Tekst voor KIJK Maart 2009
Van Darwin tot DNA De evolutie van de evolutietheorie Willy van Strien
Denk je aan evolutie, dan denk je aan Darwin. De Engelse Charles Robert Darwin (1809 – 1882) is immers dé wetenschapper achter de evolutietheorie. Hij stelde dat soorten planten en dieren kunnen veranderen, dat een nieuwe soort uit een oudere kan ontstaan, dat verwante soorten een gemeenschappelijke voorouder hebben en dat al het leven uiteindelijk van één oervorm afstamt. Belangrijk was dat hij ook aangaf hoe soorten veranderen: door natuurlijke selectie. Zijn theorie kwam niet uit de lucht vallen. Ideeën over evolutie bestonden er al. Maar Darwin maakte er een goed onderbouwd en beargumenteerd verhaal van en schreef dat op in zijn beroemde boek dat in 1859 verscheen: On the Origin of Species by Means of Natural Selection or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life. Daarmee maakte hij de evolutietheorie tot leidraad voor al het biologisch onderzoek. Natuurlijk hebben biologen sinds die tijd veel werk verzet en nieuwe kennis vergaard; vooral de ontdekking van DNA als drager van erfelijke eigenschappen was een enorme sprong voorwaarts. De nieuwe ontdekkingen hebben Darwins ideeën bevestigd en zijn theorie verder uitgebouwd. Gedurende die evolutie van de evolutietheorie is de kern – Darwins inzicht over natuurlijke selectie – overeind gebleven. Heilige hobby Al onder de oude Grieken waren er filosofen met evolutionaire ideeën. In de zesde eeuw voor Christus dacht Anaximandros bijvoorbeeld dat landdieren voortkwamen uit vissen. Maar na de opkomst van het Christendom hebben Europeanen eeuwenlang de Bijbel letterlijk opgevat. God heeft hemel en aarde geschapen en alle planten en dieren gemaakt zoals we ze nu kennen. Dat deed hij ongeveer 6000 jaar geleden, dacht men. Maar vanaf de achttiende eeuw kwamen fossielen aan het licht en zag men in dat het de overblijfselen waren van soorten planten en dieren die vroeger geleefd hadden. Het werd duidelijk dat er episoden van massale uitsterving waren geweest. Vergelijkende anatomie liet zien dat verschillende soorten dieren eenzelfde bouwplan hadden: de vleugel van een vogel is vergelijkbaar met onze arm. Onderzoekers zagen dat de vroege embryo’s van alle diersoorten allemaal net visjes waren, en ze kenden het verschijnsel van onontwikkelde organen zoals ons staartbeentje. Veredelaars verbeterden landbouwgewassen en huisdieren. Dat was allemaal moeilijk te rijmen met het idee dat alle soorten eenmaal geschapen waren, elke soort apart met zijn karakteristieke en vaste eigenschappen. Georges-Louis Leclerc, Comte de Buffon (1707 – 1788) was een van de eersten die opperde dat planten en dieren sinds hun schepping waren veranderd. Hij vermoedde zelfs dat mensen
en mensapen een gemeenschappelijke afkomst hadden. Ook Darwins opa, Erasmus Darwin (1731 – 1802), was een evolutiedenker. En de bekendste voorganger van Darwin was JeanBaptiste Lamarck (1744 – 1829), die dacht dat diersoorten linea recta op een betere lichaamsbouw afkoersten doordat hun lijf zich voegde naar hun behoeften en ze de aldus verkregen eigenschappen doorgaven aan hun nakomelingen. Giraffen – het bekende voorbeeld – die naar de bovenste boombladeren reikten kregen daar een langere nek van. Hun jongen erfden die en strekten zelf ook hun nek, zodat die nog langer werd. Zo groeide de giraffennek bij elke generatie. Zelfs het idee van natuurlijke selectie was al eens eerder bedacht, al wist Darwin dat aanvankelijk niet. William Charles Wells (1757–1817) verklaarde ermee dat in de tropen mensen met een donkere huidskleur leven en in gematigde streken blanken. Maar de evolutiedenkers waren in de minderheid. De natuurtheologie overheerste. Het idee daarvan was dat God de natuur had geschapen voor de mens, zijn evenbeeld. Planten en dieren dienden als voedsel en leverden materiaal voor woningen en kleding, en verder mochten mensen genieten van de schoonheid van bloemen en vlinders