Bot. Közlem. 95(1–2): 157–163, 2008.
VITAROVAT KIIGAZÍTÁSOK ÉS TOVÁBBGONDOLÁSOK, AVAGY: MI KÖZE A ZÁRVATERMÕKNEK AZ ETIKÁHOZ? PODANI JÁNOS ELTE TTK, Biológiai Intézet, Növényrendszertani és Ökológiai Tanszék, 1117 Budapest, Pázmány Péter sétány 1/C.,
[email protected] Elfogadva: 2008. július 4.
Bevezetés A 8. flórakutatási konferencián1 elhangzott elõadásának összefoglalójában, illetve a LÁNG EDITet köszöntõ kiadványban megjelent cikkében BORHIDI ATTILA (2008ab) a zárvatermõk filogenetikai és rendszertani vizsgálatainak tanulságairól szól. Megjegyzéseit, mint az igen hamar kiderül, hangsúlyozottan nekem címezi, mert szükségesnek látja egy általam írt tankönyv (PODANI 2003, 2007) „néhány állítását és szemléletét kiigazítani, illetve tanulságait továbbgondolni”. Így megszólítván és kommentárjait elolvasván a szakmai vonatkozások továbbgondolásával csak egyetérteni tudok, mert egy olyan témáról van szó, amely nagymértékben igényli azt. Állításaim és szemléletem kiigazításával kapcsolatosan viszont konkrét megjegyezni valóim vannak, vagyis szükségesnek tartom BORHIDI (2008ab) egyes állításainak és szemléletének alaposabb vizsgálatát, kiegészítését, akár kiigazítását is, bár – mint majd látni fogjuk – nemcsak szemléletbeli kérdésekrõl van szó. Aki pedig elsõsorban az etikai problémák iránt érdeklõdik, s kevésbé foglalkoztatják a zárvatermõk osztályozásával kapcsolatos viták, akár tovább is lapozhat a befejezõ részhez. A rendszer-szemlélet kérdése Az egyik alapvetõ kifogás az, hogy adós maradtam a „rendszer-alkotással, illetve a párhuzamosan folyó rendszertani kutatások bemutatásával”, figyelmemet és az Olvasó figyelmét – többek között – saját közleményére (BORHIDI 2007b) irányítva. Az általa bírált tankönyvem megírásával azonban éppen a legfrissebb, és igen figyelemre méltó molekuláris filogenetikai eredményeknek az oktatásba való beépítése volt a célom, s ez mindvégig erõteljes rendszertani keretben történt. A C függelék részletesen meg is adja a szárazföldi növények egy lehetséges, és a filogenetikai eredményekkel összhangban lévõ osztályozását, amely a mohákat minimum rendi szinten, a harasztokat, nyitvatermõket és zárvatermõket ugyancsak rendi, és család szinten foglalja össze, s amelybe minden recens szárazföldi növény besorolható. Nyilvánvalóan a könyvem mindkét kiadásából (PODANI 2003, 2007) kimaradó, a rend és törzs közötti szinteken elhelyezkedõ 1
Aktuális Flóra- és vegetációkutatás a Kárpát-medencében VIII., Szent István Egyetem, Gödöllõ, 2008.
157
Podani J.
