UNIVERZITA KARLOVA V PRAZE

UNIVERZITA KARLOVA V PRAZE Přírodovědecká fakulta Katedra zoologie

Antipredační chování ťuhýka obecného (Lanius collurio) v hnízdním období

Diplomová práce

Martin Strnad

2004

Vedoucí diplomové práce: RNDr. Roman Fuchs, CSc.

Prohlašuji, že jsem diplomovou práci vypracoval samostatně s použitím citované literatury. Martin Strnad

Poděkování Na tomto místě bych chtěl především poděkovat svému školiteli RNDr. Romanu Fuchsovi, CSc. pod jehož trpělivým vedením tato práce vznikla.

OBSAH Abstrakt.....................................................................................................................5 Abstract.....................................................................................................................7 1. ÚVOD....................................................................................................................9 1. 1 Mobbing .............................................................................................................9 1. 2 Intenzita mobbingu a stáří mláďat .................................................................... 11 1. 3 Intenzita mobbingu a pohlaví rodičů ................................................................. 13 1. 4 Intenzita mobbbingu a nebezpečnost predátora ............................................... 14 1. 5 Intenzita mobbingu a zkušenost mobujících ptáků............................................ 16 1. 6 Cíle práce......................................................................................................... 16 1. 7 Studovaný druh ................................................................................................ 18 2. MATERIÁL A METODIKA ................................................................................... 20 2. 1 Zkoumané lokality ............................................................................................ 20 2. 2 Materiál ............................................................................................................ 23 2. 3 Uspořádání experimentu .................................................................................. 24 2. 4 Způsob vyhodnocení videozáznamů ................................................................ 25 2. 5 Rozlišované reakce .......................................................................................... 25 2. 6 Statistické zpracování....................................................................................... 27 3. VÝSLEDKY ......................................................................................................... 28 3. 1 Faktory ovlivňující výskyt a povahu mobbingu .................................................. 28 3. 1. 1 Modely s párem jako vysvětlující proměnnou ............................................... 29 3. 1. 2 Modely bez páru jako vysvětlující proměnnou .............................................. 32 3. 2 Rozlišování mezi atrapami ............................................................................... 35 3. 2. 1 Počet útoků .................................................................................................. 35 3. 2. 2 Počet náletů s fyzickým kontaktem............................................................... 37 3. 2. 3 Počet přeletů mimo atrapu............................................................................ 39 3. 2. 4 Frekvence náletů s kontaktem...................................................................... 41 3. 2. 5 Frekvence varování mezi útoky .................................................................... 42 3. 3 Rozdíly mezi samcem a samicí ........................................................................ 43 3. 3. 1 Počet útoků a počet náletů s kontaktem ....................................................... 43 3. 3. 2 Frekvence náletů s kontaktem...................................................................... 46 3. 3. 3 Frekvence varování mezi útoky .................................................................... 47 3. 3. 4 Vztah mezi intenzitou útoků samců a samic ................................................. 48 3. 4 Rozdíly v průběhu hnízdění .............................................................................. 50 3. 4. 1 Počet útoků .................................................................................................. 50 3. 4. 2 Frekvence varování mezi útoky .................................................................... 53 3. 5 Vliv prostředí na sledované charakteristiky....................................................... 55 3. 5. 1 Počet útoků .................................................................................................. 55 3. 5. 2 Frekvence varování mezi útoky .................................................................... 57 3. 6 Individuální variabilita ....................................................................................... 59 3. 6. 1 Celková variabilita ........................................................................................ 59 3. 6. 2 Variabilita vůči jednotlivým atrapám.............................................................. 62 4. DISKUSE ............................................................................................................ 69 4. 1 Faktory ovlivňující mobbing .............................................................................. 69 4. 2 Rozdíly mezi atrapami ...................................................................................... 71 4. 3 Rozdíly mezi pohlavím ..................................................................................... 76 4. 4 Změny v průběhu hnízdění ............................................................................... 78 4. 5 Vliv prostředí .................................................................................................... 80 5. ZÁVĚR ................................................................................................................ 81 6. LITERATURA...................................................................................................... 83 7. Fotografické přílohy (Martin Strnad) .................................................................... 88

4

Abstrakt Práce se zabývá zhodnocením variability v antipredačním chování ťuhýka obecného (Lanius collurio) při obraně hnízda vůči pěti výhradně ptačím predátorům, kteří se liší v míře ohrožení pro dospělé ptáky či jejich mláďata. Proto je pro rodiče velice důležité zvolit adekvátní strategii a formu obrany v dané situaci. Hlavní testované hypotézy byly následující: 1) Snaha zahnat predátora (frekvence) je přímo úměrná ohrožení potomků; 2) Míra podstoupeného rizika (intenzita v podobě náletů s kontaktem) je nepřímo úměrná nebezpečnosti predátora pro rodiče; 3) Samice investuje do hnízdění více než samec, proto by měly být její reakce méně intenzivní. Variabilitu hnízdní obrany nejvíce ovlivňuje individuální chování každého páru. Pokud se faktor páru nebral v potaz, pak byl bezesporu zcela nejdůležitějším faktorem ovlivňujícím formu antipredačního chování typ atrapy. Intenzita aktivního mobbingu měřená počtem provedených útoků byla nejvyšší vůči poštolce. Za ní následují krahujec, kalous a sojka. Na straku a kontrolního holuba ťuhýci téměř vůbec neútočili. Z tohoto zjištění je patrné, že první hypotéza podle které by měla být nejvíce napadána sojka a nejméně krahujec neplatí. Podíl útoků s kontaktem (intenzita) byl nejvyšší u sojky, postupně klesal u poštolky a nejnižší byl u krahujce, který představuje největší hrozbu pro dospělé ptáky. Z těchto výsledků je patrné, že ťuhýci jsou schopni rozeznávat, jak dané skupiny predátorů, tak rozlišovat i uvnitř skupin (např. sojka x straka) a následně zvolit adekvátní typ antipredačního chování (aktivní nálety či pasivní varování). Pokud se rozhodnou pro aktivní mobbing, pak jeho intenzitu v podobě četnosti náletů s kontaktem ovlivňuje spíše míra nebezpečnosti predátora pro sebe sama, než míra nebezpečnosti predátora pro

mláďata.

Tyto

výsledky

podporují

druhou

hypotézu.

Největším

překvapením byla úplná absence útoků vůči strace. Ťuhýci volí v přítomnosti straky pasivní strategii pravděpodobně proto, že mají nižší šanci ji odehnat a snaží se neupozornit na přítomnost hnízda. Počet útoků samce a samice je 5

korelován, přičemž se frekvence mobbingu mezi pohlavím statisticky neliší. Výsledky ukázaly na důležitost rozlišování intenzity a frekvence při studiu antipredačního chování.

klíčová slova: antipredační chování, mobbing, obrana hnízda, predátor, nebezpečnost, Lanius collurio

6

Abstract The aim of this study was to evaluate nest defence behaviour of the Redbacked Shrike (Lanius collurio) in response to five different predator mounts. These predators differ in the degree of potential threat they represent to defending birds and their eggs or nestlings in the nest. Thus, it is very demanding for parents to evaluate the situation properly and choose the best nest defence strategy. The following hypotheses were tested: 1) The frequency of mobbing behaviour (total number of attacks) is adjusted according to the apparent threat to the nest content, 2) The intensity of mobbing behaviour (total number of attacks with physical contact) is adjusted according to the threat perceived by the defending birds to themselves, 3) Female invests to breeding more than male, so its reaction should be less intense. The observed variability in mobbing behaviour was predominantly caused by behavior of each individual nesting pair. If the factor „pair“ was omitted from analyses, the most important became the model type. The mobbing frequency, which was evaluated as a number of attacks per 20 minutes, was highest towards the Kestrel. Lower intensity was performed towards the Sparrowhawk in comparison to the Long-eared owl and the lowest intensity was observed towards the Jay. The Magpie and the Pigeon weren't almost attacked. This results doesn`t support the first hypothesis, which predicted the Jay being the most attacked species and the Sparrowhawk the least attacked one. The proportion of attacks with physical contact (mobbing intensity) was the highest towards the Jay and continuously decreased through the Kestrel to the Sparrowhawk, which is considered the most dangerous for adult birds. The main conclusion of this study is the proof that the Red-backed Shrikes are able to actively evaluate the potencial threat of different guilds of predators. They are also capable to discriminate within the guilds (e.g. the 7

Jay x the Magpie) and adjust the type of mobbing behaviour (active attacks or pasive vocalization). When shrikes decided to use active mobbing, they adjusted rather it's intensity with respect to potential predator threat to themselves, than with respect to predator threat to nestlings. These findings thus support the second hypothesis. The most confusing result we found was the absence of attacks towards the Magpie. We hypothetize that Shrikes chose an optimal passive antipredatory strategy toward the Magpie with the effort not to disclose the location of the nest. The mobbing frequency of male and female was correlated but the difference wasn`t statistically significant. These results showed the importance of distinguishing between intensity and frequency in this type of ethological studies.

key words: antipredatory behaviour, mobbing, nest defence, predator, risk taking, Lanius collurio

8

1. ÚVOD 1. 1 Mobbing Antipredační chování je odezvou jedince, který se na základě vizuálního či akustického vjemu snaží uniknout nebo ubránit predátorovi

(Krebs a

Davies 1993). Toto chování se vyskytuje u převážné většiny živočichů. Snahou každého jedince je vyvarovat se co nejdéle střetu se svým predátorem, nebo v něm nepodlehnout. Přírodní výběr by měl zvýhodnit ty jedince, kteří nějakým způsoben snižují své riziko mortality a jsou schopni se před nepřítelem schovat nebo jiným způsobem omezit šanci podlehnutí v boji. V průběhu evoluce se udržuje situace, kdy je kořist vždy o krůček zpět za možnými predátory a „snaží se je překvapit nějakou novinkou“. Tato změna může být konstitučního rázu, přičemž dochází paralelně také k přizpůsobení nebo přebudování určitého vzorce chování. Jedním ze specifických vzorců chování uplatňovaným při reakci na známého, popřípadě jen domnělého (Hobson et al. 1988) predátora je tzv. mobbing neboli obtěžování. Toto chování je rozšířeno jak mezi obratlovci, tak mezi bezobratlými (např. Cocroft 2002). Mobbing obsahuje jednak složku aktivní, kdy se napadený jedinec nebo více jedinců shromáždí v blízkosti predátora. Jde-li o ptáky, obvykle kolem něho přeletují, přičemž může být i fyzicky napadán (Kruuk 1976). Jedinci zapojení do reakce se ale mohou projevovat jen pasivně. Ptáci specificky vokalizují popř. škubou ocasem nebo křídly (Curio 1975). Vznik a adaptivní význam mobbingu v rozličných podmínkách a za různých

situací,

kdy

dochází

ke

střetu

protichůdných

zájmů

mezi

zúčastněnými jedinci, se pokouší vysvětlit několik více méně nevylučujících se hypotéz.

9

Jejich přehled podává se zvláštním zřetelem na ptáky (Curio 1978)

1 Utišení mláďat (vlastní funkcí mobbingu je varování) 2 Vytvoření sobeckého hejna (v hejnu klesá individuální riziko napadení) 3 Zmatení nepřítele (na hejno se obtížněji útočí) 4 Odehnání predátora z místa střetu (vlastně mobbing v užším slova smyslu) 5 Ptáci dají najevo, že o predátorovi vědí (odradí ho od útoku - založeno na momentu překvapení) 6 Varování ostatních (jako u utišení mláďat, ale altruistické povahy) 7 Přilákání silnějšího predátora 8 Kulturní přenos daného nepřítele (směřující hlavně mláďatům) 9 Kulturní přenos o místě střetu

Z uvedených hypotéz je zřejmé, že mobbing může být vyvolán při různých příležitostech a v průběhu celého roku (např. Pavey a Smith 1998). Nejvíce je však studován v hnízdním období, kdy také dosahuje nejvyšších intenzit. U všech druhů zvířat s rodičovskou péčí se můžeme setkat s nějakou formou obrany jejich potomků proti predátorům. Aktivní mobbing jakožto rizikové chování však obnáší i případnou možnost zranění díky odvetným útokům napadeného predátora. Obrana potomků ve formě odvracení pozornosti nebo dokonce přímého ataku predátora může proto vést ke zranění nebo smrti rodičů (Curio a Regelmann 1985). Pokud se má mobbing v jakékoliv populaci udržet, musí nějakým způsobem zvyšovat fitness jedinců do této činnosti zapojených, pravděpodobně snížením šance predace potomků nebo svoji vlastní (Andersson et al.1980).

10

Obrana hnízda před predátory je považována za jednu z velmi důležitých složek rodičovských investic ptáků. Podoba výsledného chování je přitom ovlivňována mnoha faktory (typ predátora, interakce mezi pohlavími, kondice rodičů popř. mláďat, stáři mláďat), které jsou bránicí rodiče schopni začlenit do svého rozhodovacího schématu.

1. 2 Intenzita mobbingu a stáří mláďat Jedním z hlavních faktorů, který by měl formovat podobu rodičovského chování během obrany hnízda je stáří. Bylo vysloveno několik hypotéz, které vysvětlují změnu intenzity obrany v průběhu hnízdění.

Hypotéza odvozená od reprodukční hodnoty mláďat

Základní hypotéza vysvětlující rozdílnou intenzitu obrany hnízda v průběhu hnízdění je odvozena od míry investice rodičů, která již byla daným mláďatům věnována. Predikuje vyšší míru obrany u rodičů bránících větší snůšku nebo starší mláďata, do nichž bylo investováno více reprodukčního úsilí (Andersson et al. 1980). Tato mláďata mají navíc větší šanci na úspěšné vyvedení.

Hypotéza odvozená od zranitelnosti (vulnerability) mláďat

Vysvětluje vzrůstající intenzitu obrany v průběhu hnízdění tím, že je hnízdo s většími mláďaty lépe nalezitelné pro predátory a tím i více zranitelné (Onnebrick a Curio 1991).

11

Hypotéza odvozená od nemožnosti opětovného zahnízdění

Maximální intenzita obrany by měla být vyšší ke konci hnízdní sezony, protože

odpadá

možnost

náhradního

zahnízdění

(Montgomerie

a

Weatherhead 1988)

Hypotéza odvezená od přerušené rodičovské péče

Intenzita obrany je určována ohrožením, které by mláďata podstoupila v důsledku přerušení rodičovské péče (inkubace, zahřívání mláďat, krmení). Rodiče by tedy měli podstoupit větší riziko při obraně mladších mláďat nebo mláďat v horší kondici, protože v těchto případech je zisk z péče rodičů větší (Dale et al. 1996). Na téma změn intenzity mobbingu v průběhu hnízdění vznikla řada experimentálních prací. Většina potvrzuje první z výše uvedených hypotéz – o reprodukční hodnotě mláďat (Gotzman 1967, Andersson et al. 1980, East 1980, Greig-Smith 1980, Biermann a Robertson 1981, Shields 1984, Curio 1987, Breitwitsch 1988, Westmoreland 1989, Rytkönen et al. 1990, Martin a Horn 1993, Duckworth 1991, Galeotti et al. 2000).

Byly však také publikovány práce, ve kterých vztah mezi intenzitou obrany a věkem snůšky potvrzen nebyl (Mc Lean 1985, Hobson 1988, Knight a Temple 1986, Tryjanowski a Godlawski 2004).

12

1. 3 Intenzita mobbingu a pohlaví rodičů Intenzita obrany nemusí být stejná u obou rodičů. Bylo navrženo několik hypotéz, které se pokoušejí rozdíly mezi pohlavími vysvětlit.