en de zang van vogels. De bekendste natuurtheoloog was William Paley (1743 – 1805), bedenker van de term ‘intelligent ontwerp’. Wie een vestzakhorloge vindt, stelde hij, weet dat er een horlogemaker moet zijn die het bedacht en gemaakt heeft, want zoiets kan niet vanzelf ontstaan. Dus als je zoiets ingewikkelds als een oog bekijkt, moet je concluderen dat er een schepper aan het werk is geweest. Natuurstudie, de studie van Gods schepping, was daarom een vorm van theologie en er waren in Engeland veel geestelijken die het als hobby deden. Darwin was er bijna ook zo eentje geworden: hij had theologie gestudeerd en was van jongs af aan met beestjes in de weer. Hij had het werk van Paley met plezier gelezen. Maar toen kreeg hij in 1831 de gelegenheid om als natuurvorser een reis te maken aan boord van HMS Beagle. Hij bezocht de oost- en de westkust van Zuid Amerika, inclusief de Galapagoseilanden en de Falklandeilanden, de zuidkust van Australië en het zuidelijkste puntje van Zuid Afrika. Na vijf jaar was hij weer terug – en van een kerkelijke carrière kwam niets meer terecht. Grondig werk Langzaam kwam tijdens die wereldreis bij Darwin de gedachte op dat soorten veranderen en dat ze op elke plek een eigen richting uit gaan. Want Europa, Zuid Amerika, Australië en Zuid Afrika hebben elk een andere fauna en de fossielen die hij in Zuid Amerika verzamelde leken op Zuid Amerikaanse zoogdieren. Op kleinere schaal verschillen fauna’s ook: langs Zuid Amerika reizend zag hij steeds andere soorten verschijnen en elkaars plaats innemen. Elk van de Galapagoseilanden die hij bezocht had andere vogels en plaatselijke bewoners herkenden de landschildpadden van de verschillende eilanden. Het driedelige boek The Principles of Geology van Charles Lyell (1797 – 1875), dat hij onderweg las, hielp hem verder. Lyell betoogde dat gesteenten niet zijn gevormd door bovennatuurlijke krachten of een reeks catastrofes, maar door geologische krachten zoals die nu nog werken. Dat betekent dat de aarde veel ouder is dan 6000 jaar. Misschien, begon Darwin te denken, zijn ook de verschillende planten en dieren volgens natuurwetten ontstaan in plaats van allemaal afzonderlijk geschapen. Terug in Engeland noteerde hij die gedachte. Maar hij piekerde over de vraag hoe de soorten veranderen. Niet op de wijze van Lamarck, individuen veranderen niet tijdens hun leven, dacht Darwin. Het kwartje viel toen hij toevallig het boek las van Thomas Robert Malthus (1766 – 1834): An Essay on the Principle of Population. De bevolking kan zo snel groeien, dat er uiteindelijk niet voldoende voedsel is voor iedereen, was de boodschap. Er zijn grenzen aan de bevolkingsgroei. En zo is het in de natuur ook, besefte Darwin. Planten en dieren krijgen veel
meer nakomelingen dan er op kunnen groeien. Een deel moet afvallen. En aangezien individuen van elkaar verschillen, zullen diegenen overleven die het beste aan de eisen van zijn levenswijze en van de omgeving voldoen. Hun eigenschappen zijn deels erfelijk, dus de overlevers hebben goede nakomelingen, van wie opnieuw de beste zullen overleven. Door die natuurlijke selectie, een tegenhanger van de kunstmatige selectie die veredelaars toepassen, past een soort zich geleidelijk beter aan zijn levenswijze en aan de omstandigheden aan. En omdat de omstandigheden van plaats tot plaats verschillen, gaat de evolutie op elke plaats zijn eigen weg. Soorten veranderen, uit één soort kunnen verschillende nieuwe soorten ontstaan en uiteindelijk stamt al het leven van één oervorm af. Maar het gewei van een hert of de staart van een pauw lijken eerder hinderlijk dan nuttig in de strijd om het bestaan. Daarom bedacht Darwin een tweede kracht: seksuele selectie. Bij de meeste diersoorten komen niet alle mannen aan voortplanting toe. Zij moeten concurreren om vrouwen en die kiezen de mooiste types. Mannen die elkaar de baas zijn en bij vrouwen in de smaak vallen zullen de strijd om de voortplanting winnen