kategóriák kéretnek rajtam számon, de ezek mellõzése egyszerûen indokolható: mindaddig célszerû várni velük, amíg a molekuláris alapon végzett elemzések alapján konszenzusra nem jutunk a zárvatermõk fõbb evolúciós vonalainak egyértelmûségérõl. A zárvatermõk esetében egyébként P. F. STEVENS (2001–) állandóan frissített honlapját vettem alapul, amely minden más forrásnál felkészültebben és leginkább naprakészen foglalja össze a legújabb fejleményeket, azaz a „rendszer” természetesen nem a saját javaslatom. Tankönyvrõl lévén szó, talán túl is lõttem a célon, hiszen 460 zárvatermõ családot sorolok fel, nagyjából összhangban az általános vélekedéssel [az APG II (2003) 457, HASTON és mtsai (2007) 479, HEYWOOD és mtsai (2007) pedig 506 zárvatermõ családot különítenek el]. Az említett BORHIDI (2007b) -féle közleményt persze eleve nem vehettem figyelembe idõrendi okokból, de érzésem szerint nem tehettem volna ezt meg akkor sem, ha mondjuk 2002-ben jelenik meg. Sajnálattal állapítottam meg ugyanis, hogy az Acta Botanica Hungarica-ban közölt cikk struktúrája igen sajátos: az egymondatos abstract (vagy bevezetés?) után néhány kulcsszót olvashatunk, amelyeket a zárvatermõ rendszer enumerációja követi, majd a listát egy kb. 20 tételes bibliográfia zárja le. Számomra ennek a cikknek a szemlélete kérdéses elsõsorban, hiszen semmiféle magyarázatot nem kapunk arra, milyen elvek alapján oszthatók fel a zárvatermõk két altörzsre, három osztályra, kilenc alosztályra, 27 fõrendre és 71 rendre. A családok száma mindössze 257, ami messze alatta marad a fent említett értékeknek, mutatva, hogy a „rendszerszemléletû vetület” igencsak hiányos és olyan családokat is mellõz, amelyeket BORHIDI (2008b) maga is fontosnak tart másutt megemlíteni (pl. Hydatellaceae, Rafflesiaceae)! Nem derül ki ugyanakkor a kérdéses cikkbõl, hogy hol vágódnak el a törzsfa ágai az alosztályok és fõrendek kialakításakor, mi a szerzõ vélekedése parafiletikus csoportjairól (pl. a Magnoliophytina altörzs, Magnoliopsida osztály, Ranunculidae alosztály, Ericanae fõrend), miért „paleoherb” a részben fásszárúak alkotta Austrobaileyales, miért van a Malpighiales két olyan alrendre felosztva, amelyek egyáltalán nem tükrözik a renden belüli – részben már ismert – filogenetikai viszonyokat, és így tovább. A hierarchikus osztályozások között egyébként éppen akkora eltérések mutatkozhatnak, ha nem nagyobbak, mint az alternatív kladogramok között. BORHIDI (2007b) osztályozása például erõsen eltér az általa nagyon hasonlónak ítélt, az övével egyidejûleg közölt THORNE és REVEAL (2007) -féle javaslattól. Ez utóbbi eleve csak osztály szinten kezeli a zárvatermõket (Magnoliopsida), benne 12 alosztállyal, 25 fõrenddel, 87 renddel és 472 családdal – vagyis a két osztályozás közötti jelentõs különbség már elsõ látásra egyértelmû. A törzsfa és az osztályozások viszonya egyébként egyáltalán nem szimmetrikus. DAWKINS (1994) fogalmazta meg legjobban az evolúcióbiológusok közös álláspontját, miszerint: élõ szervezetek bármely halmazára csak egyetlen helyes törzsfa van, ami egy objektív történeti folyamat, a filogenezis rekonstrukciója. Egy adott törzsfa alapján, akár helyes akár nem, nagyszámú hierarchikus osztályozás készíthetõ (pláne, ha a parafiletikus taxonokat is megengedjük), amelyek mindegyike viszont már gondolati absztrakció, sohasem lehet mentes a kutató személyes döntéseitõl, és mindig függ a klasszifikáció céljaitól. Míg helyes törzsfáról lehet beszélni, abszolút érvényû helyes osztályozásról bizonyosan nem2. Szélsõségesen platonista rendszerezõk sem gondolhatják komolyan, hogy egy hierarchikus osztályozást úgy kell felismerni és felfedezni, mint mondjuk 2
A téma részletes kifejtését lásd MAYNARD SMITH (1990) könyvének 4. fejezetében.