Hypotéza odvozená od rozdílného přežívání rodičů

Pokud je pravděpodobnost přežití rizika spojeného s mobbingem u jednoho pohlaví díky jeho nižší námaze při reprodukci vyšší, pak by toto pohlaví mělo více riskovat při obraně hnízda (Regelmann a Curio 1986). U většiny druhů pěvců více investuje samice, která by tedy měla útočit s nižší intenzitou. Opačný trend by ovšem měly přinášet rozdíly v přežívání do dalšího roku. Pokud u samice, která investuje do hnízdění více, klesá pravděpodobnost opakované reprodukce, měla by být na obraně mláďat zainteresována více než samec.

Hypotéza odvozená od zpětné vazby (feedback) s hnízdem Tato hypotéza vysvětluje rozdíl míry obrany, podle četnosti interakcí s hnízdem. Pokud jen samice staví hnízdo a sama zahřívá vejce, měla by v počáteční fázi hnízdění bránit snůšku intenzivněji (Mc Lean a Rhodes 1992 v Pavel a Bureš 2001).

Hypotéza odvozená od příbuzenské selekce (kin selection)

Pro monogamní druhy s biparentální péčí platí, že rodiče jsou s potomky shodně příbuzní a měli by tak podstoupit při jejich obraně shodné riziko (Regelmann a Curio 1986).

13

Také na téma pohlavních rozdílů v intenzitě mobbingu vznikla řada experimentálních prací. Většina z nich zjistila, že samec brání hnízdo vůči predátorům intenzivněji než samice (Shields 1984, Brunton 1990, Buitron 1983, Curio et al. 1983, East 1981, Regelmann a Curio 1986, Knight a Temple 1988, Pettifor 1990, Pavel a Bureš 2001).

Zřídka je v obraně samice aktivnější než samec – (Hobson et al. 1988, Kleindorfer 1990, Martin a Horn 1993, Galeotti 2000) V několika studiích rozdíl v intenzitě obrany snůšky mezi pohlavími zjištěn nebyl (Greig-Smith 1980, Knight a Temple 1986, Hudson a Newborn 1990, Tryjanowski a Godlawski 2004).

1. 4 Intenzita mobbbingu a nebezpečnost predátora Dá se očekávat, že míra riskování během mobbingu bude záviset také na nebezpečnosti daného predátora. I tímto tématem se zabývá jedna hypotéza pokoušející se predikovat intenzitu mobbingu.

Hypotéza odvozená z rizika pro rodiče

Předpovídá, že rodičovské chování je určeno mírou rizika podlehnutí predátorovi, bez ohledu na reprodukční hodnotu a kondici potomků. Intenzita mobbingu by podle ní měla být nepřímo úměrná ohrožení mobbujících ptáků. Nelze přitom směšovat míru ohrožení ve smyslu toho, čemu má mobbing zabránit, a míru ohrožení mobbujícího ptáka (Dale 1996). Oproti předcházejícím tématům se rozdílům v reakcích na různé predátory dosud věnovalo poměrně málo prací a výsledky jsou dosti nejednoznačné.

14

Ve studii zabývající se obranou hnízd u vrabců domácích (Passer domesticus) (Reyer et al. 1998) nezjistili žádné rozdíly v reakcích na atrapy dvou pozemních predátorů (Martes foina a Mustela erminea).

Z dalšího

srovnání reakcí vlaštovek (Tachycineta bicolor) na rozdílné pozemní predátory (Mustela putorius a Elaphe absoleta) vyplývá, že samec se více zajímal a déle varoval na atrapu tchoře (Winkler 1992).

Knight a Temple (1988) nezjistili u vlhovce (Agelaius phoeniceus) významný rozdíl v intenzitě varování na predátora dospělých ptáků (Buteo jamaicensis) a snůšek (Corvus brachyrhynchos). Ptáci se však přibližovali na nejkratší vzdálenost k predátorovi snůšek, zatímco nejdále se zdržovali od pozemního predátora jímž byl v tomto případě mýval (Procyon lotor). Obdobným způsobem rozlišoval mezi predátorem dospělců (Accipiter nisus), snůšek (Garrulus glandarius) a hnízdním parazitem (Cuculus canorus) rákosník obecný (Acrocephalus scirpaceus). Po celou dobu experimentu se ptáci zdržovali nejdále od atrapy krahujce. Nejagresivnější byla reakce na kukačku, intenzita reakce vůči sojce dosahovala středních hodnot (Duckworth 1991). Odlišné závěry však vyplývají z obdobné studie, kde u druhu (Carduelis tristis) žádný rozdíl mezi sojkou (Cyanocitta cristata) a poštolkou (Falco sparverius) nalezen nebyl (Knight a Temple 1986b). Přesné rozlišování nejen mezi řády ptáků (Accipiter nisus versus Strix aluco), ale i uvnitř řádu (Strix aluco versus Glaucidium perlatum) uvádí (Curio et al. 1983). Testovaným druhem v tomto případě byla sýkora koňadra (Parus major).

15

1. 5 Intenzita mobbingu a zkušenost mobbujících ptáků Knight a Temple (1986a) kritizují metodický postup opakovaného předkládání shodného stimulu danému páru. Domnívají se, že rodiče mohou být povzbuzeni z každého „úspěšného“ odvrácení hrozby a následně pak zvyšují intenzitu obrany. Tato domněnka byla podpořena (Breitwisch 1988) pouze u samců během období inkubace vajec. U ťuhýka byla tato hypotéza testována, jako opakované přibližování se člověka k hnízdu, přičemž potvrzena nebyla (Tryjanowski a Godlawski 2004).

1. 6 Cíle práce Hlavním záměrem této práce bylo rozšířit naše znalosti o variabilitě reakcí vůči různým predátorům. Převážná většina studií, které se tímto tématem zaobíraly se omezila na porovnání, dvou, maximálně tří druhů potenciálních predátorů (Duckworth 1991, Knight a Temple 1988). V této práci bylo zahrnuto celkem pět druhů predátorů a jeden druh kontrolní.

Testované predátory lze rozdělit do dvou skupin. Zástupci první (krahujec obecný (Accipiter nisus), poštolka obecná (Falco tinnunculus), kalous ušatý (Asio otus) ohrožují především dospělé jedince a/nebo vylétaná mláďata. Ve druhé jsou zařazeni ti, jejichž kořistí jsou buď vejce a/nebo mláďata v hnízdě (sojka, straka). Jako kontrola byl zvolen holub domácí (Columba livia domestica), který se testovaným predátorům blíží velikostí a částečně i zbarvením (krahujec). Rozdíly v nebezpečnosti existují i uvnitř skupin. Krahujec je specialistou na drobné ptáky, zatímco poštolka je loví jen příležitostně a u kalouse se v potravě vyskytují jen výjimečně (Kropil a Sládek 1990). Straka je specializovanějším predátorem hnízd než sojka (Roos a Pärt 2004).

16

Konkrétní cíle lze formulovat v několika hypotézách:

Rozdíly mezi atrapami

1 Snaha zahnat predátora (intenzita mobbingu) je přímo úměrná míře ohrožení potomků 2 Míra riskování je nepřímo úměrná ohrožení rodičů

Rozdíly mezi samcem a samicí

3

Samice investuje při hnízdění více než samec, její reakce by proto měly být méně intenzivní i méně riskantní než reakce samce

Změny v průběhu hnízdění

4 V průběhu hnízdění se „hodnota mláďat“ zvyšuje a měla by proto vzrůstat intenzita mobbingu i míra riskování

Závislost na prostředí

5 S klesající velikostí hnízdního keře vzrůstá pravděpodobnost nalezení hnízda predátorem, intenzita mobbingu i míra riskování by se tedy měli zvyšovat. (tato hypotéza byla doplněna dodatečně, při plánování jsem s tímto parametrem nepočítal)

17

1. 7 Studovaný druh Jako modelovým druhem ke studiu antipredačního chování byl vybrán ťuhýk obecný (Lanius collurio).

Ťuhýk obecný je tažným monogamním druhem, který k nám přilétá koncem dubna a počátkem května. Formování páru probíhá poměrně rychle a uskutečňuje se téměř výlučně v teritoriu samce, který také většinou přilétá na hnízdiště o několik dní dříve než samice (Lefranc a Worfolk 1997). Při obhajobě hnízdního okrsku je jako ostatní hmyzožraví ptáci vysoce agresivním vůči potenciálnímu narušiteli (Blancher a Robertson 1982). Samec je nejvíce agresivní a jeho hladina testosteronu v plasmě je nejvyšší na počátku hnízdního období, během stavby hnízda a v průběhu kladení vajec (Fornasari et al. 1992). Míra agrese má pravděpodobně souvislost s hlídáním samice (mate-guarding) během jejího fertilního období (Harris 2000). Přesto však nejsou mimopárové kopulace u tohoto druhu vzácností, pokud je abundance hnízdící populace dostatečně velká a teritoria samců se alespoň částečně překrývají (Fornasari et al. 1994). Ťuhýk obecný obývá otevřenou krajinu stepního charakteru s intenzivně neobdělávanými zemědělskými pozemky, ale i prosluněné okraje lesů. Nezbytnou součástí jeho habitatu jsou trnité křoviny popřípadě byliny, do kterých nejčastěji (až 46,6% případů) umisťuje svoje otevřené miskovité hnízdo. Těmito trnitými keři jsou růže šípková (Rosa canina), trnka (Prunus spinosa), hloch (Crataegus spp.) nebo ostružiník (Rubus spp.). Jako vhodné místo ke stavbě hnízda jsou s nižší četností také vybírány i ostatní listnaté a jehličnaté stromy jako např. šeřík obecný (Syringa vulgaris), vrba (Salix spp.), borovice (Pinus silvestris) nebo jedle (Picea abies) (Tryjanowski et al. 2000). Mnou sledovaná hnízda byla v převážné většině umístěna buď v růži šípkové - 11 hnízd, nebo v trnce – 14 hnízd. Dvě hnízda byla umístěna v mladých výhoncích plané slivoně (Prunus spp.)

18

Místo ke stavbě hnízda vybírá samec, který také přináší většinu materiálu, přičemž hnízdo převážně buduje samice. Ťuhýci si staví ve většině případů viditelné a dobře přístupné hnízdo. Pouze 16% hnízd bylo dobře ukryto v porostu (Jakober a Stauber 2002), což umožňuje efektivní provádění experimentů tohoto typu. Doba hnízdní péče je 12 – 16 dní během níž samice sama inkubuje vejce a zahřívá mladá mláďata. Samec však samici po tuto dobu krmí, přičemž mláďata jsou následně krmena oběma rodiči. Ptáci jsou často dobře viditelní, když sedí na vrcholu keře a jako „sit and wait“ predátoři číhají na svoji kořist. Většinou právě samec upoutá více pozornosti než samice, díky své kontrastně bíle zbarvené hrudi díky své zvýšené ostražitosti při obhajobě teritoria. Nejčastějšími příčinami ztrát jsou u ťuhýka obecného nevhodné klimatické podmínky (Jakober a Stauber 2002) a predace. Její podíl dosahuje 46.2% (Tryjanowski et al. 2000) nebo dokonce 52% (Jakober a Stauber 2002). Chování ťuhýků čelících hrozbě predace hnízda bylo popsáno Gotzmanem (1967) a také je recentně diskutováno (Tryjanowski a Godlawski 2004). Jako hlavní predátoři jsou zmiňovány především sojka obecná, ale také straka obecná (Kuźniak 1991) a vrána (Corvus corone) (Jakober a Stauber 2002). Nezanedbatelný význam mají také drobní hlodavci, až 19% (Jakober a Stauber 2002). Predací je však ohrožen nejen obsah hnízda, ale i samotní dospělí ptáci. Mortalita dospělých ptáků během hnízdní sezóny je odhadována na 4-5% (Jakober a Stauber 1987 in Lefranc a Worfolk 1997). Největším rizikem pro dospělé ptáky a vylétlá mláďata jsou dravci popř. sovy. Na potravě specializovaného predátora drobných ptáků - (krahujce obecného z různých částí Střední Evropy se ťuhýk obecný podílí v průměru 1,2% (Glutz von Blotzheim et al. 1971 in Lefranc a Worfolk 1997).

19

2. MATERIÁL A METODIKA 2. 1 Zkoumané lokality Výzkum probíhal v letech 2002, 2003 a 2004 od konce května do konce července. Většina pokusů proběhla v okolí obce Slapy nad Vltavou (49°48´ s.š., 14°23´ v. d.). Sledované území se nachází na levém břehu řeky Vltavy. Na severu je ohraničeno obcí Štěchovice, jižní hranicí je vesnice Čím. Data byla získávána také v okolí obcí Velká Lečice a Krámy (obr. 2.1). V této části středního Povltaví nachází ťuhýk obecný hnízdní příležitosti na neobhospodařovaných polích a lukách s rozptýlenými křovinami. Hnízdí také v křovinatých remízcích mezi poli, ale často se spokojí i s jedinou příhodnou trnkou (Prunus sp.) uprostřed otevřeného prostoru. Hnízdní hustota je zde 1-2 páry na kilometr čtverečný. Nejčastěji pozorovaným predátorem na těchto lokalitách je sojka obecná (Garullus glandarius). Již ne tak běžný je druhý zástupce čeledi Corvidae straka obecná (Pica pica). V průběhu výzkumu byla však i ona zaznamenána v okolí většiny testovaných hnízd. Krahujec obecný (Accipiter nisus) lovící vrabce domácí (Passer domesticus) byl pozorován v bezprostřední blízkosti obce Přestavlky. Na jiné lokalitě vzdálené pět kilometrů jsem se stal svědkem „úspěšného“ lovu krahujce na mláďě kosa černého (Turdus merula). Mnohem častěji pozorovaným dravcem byla poštolka obecná (Falco tinnunculus). Tohoto dravce potravně využívajícího převážně otevřené plochy, jsem pravidelně zaznamenával na většině studovaného území. Je ovšem otázkou nakolik jsou rozdíly v počtu pozorování důsledkem odlišné biologie obou druhů. Zástupce sov kalouse ušatého (Asio otus) jsem zaznamenal pouze na jedné lokalitě poblíž vesnice Krámy, což ale nic nevypovídá o jeho početnosti.

20

Obr. 2.1 Mapa studované oblasti (www.centrum.cz) s vyznačenou polohou hnízd (žluté kruhy – rok 2002, červené čtverce - rok 2003, oranžové 5 úhelníky – rok 2004

21

Druhá oblast, kde studium antipredačního chování ťuhýka probíhalo se nachází na území velké Prahy. Je jí městská část Zadní Kopanina (50°0´ s.š. a 14°18´ v.d.), která se nachází na okraji CHKO Český kras. Zde byla zpracována 4 hnízda. Dvě hnízda byla nalezena jihozápadně od obce, další na lokalitě Cikánka. V tomto prostředí jsou opět nejhojnějšími predátory sojka obecná a straka obecná. U druhého druhu se lze domnívat, že hnízdní hustota je zde v této příměstské části vyšší, než v zemědělské krajině středního Povltaví (Fuchs et. al. 2002). Z dalších testovaných predátorů zde byla pozorována pouze poštolka obecná.

