer: Rotfußfalken in der Ukraine. Der Falke 6 na. p. PILARD P. & ROY Y. (1994): Nidification du faucon kobez Falco vespertinus dans les Bouches-du-Rhone. [The nesting of the red-footed falcon Falco vespertinus in the Bouches-du-Rhone.]. Ornithos, 1 47–48. p. PINHEIRO J.C. & BATES D.M. (2000): Mixed-effects models in S and S-PLUS. New York: Springer-Verlag. 528 p. POPOV V.V. (2000): Kobchik Falco vespertinus v Pribaikal’ie [The Red-footed falcon in the Lake Baikal Region]. Russkiy ornitologicheskiy zhurnal 123 25– 27. p.

120


POWELL R.A. (2000): Animal home ranges and territories and home range estimators. In: Research techniques in animal ecology: controversies and consequences. New York: Columbia University Press. 65–110. pp. PURGER J. (1996): Numbers and distribution of Red-footed Falcon (Falco vespertinus) nests in Voivodina (Northern Serbia). Journal of Raptor Research, 30 (3) 165–168. p. PURGER J. (1997): Accidental death of adult Red-footed Falcons Falco vespertinus and its effect on breeding success. Vogelwelt 118 325–327. p. PURGER J. (1998): Diet of Red-footed Falcon Falco vespertinus nestlings from hatching to fledging. Ornis Fennica, 75 (4) 185–191 p. PURGER J. (2001): Defence behaviour of Red-footed Falcons (Falco vespertinus) in the breeding period and the effects of disturbance on breeding success. Ornis Fennica 78 13–21. p. PYKE G.H. (1984): Optimal foraging theory: a critical review. Annual Review of Ecology and Systematics, 15 523–575. p. QUANTUM GIS DEVELOPMENT TEAM (2011): Quantum GIS Geographic Information System. . Open Source Geospatial Foundation Project. Retrieved from http://qgis.osgeo.org. R DEVELOPPMENT CORE TEAM (2011): R: A Language and Envrionment for Statistical Computing. . Vienna, Austria: R Foundation for Statistical Computing. Retrieved from http://www.R-project.org. RAFACZ M. & TEMPLETON J.J. (2003): Environmental unpredictability and the value of social information for foraging starlings. Ethology, 109 (12) 951– 960. p. REICZIGEL J., HARNOS A. & SOLYMOSI N. (2010): Biostatisztika - nem statisztikusoknak. Nagykovácsi: Pars Kiadó. 455 p. RHODES J.R., MCALPINE C.A., LUNNEY D. & POSSINGHAM H.P. (2005): A spatially explicit habitat selection model incorporating home range behavior. Ecology, 86 (5) 1199–1205. p. RIDEG D. (2009): Kék vércse védelem a Vásárhelyi - pusztán. [Kiadatlan szakdolgozat] Debrecen: Debreceni Egyetem. 40 pp.