158
Kiigazítások és továbbgondolások a növények rendszerezésérôl
Pitagorasz tételét. Mindezek alapján talán érthetõ, hogy az élõvilág filogenetikai rendszerezésében a törzsfa az elsõdleges, a teljesen hierarchikus osztályozás másodlagos, és az evolúciós szempontok jobban érvényesíthetõk a törzsfa-orientációjú diszkusszióval, mint bármelyik, belõle – vagy nem belõle – származó klasszifikációra alapozó tárgyalásban. (Mindez LINNÉnek, a hierarchikus osztályozás bevezetésével szerzett érdemeit a legkisebb mértékben sem csökkenti. Az csak egy érdekes, történetietlen és ezért megválaszolhatatlan kérdés marad: vajon mit szólt volna õ egy törzsfa láttán?) Mint már utaltam rá, s késõbb is jelzem, még várnunk kell arra, hogy a jelen kor hatalmas mennyiségû molekuláris eredménytömege egy viszonylag stabilis törzsfába konvergáljon, amely már megbízható alapot jelenthet egy sokszintes hierarchikus osztályozás kialakításához is. Összevonjunk vagy hasogassunk? A „fatermelõ” molekuláris kladisztikus irányzat képviselõirõl szólva BORHIDI (2008b) megjegyzi, hogy amíg nagyobb családokat összevonnak, addig „szép csöndben” számos új növénycsaládot is bevezetnek a rendszertan irodalmába, így maguk is beállnak a „skatulyázók” táborába. Ezen a ponton mindenképpen ide kívánkozik egy kiegészítés; mégpedig annak magyarázata, hogy mikor és miért alkalmazza a kladisztika az összevonás vagy a skatulyagyártás mûveletét, illetve annak tisztázása, hogy ezek teljesen önkényes, vagy pedig kellõen megindokolt lépések-e. A kladisztikára alapozott osztályozás voltaképpen egyik mûveletet sem részesíti elõnyben a priori a másikkal szemben. Az a fontos, hogy a parafiletikus taxonok lehetõleg teljesen tûnjenek el a rendszerbõl, míg a taxonok számát és méretét illetõen nincs semmiféle elvárás. A rendszerezõre van bízva, hogy a parafiletikusságot hogyan oldja fel: összevonással, vagy új taxonok kialakításával. Ennek ellenére a legtöbben úgy érzik, hogy a taxonok számát nem kell feleslegesen szaporítani (APG II 2003) és csökkenteni is lehet, adott esetben például családok egybeolvasztásával. Ezt a lépést a rokon taxonok parafiletikussága mellett az is indokolhatja, hogy a belsõ filogenetikai viszonyok még nem teljesen tisztázottak – vagy ha igen, akkor az evolúciós vonalak még a korábbi alcsaládokkal sem vágnak egybe, tehát a nómenklatúra túlságosan bonyolulttá válna. Az Apocynaceae család esete pontosan ezt példázza: önállóan parafiletikus, de az Asclepiadaceae-vel összeolvasztva egy nagy Apocynaceae s.l. családba már monofiletikus taxont kapunk. A felhasogatásos technika is szóba jöhetne ugyan a családon belüli kategóriák elõléptetésével, de a korábbi Apocynaceae alcsaládok némelyike (pl. Rauvolfioideae) szintén parafiletikus önmagában, tehát a családok számának jelentõs növelésére lenne szükség, hogy mindegyik monofiletikusra szûkített taxont fedjen le. Érdemes a többi, BORHIDI (2008b) említette családról is szólnunk. A Chenopodiaceae és Amaranthaceae összeolvasztását az elsõ – plasztisz gének elemzésébõl kiderülõ – parafiletikus jellege támogatja, míg együtt biztosan monofiletikusak. Az is igaz viszont, hogy vannak molekuláris eredmények, amelyek a kettõ testvércsoporti relációját támasztják alá, s ha ezt a jövõbeni vizsgálatok is megerõsítik több gén és nagyobb taxonhalmaz alapján, akkor nyugodtan visszaállítható a két eredeti család. Molekuláris értékelések alapján vált egyértelmûvé, hogy a korábbi Hippuridaceae és a Callitrichaceae családok fajai extrém virágredukciós vonalakat képviselnek egy nagy Plantaginaceae-n 159
Podani J.