Obr. 2.2 Mapa pražské oblasti (žluté kruhy – rok 2002, červené čtverce - rok 2003)

22

2. 2 Materiál Základní informace o provedených experimentech shrnují tabulky 2.1 a 2.2 Celkem bylo testováno 27 párů (hnízd), z toho 15 bylo předloženo všech 6 atrap. Tato disproporce je dána hlavně tím, že v roce 2002 (7 párů) nebyla používána atrapa holuba. Tab. 2. 1 Přehled provedených experimentů (Kr-krahujec; Po-poštolka;Ka-kalous; So-sojka; St-straka; Ho-holub) lokalita Krámy Čím Krámy Z. Kopanina Slapy Slapy Z. Kopanina Slapy Slapy Krámy Čím Čím Krámy Buš Slapy Slapy Slapy Čím Z. Kopanina Porostliny Z.Kopanina Štěchovice V. Lečice Štěchovice V. Lečice Čím Slapy

číslo hnízda 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27

stáří snůšky ml. 3 dny ml. 3 dny ml. 2 dny ml. 1 den ml. 2 dny ml. 7 dní ml. 8 dní ml. 11 dní ml. 9 dní vejce ml. 7 dní vejce ml. 2 dny ml. 14 dní ml. 13 dní vejce ml. 2 dny ml. 11 dní vejce ml. 9 dní ml. 10 dní ml. 1 den ml. 2 dny ml. 8 dní ml. 9 dní ml. 10 dní ml. 5 dní

prostředí solitérní keř remízek solitérní keř remízek skup. keřů remízek solitérní keř remízek solitérní keř remízek skup. keřů solitérní keř skup. keřů skup. keřů solitérní keř remízek skup. keřů solitérní keř solitérní keř remízek skup. keřů remízek remízek remízek remízek remízek skup. keřů

pořadí atrapy St,Po,Ka, So,Kr So,Ka,Kr,St,Po Kr,St,So,Ka,Po Ka,Kr,So,St,Po Ka,Po,So,St,Kr Po,So,St,Kr,Ka Kr,So,Ka,St Ka,Po,St,Kr,So So,St,Ka,Kr,Po Kr,Ka,So Ka,St,So,Po,Kr So,St,Ka,Po,Kr Po,Ka,So,Kr,Ho,St Kr,So,Po,Ka,St,Ho Po,Ka,So,Kr,Ho,St Kr,So,Po,Ka,St,Ho So,St,Kr,Po,Ka,Ho Po,So,Ho,Ka,St,Kr So,Kr,Po,Ho Po,Ho,St,Ka,So,Kr Ka,St,Ho,Po,So,Kr Ho,St,Kr,Ka,So,Po Ka,So,St,Kr,Po,Ho Kr,St,Ka,Po,Ho,So St,Ho,Kr,Po,So,Ka So,Po,Ka,St,Kr,Ho Po,St,Ka,Ho,Kr,So

datum 5.6. 2002 8.6. 2002 10.-11.6.02 25.6. 2002 28.6. 2002 4.7. 2002 9.7. 2002 12.6. 2003 13.6. 2003 14.6. 2003 15.6. 2003 17.6. 2003 19.6. 2003 20.6. 2003 22.-23.6.03 22.-23.6.03 26.6. 2003 27.6. 2003 29.6. 2003 7.7. 2003 11.7. 2003 14.7. 2003 15.7. 2003 21.7. 2003 22.7. 2003 27.6. 2004 1.7. 2004

Tab. 1. 2 Počet provedených experimentů hnízdní sezóna 2002 2003 2004 celkem experimentů

počet experimentů 34 100 12 146

23

2. 3 Uspořádání experimentu Vlastní experiment sestával z postupných prezentací pěti vycpanin predátorů a jedné kontroly v těsné blízkosti hnízda testovaného páru ťuhýka obecného. Průběh pokusu byl zaznamenáván VHS-C videokamerou Panasonic NVRZ10 fixně umístěnou na stativu a jeho průběh byl v průběhu snímání komentován pro snadnější orientaci

v pořízeném

záznamu při

jeho

následném vyhodnocování. Délka experimentu byla stanovena na 20 minut od projevení zájmu o atrapu. Pokud pár neprojevil zájem 20 minut, byl pokus ukončen. Hlavním cílem tohoto uspořádání byla minimalizace negativních důsledků přerušené rodičovské péče o mláďata popř. vejce ponechaná v hnízdě. Vzdálenost kamery od hnízda byla zvolena s ohledem na konfiguraci terénu vždy tak, aby testovaní jedinci byli co nejméně rušeni přítomností experimentátora. Po umístění videokamery do vzdálenosti 20 – 100 metrů, byly na 1,5 metrů vysoké kovové tyči v blízkosti hnízda umístěna atrapa. Během přibližování se k hnízdu a následné instalaci v blízkosti hnízda, byla atrapa překryta neprůhlednou tkaninou. Tímto způsobem bylo zabráněno případné předčasné reakci a omezena možnost vzniku asociace mezi ní a člověkem, kterého lze také označit za predátora. Vzdálenost atrapy od hnízda činila 1 metr, přičemž ji nebylo s ohledem na umístění hnízda v porostu možné ve všech případech striktně dodržet. Atrapa byla nicméně vždy upevněna co nejblíže u okraje hnízdního keře a její vzdálenost od hnízda nikdy nepřekročila 3 metry. Jednotlivé atrapy byly vystavovány v náhodném pořadí na shodném místě vždy tak, aby jejich „pohled“ směřoval směrem k hnízdu. Časová prodleva mezi následnými pokusy byla nejméně 1 hodina. Pro usnadnění odhadu vzdáleností, byla na okolní vegetaci provedena ve vzdálenosti 2 metrů drobná změna (připevněno stéblo, větvička apod.)

24

2. 4 Způsob vyhodnocení videozáznamů Pořízený záznam byl vyhodnocen pomocí videorekordéru. Bylo nutné opakované prohlížení sekvencí tak, aby bylo možné zaznamenat přesný typ a dobu trvání jednotlivých sledovaných prvků agresivního chování daných jedinců. Pro každý dílčí pokus byla zaznamenávána veškerá jednotlivá usednutí testovaných ptáků a jejich vzdálenost od atrapy. Horizontální i vertikální vzdálenost od atrapy byla udávána v počtech atrap odečtených pomocí měřítka na obrazovce a následně přepočtena na metry.

2. 5 Rozlišované reakce Při zpracování videozáznamu byly rozlišovány následující prvky chování:

1) sedí (Sledovaný jedinec sedí na viditelném místě v blízkosti (až do 50 m od atrapy) 2) zmizel (Sledovaný jedinec se ukryl v porostu nebo odletěl) 3) přelet mimo atrapu 4) přelet nad atrapou (Sledovaný jedinec nad atrapou viditelně nesnižuje výšku letu. Do této kategorie byly také zahrnuty situace, kdy jedinec sedící nad atrapou přeletoval na jiné místo, a dále, když při přeletu z jednoho místa na druhé zvyšoval nad atrapou výšku letu.) 5) nálet bez fyzického kontaktu (Sledovaný jedinec na atrapou viditelně snižuje výšku letu) 6) nálet s fyzickým kontaktem (Sledovaný jedinec atakuje při průletu atrapu, eventuelně na ni po určitou dobu sedí)

25

U všech sledovaných prvků chování bylo dále zjišťováno zda příslušný jedinec vydává varovné hlasy typické pro mobbing či nikoliv.

Z výše uvedených prvků chování byly vyhodnoceny následující charakteristiky použité při statistickém zpracování:

2) Počet útoků (přeletů nad atrapou a náletů) 3) Počet náletů s kontaktem 4) Intervaly mezi jednotlivými útoky (v sekundách) 5) Výskyt náletů při útocích (přelet nad atrapou 0 x nálet 1) 6) Výskyt fyzických ataků při náletech (bez fyzického kontaktu 0 x s fyzickým kontaktem 1) 7) Výška průletů nad atrapou (v metrech) 8) Vzdálenosti ptáků od atrapy (před a po útoku) 9) Výskyt varování při útocích (ne 0, ano 1) 10) Výskyt varování mezi útoky (ne 0, ano 1) 11) Počet přeletů mimo atrapu 11) Latence první reakce (ve vteřinách od exponování atrapy)

26

2. 6 Statistické zpracování Faktory, které ovlivňují výskyt a intenzitu mobbingu (kap. 3.1), byly analyzovány pomocí zobecněných lineárních modelů (GLM) v programu S+. Modely byly optimalizovány pomocí metody „forward selection“. Další informace o jednotlivých modelech a přehled testovaných proměnných jsou uvedeny ve Výsledcích (kap. 3.) K těmto analýzám byla užita data, která byla získána od všech 27 hnízd.

Další statistická hodnocení již pracovala pouze s daty získanými od 15 párů, kterým bylo prezentováno všech 6 atrap.

Protože normalizovat,

se

mi

musel

nepodařilo jsem

použité

pracovat

charakteristiky

s neparametrickými

mobbingu statistickými

metodami. Proměnné: počet útoků; počet náletů s kontaktem a počet přeletů mimo atrapu byly testovány Wilcoxonovým párovým testem (rozlišování mezi atrapami, rozdíly mezi samcem a samicí) a Kruskal-Wallisovým testem (změny v průběhu hnízdění, vliv prostředí). Proměnné: výskyt fyzických kontaktů při náletech a výskyt varování mezi útoky byly testovány čtyřpolními tabulkami (rozlišování mezi atrapami, rozdíly mezi samcem a samicí) respektive kontingenčním testem (změny v průběhu hnízdění, vliv prostředí). Korelace intenzity útoků samce a samice v rámci páru byla testována Spearmanovým korelačním koeficientem. Všechny analýzy byly provedeny v programu Statistica 6.0. Při opakovaných testech byla použita Bonferroniho korekce. Individuální variabilita chování jednotlivých testovaných párů byla popsána nepřímou ordinační analýzou (PCA) pomocí programu CANOCO.

27

3. VÝSLEDKY 3. 1 Faktory ovlivňující výskyt a povahu mobbingu Testován byl vliv následujících faktorů:

1) atrapa 2) pohlaví 3) stáří mláďat (vejce, mláďata ve stáří do 5 dnů, 6-10 dnů, nad 10 dnů) 4) vejce/mláďata (jako alternativa k předchozímu faktoru) 5) prostředí (malý keř do 5 m, velký keř nad 5 m, pásová zeleň) 6) pár (jako měřítko individuální variability mobbingu) 7) doba od první reakce (jen u charakteristik s více hodnotami pro jednotlivý pokus) 8) start/přistání (jen u vzdálenosti od atrapy).

Jako charakteristiky mobbingu byly vybrány:

1) latence první reakce 2) počet útoků (přeletů nad atrapou a náletů) 3) délka intervalu mezi jednotlivými útoky 4) zda byl útok přeletem nad atrapou (0) nebo náletem (1) 5) zda nebyl (0) nebo byl (1) nálet zakončen fyzickým kontaktem 6) výška průletu nad atrapou během útoku 7) vzdálenost od atrapy (před a po útoku) 8) zda ptáci při útoku varovali (ne 0, ano 1) 9) zda sedící ptáci varovali (ne 0, ano 1) 10) počet přeletů mimo atrapu

28

První tři charakteristiky měly zachytit především intenzitu aktivního mobbingu, další čtyři míru podstoupeného rizika a poslední tři míru vzrušení testovaných ptáků.

3. 1. 1 Modely s párem jako vysvětlující proměnnou Nejlepší model pro latenci první reakce popisuje tab 3.1. Na rozdíl od všech ostatních tuto charakteristiku neovlivňuje ani atrapa ani pár.

Největší vliv na ni má prostředí, za ním následuje stáří mláďat a pohlaví. Tab. 3.1 Faktory ovlivňující latenci první reakce (GLM, forward selection, family gaussian), DF – stupně volnosti, F - hodnoty testové statistiky, p - dosažená hladina významnosti.

FAKTOR prostředí stáří mláďat pohlaví

DF F P vysvětlená variabilita (%) 2 8.92602 0.000178 6.2 3 3.40863 0.018153 3.8 1 4.79139 0.029495 1.6

Nejlepší modely pro ostatní sledované charakteristiky popisuje tab. 3. 2 a); 3. 2 b) Ve všech jsou jako nejvýznamnější vysvětlující proměnné obsaženy pár a atrapa. Atrapa přitom vystupuje na prvém místě pouze u počtu útoků a u povahy náletů (s/bez fyzického kontaktu). Nejmenším dílem vysvětlené variability přispívá atrapa naopak u vzdálenost startu a přistání (při útoku). Druhou, atrapou nejhůře vysvětlenou charakteristikou je frekvence varování při útoku. Z dalších vysvětlujících proměnných se v modelech častěji uplatňuje již jen pohlaví. Tento faktor do nich není zahrnut pouze u výšky útoků nad atrapou a u frekvence varování mezi útoky. Příspěvek pohlaví k vysvětlené variabilitě, je ale vždy řádově menší než příspěvek páru a atrapy. 29

Pouze výjimečně se v modelech uplatňují další vysvětlující proměnné doba od první reakce (vysvětlovaná proměnná délka intervalu mezi útoky) a start/cíl (vysvětlovaná proměnná vzdálenost startu a přistání (při útoku). Vysvětlená variabilita je v obou případech velmi nízká. Tab. 3.2a Faktory ovlivňující výskyt a povahu mobbingu (GLM, forward selection, family: gaussian – 2,6, binomial – 3,4,7,8, poisson – 1,5,9, s párem jako vysvětlující proměnnou) DF – stupně volnosti, F - hodnoty testové statistiky, p - dosažená hladina významnosti. 1) počet útoků FAKTOR atrapa pár pohlaví 2) intervaly mezi útoky FAKTOR pár atrapa doba od počátku pokusu pohlaví 3) přelet/nálet FAKTOR pár atrapa pohlaví 4) nálet s/bez kontaktu FAKTOR atrapa pár pohlaví 5) výška útoku nad atrapou FAKTOR pár atrapa 6) vzdál. startu a přistání FAKTOR pár start/cíl atrapa pohlaví

DF F 5 48.36962 26 10.88596 1 20.80550

p 0.000000 0.000000 0.000008

vysvětlená variabilita (%) 31.6 37.0 2.7

DF 26 5 1 1

F 12.24775 34.58644 10.44667 9.28696

p 0.000000 0.000000 0.001240 0.002325

vysvětlená variabilita (%) 7.9 4.3 0.3 0.2

DF F 26 21.97469 5 37.55504 1 7.38635

p 0.000000 0.000000 0.006603


DF F 5 58.04487 24 12.83837 1 66.93860

p 0.000000 0.000000 0.000000


DF F 26 21.56767 5 52.96016

p 0.000000 0.000000

vysvětlená variabilita (%) 16.8 7.9

DF 26 1 5 1

p 0.000000 0.000000 0.000000 0.000000


F 44.17127 53.92756 11.48784 31.27672

30

Tab. 3.2b Faktory ovlivňující výskyt a povahu mobbingu (pokračování) 7) frekvence varování při útoku FAKTOR pár atrapa pohlaví 8) frekvence varování mezi útoky FAKTOR pár atrapa 9) počet přeletů mimo atrapu FAKTOR pár atrapa pohlaví

DF F 26 33.38129 5 30.20371 1 6.94010

p 0.000000 0.000000 0.008464


DF F 26 35.28398 5 70.65761

p 0.000000 0.000000

vysvětlená variabilita (%) 10.1 3.9

DF F 26 4.42484 5 7.36634 1 19.49127

p 0.000000 0.000002 0.000015


31

3. 1. 2 Modely bez páru jako vysvětlující proměnnou Nejlepší modely popisuje tab. 3. 3 a); 3. 3 b).