en hun eigenschappen kunnen doorgeven aan nageslacht. Zo ontstonden wapens als het hertengewei en versieringen als de pauwenstaart. In 1839, drie jaar na thuiskomst, had Darwin zijn theorie – grenzen aan populatiegroei, individuele variaties, erfelijkheid en natuurlijke selectie als gevolg daarvan die resulteerde in langzame verandering – rond. Een theorie die klopte met wat hij op zijn reizen, maar ook in de Engelse natuur, had waargenomen. Hij schreef vast samenvattingen in 1842 en 1844, maar het duurde nog twintig jaar voordat zijn boek uitkwam. Maar toen lag er dan ook een zeer grondig onderbouwd verhaal. Hij ging uiteindelijk tot publicatie over omdat hij concurrentie kreeg. De jongere natuuronderzoeker Alfred Russel Wallace (1823 – 1913) was namelijk tot dezelfde theorie gekomen als Darwin en schreef in 1858 het eassay On the Tendency of Varieties to Depart Indefinitely From the Original Type. Beide heren maakten toen hun bevindingen tegelijkertijd wereldkundig op 1 juli 1858, tijdens een chique bijeenkomst van de Linnean Society in Londen. Tot op de dag van vandaag zijn er mensen die de Bijbel letterlijk nemen, of anders toch Gods scheppende hand in de natuur zien, of de evolutie wel accepteren, maar niet het doelloze proces van natuurlijke selectie als drijfveer daarachter. Toch was het overheersende wereldbeeld veranderd. De natuur is er niet voor de mensen, maar mensen zijn er een onderdeel van. Wij hebben een evolutionaire geschiedenis van aanpassingen achter de rug. Paars Wel bleven er vragen, allereerst bij Darwin zelf. Zo meende Lyell dat de aarde hooguit 100 miljoen jaar oud was. Had dat genoeg tijd geboden voor het langzame evolutionaire proces dat Darwin voor ogen had? We weten inmiddels dat de aarde veel ouder is dan Lyell dacht: 4,5 miljard jaar. En al 3,8 miljard jaar is er leven. Heel lang waren er alleen bacteriën; ruwweg 2 miljard jaar geleden ontstonden er ingewikkelde cellen met een celkern, 750 miljoen jaar geleden verschenen er meercellige organismen en 520 miljoen jaar geleden de eerste gewervelde dieren. Een ander probleem voor Darwin was het gebrek aan overgangsvormen tussen diergroepen. Inmiddels zijn er heel wat missing links aan het licht gekomen. Zo werd al in 1861 de oervogel Archeopteryx ontdekt die 120 miljoen jaar geleden door de lucht zeilde, en de laatste jaren zijn er in verschillende landen allerlei andere vroege vogels gevonden. In 1974 vond Donald Johanson het skelet van Lucy, een rechtoplopende mensachtige (Australopithecus afarensis) van 3,5 miljard jaar geleden en voorloper van de mensen. Neil Shubin haalde in 2006 alle kranten met de vondst van de 375 miljoen jaar oude Tiktaalik, een vis met amfibiekenmerken: een nek en een armskelet met bovenarm, onderarm en pols. Er zijn ook
andere overgangsvormen gevonden tussen vissen en amfibieën, en tussen landzoogdieren en walvissen. Darwin zat vooral in zijn maag met de vraag waar individuele variaties concreet op berusten. En hoe ze blijven bestaan. Want als eigenschappen van man en vrouw bij de bevruchting gemengd worden zoals je verf mengt, dan verdwijnt alle variatie: als je eenmaal paars hebt gemaakt, krijg je nooit meer rood en blauw terug. Dan is selectie op zo’n eigenschap niet mogelijk. We weten nu echter dat erfelijke eigenschappen bij voortplanting niet verloren gaan als verfkleuren bij het mengen, maar dat ze als vaste eenheden blijven bestaan. Het is zoals bij politiek paars, de kabinetten van 1994 tot 2002: de oorspronkelijke kleuren blauw (VVD) en rood (PvdA) behielden hun identiteit en staan nu weer los van elkaar. Dat het met erfelijke eigenschappen ook zo gaat, had Gregor Mendel (1822 – 1884) in 1866 ontdekt toen hij erwten van verschillende variëteiten kruiste: groen en geel, glad en rimpelig. Hij eindigde niet met geelgroene en halfgladde erwten, maar kreeg bij volgende generaties steeds weer groen en geel, glad en rimpelig terug. Darwin zou Mendels werk nooit lezen en ook