belül, ahova sok más, korábban a Scrophulariaceae családba sorolt taxon (pl. Veronica) is besorolható, és amibe a Globulariaceae is beolvadt. Az útifûfélék megnövelt családja tehát megint csak a fúziós megoldást példázza: ha nem ezt választanánk, számos új családot kellene kreálnunk. Az elõször kibõvült, majd eredetire zsugorodott Brassicaceae család pedig azt illusztrálja, hogy a molekuláris elemzések elõrehaladtával egy korábbi, elsietett vélemény is megcáfolható. A molekuláris kladisztika önrevízióra is képes, amikor a felgyülemlõ evidenciák amellett szólnak, hogy mégis tartsuk meg a klasszikus Capparaceae, Cleomaceae, és Brassicaceae famíliákat külön-külön, hiszen egyenként is monofiletikusnak bizonyultak. A molekuláris kladisztika eredményeire alapozott új családok megjelenését is többféleképpen indokolhatjuk. A Muntingiaceae például monofiletikus csoportként egyesít olyan génuszokat, amelyek nyilvánvalóan összetartoznak – s amelyeket mintegy anomáliaként foglaltak bele korábban egyéb családokba (Elaeocarpaceae, Tiliaceae vagy éppen a Flacourtiaceae). A Muntingiaceae egyértelmûen a Malvales rendbe tartozik és egy érdekes, élõsködõket összesítõ kis család, a Cytinaceae testvércsoportja (NICKRENT 2007). Itt mutatkozik meg leginkább a molekuláris kladisztika ereje: a parazita életmódú, morfológiailag és a plasztisz-gének alapján osztályozhatatlan fajok filogenetikai pozíciója is megállapítható, pl. a sejtmagban kódolt rDNS felhasználásával. A Boryaceae fajait korábban az Anthericaceae-be sorolták (DAHLGREN et al. 1985), de attól távol kerültek minden kladogramon, s különállásuk egyértelmûnek látszik, míg a rokon családokkal való viszonyuk még nem tisztázott teljesen. A megoldást egyelõre (v. esetleg véglegesen) egy új család kialakítása jelenti. Az Anemarrhena és Behnia monotipikus génuszait valóban család szinten is elkülönítették mintegy tíz évvel ezelõtt, ugyancsak erõteljes molekuláris kladisztikai különállásuk okán, de ezeket ma inkább egy tágabban értelmezett és monofiletikus Agavaceae családba sorolják, az Anthericumokkal egyetemben. A még megemlített Xeronematacaeae esetében az indokolja a család szintû elkülönítést, hogy még legalább egy tucatnyi családdal kellene ezt összevonni, hogy mûveletünk monofiletikus taxont eredményezzen. Látható tehát, hogy a kladisztikai klasszifikáció döntései megfelelõ érvekkel alátámaszthatók. Az is igaz persze, mint láttuk, hogy molekuláris alapon is lehet elsietett döntéseket hozni, amelyek viszont nem elhamarkodottabbak a hagyományos – mondjuk úgy: hierarchiatermelõ – taxonómia sokszor indokolatlan vagy megmagyaráz(hat)atlan javaslatainál. Abban a folyamatban, amelynek során az elemzésbe vont gének és a taxonok száma növekszik, a filogenetikai rekonstruáló módszerek pedig egyre szofisztikáltabbá válnak, egyre közelebb jutunk ama nagyon keresett törzsfához, az Élet Fájához. De –felidézve KOCH SÁNDOR (2005) szavait – ez mindig közelítés lesz, egyfajta szukcesszív approximáció, mert a végleges megoldás voltaképpen elérhetetlen, és az eredmény sem verifikálható. Ez azonban ne szegje kedvünket, elõbb utóbb eljutunk arra a pontra, amelyen már gond nélkül össze tudjuk majd egyeztetni a filogenetikai rekonstrukció és a taxonómiai klasszifikáció szempontjait.