Ve většině z nich vystupuje jako nejvýznamnější vysvětlující proměnná atrapa. Neplatí to pouze pro povahu útoků (přelet/nálet), vzdálenost startu a přistání (při útoku) a počet přeletů mimo atrapu. V případě druhé z uvedených charakteristik se atrapa dokonce umísťuje až na čtvrtém místě. Téměř ve všech modelech se dále uplatňují vysvětlující proměnné prostředí a stáří snůšky. Prvá z nich chybí pouze u počtu přeletů mimo atrapu, druhá také u frekvence varování při útoku. Jak prostředí tak i stáří snůšky jsou v mnou použitém uspořádání experimentů součástí individuální variability. Proto se neuplatnily v nejlepších modelech s párem jako vysvětlující proměnnou. Jejich společný podíl na vysvětlené variabilitě je ve srovnání s „párem“ nejvýše třetinový. Prostředí obvykle přispívá poněkud více než stáří mláďat, výjimkami jsou počet útoků a výška útoků nad atrapu. Jako nejvýznamnější faktor vystupuje v modelech popisujících povahu útoků (přelet/nálet) a vzdálenost startu a přistání (při útoku) Z ostatních vysvětlujících proměnných se v modelech opakovaně uplatňuje již jen pohlaví. Setkáme se s ním u počtu útoků, povahy náletů (s/bez fyzického kontaktu), vzdálenosti startu a přistání (při útoku) a počtu přeletů mimo atrapu. Jen v případě poslední z uvedených charakteristik však vystupuje jako významný faktor. Pro úplnost, v modelu pro vzdálenost startu a přistání (při útoku) se uplatňuje vysvětlující proměnná start/cíl a v modelu pro počet přeletů mimo atrapu nahrazuje vysvětlující proměnná vejce/mláďata proměnnou stáří mláďat.

32

Tab. 3.3a Faktory ovlivňující výskyt a povahu mobbingu (GLM, forward selection, family: gaussian – 2,6, binomial – 3,4,7,8, poisson – 1,5,9, bez páru jako vysvětlující proměnné) DF – stupně volnosti, F - hodnoty testové statistiky, p - dosažená hladina významnosti. 1) počet útoků FAKTOR atrapa stáří mláďat prostředí pohlaví 2) intervaly mezi útoky FAKTOR atrapa prostředí stáří mláďat 3) přelet/nálet FAKTOR prostředí atrapa stáří snůšky 4) nálet s/bez kontaktu FAKTOR atrapa prostředí stáří mláďat pohlaví 5) výška útoku nad atrapou FAKTOR atrapa stáří mláďat prostředí 6) vzdálenost startu a přistání FAKTOR prostředí stáří mláďat start/cíl atrapa pohlaví

DF F 5 27.98090 3 13.00444 2 8.84871 1 8.18386

P vysvětlená variabilita (%) 0.000000 31.6 0.000000 8.8 0.000193 4.0 0.004578 1.8

DF F 6 35.96341 2 26.31486 3 7.67516

P vysvětlená variabilita (%) 0.000000 5.6 0.000000 1.4 0.000041 0.6


DF 5 2 3 1

F 59.89440 48.21650 18.68746 36.93483

P 0.000000 0.000000 0.000000 0.000000


DF F 5 56.01570 3 53.01931 2 24.76111

P 0.000000 0.000000 0.000000


DF F 2 101.55510 3 44.99130 1 48.81110 5 6.77270 1 25.25520

P 0.000000 0.000000 0.000000 0.000003 0.000001

vysvětlená variabilita (%) 2.6 1.7 0.6 0.4 0.3

33

Tab. 3.3b Faktory ovlivňující výskyt a povahu mobbingu (pokračování) 7) frekvence varování při útoku FAKTOR atrapa prostředí 8) frekvence varování mezi útoky FAKTOR atrapa prostředí stáří mláďat 9) počet přeletů mimo atrapu FAKTOR pohlaví atrapa vejce/mláďata

DF F 5 30.47405 2 29.38436

P vysvětlená variabilita (%) 0.000000 3.3 0.000000 1.3


DF F 1 13.66025 5 4.92512 1 10.92741

P vysvětlená variabilita (%) 0.000263 4.9 0.000244 8.8 0.001070 3.9

34

3. 2 Rozlišování mezi atrapami

3. 2. 1 Počet útoků Variabilitu v počtu útoků na jednotlivé atrapy znázorňuje obr. 3.1 Statistickou průkaznost rozdílů mezi atrapami shrnuje tab. 3.4

Statistická analýza rozděluje atrapy do tří skupin. Prvá zahrnuje jen poštolku, na kterou ťuhýci útočí s největší intenzitou. Průměrná intenzita útoků charakterizuje krahujce, kalouse a sojku. Na straku a holuba ťuhýci prakticky neútočí. Rozložení počtu útoků je u všech atrap prvé a druhé skupiny více či méně asymetrické. S vysokou intenzitou útočí vždy menšina ptáků. Ve druhé skupině je tento jev nejnápadnější u krahujce, na opačném pólu stojí sojka. Ve stejném pořadí také stoupá střední hodnota počtu útoků, která se u sojky blíží poštolce. Ve třetí skupině útočí poněkud více ptáků na holuba než na straku.

35

160

počet útoků (nálety a přelety nad atrapou)

150

Median 25%-75% Non-Outlier Range Outliers

140 130 120 110 100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0 -10 KR

PO

KA

SO

ST

HO

atrapa

Obr. 3.1 Počet útoků na jednotlivé atrapy

Tab. 3.4 Statistická průkaznost rozdílů v počtu útoků na jednotlivé atrapy (Wilcoxonův párový test: N = 30; hodnoty testové statistiky Z leží nad úhlopříčkou; dosažené hladiny významnosti p leží pod úhlopříčkou, Bonferroniho korekce p=0,003333)

poštolka krahujec poštolka 3.457143 krahujec 0.000546 0.001079 0.306466 kalous 0.001673 0.720985 sojka 0.000038 0.000593 straka holub 0.000025 0.000900

kalous sojka straka 3.269190 3.142857 4.121226 1.022668 0.357143 3.434606 0.091245 3.658230 0.927298 4.106905 0.000254 0.000040 0.000846 0.000162 0.130666

Holub 4.214286 3.319980 3.337337 3.771454 1.511484

36

3. 2. 2 Počet náletů s fyzickým kontaktem Variabilitu v počtu náletů s fyzickým kontaktem na jednotlivé atrapy znázorňuje obr. 3. 2. Statistickou průkaznost rozdílů mezi atrapami shrnuje tab. 3. 5

Výsledky statistické analýzy jsou obdobné jako u počtu všech útoků. Sojka se však nachází v přechodném postavení mezi poštolkou na jedné a krahujcem respektive kalousem na straně druhé. Průkazně se neliší od žádného z těchto druhů. Rozložení počtu náletů s kontaktem je ještě více asymetrické než rozložení počtu všech útoků. U krahujce a kalouse útočí tímto způsobem méně než polovina ptáků. Nejméně asymetrické je rozložení počtu náletů s kontaktem opět u sojky, kterou charakterizuje i nejvyšší střední hodnota. Na straku nebyl nálet s kontaktem zaznamenán, na holuba pouze u jediného ptáka.

37

160 150


140 130

nálet s kontaktem

120 110 100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0 -10 KR

PO

KA

SO

ST

HO

atrapa Obr. 3.2 Počet náletů s kontaktem na jednotlivé atrapy

Tab. 3.5 Statistická průkaznost rozdílů v počtu náletů s kontaktem na jednotlivé atrapy (Wilcoxonův párový test: N = 30; hodnoty testové statistiky Z leží nad úhlopříčkou; dosažené hladiny významnosti p leží pod úhlopříčkou, Bonferroniho korekce p=0,003333).

Poštolka krahujec poštolka 2.897437 krahujec 0.003763 0.000724 0.346374 kalous sojka 0.149179 0.247145 0.000196 0.002218 straka 0.000196 0.003346 holub


holub 3.723555 2.934058 2.934058 3.723555 0.000000

38

3. 2. 3 Počet přeletů mimo atrapu Variabilitu v počtu přeletů mimo atrapu znázorňuje obr. 3. 3. Statistickou průkaznost rozdílů mezi atrapami shrnuje tab. 3. 6

Výsledky statistické analýzy vyčleňují jednoznačně pouze straku. Ťuhýci jsou v její přítomnosti pohybově méně aktivní než v přítomnosti ostatních atrap. Pro holuba, který vyvolává také jen nízkou aktivitu, platí tento rozdíl alespoň na indikativní hladině významnosti. Pohybová aktivita v přítomnosti holuba je signifikantně nižší již jen při srovnání s poštolkou, u krahujce rozdíl překračuje zpřísněnou hladinu statistické významnosti. Stejně tak výsledek při porovnání poštolky a sojky naznačuje blízkost průkaznému rozdílu mezi oběma atrapami. Poslední indikativní rozdíl nalezneme mezi poštolkou a sojkou.

39

80 75


70 65

přelety mimo atrapu

60 55 50 45 40 35 30 25 20 15 10 5 0 -5 KR

PO

KA

SO

ST

HO

atrapa

Obr. 3.3 Počet přeletů mimo u jednotlivých atrap

Tab. 3.6 Statistická průkaznost rozdílů v počtu přeletů mimo jednotlivé atrapy (Wilcoxonův párový test: N = 30; hodnoty testové statistiky Z leží nad úhlopříčkou; dosažené hladiny významnosti p leží pod úhlopříčkou, Bonferroniho korekce p=0,003333)

poštolka krahujec kalous sojka straka holub

poštolka krahujec 1.654175 0.098093 0.138557 0.991374 0.016388 0.550606 0.000332 0.000350 0.001811 0.035730


holub 3.119685 2.100000 1.502914 1.115800 2.501701

40

3. 2. 4 Frekvence náletů s kontaktem Variabilitu frekvence náletů s kontaktem znázorňuje obr. 3.4. Statistickou průkaznost rozdílů mezi atrapami shrnuje tab. 3.7 Výsledky statistické analýzy jednoznačně vyčleňují pouze sojku. Útoky na ni jsou zakončeny fyzickým kontaktem téměř s dvojnásobnou frekvencí než u ostatních atrap. Po sojce se jako druhá v pořadí umisťuje poštolka. Rozdíly mezi ní a zbývajícími dvěma atrapami jsou však průkazné již jen na indikativní úrovni.

nálet s kontaktem

100%

nálet bez kontaktu

90% 80% 70% 60% 50% 40% 30% 20% 10% 0% krahujec n=374

poštolka

kalous

sojka

n=846

n=295

n=326

Obr. 3.4 Podíl náletů s kontaktem na celkovém počtu náletů na jednotlivé atrapy

Tab. 3.7 Statistická průkaznost rozdílů v poměru náletů s kontaktem a bez kontaktu na jednotlivé atrapy (čtyřpolní tabulka: hodnoty testové statistiky χ2 leží nad úhlopříčkou; dosažené hladiny významnosti p leží pod úhlopříčkou, Bonferroniho korekce p=0,008333)

poštolka krahujec poštolka 4.85 krahujec 0.0277 kalous 0.0386 0.9668 0.0000 0.0000 sojka

kalous 4.28 0.00

sojka 71.94 83.59 76.00

0.0000 41

3. 2. 5 Frekvence varování mezi útoky Variabilitu frekvence varování znázorňuje obr. 3. 5. Statistickou průkaznost rozdílů mezi atrapami shrnuje tab. 3. 8.

Po zahrnutí rozdílů na indikativní hladině průkaznosti vytvářejí testované atrapy celkem čtyři oddělené skupiny. Na kalouse ťuhýci varují při sezení nejintenzivněji, přičemž se průkazně liší od všech ostatních atrap. Následují poštolka a krahujec, kteří se mezi sebou neliší ani na indikativní hladině průkaznosti. Třetí, méně jednoznačně vymezenou skupinu tvoří straka se sojkou. S nejnižší frekvencí varují ťuhýci na holuba.

sedí varuje

sedí nevaruje

100% 90% 80% 70% 60% 50% 40% 30% 20% 10% 0% krahujec

poštolka

kalous

sojka

straka

holub

n=836

n=1664

n=778 n=699 atrapa

n=164

n=287

Obr. 3.5 Frekvence varování mezi útoky na jednotlivé atrapy

42

Tab. 3. 8 Statistická průkaznost rozdílů ve frekvenci varování mezi útoky na jednotlivé atrapy (Kontingenční tabulka: hodnoty testové statistiky χ2 leží nad úhlopříčkou dosažené hladiny významnosti p leží pod úhlopříčkou, Bonferroniho korekce p=0,003333)

poštolka krahujec kalous sojka straka holub

poštolka krahujec 0.57 0.4489 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000 0.0053 0.0200 0.0000 0.0000

kalous 25.65 25.37 0.0000 0.0000 0.0000

sojka 46.63 30.21 102.00 0.3577 0.0223

straka 7.77 5.41 26.09 0.85

holub 48.45 38.14 89.83 5.23 6.35

0.0118

3. 3 Rozdíly mezi samcem a samicí

3. 3. 1 Počet útoků a počet náletů s kontaktem Variabilitu mezi samcem a samicí v počtu útoků a náletů s kontaktem na jednotlivé atrapy znázorňují obr. 3. 6 a obr. 3. 7. Statistickou průkaznost rozdílů shrnují tab. 3. 9 a tab. 3. 10.

Samice útočí na všechny atrapy s menší intenzitou než samci, rozdíly však obvykle nejsou statisticky průkazné. Jedinou výjimkou je počet útoků na krahujce. Z obrázků je zřejmé, že intenzivně útočící jedinci jsou v menšině nejen mezi samicemi ale i mezi samci. Nejméně polovina

všech ptáků

neprovedla na žádnou atrapu více než 15 útoků.

43

160 150 Median 25%-75% Non-Outlier Range Outliers

140 130 120

počet útoků

110 100 90 80 70 60 50 40 30 20 10

HO-samice

HO-samec

ST-samice

ST-samec

SO-samice

SO-samec

KA-samice

KA-samec

PO-samice

PO-samec

KR-samice

KR-samec

0 -10

Obr. 3.6 Počet útoků samců a samic na jednotlivé atrapy

Tab. 3.9 Statistická průkaznost rozdílů mezi samci a samicemi v počtu útoků na jednotlivé atrapy (Wilcoxonův párový test: N = 15; Z – hodnoty testové statistiky; p dosažené hladiny významnosti, Bonferroniho korekce p=0.0125)

ATRAPA krahujec poštolka kalous sojka

Z 2.627956 1.294366 1.681836 1.747141

p 0.0086 0.1955 0.0926 0.0806

44

160 Median 25%-75% Non-Outlier Range Outliers

150 140

počet náletů s kontaktem

130 120 110 100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0 -10

KR-samec PO-samec KA-samec SO-samec KR-samice PO-samice KA-samice SO-samice

Obr. 3.7 Počet náletů s kontaktem samců a samic na jednotlivé atrapy

Tab. 3.10 Statistická průkaznost rozdílů mezi samci a samicemi v počtu náletů s kontaktem na jednotlivé atrapy (Wilcoxonův párový test: N = 15; Z – hodnoty testové statistiky; p - dosažené hladiny významnosti; Bonferroniho korekce p=0.0125)


Z 1.540308 1.732800 0.770154 1.333663

p 0.1235 0.0831 0.4412 0.1823

45

3. 3. 2 Frekvence náletů s kontaktem Variabilitu mezi samci a samicemi ve frekvenci náletů s kontaktem na jednotlivé atrapy znázorňuje obr. 3. 8. Průkaznost shrnuje tab. 3. 11.