121


RODRÍGUEZ C. & BUSTAMANTE J. (2003): The effect of weather on lesser kestrel breeding success: can climate change explain historical population declines? Journal of Animal Ecology, 72 (5) 793–810. p. RODRIGUEZ C., JOHST K. & BUSTAMANTE J. (2006): How do crop types influence breeding success in lesser kestrels through prey quality and availability? A modelling approach. Journal of applied ecology, 43 (3) 587– 597. p. ROPERT-COUDERT Y. & WILSON R.P. (2005): Trends and perspectives in animal-attached remote sensing. Frontiers in Ecology and the Environment, 3 (8) 437–444. p. SCHENK J. (1911): A kék vércse fészkelésének tárgyalása az irodalomban. Aquila, 18 (1-4) 243–312. p. SCHICK R.S., LOARIE S.R., COLCHERO F., BEST B.D., BOUSTANY A., CONDE D.A., HALPIN P.N., JOPPA L.N., MCCLELLA C.M. & CLARK J.S. (2008): Understanding movement data and movement processes: current and emerging directions. Ecology letters 11 1338–1350. p. doi: 10.1111/j.14610248.2008.01249.x. SCHMIDTLEIN S. & SASSIN J. (2004): Mapping of continuous floristic gradients in grasslands using hyperspectral imagery. Remote Sensing of Environment, 92 (1) 126–138. p. SEAMAN D.E. & POWELL R.A. (1996): An evaluation of the accuracy of kernel density estimators for home range analysis. Ecology 77 (7) 2075–2085. p. SEEGAR W.S., CUTCHIS P.N., FULLER M.R., SURER J.J., BHATNAGAR V. & WALL J.G. (1996): Fifteen years of satellite tracking development and application to wildlife research and conservation. Johns Hopkins APL Technical Digest, 17 (4) 401–411. p. SERGIO F. & BOGLIANI G. (2001): Nest defense as parental care in the northern hobby (Falco subbuteo). The Auk, 118 (4) 1047–1052. p. SERRANO D., ORO D., URSUA E. & TELLA J.L. (2005): Colony size selection determines adult survival and dispersal preferences: Allee effects in a colonial bird. The American Naturalist, 166 (2) E22–E31. p. SERRANO D. & TELLA J.L. (2007): The role of despotism and heritability in determining settlement patterns in the colonial lesser kestrel. The American Naturalist, 169 (2) E53–E67. p. 122


SHERRATT T.N. & MACDOUGALL A.D. (1995): Some population consequences of variation in preference among individual predators. Biological Journal of the Linnean Society, 55 (2) 93–107. p. SOUSA D. (1994): Nidification du faucon kobez Falco vespertinus dans l’Isere. [Nesting of the red-footed falcon Falco vespertinus in Isere.]. Ornithos, 1 46–47. p.

DE

SPONZA S., LICHERI D. & GRASSI L. (2002): Nest site and Breeding Biology of the red-footed falcon Falco vespertinus in northern Italy. Avocetta , 26 (1) 45– 48. p. STEPHENS D.W. & KREBS J.R. (1986): Foraging theory. New Jersey, USA: Princeton University Press. ISBN 0691084424 STERBETZ I. (1978): Az agrárkörnyzet változásainak hatása a Kardoskúti Természetvédelmi Terület állatvilágára. Aquila, 84 65–82. p. SWIHART R.K. & SLADE N.A. (1997): On Testing for Independence of Animal Movements. Journal of Agricultural, Biological, and Environmental Statistics, 2 (1) 48–63. p. SZABÓ I. (1975): A puszta talaja, Parasztélet a Vásárhelyi- pusztán. A Békés Megyei Múzeumok Közleménye 4 17–25. p. SZÉLES ZS., FEHÉRVÁRI P., PALATITZ P., SOLT SZ., GYÜRE P., BORBÁTH P. & HARNOS A. (2011): A kék vércse gyülekezéskori élőhely-használatának és táplálék-összetételének vizsgálata a Hevesi-síkon. [poszter]: VII. Természetvédelmi Biológiai Konferencia, Debrecen SZEMETHY L., RITTER D., HELTAI M. & PETŐ Z. (1996): A gímszarvas tér-idő használatának összehasonlító vizsgálatai egy dombvidéki és egy alföldi élőhelyen. Vadbiológia, 5 43–59. p. SZEMETHY L., BÍRÓ Z., KATONA K., LEHOCZKI R. & CSÁNYI S. (2010): A vad területhasználata - nevek és fogalmak zűrzavara. In: CSÁNYI, S. & HELTAI, M. (eds): Vadbiológiai olvasókönyv. Budapest: Mezőgazda Kiadó. 73–81. pp. TELLA J.L., FORERO M.G., HIRALDO F. & DONÁZAR J.A. (1998): Conflicts between Lesser Kestrel Conservation and European Agricultural Policies as Identif ied by Habitat Use Analyses. Conservation Biology, 12 (3) 593–604. p.