160
Kiigazítások és továbbgondolások a növények rendszerezésérôl
Az „alapi helyzet” problematikája A bizonytalanságokkal terhelt, de egyre pontosabb közelítésre jó példa a zárvatermõ törzsfa gyökerénél való keresgélés. A plasztisz-géneket felhasználó értékelések zöme az Új-Kaledónián élõ Amborella trichopoda egyedüli alapi helyzetét támasztja alá (MOORE et al. 2007, JANSEN et al. 2007), bár egyes vizsgálatok, különösen ha mitokondriális géneket is bevonunk, már egy Amborella – Nymphaeales közös kládot jeleznek. A mitokondriális genom használhatóságával kapcsolatban azonban maguk az elemzõk is meglehetõsen szkeptikusak (SEBERG és PETERSEN 2006). Különösen sok gondot okozhat a mitokondriális genom labilitása, a mitokondriumok összeolvadása (ezáltal a rekombináció), valamint a zárvatermõknél nemrég megismert horizontális géntranszfer – azaz génátadás a törzsfa távol álló ágai között. Elegendõ, ha RICHARDSON és PALMER (2007, 7. old.) konklúzióját idézzük: „Mivel mostanra már eléggé világos, hogy a növényi mitokondriumok gyakran cserélik génjeiket, óvatosságra van szükség az egy vagy akár több mitokondriális génre alapozó törzsfák interpretálásában, mivel azok esetleg nem a valós leszármazási viszonyok tükrözõi. Szerencsére, a múltban végzett és a tervezett molekuláris filogenetikai vizsgálatok plasztiszgéneket használnak, amelyek lényegileg mentesek a horizontális génátadástól”3. Ennek alapján mindenképpen félrevezetõ, ha az Amborella – Nymphaeales közös klád létét állítjuk be eldöntött tényként – mert bizony BORHIDI (2007ab) tárgyalásmódja teljes mértékben ezt sugallja. Hasonló a helyzet az Acorales rend alapi helyzetével az egyszikûeken belül, és ennek felcserélésével az Araceae családdal [ami egyébként nem a Dioscoreales rendbe, hanem az Alismatales rendbe tartozik (vö. pl. FRIIS et al. 2004), ellentétben BORHIDI (2008b, 199. old.) megjegyzésével]. Az Amborella trichopoda alapi helyzetével kapcsolatban BORHIDI (2008b) megjegyzi még a következõket: „Nehezen is képzelhetõ el, hogy egy sziget hegyi esõerdeinek aljnövényzetében rejtõzködõ, egyivarú kis virágokkal rendelkezõ növény lenne az »atyja« az összes fás és lágyszárú zárvatermõnek, és hogy ilyen reliktum helyzetbõl indult volna el hódító útjára a növényvilág legnépesebb csoportja”. Ez az egy, hatásosnak tûnõ mondat önmagában is olyan vaskos evolúcióbiológiai és biogeográfiai tévedések egyvelege, és annyira félreviszi az olvasó gondolkodását, hogy mindenképpen reagálnom kell rá. Ha úgy tetszik: ki kell igazítanom a benne rejtõzködõ szemléletet. Az a tény, hogy az Amborella az összes többi ma élõ zárvatermõ testvére a molekuláris törzsfán egyáltalán nem azt jelenti, hogy övé lenne az „atya”, vagyis a közös õs szerepe! A törzsfa valójában arra utal, hogy a zárvatermõk közös õsétõl a ma élõk közül az Amborella vonala vált el elõször. Igen sok egyéb leágazás is lehetett még, de azok nem élték túl az évmilliókat, s emiatt nem is számolhatunk velük. Az általunk ma Amborella trichopoda-nak nevezett faj pedig nyilvánvalóan nem ugyanaz, mint mondjuk egy százmillió évvel ezelõtti populáció az adott evolúciós vonalon, hanem maga is evolválódott idõközben (bár tudjuk, sok õsi tulajdonságot így is megõrzött). Egy faj mostani reliktum jellege nem jelenti szükségszerûen azt, hogy elõdei is reliktum helyzetben voltak: a reliktum szó jelentése éppen 3
Ugyanezek a szerzõk mutatnak rá, hogy éppen az Amborella az, amely jelenlegi ismereteink szerint a mitokondriális gének horizontális átvételében csúcstartó a zárvatermõk között. Mitokondriális genomjából 26 idegen gént azonosítottak, s a donorok között zárvatermõk és mohák (!) is vannak.
161
Podani J.
az, hogy egy korábban szélesebb elterjedésû populáció maradványáról van szó. Az Amborella vonal elkülönülése idején pedig, amely >120 millió évvel ezelõttre tehetõ, Új-Kaledónia nem is volt sziget (kb. 65 millió éve vált le Ausztráliáról, COLEMAN 1980), rajta nem lehetett mai értelemben vett hegyi esõerdõ (hiszen a társulásalkotó fajok zöme feltehetõleg még nem is jelent meg a Földön) – ha az a vidék hegyes és esõs volt egyáltalán. Végezetül: az egyivarú kis virág õsi jellege korántsem zárható ki az alsó kréta idõszak paleobotanikai leletanyaga alapján (FRIIS et al. 2006).