Podíl náletů s kontaktem je u samce vždy vyšší, rozdíly však nejsou statisticky průkazné. Alespoň na indikativní hladině se blíží u poštolky, na opačném konci stojí kalous. Při útocích na něj obě pohlaví riskují téměř stejně. nálet s kontaktem

100% 90%

nálet bez kontaktu

80% 70% 60% 50% 40% 30% 20%

x

200

95

x

sosamice

353

sosamec

493

kasamice

x

kasamec

97

posamice

krsamice

277

posamec

krsamec

10% 0%

202

124

Obr. 3.8 Podíl náletů s kontaktem na jednotlivé atrapy u samců a samic (celkové N pozorování je pod sloupci)

Tab. 3.11 Statistická průkaznost rozdílů v poměru náletů s kontaktem a bez kontaktu na jednotlivé atrapy mezi samci a samicemi (čtyřpolní tabulka: χ2 – hodnoty testové statistiky; p - dosažené hladiny významnosti, Bonferroniho korekce p=0.0125)


χ2 0.90 3.90 0.06 1.47

p 0.3435 0.0483 0.8067 0.2256 46

3. 3. 3 Frekvence varování mezi útoky Variabilitu samců a samic ve frekvenci varování mezi útoky na jednotlivé atrapy znázorňuje obr. 3. 9. Průkaznost rozdílů shrnuje tab. 3. 12.

Samice varují na všechny atrapy častěji než samec. Jedinou výjimkou je atrapa krahujce na něhož varují nepatrně více samci, rozdíl ovšem není průkazný. sedí varuje

100% 90% 80% 70% 60%

sedí nevaruje

606 230 x 1024 640 x

589 189 x

hosamec hosamice

stsamec stsamice

sosamec sosamice

kasamec kasamice

posamec posamice

krsamec krsamice

50% 40% 30% 20% 10% 0%

424 275 x

106 58

x

174 113

Obr. 3.9 Frekvence varování mezi útoky na jednotlivé atrapy u samců a samic (celkové N pozorování je pod sloupci)

Tab.

3.12

Statistická

průkaznost

rozdílů

mezi

samci

a

samicemi

ve

frekvenci varování mezi útoky na jednotlivé atrapy (čtyřpolní tabulka: N – velikost výběru; χ2 – hodnoty testové statistiky; p - dosažené hladiny významnosti; Bonferroniho korekce p=0.008333)

ATRAPA krahujec poštolka kalous sojka straka holub

χ2 0.49 56.21 21.14 6.11 41.56 25.32

p 0.4829 0.0000 0.0000 0.0134 0.0000 0.0000 47

3. 3. 4 Vztah mezi intenzitou útoků samců a samic Vztah mezi počtem útoků a náletů s kontaktem u samců a samic znázorňuje obr. 3.10. Sílu a průkaznost korelací shrnují tab. 3.13 a 3.14.

Intenzita útoků samců a samic pozitivně koreluje. Vztah je těsnější u celkového počtu útoků než u počtu fyzických ataků. Porovnáváme-li atrapy mezi sebou, zaujímá prvé místo poštolka, následovaná sojkou a krahujcem. U atrapy kalouse je korelace mezi pohlavím nejslabší. Výsledné korelační koeficienty jsou sice poměrně vysoké, přesto však existuje značná individuální variabilita. U všech atrap nalezneme skupinu párů, v nichž se samice na útocích vůbec nepodílejí. Nejnápadnější je to u krahujce. Téměř nikdy se však nejedná o páry, v nichž samec útočí mimořádně intenzivně. Opačné případy párů, v nichž neútočí samec, se objevují výjimečně, opakovaně jen u náletů s kontaktem na poštolku a kalouse.

48

Počet útoků

Počet náletů s kontaktem

krahujec

krahujec 40 35

samice

samice

40 35 30 25 20 15 10 5 0

30 25 20 15 10 5 0

0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 65 70 75

0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 65 70 75

sam ec

sam ec

poštolka

poštolka

120 120

100

samice

samice

100

80 60 40 20

80 60 40 20 0

0 0

20

40

60

80

0

100 120 140 160

20

40

50

50

40

40

samice

samice

80

100

120 140

160

kalous

kalous

30 20

30 20 10

10

0

0 0

10

20

30

40

50

60

70

80

0

90 100

10

sojka 35

35

30

30

samice

40

20 15

40

50

60

70

80

90

100

25 20 15

10

10

5

5

0

30

sojka

40

25

20

sam ec

sam ec

samice

60

samec

sam ec

0 0

5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 65

sam ec

0

5

10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 65

sam ec

Obr. 3.10 Korelace mezi samcem a samicí v počtu útoků a náletů s kontaktem na jednotlivé atrapy

49

Tab. 3.13 Korelace v počtu útoků na jednotlivé atrapy mezi samci a samicemi

(N –

velikost výběru; R – Spearmanův korelační koeficient; p – dosažená hladina významnosti)


R 0.656610 0.729177 0.605771 0.713030

p 0.007838 0.002039 0.016692 0.002845

Tab. 3.14 Korelace v počtu náletů s kontaktem na jednotlivé atrapy mezi samci a samicemi (N – velikost výběru; R – Spearmanův korelační koeficient; p – dosažená hladina významnosti)


R 0.564582 0.742587 0.235249 0.613265

p 0.028331 0.001519 0.398662 0.015048

3. 4 Rozdíly v průběhu hnízdění

3. 4. 1 Počet útoků Změny v počtu útoků v průběhu hnízdění znázorňují obr. 3. 11 a 3. 12. Statistické průkaznosti rozdílů shrnuje tab. 3. 15.

Celková intenzita útoků se mezi jednotlivými fázemi hnízdění průkazně liší. Počet útoků vzrůstá od stadia inkubace až do stáří mláďat 10 dnů. U nejstarších mláďat dochází k nevelkému poklesu, především se však snižuje podíl reagujících ptáků.

50

Pro jednotlivé atrapy, jsou rozdíly průkazné nejvýše na indikativní úrovni. Přesto je lze rozdělit do dvou skupin. Prvá zahrnuje poštolku a krahujce, u kterých střední hodnota počtu útoků u nejstarších mláďat klesá. U kalouse a sojky naopak dochází k poměrně nápadnému, ovšem statisticky neprůkaznému nárůstu.

160 150 140 130


120 110

počet útoků

100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0 -10 vej

ml1

ml2

ml3

stáří snůšky

Obr. 3.11 Celkový počet útoků v průběhu hnízdění

51

160 150 140 130 120 110

počet útoků

100 90 80 70 60 50 40 30 20 10


SO-vej SO-ml1 SO-ml2 SO-ml3

KA-vej KA-ml1 KA-ml2 KA-ml3

PO-vej PO-ml1 PO-ml2 PO-ml3

-10

KR-vej KR-ml1 KR-ml2 KR-ml3

0

Obr. 3.12 Počet útoků na jednotlivé atrapy v průběhu hnízdění

Tab. 3.15 Statistická průkaznost rozdílů v počtu útoků v průběhu hnízdění (KruskalWallis ANOVA; H – hodnoty testové statistiky; p – dosažené hladiny významnosti)

ATRAPA dohromady krahujec poštolka kalous sojka

DF 3 3 3 3 3

H 12.97447 7.109391 7.066611 4.318302 0.893592

p 0.0047 0.0685 0.0698 0.2291 0.8270

52

3. 4. 2 Frekvence varování mezi útoky Změny ve frekvenci varování v průběhu hnízdění znázorňují obr. 3. 13 a 3. 14. Statistickou průkaznost rozdílů shrnuje tab. 3. 16.

Celková intenzita varování se mezi jednotlivými fázemi hnízdění průkazně liší, nejnižší je na začátku, nejvyšší na konci. K největšímu nárůstu dochází po stadiu inkubace a u nejstarších mláďat. Průkazné jsou i rozdíly pro jednotlivé atrapy. Průběh změn se však v některých detailech liší. Pro poštolku a krahujce je charakteristický relativně menší nárůst intenzity varování u nejstarších mláďat. Pouze na sojku ťuhýci varují již během inkubace.

sedí varuje

sedí nevaruje

100% 90% 80% 70% 60% 50% 40% 30% 20% 10% 0% v

ml1

ml2

ml3

n=73

n=1415

n=2520

n=420

Obr. 3.13 Celková frekvence varování mezi útoky v průběhu hnízdění (v-vejce; ml1-mláďata do 5 dnů; ml2-mláďata do 10 dnů; ml3-mláďata nad 10 dnů)

53

kalous kalous kalous kalous

sojka sojka sojka sojka

holub holub holub holub

sedí nevaruje

straka straka straka straka

sedi varuje

poštolka poštolka poštolka poštolka

krahujec krahujec krahujec krahujec

100% 90% 80% 70% 60% 50% 40% 30% 20% 10% 0%

v 1 2 3 x v 1 2 3 x v 1 2 3 x v 1 2 3 x v 1 2 3 x v 1 2 3

Obr. 3.14 Rozdíl v intenzitě varování na jednotlivé atrapy v průběhu hnízdění (v-vejce;1-mláďata do 5 dnů; 2-mláďata do 10 dnů; 3-mláďata nad 10 dnů) (celkový počet pozorování – (v,1,2,3): KR- 9; 365; 447; 15, PO- 7; 439; 1073; 145, KA- 6; 238; 462; 72, SO- 47; 216; 310; 126, ST- 1; 68; 64; 31, HO- 3; 95;159; 30)

Tab. 3.16 Statistická průkaznost rozdílů ve frekvenci varování mezi útoky v průběhu hnízdění (kontingenční tabulka: DF – stupně volnosti; χ2 – hodnoty testové statistiky; p – dosažené hladiny významnosti).

ATRAPA dohromady krahujec poštolka kalous sojka straka holub

DF χ2 3 3624.15 3 941.15 3 1709.67 3 703.96 3 239.38 3 99.17 3 229.36

P 0.000000 0.000000 0.000000 0.000000 0.000000 0.000000 0.000000

54

3. 5 Vliv prostředí na sledované charakteristiky

3. 5. 1 Počet útoků Rozdíly v počtu útoků mezi jednotlivými hnízdními stanovišti znázorňují obr. 3. 15 a 3. 16. Jejich statistickou průkaznost shrnuje tab. 3. 17.

V celkové intenzitě útoků nebyly mezi jednotlivými stanovišti zjištěny žádné průkazné rozdíly. Z obrázku je nicméně patrné, že nejnižších maximálních hodnot dosahuje v pásové zeleni. Nízká aktivita charakterizuje ptáky hnízdící v pásové zeleni i u jednotlivých atrap, ani zde však nejsou rozdíly průkazné.

120

počet útoků (nálety a přelety nad atrapou)

110 100


90 80 70 60 50 40 30 20 10 0 -10 PÁS

SOL

VK

Obr. 3.15 Celkový počet útoků na odlišných hnízdních stanovištích

55

160 150 140 130


120 110

počet útoků

100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0 -10 KR-pás KR-vk KR-soliter

PO-pás PO-vk PO-soliter

KA-pás KA-vk KA-soliter

SO-pás SO-vk SO-soliter

Obr. 3.16 Počet útoků na jednotlivé atrapy na odlišných hnízdních stanovištích

Tab. 3.17 Statistická průkaznost rozdílů v počtu útoků na odlišných hnízdních stanovištích (Kruskal-Wallis ANOVA: N - velikost výběru; DF – stupně volnosti; H – hodnoty testové statistiky; p – dosažené hladiny významnosti)

ATRAPA dohromady krahujec poštolka kalous sojka

N DF 180 3 30 3 30 3 30 3 30 3

H 0.0988 0.0227 0.6333 1.7033 1.8439

p 0.9518 0.9887 0.7286 0.4267 0.3977

56

3. 5. 2 Frekvence varování mezi útoky Změny ve frekvenci varování na odlišných hnízdních stanovištích znázorňují obr. 3. 17 a 3. 18. Statistickou průkaznost rozdílů shrnuje tab. 3. 18.

Celková intenzita je nejnižší u párů hnízdících v pásové zeleni. Průkazné rozdíly však získáme pro všechny atrapy, u nich s výjimkou poštolky a krahujce, intenzita varování stoupá od pásové zeleně přes velký keř a v solitérním keři dosahuje maxima.

sedí varuje

sedí nevaruje

100% 90% 80% 70% 60% 50% 40% 30% 20% 10% 0% pás

soliter

velký keř

n=1659

n=522

n=2247

Obr. 3.17 Celková frekvence varování mezi útoky na odlišných hnízdních stanovištích

57

holub holub holub

straka straka

straka

sojka

sedí nevaruje

sojka sojka

kalous kalous

poštolka

poštolka poštolka

krahujec krahujec krahujec

kalous

sedi varuje

100% 90% 80% 70% 60% 50% 40% 30% 20% 10% 0%

solpás vk x solpás vk x solpás vk x solpás vk x solpás vk x solpás vk

Obr. 3.18 Frekvence varování mezi útoky na jednotlivé atrapy na odlišných hnízdních stanovištích (sol - solitérní keř, pás – remízek, vk – velký keř) (celkový počet pozorování – (sol, pás, vk): KR- 103; 340; 393, PO- 208; 615; 841, KA- 87; 238; 453, SO- 75; 241; 383, ST- 25; 78; 61, HO- 24; 147; 116)

Tab. 3.18 Statistická průkaznost rozdílů ve frekvenci varování mezi útoky na

odlišných hnízdních stanovištích (kontingenční tabulka: DF – stupně volnosti; χ2 – hodnoty testové statistiky; p – dosažené hladiny významnosti) ATRAPA DF χ2 dohromady 3 1189.60 krahujec 3 199.56 poštolka 3 418.15 kalous 3 273.21 sojka 3 225.74 straka 3 27.05 holub 3 103.13

P 0.000000 0.000000 0.000000 0.000000 0.000000 0.000001 0.000000

58

3. 6 Individuální variabilita

3. 6. 1 Celková variabilita Výsledky nepřímé ordinační analýzy (PCA) chování jednotlivých testovaných ptáků znázorňují obr. 3. 19 a obr. 3. 20.

První osa dělí testované ptáky na aktivní a pasivní. Jediný parametr, který je s ní alespoň částečně negativně korelovaný je latence první reakce, nejvýraznější je přitom tento vztah u krahujce. Druhá osa dělí ptáky podle způsobu reakce, převážně bez ohledu na atrapu. Negativně je s ní korelovaný počet náletů, podíl náletů (na celkovém počtu útoků) a podíl náletů s kontaktem (na celkovém počtu náletů). Pozitivně je s druhou osou korelovaný vysoký počet přeletů nad atrapou i přeletů mimo atrapu a větší intenzita varování mezi útoky. Z tohoto schématu ovšem existují některé výjimky (např. počet přeletů mimo atrapu u krahujce nebo počet náletů na kalouse) a také těsnost korelace se u jednotlivých testovaných atrap liší. Žádný společný trend však nelze zaznamenat, pouze u intenzity varování při útocích, která je u kalouse a straky korelována s druhou osou pozitivně, zatímco u holuba, krahujce a sojky negativně. U poštolky téměř žádná korelace neexistuje. Testovaní ptáci vytvářejí čtyři více méně oddělené klastry. První (F4F13) zahrnuje téměř či zcela pasivní jedince. Na ni poměrně plynule navazuje skupina útočících ptáků (M9-M11). Intenzita útoků je však většinou nižší, alespoň ve srovnání se samcem M11. Nevelkou skupinu (F12, M12, M10) tvoří jedinci, kteří neútočí avšak intenzivně pasivně varují. Poslední skupina (F2-M2) zahrnuje jedince, kteří navíc reagují aktivně avšak s nižším rizikem (přelety nad a mimo atrapu). Jedinci patřící do téhož páru se převážně nacházejí poblíž sebe, existují však četné výjimky. U nich obvykle platí, že je aktivní samec spojen s pasivní samicí, nikdy naopak. 59

Obr. 3.19 Nepřímá ordinační analýza (PCA) antipredačního chování jednotlivých testovaných ptáků, species (1 - počet náletů, 2 - počet přeletů nad atrapou, 3 - počet přeletů mimo atrapu, 4 - podíl náletů na celkovém počtu útoků, 5 - podíl náletů s kontaktem na celkovém počtu náletů, 6 - frekvence varování mezi útoky, 7 frekvence varování při útocích, 8 - latence první reakce, kr – krahujec, po – poštolka, ka-kalous, so – sojka, st – straka, ho - holub)

60

Obr. 3.20 Nepřímá ordinační analýza (PCA) antipredačního chování jednotlivých testovaných ptáků, samples (1 –15 hnízda, M – samec, F – samice)

61

3. 6. 2 Variabilita vůči jednotlivým atrapám Výsledky nepřímé ordinační analýzy (PCA) chování jednotlivých testovaných ptáků vůči jednotlivým atrapám znázorňují obrázky 3. 21 až 3. 26.