123


TELLA J.L. (2002): The evolutionary transition to coloniality promotes higher blood parasitism in birds. Journal of Evolutionary Biology, 15 (1) 32–41. p. TÉMELES E.J. (1985): Sexual size dimorphism of bird-eating hawks: the effect of prey vulnerability. American Naturalist 125 (4) 485–499. p. THIOLLAY J.-M. (1975): Migration de printemps au Cap Bon (Tunisie). Nos Oiseaux 33 109–121. p. TINARELLI R. (1997): La nidificazione del falco cuculo Falco vespertinus nell’Emilia-Romagna orientale.[The nesting of the Red-footed Falcon Falco vespertinus in eastern Emilia-Romagna.]. Picus 23 111–112. p. TOLONEN P. & KORPIMAKI E. (1994): Determinants of parental effort: a behavioural study in the Eurasian kestrel, Falco tinnunculus. Behavioral Ecology and Sociobiology, 35 (5) 355–362. p. TÓTH I. (1994): Vércsevédelem Békés megyében (1989-1993). Heliaca 1 9–11. p. TÓTH I. (1995): A Békés megyei ragadozómadár állomány helyzete és változása 1990-1995. MME kiadvány, Budapest 55 pp. TÓTH I. & MARIK P. (1999): Kék vércse felmérés. Madártávlat, 4 4–5. p. TÓTHNÉ HANYECZ K. (2006): Természetvédelmi kezelési elvek és módszerek: Kezelési javaslatok a Körös-Maros Nemzeti Park védett természeti területeire. PhD értekezés, Budapest: Corvinus Egyetem. 137 pp. TUCKER G.M., HEATH M.F. & SOCHA C.M. (1994): Birds in Europe. BirdLife International. Cambridge, UK. 160 pp. TURCHIN P. (1998): Quantitative analysis of movement: measuring and modeling population redistribution in animals and plants. Sinauer Associates, Sunderland, Massachusetts, USA. 327 pp. URSUA E., SERRANO D. & TELLA J.L. (2005): Does land irrigation actually reduce foraging habitat for breeding lesser kestrels? The role of crop types. Biological Conservation, 122 (4) 643–648. p. VÉGVÁRI Z., MAGNIER M. & NOGUES J.-B. (2002): Kék vércsék (Falco vespertinus) fészekválasztása és állományváltozása a vetési varjak (Corvus frugilegus) állományváltozásának tükrében 1995-1999 között a Hortobágyon. Aquila 107-108 9–14. p. 124


WAGNER R.H., DANCHIN E., BOULINIER T. & HELFENSTEIN F. (2000): Colonies as byproducts of commodity selection. Behavioral Ecology 11 (5) 572-573. p. WALDESTRÖM A., PETERSEN K., RASMUSSEN V.E. & DEJONGHE J.F. (1981): Invasion av aftonfalk Falco vespertinus i skandinavien och Nordeuropa hösten 1979. Var Fagelvarld 40 297–310. p. WARD P. & ZAHAVI A. (1973): The importance of certain assemblages of birds as “information-centres” for food-finding. Ibis, 115 (4) 517–534. p. WHEELER P. & GREENWOOD P.J. (1983): The evolution of reversed sexual dimorphism in birds of prey. Oikos 40 (1) 145–149. p. WHITE G.C. & GARROTT R.A. (1990): Analysis of wildlife radio-tracking data. Academic press San Diego, California, USA. 384 p. WIKLUND C.G. (1990): Offspring protection by Merlin Falco columbarius females; the importance of brood size and expected offspring survival for defense of young. Behavioral Ecology and Sociobiology, 26 (3) 217–223. p. WITTENBERGER J.F. & HUNT JR G.L. (1985): The adaptive significance of coloniality in birds. In: Avian biology. New York: Academic Press. 1–78. pp. WORTON B.J. (1989): Kernel Methods for Estimating the Utilization Distribution in Home-Range Studies. Ecology, 70 (1) 164–168. p. YDENBERG R.C., WELHAM C.V.J., SCHMID-HEMPEL R., SCHMID-HEMPEL P. & BEAUCHAMP G. (1994): Time and energy constraints and the relationships between currencies in foraging theory. Behavioral Ecology, 5 (1) 28 p. YOUNG J., WATT A., NOWICKI P., ALARD D., CLITHEROW J., HENLE K., JOHNSON R., LACZKO E., MCCRACKEN D., AMSTRUP S.C., NIEMELA J. & RICHARDS C. (2005): Towards sustainable land use: identifying and managing the conflicts between human activities and biodiversity conservation in Europe. Biodiversity and Conservation, 14 1641–1661. p. doi: 10.1007/s10531-004-0536-z.