Egy kis szövegelemzés „Õrizõ nézéstek Londonra vetüljön!” (B. Csányi Johanna)
Ujjaim mozgását a klaviatúrán mostantól már nem a szakmai vita heve, hanem a döbbenettel vegyes megrökönyödés látja el energiával. BORHIDI (2008b) fejtegetéseit a zárvatermõk homopláziájáról (a 202. oldaltól a 209.-ig) kezdetben egyetértõen olvastam. Kis idõ múlva azonban a mondatok és fordulatok egyre ismerõsebbé váltak számomra. Lényegileg az én tankönyvem (PODANI 2003) 182–186. oldalán található összegzés ittott kibõvített változatával találtam magam szemben! BORHIDI számos mondatomat gyakorlatilag egy az egyben veszi át, a bekezdések belsõ struktúrája, a gondolatmenet gyakran azonos, a példák is nagy arányban megegyeznek, még sorrendjükben is. Az általam írt szöveg más része kozmetikázás és töltelékszavakkal való manipuláció áldozata lett egy szimpla átírási folyamatban, míg az idézõjelek és a szöveg forrásmegjelölései elmaradnak; a két-három „vö. Podani” jellegû utalás és könyveimnek a bibliográfiában való feltüntetése pedig korántsem menti a helyzetet4. A kérdéses oldalak elolvasása és összevetése után nyilvánvalóvá válik, hogy itt nem csupán továbbgondolásról, hanem valójában igen súlyos plagizálásról van szó5. (Az olló már elõre fel volt melegítve, vö. a „poros herbáriumi lapok” és a „lepkeháló”, PODANI 2003, 7. old., és BORHIDI 2007a, 1. old.). Miután azonban BORHIDI cikke kimondottan az én szemléletem kiigazítását célozza, vagyis voltaképpen engem javít ki saját magammal, akkor elmondhatjuk, ez nem csupán a szerzõi joggal való visszaélés, hanem egy nehezen minõsíthetõ, roppant sajátságos viszonyulás mások írásaihoz. S ha valaki most nem értené, hogy miért beszélek mások nevében is, az hasonlítsa össze C. A. STACE angol nyelven még 1980-ban megjelent növényrendszertan könyvének bevezetõ részeit (5–14. oldalak) és BORHIDI zárvatermõkrõl szóló tankönyvét 1995-bõl (a 11. oldaltól), s megállapíthatja: az utóbbi nem csupán STACE munkájára való egyszerû „támaszkodás” – hanem fordítás. 4
Illusztrációul álljon itt egyetlen mondat azok számára, akiknek nincs meg a könyvespolcán mindkét kötet. PODANI (2003, 185. old.): »A rovarokkal történô beporzásra való áttérés feltehetôleg már a nyitvatermô stádiumban, a rovarokban igen gazdag trópusi környezetben bekövetkezhetett, azaz az elsô tényleges zárvatermôk rovarbeporzásúak voltak. «BORHIDI (2008b, 208. old.):» A rovarokkal történô beporzásra való áttérés feltehetôleg már a nyitvatermô stádiumban, a rovarokban gazdag trópusi környezetben bekövetkezhetett, azaz az elsô tényleges zárvatermôk rovarmegporzásúak voltak.« 5
Idézet abból a nyilatkozatból, amelyet az ELTE TTK összes szakdolgozó diákjának alá kell írnia: „… dolgozatom önálló munkám eredménye, saját szellemi termékem, abban a hivatkozások és idézések standard szabályait következetesen alkalmaztam, mások által írt részeket a megfelelõ idézés nélkül nem használtam fel.”
162
Kiigazítások és továbbgondolások a növények rendszerezésérôl Köszönetnyilvánítás Hálás vagyok mindazoknak, akik eme cikk megírásában tanácsokkal és megjegyzésekkel segítettek, és megjelenését lehetõvé tették.