aan andere biologen ging het voorbij. Maar in 1900 zijn Mendels wetten herontdekt, onder andere door Hugo de Vries (1848 – 1935). Hij introduceerde het begrip gen voor de stoffelijke basis van een bepaald kenmerk, en het begrip mutatie voor een variatie in zo’n kenmerk. De biologen Ronald Aylmer Fisher (1890 – 1962), Sewall Wright (1889 – 1988) en John Burdon Sanderson Haldane (1892 – 1964) combineerden de theorie van Darwin met de wetten van Mendel. Ze beschreven bijvoorbeeld in welke frequenties de varianten van een bepaald gen (allelen) in een populatie planten of dieren voorkwamen (bijvoorbeeld 40% voor het gen dat de bloemkleur wit maakt en 60% voor de bloemkleur rood) en hoe die frequenties konden verschuiven als de natuurlijke selectie een type bevoordeelde. Julian Huxley (1887 – 1975) noemde die combinatie de moderne synthese, oftewel het neodarwinisme. Later werd het DNA ontdekt als drager van de erfelijke informatie in alle levende organismen, waarbij een gen een stukje DNA is dat voor een bepaald eiwit codeert. Het paste allemaal naadloos in elkaar. Sexy zonen Biologen hebben het inzicht in seksuele selectie op een hoger plan gebracht. Bij de meeste soorten concurreren mannen om vrouwen; vrouwen hebben het voor het kiezen en Darwin meende dat zij een goede smaak hebben en vallen voor mooie mannen. Maar dat is te vaag. Een mooie partner op zich biedt geen voordeel, stellen biologen tegenwoordig. Vrouwen krijgen maar een beperkt aantal nakomelingen. Ze doen er goed aan ervoor te zorgen dat die een grote kans hebben om volwassen te worden en zich succesvol voor te planten. Vrouwen moeten kiezen voor mannen waarmee ze goede jongen maken. Een versiering is een betrouwbaar teken van erfelijke kwaliteit, is nu het idee. Alleen een man van goede gezondheid en in goede conditie kan zich iets onhandigs als een pauwenstaart veroorloven. Die gezondheid en conditie berusten deels op erfelijke eigenschappen die zijn jongen ook zullen krijgen. Als een vrouw kiest voor een mooie man zal dat kwalitatief goede jongen opleveren. Dat verhaal gaat inderdaad op voor pauwen, ontdekte de Engelse biologe Marion Petrie; zij onderzoekt pauwen die onder halfnatuurlijke omstandigheden leven in de dierentuin Whipsnade in Bedfordshire. Hoe langer de staart van een mannenpauw is en hoe meer ogen die heeft, hoe meer succes die man heeft bij de vrouwen. Maar dragers van mooie staarten zijn ook sterker dan minder mooie mannen, en hun kuikens zijn zwaarder en hebben een hogere overlevingskans. De zoons erven bovendien de mooie staart en zijn daardoor later ook succesvoller bij de vrouwen.
Fusie Darwins theorie over evolutie en de rol van natuurlijke en seksuele selectie is, 150 jaar na publicatie, nog springlevend en vormt het fundament waarop de moderne biologie is gebouwd. Oude problemen zijn opgelost en nieuwe ontdekkingen en inzichten passen keurig in het verhaal. Wel staan er vragen open. Zijn mutaties in het DNA de enige bron van erfelijke variaties? Zijn natuurlijke selectie en seksuele selectie de enige krachten achter veranderingen van soorten? Zijn alle evolutionaire veranderingen aanpassingen? Zijn alle veranderingen met kleine stapjes tot stand gekomen of zijn er ook sprongen gemaakt? Zijn soorten voortdurend langzaam aan het veranderen of kunnen ze ook lange tijd stabiel blijven? Kunnen kleine veranderingen in populaties uitlopen op de vorming van nieuwe soorten? Zeker is dat in de eerste fasen van de evolutie mutaties niet de enige bron van erfelijke variaties waren en dat er plotselinge veranderingen zijn opgetreden. Bacteriën, eenvoudige eencellige organismen die 3,8 miljard jaar geleden ontstonden, verkrijgen nieuwe eigenschappen niet alleen door mutaties, maar ook doordat ze stukken DNA kunnen uitwisselen met andere bacteriesoorten. Hun DNA is niet ingesloten in een celkern, maar ligt los in de cel. Mede door die uitwisseling is er een enorme diversiteit aan bacteriën ontstaan. Ze worden