125


M.2. Az elemzésekhez felhasznált modellek paraméter becslései és a statisztikai próbák részletes eredményei 5. táblázat A hím és tojó kék vércsék MKP területének összehasonlító eredményei általános lineáris modellel (GLM) Tesztelt változó Tojók MKP mérete

β

SE

t-érték

p-érték

-1,56

0,61

-2,564

0,03*

R2 = 0,36

6. táblázat A hím kék vércsék 2007-ben és 2008-ban mért MKP területeinek költőhely szerinti (C1, C3 kolóniák és SO szoliterek) összehasonlító eredményei általános lineáris modellel (GLM) Tesztelt változó C3 hímek MKP mérete

β

SE

t-érték

p-érték

1,04

0,36

2,87

0,01**

R2= 0,34

7. táblázat A hím és tojó kék vércsék összes vadászaton töltött idejének összehasonlító eredményei általánosított kevert modellel és Logit link függvénnyel (GLMM) (Intercept) Ivar=Tojó

β 0,766 -1,492

SE 0,184 0,392

df 103 15

t-érték 4,152 -3,803

p-érték 0,0001 0,0017**

8. táblázat A hím és tojó kék vércsék vadászút-gyakoriságainak összehasonlító eredményei lineáris kevert modellel (LME) (Intercept) Ivar=Tojó

β 0,579 -0,142

SE 0,083 0,180

126

df 103 15

t-érték 6,984 -0,788

p-érték 0,000 0,443


9. táblázat A hím és tojó kék vércsék vadászútjainak időtartama közötti különbség elemzése lineáris kevert modellel (LME) (Intercept) Ivar=Tojó

β 2,857 -0,992

SE 0,167 0,356

df 506 15

t-érték 17,143 -2,788

p-érték 0,000 0,014*

10. táblázat Hím kék vércsék vadászút-gyakoriságainak összehasonlító eredményei lineáris kevert modellel (LME) (Intercept) Kolónia=C3

β 0,802 -0,335

SE 0,099 0,125

df 83 10

t-érték 8,068 -2,669

p-érték 0,000 0,0235*

11. táblázat A hím kék vércsék vadászút-időtartamának összehasonlító eredményei lineáris kevert modellel (LME) (Intercept) MKP méret

β 2,608 0,0002

SE 0,195 0,0001

df 395 11

t-érték 13,334 2,554

p-érték 0,000 0,0268*

12. táblázat A szoliter és telepes kék vércsék vadászati módjait és azok átlagos időtartamát befolyásoló tényezők vizsgálata lineáris kevert modellel (LME) β 1,810

SE 0,487

df 135

t-érték 3,715

p-érték 0,0003

Átlagos vártavadászattal töltött idő (perc)/szekció

1,355

0,477

135

2,839

0,0052**

Szoliter költési mód

0,707

0,520

14

1,358

0,1959

-1,026

0,513

135

1,999

0,0476*

(Intercept)