Základní uspořádání je u všech atrap obdobné. Prvá osa dělí testované ptáky na aktivní a pasivní, druhá podle způsobu útoku.

Na krahujce útočila necelá polovina testovaných ptáků. Tři z nich (M3, M14, M15) přitom dávali přednost méně riskantním akcím (přelety nad i mimo atrapu) a pasivnímu varování. Zbývající útočili s větším rizikem, včetně fyzických kontaktů. Zajímavé je, že při útocích intenzivně varovali. Asi polovina testovaných jedinců zůstala zcela pasivní, dokonce ani intenzivněji nevarovali. Na poštolku útočily více než dvě třetiny ptáků. Nelze je však jako u krahujce rozdělit na jedince riskující a opatrné. Druhá osa koreluje spíše s intenzitou útoků. Jedince v záporné části charakterizuje opožděná první reakce, menší počet akcí, avšak jejich větší razance (vysoký podíl náletů respektive náletů s kontaktem). Jako zcela pasivní, lze u poštolky označit jen 8-9 ptáků. Na kalouse útočí necelá polovina ptáků, čímž se podobá krahujci. Stejně jako u poštolky však nelze rozlišit jedince riskující a opatrné. V záporné části osy nalezneme opět později reagující ptáky, kteří se často vůbec neobtěžují s útočením (pozitivní korelace jen s počtem přeletů mimo atrapu). I u ptáků útočících je intenzita útoků nízká, neboť většina se nachází poblíž středu grafu. Reakce vůči sojce se velmi podobá reakci na poštolku. Mnohem zřetelněji se však vymezuje malá skupina pasivních ptáků. Mezi ostatními lze opět rozlišit jedince reagující s větší či menší intenzitou.

62

Druhou skupinu jedinců také charakterizuje větší razance útoků. Jediný nápadnější rozdíl představuje to, že zatímco u poštolky jsou obě skupiny více méně vyrovnané, u sojky výrazně převažují jedinci reagující „úsporně“. Chování vůči strace a holubovi vypadá na prvý pohled stejně. Absolutní většina testovaných ptáků zůstávala pasivní. U holuba je však podíl aktivních jedinců poněkud vyšší (7-8 : 2-3). Intenzita „útoků“ je ale vždy nízká. Za povšimnutí stojí i to, že u holuba pozitivně koreluje s první osou počet náletů i všech přeletů, u straky pouze počet náletů. Počet přeletů (především nad atrapou) u ní koreluje s druhou osou. Vyskytují se tedy u ní ptáci, kteří nad atrapou přeletí, aniž by reagovali jakkoliv jinak .

Obr. 3.21 Nepřímá ordinační analýza (PCA) antipredačního chování jednotlivých testovaných ptáků vůči krahujci (species: 1 - počet náletů, 2 - počet přeletů nad atrapou, 3 - počet přeletů mimo atrapu, 4 - podíl náletů na celkovém počtu útoků, 5 podíl náletů s kontaktem na celkovém počtu náletů, 6 - frekvence varování mezi útoky, 7 - frekvence varování při útocích, 8 - latence první reakce; samples: 1-15 hnízda, M – samec, F - samice)

63

Obr. 3.22 Nepřímá ordinační analýza (PCA) antipredačního chování jednotlivých testovaných ptáků vůči poštolce (species: 1 - počet náletů, 2 - počet přeletů nad atrapou, 3 - počet přeletů mimo atrapu, 4 - podíl náletů na celkovém počtu útoků, 5 podíl náletů s kontaktem na celkovém počtu náletů, 6 - frekvence varování mezi útoky, 7 - frekvence varování při útocích, 8 - latence první reakce; samples: 1-15 hnízda, M – samec, F - samice)

64

Obr. 3.23 Nepřímá ordinační analýza (PCA) antipredačního chování jednotlivých testovaných ptáků vůči kalousovi (species: 1 - počet náletů, 2 - počet přeletů nad atrapou, 3 - počet přeletů mimo atrapu, 4 - podíl náletů na celkovém počtu útoků, 5 podíl náletů s kontaktem na celkovém počtu náletů, 6 - frekvence varování mezi útoky, 7 - frekvence varování při útocích, 8 - latence první reakce; samples: 1-15 hnízda, M – samec, F - samice)

65

Obr. 3.24 Nepřímá ordinační analýza (PCA) antipredačního chování jednotlivých testovaných ptáků vůči sojce (species: 1 - počet náletů, 2 - počet přeletů nad atrapou, 3 - počet přeletů mimo atrapu, 4 - podíl náletů na celkovém počtu útoků, 5 podíl náletů s kontaktem na celkovém počtu náletů, 6 - frekvence varování mezi útoky, 7 - frekvence varování při útocích, 8 - latence první reakce; samples: 1-15 hnízda, M – samec, F - samice)

66

Obr. 3.25 Nepřímá ordinační analýza (PCA) antipredačního chování jednotlivých testovaných ptáků vůči strace (species: 1 - počet náletů, 2 - počet přeletů nad atrapou, 3 - počet přeletů mimo atrapu, 4 - podíl náletů na celkovém počtu útoků, 5 podíl náletů s kontaktem na celkovém počtu náletů, 6 - frekvence varování mezi útoky, 7 - frekvence varování při útocích, 8 - latence první reakce; samples: 1-15 hnízda, M – samec, F - samice)

67

Obr. 3.26 Nepřímá ordinační analýza (PCA) antipredačního chování jednotlivých testovaných ptáků vůči holubovi (species: 1 - počet náletů, 2 - počet přeletů nad atrapou, 3 - počet přeletů mimo atrapu, 4 - podíl náletů na celkovém počtu útoků, 5 podíl náletů s kontaktem na celkovém počtu náletů, 6 - frekvence varování mezi útoky, 7 - frekvence varování při útocích, 8 - latence první reakce; samples: 1-15 hnízda, M – samec, F - samice)

68

4. DISKUSE 4. 1 Faktory ovlivňující mobbing Ze sledovaných faktorů ovlivňují naprostou většinu testovaných charakteristik mobbingu nejvíce pár (individuální variabilita) a atrapa (druh „útočícího“ predátora). Zatímco zásadní význam atrapy jsem přepokládal, tak velká individuální variabilita byla překvapením. Tento výsledek pochopitelně vede k otázce, co rozhodování testovaných ptáků ovlivňuje. Částečnou odpověď poskytují modely, do nichž nebyl pár zahrnut. Objevují se v nich dvě proměnné, které pár zcela potlačil: stáří mláďat a prostředí (hnízdní stanoviště). Obě jsou vlastně podmnožinou individuální variability. Vliv fáze hnízdění na výskyt a intenzitu mobbingu je dobře znám. Doložen byl již u mnoha druhů ptáků: drozda kvíčaly (Turdus pilaris) (Andersson et al. 1980), vlhovce (Agelaius phoeniceus) - Biermann a Robertson (1981), vlaštovky obecné (Hirundo rustica) - Shields (1984), sýkory koňadry (Parus major) Curio (1987), drozdce (Mimus polyglottos) - Breitwitsch (1988), hrdličky (Zenaida macroura) - Westmoreland (1989), sýkory lužní (Parus montanus) Rytkönen et al. (1990), rákosníka obecného (Acrocephalus scirpaceus) Duckworth (1991) a kalouse ušatého (Asio otus) - Galeotti et al. (2000). Prostředí taková pozornost dosud věnována nebyla. Vliv ukrytí hnízda na intenzitu mobbingu popsali Hobson a kol. (1988) u lesňáčka (Dendroica petechia) a také McLean a kol. (1986) u drozda (Turdus migratorius). Stáří mláďat a prostředí však vysvětlují nejvýše třetinu individuální variability, která proto musí mít i další zdroje. Mezi ně by mohly patřit individuální zkušenosti s daným druhem predátora nebo aktuální fyzická kondice. U samců připadá v úvahu také rozdílná jistota paternity. Individuální variabilita v intenzitě mobbingu by mohla mít i genetický základ. Na tuto myšlenku přivedlo mého školitele anekdotické pozorování, kdy vůči 69

predátorům mimořádně pasivní pár měl stejně pasivní mláďata, která se ani ve vysokém stáří (těsně před vyvedením) nepokoušela po vyrušení opustit hnízdo. Z ostatních sledovaných faktorů mělo na větší počet testovaných charakteristik vliv již jen pohlaví. Jeho význam je ale poměrně nízký. Nicméně ťuhýk obecný se zařadil k druhům, u nichž již byly pohlavní rozdíly prokázány: sýkora koňadra (Parus major) - Curio et al. 1983, Regelmann a Curio (1986), vlaštovka obecná (Hirundo rustica) - Shields (1984), straka (Pica pica) Buitron (1983), kulík (Charadrius vociferus) - Brunton (1990), červenka obecná (Erithacus rubecula) - East (1981), poštolka obecná (Falco tinnunculus) - Pettifor (1990) a linduška luční (Anthus pratensis) - Pavel a Bureš (2001). Mé výsledky také relativizují závěry Tryjanowského a Godlawského (2004), kteří pohlavní rozdíly v intenzitě mobbingu u ťuhýka obecného nezjistili. Z metodického hlediska je potěšující minimální uplatnění doby od zahájení pokusu, jejíž marginální vliv byl zjištěn u jediné charakteristiky. Z toho plyne, že 20 minut nestačí k tomu, aby zájem testovaných ptáků významněji ochaboval. Z testovaných charakteristik mobbingu se zcela vyčlenila latence první reakce, neboť na ni jako na jedinou nemá vliv pár ani atrapa. To naznačuje, že provedené experimenty jsou srovnatelné bez ohledu kdy daní jedinci zareagují. Nejlepšími prediktory významu atrapy se zdají být počet útoků a podíl náletů s kontaktem, u nichž tento faktor vysvětluje nejvyšší díl variability. Na těchto projevech ze tedy nejlépe sledovat motivaci a chování testovaných ptáků vůči jednotlivým atrapám. Velmi malou vypovídací schopnost má naopak vzdálenost startů a přistání, o níž jsem se domníval, že by mohla být dobrou charakteristikou podstupovaného rizika. Ovlivňuje ji však spíše četnost příhodných míst k usednutí. Ostatní testované charakteristiky zaujímají postavení mezi oběma výše uvedenými extrémy. Vliv atrapy je u 70

nich významný, ale zaostává za individuální variabilitou

4. 2 Rozdíly mezi atrapami Podle první mnou vytvořené hypotézy by měla intenzitu mobbingu ovlivňovat především nebezpečnost predátorů pro potomstvo. Testované atrapy lze z tohoto hlediska rozdělit do dvou skupin. Prvá představuje ohrožení pro dospělé jedince a vyvedená mláďata (krahujec, poštolka, kalous). Mezi těmito druhy je nejvíce nebezpečným specializovaný predátor krahujec obecný (Glutz von Blotzheim et al. 1971). Nejmenší podíl ptáků v potravě má naopak kalous (Krištín 1987). Druhá skupina představuje ohrožení

především

pro vejce a mláďata v hnízdě (sojka, straka).

Specializovanějším predátorem hnízd je z této dvojice straka (Kuźniak 1991). Získané výsledky hypotézu o vzrůstající intenzitě mobbingu s rostoucím ohrožením potomstva příliš nepotvrzují. Nejlepším měřítkem intenzity aktivního mobbingu je asi celkový počet útoků. V něm se v prvé skupině neliší krahujec od kalouse a navíc jsou oba předstiženi poštolkou. V druhé skupině je počet útoků na sojku mnohonásobně vyšší než na straku, která se dokonce neliší od kontroly (holuba). Obdobné jsou výsledky, porovnáváme-li počet fyzických ataků. Opět předstihuje poštolka krahujce i kalouse a sojka, straku. Jediným zjišťovaným měřítkem pasivního mobbingu je intenzita varování sedících ptáků. Získané výsledky hypotézu opět vyvracejí. V prvé skupině predátorů se krahujec neliší od poštolky a obě atrapy v míře varování předstihuje kalous. V druhé skupině predátorů se straka neliší od sojky. Pokud však předpokládáme, že hlavní funkcí varování je upozornění mláďat, což potvrzuje řada prací (Kleidorfer 1996, Knight a Temple 1986c), pak jsou rozdíly mezi prvou a druhou skupinou predátorů ve shodě s hypotézou. Na potenciální predátory vylétaných mláďat varují ťuhýci průkazně více než na predátory vajec a mláďat v hnízdě.

71

Druhá mnou vytvořená hypotéza se vztahuje k míře podstoupeného rizika. Ta by se měla zvyšovat s klesajícím nebezpečím predátora pro dospělé ptáky. Testované atrapy tvoří z tohoto hlediska dvě ostře vyhraněné skupiny. Prvou tvoří krahujec, poštolka a kalous, druhou sojka se strakou. V prvé skupině navíc zaujímá výjimečné postavení krahujec jako jediný specializovaný predátor ptáků (Kropil a Sládek 1990). Získané výsledky potvrzují druhou hypotézu pouze částečně. Nejvyšší frekvencí fyzických ataků, což je asi nejlepší charakteristika podstoupeného rizika, útočili ťuhýci vůči málo nebezpečné sojce. Straku nelze hodnotit, neboť je u ní intenzita aktivního mobbingu prakticky zanedbatelná. V rozporu s hypotézou je nicméně relativně vysoká frekvence fyzických ataků krahujce, který se neliší od kalouse. Oba navíc mírně předstihuje poštolka. Obě vytvořené hypotézy zjevně příliš neplatí (prvá méně než druhá). Nicméně příčinou není to, že se nepodařilo falzifikovat nulové hypotézy. Průkazné rozdíly v reakcích na jednotlivé atrapy existují, neshodují se ale (či jen částečně shodují) s predikcemi. Bylo by tedy na místě vytvořit hypotézy alternativní. Než se o to pokusím, rozeberu podrobněji výsledky, které jsou s původními hypotézami v největším rozporu. Nepochybně nejpřekvapivějším zjištěním je zcela pasivní chování ťuhýků vůči nebezpečnému predátorovi hnízd - strace. Nabízejí se tři možná vysvětlení: 1) Aktivní mobbing vůči strace je mimořádně riskantní a testující ptáci se neodvažují riziko podstoupit. 2) Testovaní ptáci straku za nebezpečného predátora nepovažují, buď proto, že jejich hnízda nepreduje, nebo proto, že se na studovaných lokalitách nevyskytuje. 3) Aktivní mobbing vůči strace nepřináší žádoucí výsledky. Straku upozorní na blízkost hnízda a ta si počká, až bude čistý vzduch. Testovaní ptáci proto volí alternativní strategii, jejímž hlavním cílem je na hnízdo neupozorňovat. Prvou hypotézou se není třeba zabývat. Intenzivní aktivní mobbing vůči predátorům dospělých ptáků ji spolehlivě falzifikuje. Druhou hypotézu tak 72

jednoznačně odmítnout nelze. Lze sice vyloučit to, že by straka hnízda ťuhýka

obecně

neplenila.