onderverdeeld in twee grote groepen: Archaebacteriën en Eubacteriën. Complexere eencellige organismen met een celkern zijn volgens de Amerikaanse biologe Lynn Margulis zo’n 2 miljard jaar geleden ontstaan uit de fusie van een Archaebacterie met een Eubacterie. Dat was een grote sprong in de evolutie. Sommige van die complexe, kernbezittende cellen namen vervolgens een bacterie op die zuurstof verbruikte; na een periode van symbiose werd de inwoner een onontbeerlijk celorgaantje dat niet meer zelfstandig kon bestaan en dat nu voortleeft als de mitochondriën, de energiefabriekjes, in de cellen van alle hogere organismen. En sommige cellen met mitochondriën namen vervolgens ook nog een bacterie op die zonlicht kon opvangen en gebruiken om chemische verbindingen te maken. Die inwonende bacterie is de voorloper van de bladgroenkorrels waarmee planten koolstofverbindingen en zuurstof maken uit zonlicht en koolzuur. Mitochondriën en bladgroenkorrels behielden hun eigen DNA. Ook de opname van de voorlopers van mitochondriën en bladgroenkorrels waren enorme stappen, die de ontwikkeling van meercellige organismen, zo’n 750 miljoen jaar geleden, mogelijk maakten. Toekomst En hoe zal de evolutietheorie de komende jaren verder worden uitgebouwd? De grootste vorderingen zouden weleens kunnen komen van een fusie, en wel een fusie tussen genomics enerzijds en ecologie en gedragsbiologie anderzijds. Biologen zullen genen opsporen die zijn betrokken bij bijvoorbeeld het voedsel zoeken of het seksueel gedrag. Ze kunnen dan nagaan hoe die genen qua bouw en activiteit verschillen tussen de individuen van een soort en wat de gevolgen van die verschillen zijn voor overleving en voortplanting. Ze kunnen planten of dieren blootstellen aan een verandering in leefmilieu, bijvoorbeeld aan voedselschaarste, en kijken hoe de populatie zich daaraan aanpast; misschien verandert de genenactiviteit of krijgt een bepaalde erfelijke variatie de overhand. Zo kunnen ze een hele reeks evolutionaire vragen, van DNA-niveau tot populatieniveau, in samenhang aanpakken. En mocht er ooit buitenaards leven worden gevonden, dan zou het natuurlijk heel interessant zijn om de evolutie daarvan te vergelijken met die op aarde.
De evolutie van het vestzakhorloge De ontwerp-visie van William Paley – als je een vestzakhorloge vindt, weet je dat er een ontwerper achter zit die het bedacht en gemaakt heeft – is fout volgens Jan Michl, expert op het gebied van de geschiedenis en de theorie van design in Oslo. Hij stelt: als je een mooi en goed werkend horloge vindt, dan heb je het resultaat van een langdurige geschiedenis in handen. Mensen hebben geleerd metaal te winnen en te bewerken, ze hebben radertjes en veertjes uitgevonden, glas leren maken, met cijfers leren werken en een dagindeling in 24 uur bedacht. Al die stappen waren niet bedoeld om ooit een horloge te maken. Bovendien zijn er oudere ontwerpen aan het gevonden horloge vooraf gegaan die meer of minder geslaagd of zelfs mislukt waren. De horlogemaker heeft het vak van zijn meesters moeten leren en hij heeft andere mensen ingeschakeld om de nodige onderdelen te leveren. Kortom: de horlogemaker heeft zijn horloge niet uit het niets en in zijn eentje bedacht en gemaakt, maar hij is uitgegaan van bestaand materiaal en bestaande kennis. Het vestzakhorloge wijst op een geleidelijke ontwikkeling. Oftewel: op evolutie. En dat proces verloopt in de natuur net eender. Natuurlijke selectie werkt in op wat voorhanden is. Van de eiwitten in onze ooglens, crystallines, is een deel bij bacteriën terug te vinden waar ze de cel beschermen tegen schade door warmte; andere crystallines stammen af van stofwisselingsenzymen. De lichtgevoelige eiwitten in het netvlies, opsinen, zijn ook ontleend aan bacteriële eiwitten. En onze gehoorbeentjes – hamer, aambeeld en stijgbeugel – zijn ontstaan uit de kieuwbogen van vissen. We zijn gemaakt uit oude onderdelen die vaak een nieuwe functie hebben gekregen.