Vártavadászat-telepes költési mód interakció

127


Köszönetnyilvánítás Szinte lehetetlen vállalkozás lenne mindazon személyek felsorolása, akik közvetlenül vagy közvetve segítettek abban, hogy ez az értekezés elkészüljön. Megkísérlem legalább azon munkatársakat és barátokat felsorolni, akik kifejezetten a terepi vizsgálatok, az adatbevitel, az elemzések és a kézirat készítés során közreműködtek. A Körös-Maros Nemzeti Park Igazgatóság részéről a terepi mintavétel során Kotymán László tájegységvezető, Török Sándor természetvédelmi őr, Kocsis Péter természetvédelmi őr nyújtottak nélkülözhetetlen segítséget, mely kiegészülve Tirják László igazgató, Bánfi Péter élővilág-védelmi osztályvezető, Ezer Ádám programvezető és Samuné Kvasz Tünde asszisztens szakmai és emberi támogatásával a kutatás megvalósításának egyik alappillére volt. Rendkívüli szerencsém, hogy a vizsgálatokat a Magyar Madártani és Természetvédelmi Egyesület (MME) alkalmazottjaiként, Solt Szabolcs és Fehérvári Péter barátaimmal egy csapatot alkotva végezhettem. Azt, amit ők tettek közös céljainkért és azért, hogy munkáink egy része az én doktori értekezésem alapját szolgálja, meg sem kísérlem szavakkal megköszönni, azt csak tetteimmel viszonozhatom. Munkatársaink, Dr. Halmos Gergő igazgató, Pogonyi Ágnes és Kálmánczi Anna asszisztensek, valamint a LIFE Nature alap és a KvVM biztosították számunkra a munkához szükséges hátteret. A térképi adatbázis és a háttértanulmányok készítői: Neidert Dóra (SZIE), Dr. Kristóf Dániel (FÖMI), Dr. Szövényi Gergely (ELTE), Soltész Zoltán (ELTE), Dr. Kiss Mária (ELTE), Dr. Erdélyi Károly és lelkes szakdolgozóink: Böde Ágnes (NYME), Juhász Tibor (SZIE), Kiss Anita (SZTE), Rideg Dóra (DE), Horváth Anett (DE), Széles Zsaklin (DESZIE), Lázár Bence (SZIE) mindannyian a kutatások egy-egy nélkülözhetetlen darabjának kidolgozásában működtek közre. A terepi munkákban részt vevők közül is kiemelném Horváth Évát, aki az évek során gyakorlatilag főállású csapattaggá „dolgozta be” magát közénk, de sokat köszönhetek Fanaczán Anikó, Kopena Renáta, Kovács Anikó, Kovács Szilvia, Olasz Csaba, Marticsek József, Pálfi Szabolcs, Papp Katalin, Szabó Máté, Tarján Júlia, Váradi Csaba, Zelenák Attila önzetlen segítségének is. A statisztikai elemzésekhez Dr. Harnos Andrea (SZIE) nyújtott segítséget, a kéziratot Dr. Lehoczki Róbert (SZIE) olvasta át és látta el értékes megjegyzésekkel. A szakmai látásmódomat és a terepmunkákhoz való hozzáállásomat meghatározó három közös terepszezonért hálás köszönettel tartozom Dr. Tóth Lászlónak (KRF), a közös beszélgetésekből kicsírázó gondolatokért pedig barátomnak, Borbáth Péternek (BNPI). Hálásan köszönöm témavezetőmnek Dr. Csányi Sándornak (SZIE), hogy végigkalauzolt e rögös ösvényen! Köszönöm Dr. Fuisz Tibor Istvánnak (MTM) a disszertáció egy korábbi kéziratának szakszerű és gyors bírálatát. Hálás vagyok továbbá Dr. Centeri Csaba (SZIE) és Dr. Lengyel Szabolcs (DE) opponenseknek bírálatukért és áldozatos munkájukért! És végezetül, de nem utolsó sorban köszönöm barátaimnak és családomnak – különösen édesanyámnak – azt a szűnni nem akaró hitet, amivel nem csak támogattak, de ösztönöztek is arra, hogy ez a disszertáció megszülessen. Messze túltettek az elvárhatón; édesapám dr. Palatitz András költőládákat helyezett ki, kedvesem Fajka Diána pedig két terepszezonon keresztül folyamatosan segítségemre volt, ahogy azóta az életben is. Hálás köszönettel tartozom mindezekért!

128

SZENT ISTVÁN EGYETEM MEZŐGAZDASÁG- ÉS KÖRNYEZETTUDOMÁNYI KAR

Recommend Documents