Jako

významného

predátora

jí

udávají

přinejmenším Roos a Pärt (2004). Na studovaných lokalitách je ale opravdu mnohem méně početná než sojka. Bylo by žádoucí odlišit chování ťuhýků vůči strace a kontrole. Pokud bych dokázal, že chování vůči strace je ještě pasivnější než vůči kontrole (holubovi), nepřímo by to podpořilo hypotézu že se jedná o alternativní strategii k aktivnímu mobbingu. Takové odlišnosti opravdu existují. 1) Testovaní ptáci (sedící) na straku častěji pasivně varují. 2) Testovaní ptáci v přítomnosti straky uskutečňují méně přeletů mimo atrapu (Lze interpretovat tak, že se snaží nedávat najevo vzrušení). 3) Někteří testovaní ptáci (menšina) uskutečňují nad strakou přelety, aniž by je jako u holuba stupňovali v nálety (Lze interpretovat tak, že chtějí odhadnout míru bezprostředního ohrožení hnízda). 4) Počet útoků (i útočících ptáků) na straku je nižší (Rozdíl sice není průkazný, ale dobře zapadá mezi předchozí). 5) Jen u holuba jsem

v několika případech zjistil, že samice během

experimentu inkubovala. Domnívám se proto, že hlavním motivem proč ťuhýci na straku neútočí je volba alternativní strategii – neupozorňovat na hnízdo. Obdobný výsledek je doložený i v literatuře. Rodiče sýkory koňadry (Parus major) se po prezentaci hlasů varujících před predátorem také delší dobu zdržovali ve větší vzdálenosti od vlastního hnízda (Zimmermann a Curio 1988). Při tvorbě metodiky jsem proto s touto možností počítal, měla ji však potlačit extrémně malá vzdálenost atrapy od hnízda. Jak je z výsledků vidět, toto opatření ale účinné nebylo. Pasivně „reagující“ páry se však ve větším či menším počtu vyskytují i u ostatních atrap. Také pro vysvětlení jejich chování se nabízejí stejné hypotézy. Volbu alternativní strategie u nich nelze vyloučit ale ani podpořit žádným argumentem. Každopádně by se mělo jednat o individuální rozhodnutí motivované „osobními“ zkušenostmi, kondicí nebo zděděnými vlohami.

73

Zjištěné rozdíly mezi jednotlivými atrapami však naznačují možnost uplatnění zbylých dvou hypotéz. Podíl nereagujících párů je vyšší u krahujce a kalouse než u poštolky a sojky. U prvého druhu se jako vysvětlení nabízí mimořádné riziko aktivního mobbingu. Podporuje jej i zjištění, že se mezi mobbujícími ptáky vyčleňuje skupina „opatrných“. U kalouse lze naopak předpokládat, že jej větší část ptáků nepovažuje za nebezpečného. Podíl ptáků v potravě je u něj nižší než u krahujce i poštolky (Kropil a Sládek 1990) a navíc nepředstavuje ve dne aktuální ohrožení. Význam druhé okolnosti podporuje i anekdotické pozorování, když jsem atrapu kalouse instaloval za soumraku, byla reakce ťuhýků velmi intenzivní. Jediné, co tuto interpretaci poněkud narušuje, je mimořádně vysoká frekvence varování u sedících ptáků. Předchozí rozbor mi umožňuje vytvořit následující hypotézy predikující chování ťuhýků vůči predátorům: 1) Ptáci v prvé řadě volí mezi aktivním a pasivním mobbingem (je ovšem otázkou, zda lze hovořit o jednotném pasivním mobbingu či, zda se nejedná o více odlišných reakcí) 2) Podíl pasivních ptáků zvyšuje: a) snižující se vyhlídka na úspěšnost aktivního mobbingu (hnízdní predace je při něm vyšší než při pasivním), b) zvyšující se riskantnost aktivního mobbingu, c) snižující se nebezpečnost predátora pro potomky (ať již skutečná nebo jen domnělá) 3) Intenzitu reakcí aktivně mobbujících ptáků snižuje. a) zvyšující se riskantnost aktivního mobbingu, b) snižující se nebezpečnost predátora pro potomky 4) Riskování aktivně mobbujících ptáků snižuje zvyšující se riskantnost aktivního mobbingu.

Tyto hypotézy ovšem ponechávají stranou: a) Nakolik je hodnocení jednotlivých predátorů vrozené a nakolik získané. b) Co všechno ovlivňuje individuální rozdíly v reakcích. 74

Je dále nutno mít na paměti, že atrapový experiment je pouze nedokonalým napodobením reality. Používané atrapy postrádají řadu vlastností reálných predátorů (pohyb; hlas) a neodpovídají na chování mobbujících ptáků, což může zpětně ovlivnit jejich další reakci. Například u sojky ťuhýci ve většině případů uskuteční několik prudkých náletů, skoro vždy provázených fyzickým atakem. Poté ji v bezprostřední blízkosti upřeně pozorují a s delší časovou prodlevou opět intenzivně napadají. Pozorovatel se neubrání pocitu, že jsou ptáci poněkud zmateni reakcí daného predátora, který měl přece dávno prchnout. Jak jsem již uvedl v úvodu, byla srovnání reakcí na různé predátory dosud věnována mnohem menší pozornost než změnám intenzity mobbingu v průběhu hnízdění a pohlavním rozdílům. Přesto určité možnosti srovnání mých výsledků existují. Knight a Temple (1986) provedli experiment u druhu (Carduelis tristis) přičemž srovnávali reakci na sojku (Cyanocitta cristata) a poštolku (Falco sparverius). Nebyl nalezen žádný rozdíl v reakcích. Autoři tento jev vysvětlují tím, že predátoři byli umístěni v blízkosti hnízda. I když predátoři byly umisťováni také v bezprostřední blízkosti hnízda zjištěné výsledky jsou u ťuhýka naprosto odlišné. Rozdíl si lze vysvětlovat rozdílnou schopností obou druhů zahnat potenciálního predátora. Menší, zrnožravý Carduelis tristis volí u obou predátorů pasivní mobbing. Shodná reakce vůči krahujci jako u ťuhýků byla potvrzena Duckwortem (1991), který ho porovnával se sojkou (Garrulus glandarius) a kukačkou (Cuculus canorus). Rákosníky obecnými (Acrocephalus scirpaceus) byl tento predátor považován za nejnebezpečnějšího. Také (Curio et al. 1983) popsali u sýkory koňadry nejméně agresivní reakci vůči krahujci v porovnání se sovami (Strix aluco) a (Glaucidium perlatum). Opačná reakce než u ťuhýka byla zjištěna u vlhovce (Agelaius phoeniceus) při reakci na zástupce čeledi Corvidae vránu (Corvus brachyrhynchos) a dravce (Buteo jamaicensis) (Knight a Temple 1988). Oba 75

byli testováni ještě s pozemním predátorem - mývalem (Procyon loctor). Vlhovci se přibližovali nejvíce k vráně naopak nejdále se zdržovali od mývala. Toto zjištění je ve shodě s hypotézou odvozenou spíše od rizika predátora pro dospělé ptáky než s hypotézou odvozenou od rizika pro mláďata. Autoři rozdílnost reakcí vysvětlují v rozdílných schopnostech vlhovců k odehnání příslušných predátorů.

4. 3 Rozdíly mezi pohlavím Ťuhýk patří mezi druhy, kde intenzivněji útočí samec. Rozdíl je ale poměrně malý. Jako průkazný vyšel jen u nejnebezpečnějšího predátora pro dospělé ptáky – krahujce. Obdobný trend je nicméně patrný také u ostatních atrap, velikost rozdílu se přitom s klesající nebezpečností predátora snižuje (nejnižší je u sojky). Ještě menší rozdíly jsou patrné v míře podstoupeného rizika. Podíl útoků zakončených fyzickým atakem se liší mezi pohlavími nejvýše o 10%. Pokud tedy samice volí agresivní mobbing, její nasazení se jen málo liší od samce. Zcela opačný je výsledek u pasivního mobbingu, měřeného intenzitou varování sedících ptáků. Samice varují více než samci na všechny atrapy s výjimkou krahujce. Samice tedy kompenzují agresivní reakci samce zvýšením frekvence varování. Největší je rozdíl u straky a u kontroly. K vysvětlení poměrně nevelkých rozdílů mezi samcem a samicí v intenzitě mobbingu by částečně mohla sloužit jejich vzájemná pozitivní korelace v rámci páru, která byla zjištěna u všech atrap. Nejslabší je přitom u kalouse, tedy u druhu, který je zřejmě ťuhýky hodnocen jako málo nebezpečný. Následuje krahujec, který je naopak hodnocen jako nebezpečný pro dospělce. Korelace mezi pohlavími se však nevyskytuje u všech párů. Pokud se neobjevuje, je většinou právě samice méně agresivní. Jen výjimečně tato kooperace chybí u párů, kde je samec velmi útočný. Nejpravděpodobnějším vysvětlením korelace agresivního chování mezi pohlavími je volba partnera. Jedinci s vyšší kvalitou určitého znaku jsou více 76

selektivní ve výběru partnera (Burley 1981 in Breitwisch 1988). To by znamenalo, že dochází k párování jedinců, kteří vykazují podobnou míru agrese. Breitwitch (1988) ale navrhuje alternativní vysvětlení. Samice

si

podle něj vybírají takového samce, který prokáže jistou hladinu své agresivity a poté se svému partnerovi přizpůsobí. To předpokládá, že chování samic je flexibilní. Jediná další experimentální studie o mobbingu u ťuhýka nezjistila mezi pohlavími žádný rozdíl (Tryjanowski a Godlavski 2004), což ale nemusí být v rozporu s mými výsledky. Rozdíly mimo jiné závisejí na použitém predátorovi a v případě Tryjanowského a Godlavského (2004) to byl člověk. Významné je, že pohlavní rozdíly v agresivitě nezjistil ani Breitwitsh (1988) u zcela nepříbuzného ale agresivního drozdce (Mimus polyglottos). U ťuhýka bylo dále potvrzeno, že hnízda, kde byl v páru alespoň jeden agresivní rodič měla lepší úspěšnost ve vyvedení mláďat (Greig-Smith 1980, Blancher et al. (1982), Weatherhead (1990), Tryjanowski a Godlavski (2004)). Mé výsledky ovšem naznačují, že to nemusí být pravidlem. V ostatních studiích lze jen nesnadno najít v pohlavních rozdílech spojených s obranou mláďat shodné rysy. Obecně se však dá říci, že u většiny monogamních ptáků se samice neangažuje v aktivním mobbingu více než samec. Větší intenzita mobbingu ze strany samce byla zjištěna u řady druhů: sýkory koňadry (Parus major) - Curio et al. (1983), Regelmann a Curio (1986), vlaštovky obecné (Hirundo rustica) - Shields (1984), straky obecné (Pica pica) - Buitron (1983), kulíka (Charadrius vociferus) -

Brunton

(1990), , červenky obecné (Erithacus rubecula) - East (1981), poštolky obecné (Falco tinnunculus) - Pettifor (1990) a u lindušky luční (Anthus pratensis) - Pavel a Bureš (2001). Shodně investovala do obrany hnízda obě pohlaví u bramborníčka (Saxicola torquata) (Greig-Smith 1980), zde se ovšem jednalo o mobbing pasivní. Výjimečně se při obraně hnízda více angažuje samice: u lesňáčka (Dendroica petechia) - Hobson et al. (1988), vrabce (Passer domesticus) - Reyer et al. (1998) a kalouse (Asio otus) - Galeotti (2000). 77

U některých druhů jsou výsledky dílčích studií rozporné. U polygynního vlhovce (Agelaius phoeniceus) se podle (Knighta a Templa (1988) na obraně podílí více samec. Biermann a Robertson (1981) udávají intenzivnější mobbing ze strany samic a v prvé své práci Knight a Temple (1986) nezjistili mezi pohlavími žádný rozdíl. Obdobně nejednoznačné jsou výsledky týkající se bělokura (Lagopus lagopus) – Martin a Horn (1993), Hudson a Newborn (1990). K těmto druhům se vlastně řadí i ťuhýk obecný.

4. 4 Změny v průběhu hnízdění Této problematice je mezi autory věnována značná pozornost. Mobbing v hnízdním období je považován za jednu z důležitých složek rodičovských investic do potomků (kromě inkubace, zahřívání a především krmení mláďat). Během hnízdění celkový objem investic vzrůstá. Rodiči by měla proto být ceněna více starší mláďata, jejichž šance přežít až do osamostatnění se navíc zvyšuje. Ve shodě s tím by se měla měnit také

intenzita zvláště

aktivního mobbingu, od nejnižší v období inkubace po nejvyšší u vzletných mláďat (Andersson et. al. 1980). Platnost této hypotézy jsem předpokládal i já. Zjištěné výsledky ji ovšem podporují jen částečně. Intenzita aktivního mobbingu měřená počtem útoků skutečně vzrůstá, rozdíly jsou ale výraznější jen u atrap ohrožující dospělé ptáky (krahujec, poštolka). Největší nárůst intenzity připadá na období mezi vejci a malými mláďaty pak se zpomaluje a u nejstarších mláďat dokonce dochází k určitému poklesu. Pasivní mobbing měřený frekvencí varování sedících ptáků vzrůstá oproti tomu rovnoměrně a nejvyšší intenzity dosahuje u nejstarších mláďat. Tyto výsledky potvrzují i další práce věnované antipredačnímu chování ťuhýka obecného. Podle Hernandeze (1993) poblíž hnízda s vejci u obou pohlaví, převažuje pasivní složka nad aktivní obranou. Ťuhýci se projevují krypticky, jen se nehybně přikrčí podél větvičky, aby zmenšili možnost vlastní 78

detekce a pasivně sledují pohyb predátora. Také pravděpodobnost opuštění hnízda samicí je vyšší v počátečních dnech inkubace vajec a s líhnutím mláďat k tomuto jevu prakticky nedochází (Gotzman 1967). Podle Diehla a Myrcha (1973) by rodiči měla být nejvíce ceněna mláďata ve stáří 6 – 10 dnů, kdy jsou jejich potravní nároky a spotřeba energie nejvyšší (Diehl a Myrcha 1973). Nejstarší mláďata ve věku okolo 13 dní jsou navíc již schopna opustit hnízdo a pokusit se před nepřítelem ukrýt v porostu. Rodiče by tak nemuseli stupňovat agresivní prvky chování, ale spíše by mohli vydávat intenzivněji varovné hlasy směřované mláďatům, což bylo potvrzeno Kleidorferem a kol. (1996) i mými výsledky. Jediná

další

práce

studující

mobbing

u

ťuhýka

obecného

experimentálně (Tryjanowski a Godlawski 2004) vzrůst agrese v průběhu sezóny nepotvrdila. Vzrůst intenzity aktivního mobbingu v průběhu hnízdění popisuje i většina autorů, která tuto problematiku studovala u jiných altriciálních ptáků: drozda kvíčaly (Turdus pilaris) - Andersson et al. (1980), vlhovce (Agelaius phoeniceus) - Biermann a Robertson (1981), vlaštovky obecné (Hirundo rustica) - Shields (1984), sýkory koňadry (Parus major) - Curio (1987), drozdce (Mimus polyglottos) - Breitwitsch (1988), hrdličky (Zenaida macroura) - Westmoreland (1989), sýkory lužní (Parus montanus) - Rytkönen et al. (1990), rákosníka obecného (Acrocephalus scirpaceus) Duckworth (1991) a kalouse ušatého (Asio otus) - Galeotti et al. 2000). Vzrůst intenzity varování se stářím mláďat byl zjištěn u červenky obecné (Erithacus rubecula) - East (1980) a bramborníčka černohlavého (Saxicola torquata) - Greig-Smith (1980). Pouze u několika málo druhů změny v intenzitě mobbingu v průběhu hnízdění zjištěny nebyly: drozda (Turdus migratorius) - Mc Lean (1986), lesňáčka (Dendroica petechia) - Hobson (1988), a čížka (Carduelis tristis) Knight a Temple (1986).