Evolutie in het lab De evolutie betrappen: het is de Amerikaanse bioloog Richard Lenski gelukt. Hij nam de darmbacterie Escherichia coli en begon twaalf kweeklijnen die allemaal van één bacterie afstammen. Hij houdt ze in erlenmeyers en geeft ze dagelijks een zuinige portie van de suiker glucose als voeding. Elke dag brengt hij een klein aantal over naar een nieuwe fles om verder te kweken en na elke 500 generaties vriest hij een deel in. Deze routine houdt hij sinds 1988 vol en er gingen meer dan 44.000 generaties door zijn handen. Omdat ingevroren bacteriën weer tot leven komen als ze ontdooien, kan Lenski zijn bacteriën met hun voorouders vergelijken. De bacteriën van alle twaalf lijnen zijn zich sneller gaan vermenigvuldigen op hun glucose-dieet en ze zijn groter van stuk geworden. Hun vermogen om op andere suikers te groeien, zoals lactose, is achteruit gegaan. Sommige mutaties die aan die aanpassing ten grondslag liggen vond Lenski terug bij alle twaalf lijnen, maar er zijn ook mutaties die elk maar in één lijn opdoken: er zijn meerdere wegen die tot hetzelfde resultaat leiden. Na bijna 35.000 generaties merkte hij iets vreemds: de bacteriën van één lijn waren gaan leven van citroenzuur, een stof die ook in de voeding zat maar waarvan deze bacterie aanvankelijk niet kon leven omdat hij de stof niet kon opnemen. Het bleek dat het vermogen om dat wel te kunnen in één van de lijnen na ongeveer 30.000 generaties was verschenen en geleidelijk de overhand had gekregen. Er zit meer dan één mutatie achter deze nieuwe eigenschap.
Zelfopoffering Altruïsme was een problematisch verschijnsel voor Darwin – maar dat probleem is inmiddels opgelost. Altruïsme is het verschijnsel dat een dier iets doet waar een soortgenoot van profiteert terwijl de altruïst er zelf schade van ondervindt. In bijenkorven bijvoorbeeld zien de werksters ervan af zich voort te planten; in plaats daarvan brengen ze de jongen van de koningin groot . Die zelfopoffering zou eigenlijk niet kunnen bestaan, dacht Darwin, omdat de altruïstische werksters geen nakomelingen hebben die hun hulpvaardigheid erven. In 1963 kwam de Engelse bioloog William Donald Hamilton (1936 – 2000) met een verklaring. Familieleden hebben veel genen met elkaar gemeen: kinderen erven de helft van het erfelijk materiaal van elke ouder; broers en zussen hebben gemiddeld de helft van hun genen gemeenschappelijk; de overeenkomst tussen grootouders en kleinkinderen en tussen ooms of tantes en hun nichten of neven is een kwart. De eigenschap om familieleden te helpen kan dus wel ontstaan, want de kans is groot dat zij die altruïstische eigenschap ook hebben. Je kunt het ook anders zien: zelf kinderen krijgen levert een direct voortplantingssucces op, familieleden helpen levert een indirect voortplantingssucces op dat groter is naarmate de graad van verwantschap hoger is. Bijen hebben een bijzonder systeem van seksebepaling, waardoor werksters nauwer verwant zijn met hun zussen (0,75) dan ze met hun dochters zouden zijn (0,5). De koningin is hun moeder, en haar helpen met het grootbrengen van zusjes levert werksters meer succes op dan zelf dochters krijgen. Zo past altruïsme jegens verwanten netjes in de evolutietheorie.
Bronnen Darwin, C., 1859. On the origin of species. Uitgave Penguin Books, Londen, 1986, met inleiding van J.W. Burrow. Margulis, Lynn, 1999. De symbiotische planeet. Contact, Amsterdam/Antwerpen. Michl, Jan, 2006: www.geocities.com/Athens/2360/eng.intelligent.html Shubin, Neil, 2008. De vis in ons. Nieuw Amsterdam. Strien, Willy van, 2008. Het penisduel en ander strategisch seksueel gedrag van dieren. KNNV Uitgeverij, Zeist. Zimmer, Carl, 1999. Aan de waterkant. Over de evolutie van soorten. Contact, Amsterdam/Antwerpen. Zimmer, Carl, 2008: http://scienceblogs.com/loom/2008/06/02/a_new_step_in_evolution.php