IRODALOM – REFERENCES The Angiosperm Phylogeny Group. 2003: An update of the Angiosperm Phylogeny Group Classification for the orders and families of flowering plants: APG II. Bot. J. Linnean Soc. 141: 399–436. BORHIDI A. 1995: A zárvatermõk fejlõdéstörténeti rendszertana. Nemzeti Tankönyvkiadó, Budapest. BORHIDI A. 2007a: A zárvatermõk rendszertana a molekuláris filogenetika szemszögébõl. Egyetemi jegyzet. Pécsi Tudományegyetem, Növényrendszertani és Geobotanikai Tanszék, Pécs. BORHIDI A. 2007b: An attempt to transform molecular cladistic trees of angiosperms into a comprehensive system. Acta Bot. Hung. 49: 305–310. BORHIDI A. 2008a: A zárvatermõk molekuláris filogenetikai és rendszertani vizsgálatainak néhány tanulsága. Melléklet a Kitaibelia XIII. évf. 1. számához. BORHIDI A. 2008b: A zárvatermõk molekuláris filogenetikai és rendszertani vizsgálatainak néhány tanulsága. In: KRÖEL-DULAY GY. et al. (szerk.), Talaj-vegetáció-klíma kölcsönhatások. Köszöntjük a 70 éves Láng Editet. MTA ÖBKI, Vácrátót, pp. 197–216. COLEMAN, P. J. 1980: Plate tectonics background to biogeographic development in the southwest Pacific over the last 100 million years. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 31: 105–121. DAHLGREN, DAHLGREN, R.M.T., CLIFFORD, H.T., YEO, P.F. 1985: The Families of the Monocotyledons: Structure, Evolution, and Taxonomy. Springer-Verlag, New York, USA, 520 pp. DAWKINS, R. 1994: A vak órásmester. Akadémiai Kiadó/Mezõgazda Kiadó, Budapest, 286 pp. FRIIS, E. M., PEDERSEN, K. R., CRANE, P. R. 2004: Araceae from the Early Cretaceous of Portugal: evidence on the emergence of monocotyledons. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 101: 16565–16570. FRIIS, E. M., PEDERSEN, K. R., CRANE, P. R. 2006: Cretaceous angiosperm flowers: Innovation and evolution in plant reproduction. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 232: 251–293. HASTON, E., RICHARDSON, J. E., STEVENS, P. F., CHASE, M. W., HARRIS, D. J. 2007: A linear sequence of Angiosperm Phylogeny Group II families. Taxon 56: 7–12. HEYWOOD, V. H., BRUMMITT, R. K., CULHAM, A., SEBERG, O. 2007: Flowering Plant Families of the World. Royal Botanic Gardens, Kew, UK, 424 pp. JANSEN, R. K., CAI, Z., RAUBESON, L. A. et al. 2007: Analysis of 81 genes from 64 plastid genomes resolves relationships in angiosperms and identifies genome-scale evolutionary patterns. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 104: 19369–19374. KOCH S. 2005: Pillanat – ember – végtelenség. Scientia, Budapest, 299 pp. MAYNARD SMITH, J. 1990: Kulcskérdések a biológiában. Gondolat, Budapest, 208 pp. MOORE, M. J., BELL, C. D., SOLTIS, P. S., SOLTIS, D. E. 2007: Using plastid genome-scale data to resolve enigmatic relationships among basal angiosperms. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 104: 19363–19368. NICKRENT, D. L. 2007: Cytinaceae are sister to Muntingiaceae (Malvales). Taxon 56: 1129–1135. PODANI J. 2003: A szárazföldi növények evolúciója és rendszertana. Eötvös Kiadó, Budapest, 296 pp. PODANI J. 2007: A szárazföldi növények evolúciója és rendszertana. Eötvös Kiadó, Budapest, II. Kiadás, 300 pp. RICHARDSON, A. O., PALMER, J. D. 2007: Horizontal gene transfer in plants. J. Exp. Bot. 58: 1-9. SEBERG, O., PETERSEN, G. 2006: Mitochondrial DNA sequences in plant phylogenetics and evolution – symposium at XVII IBC, Vienna, Austria. Taxon 55: 833–835. STACE, C. A. 1980: Plant Taxonomy and Biosystematics. Edward Arnold, London. STEVENS, P. F. 2001: Angiosperm Phylogeny Website. Version 7, May 2006 [and more or less continuously updated since]. http://www.mobot.org /MOBOT/research/APweb/ THORNE, R. F., REVEAL, J. L. 2007: An updated classification of the class Magnoliopsida („Angiospermae”). Bot. Rev. 73: 67–182.
163