79

4. 5 Vliv prostředí Popsán v literatuře již byl i vliv prostředí či přesněji řečeno ukrytí hnízd na intenzitu mobbingu. Hobson et al. (1988) udává, že samice lesňáčka (Dendroica petechia) bránily intenzivněji hnízda více odkrytá než ta, která byla lépe skryta v porostu. Také (McLean et al. 1986) popisuje u drozda stěhovavého (Turdus migratorius) shodný trend. U bělokura (Lagopus lagopus) byla intenzita mobbingu negativně korelována s výškou vegetace (Hudson a Newborn 1990). Obdobné trendy naznačují i moje výsledky, nejsou však zdaleka jednoznačné. Je to pravděpodobně způsobeno nevyváženým materiálem, neboť jsem s větším významem tohoto faktoru při plánování terénního výzkumu nepočítal. Významné však je, že u ťuhýka by mohlo hrát roli nejen ukrytí hnízda, ale i velikost hnízdního keře, tedy prostor, který musí predátor prohledat.

80

5. ZÁVĚR 1) Velká agresivita ťuhýka obecného, která se projevuje například běžným výskytem fyzických ataků, z něj činí optimální model pro výzkum mobbingu.

2) Povahu mobbingu ovlivňuje u ťuhýka obecného nejvíce individuální variabilita a druh predátora. Výrazně méně se uplatňují pohlavní rozdíly. Na individuální variabilitě se významnou měrou podílí stáří mláďat a prostředí.

3) Reakce na jednotlivé atrapy se více či méně lišily. Testovaní ptáci je tedy spolehlivě rozlišovali.

4) Intenzita aktivního mobbingu měřená počtem útoků byla největší vůči poštolce. Za ní následují krahujec, kalous a sojka. Velmi nízký počet útoků vyvolává straka, která se průkazně neliší od kontroly (holub domácí).

5) Míra podstoupeného rizika měřená frekvencí fyzických ataků vyčleňuje pouze sojku, vůči níž si ťuhýci dovolili nejvíce. Straka ovšem nemohla být hodnocena.

6) Intenzita pasivního mobbingu měřená frekvencí varování u sedících ptáků byla nejvyšší vůči kalousovi, za ním následují poštolka s krahujcem, sojka se strakou a na posledním místě se ocitá holub.

7) Intenzita aktivního mobbingu je u samců poněkud vyšší než u samic. Rozdíl je největší u nejnebezpečnější atrapy (krahujce).

8) Mezi intenzitou aktivního mobbingu u samců a samic existuje pozitivní korelace.

81

9) Intenzita pasivního mobbingu je s výjimkou nejnebezpečnější atrapy (krahujce) vyšší u samic než u samců. 10) Intenzita aktivního i pasivního mobbingu v průběhu hnízdění vzrůstá. U aktivního mobbingu se však u nejstarších mláďat růst zastavuje, respektive dochází k určitému poklesu. U pasivního mobbingu je naopak nárůst v tomto období největší.

11) Intenzita mobbingu se zřejmě liší v závislosti na hnízdním stanovišti. Nejméně aktivní jsou páry hnízdící v pásové zeleni, nejaktivnější naopak páry ze

soliterních

keřů.

Výsledky

ovšem

jsou

buď

neprůkazné

nebo

nejednoznačné.

12) U všech atrap zůstávala větší či menší část párů zcela pasivní. Extrémně vysoký je jejich podíl u straky (dokonce poněkud vyšší než u kontroly), nejnižší naopak u poštolky a sojky. Mezi těmito extrémy se nacházejí kalous a krahujec.

13) Předpokládám, že testované páry vždy volí mezi aktivním a pasivním antipredačním chováním. Rozhodnutí ovlivňuje: a) vyhlídka na úspěšnost aktivní obrany, b) riskantnost aktivní obrany, c) nebezpečnost predátora (skutečná či domnělá).

14) Nízká vyhlídka na úspěšnost aktivní obrany pravděpodobně způsobuje zcela pasivní chování vůči strace. Vysoká riskantnost aktivní obrany může zvyšovat podíl pasivních ptáků u krahujce, zatímco nízká nebezpečnost predátora působí obdobně u kalouse.

15) Vysoká individuální variabilita má pravděpodobně více zdrojů. Vedle vnějších faktorů (stáří mláďat, hnízdní stanoviště) se na ní mohou podílet i rozdílné „osobní“ zkušenosti, individuální tělesná kondice nebo rozdílná jistota paternity. Nelze vyloučit ani existenci dědičné složky. 82

6. LITERATURA Andersson, M., Wiklund, C. G., a Rundgren, H. 1980 : Parental defence of offspring: a model and an example. Animal behaviour, 28: 536-542 Breitwisch, R. 1988 : Sex differences in defence of eggs and nestlings by northern mockingbirds, (Mimus polyglottos). Animal Behaviour, 36: 62-72 Brunton, D. H. 1990 : The effects of nesting stage, sex, and type of predator on parental defense by killdeer (Charadrius vociferus): testing models of avian parental defense. Behavioral Ecology and Sociobiology, 26:181-190 Biermann, G. C., a Robertson, R. J. 1981 : An increase in parental investment during the breeding season. Animal Behaviour, 29: 487-489 Blancher, P. J., a Robertson, R. J. 1982 : Kingbird Aggression: Does it deter predation? Animal Behaviour, 30: 929-945 Buitron, D. 1983 : Variability in response of black-billed magpies to natural predators. Behaviour, 87: 209-236 Burley, N. 1981: Mate choice by multiple criteria in a monogamous species. American naturalist, 117: 515-528 Cocroft, R. B. 2002: Antipredator defense as a limited resource: unequal predation in broods of an insect with maternal care. Behavioral ecology, 13:125-133 Curio, E. 1975 : The functional organization of anti-predator behaviour in the pied flycatcher: A study of avian visual perception. Animal Behaviour, 23 : 1115 Curio, E. 1978 : The adaptive significance of avian mobbing. I. Teleonomic hypothesis and predictions. Zeitschrift für Tierpsychologie, 48: 184-202 Curio, E., Klump, G., a Regelmann K. 1983: An anti-predator response in the great tit (Parus major): Is it tuned to predator risk? Oecologia, 60: 83-88 Curio, E., a Regelmann, K. 1985 : The behavioral dynamics of great tits approaching a predator. Zeitschrift für Tierpsychologie, 69: 3-18 Curio, E. 1987 : Brood defence in the great tit: the influence of age, number and quality of young. Ardea, 75 : 35-42 83

Dale, S., Gustavsen, R., a Slagsvold, T. 1996 : Risk taking during parental care: a test of three hypothesis applied to pied flycather. Behavioral Ecology and Sociobiology, 39:31-42 Diehl, B., a Myrcha, A. 1973 : Bioenergetics of nestling Red-backed shrikes (Lanius collurio). Condor, 75: 259-264 Duckworth, J. W. 1991 : Responses of breeding Reed Warblers (Acrocephalus scirpaceus) to mounts of Sparrowhawk (Accipiter nisus), Cuckoo (Cuculus canorus) and Jay (Garrulus glandarius). Ibis, 133: 68-74 East, M. 1981 : Alarm calling and parental investment in the robin (Erithacus rubecula). Ibis, 123: 223-230 Fornasari, L., Bottoni, L., Schwabl, H., a Massa, R. 1992 : Testostorone in the breeding cycle of the male Red-backed Shrike (Lanius collurio). Ethology Ecology and Evolution, 4: 193-196 Fornassari, L., Bottoni, L., Sacchi, N. a Massa, R. 1994 : Home range overlapping and socio-sexual relationships in the red-backed shrike (Lanius collurio). Ethology Ecology and Evolution, 6: 169-177 Fuchs, R., Škopek, J., Formánek, J., Exnerová, A. 2002 : Atlas hnízdního rozšíření ptáků Prahy. ČSO, Consult Praha. Galleotti, P., Tavecchia, G. a Bonetti, A. 2000 : Parental defence in Longeared owls (Asio otus): effects of breeding stage, parent sex and human persecution. Journal of avian biology, 31: 431-440 Grieg-Smith, P. W. 1980 : Parental investment in nest defence by stonechats (Saxicola torquata). Animal Behaviour, 28: 604-619 Gotzman, J. 1967 : Remarks on ethology of the red-backed shrike, (Lanius collurio L.) -nest defence and nest desertion. Acta Ornithologica, 10:83–96 Glutz von Blotzheim, U. N. a Bauer, K.M., a Bezzel, E. 1971 : Handbuch der Vögel Mitteleuropas. Band 4 : Falconiformes. Akademische Verlagsges., Frankfurt am Main Harris, T. 2000 : Shrikes and bush-shrikes. Including Wood-shrikes, HelmetShrikes, Flycather-Shrikes, Philentomas, Batises and Wattle eyes. Princeton university Press

Hernandez, A. 1993 : Cryptic posturing of the red-backed shrike (Lanius collurio L.) as strategy of nest defence. Doňana 20:69–73 84

Hobson, K. A., Bouchart, M. L., a Sealy, S. G. 1988 : Responses of naive yellow warblers to a novel nest predator. Animal behaviour, 36: 1823-1830 Hudson, P. J., a Newborn, D. 1990 : Brood defence in a precocial species: variation in the distraction displays of red grouse, (Lagopus lagopus scoticus). Animal behaviour, 40 : 254-261 Jakober, H., a Stauber, W. 1987 : Zur Populationsdynamik des Neuntőters (Lanius collurio). Beih. Verőff. Naturschutz Landschaftspflege Bad-Württ. 48: 71-78 Jakober, H., a Stauber, W. 2002 : Warum verstecken Neuntöter (Lanius collurio) ihre Nester nicht besser? Journal fűr Ornithologie, 143: 397-404 Kleindorfer, S., Herbert H., a Fessl B. 1996 : Alarm calls and chick reactions in moustached warbler (Acrocephalus melanopogon). Animal behaviour, 51: 1199-1206 Knight, R. L., a Temple, S. A. 1986a : Methodological problems in studies of avian nest defence. Animal behaviour, 34, 561-566 Knight, R. L., a Temple, S. A. 1986b : Nest defence in the American goldfinch. Animal behaviour, 34: 887-897 Knight, R. L., a Temple, S. A. 1986c : Why does intensity of avian nest defence increase during the nest cycle ? The Auk, 103: 318-327 Knight, R. L., a Temple, S. A. 1988 : Nest–defense behaviour in the redwinged blackbird. Condor, 90: 193-200 Krebs, J. R., a Davies, N. B. 1993 : An introduction to behavioural ecology. 3rd edn. BlackwellScientific Publications Oxford. Krištín, A., 1987: Überlappung tropischer Ansprüche der Nestlinge (Asio otus) und (Falco tinnunculus) in der Windbrechern. Biológia, 42: 625-632 Kropil, R, a Sládek, J. 1990 : Contribution to the knowledge of food of some birds of prey and owls in Slovakia. Biológia, 45: 841-853 Kruuk, H. 1976 : The biological function of gulls´attraction towards predators. Animal behaviour, 24: 146-153 Kuźniak, S. 1991 : Breeding ecology of the Red-backed Shrike (Lanius collurio) in the Wielkopolska region (western Poland). Acta Ornitologica, 26: 67-84. 85

Lefranc, N., a Worfolk, T. 1997 : Shrikes. A guide to shrikes of the world. Pica Press, Sussex, U.K. Martin, K., a Horn, A. G. 1993 : Clutch defense by male and female willow ptarmigan (Lagopus lagopus). Ornis scandinavica, 24: 261-266 McLean, I.G., Smith J. N. M., a Stewart, K. G. 1986 : Mobbing behaviour, nest exposure, and breeding succes in the american robin. Behaviour, 96: 171186. McLean, I. G., a Rhodes, G. 1992 : Enemy recognition and response in birds. Current ornithology, New York: Plenum Montgomerie, R.D., a Weatherhead, P.J. 1988: Risks and rewards of nest defence by parent birds. The quarterly Review of Biology, 63: 167-187. Onnebrick, H. a Curio, E. 1991 : Brood defence and age of young: a test of the vulnerability hypothesis. Behavioral Ecology and Sociobiology, 29: 61-68 Pavel, V., a Bureš, S. 2001 : Offspring age and nest defence: test of feedback hypothesis in the meadow pipit. Animal behaviour, 61 : 297-303 Pavey, C.R. a Smyth, A.K. 1998 : Effects of avian mobbing on roost use and diet of powerful owls (Ninox strenua). Animal Behaviour, 55: 313-318. Pettifor, R.A. 1990 : The effects of avian mobbing on a potential predator, the European kestrel (Falco tinnunculus). Animal Behaviour, 39: 821-827. Regelmann, K., and Curio, E. 1986 : Why do great tit (Parus major) males defend their brood more than females do? Animal Behaviour, 34: 1206-1214 Reyer, H. U., Fischer, W., Steck, P. Nabulon, T., a Kessler, P. 1998 : Sexspecific nest defense in house sparrows (Passer domesticus) varies with badge size of males. Behavioral Ecology and Sociobiology, 42: 93-99 Roos, S. a Pärt, T. 2004 : Nest predators affect spatial dynamics of breeding red-backed shrikes (Lanius collurio). Journal of animal Ecology, 73: 117-127 Rytkönen, S., Koivula K., a Orell, M. 1990 : Temporal increase in nest defence intensity of willow tit (Parus montanus): parental investment or methodogical artifact? Behavioral Ecology and Sociobiology, 27: 283-286. Shields, W. M. 1984 : Barn swallow mobbing: self-defence, collateral kin defence, group defence, or parental care? Animal Behaviour, 32: 132-148. Stone, E., a Trost, C. H. 1991: Predators, risks and context for mobbing and 86

alarm call in black-billed magpies. Animal Behaviour, 41: 633-638. Tryjanowski, P., Kuźniak, S., a Diehl, B. 2000 : Does breeding performance of Red-backed Shrike (Lanius collurio) depend on nest site selection? Ornis Fennica 77: 137-141 Tryjanowski, P., a Godlawski, A. 2004 : Sex differences in nest defence by the red-backed shrike (Lanius collurio): effects of offspring age, brood size, and stage of breeding season. Journal of Ethology, 22: 13-16 Westmoreland, D. 1989 : Offspring age and nest defence in mourning doves: a test of two hypotheses. Animal Behaviour, 38: 1062-1066 Winkler, D. W. 1994: Anti-predator defence by neighbours as a responsive amplifier of parental defence in tree swallows. Animal Behaviour, 47: 595605. Zimmermann, U. a Curio, E. 1988 : Two conflicting needs affecting predator mobbing by great tits (Parus major). Animal Behaviour, 36: 926-932.

87

7. Fotografické přílohy

Typická obranná reakce – samice ťuhýka obecného nalétávající na atrapu sojky.

88

Samice ťuhýka obecného inkubující vejce.

Samice ťuhýka obecného snáší nejčastěji 4-5 vajec. V tomto případě jich bylo 7.

89

Několik hodin po vstupu mezi predátory…

Mláďata ťuhýka obecného ve stáří 13 dní jsou již schopna při vyrušení opustit hnízdo a pokusit se uniknout před predátorem.

90

Mládě ťuhýka obecného ve stáří 14 dní je schopno po zemi urazit vzdálenost několika desítek metrů a vyšplhat opět do krytu keře.

Samice ťuhýka obecného musí být neustále ve střehu.

91

UNIVERZITA KARLOVA V PRAZE

Recommend Documents