UNIVERZITA KARLOVA V PRAZE FAKULTA HUMANITNÍCH STUDIÍ Katedra obecné antropologie
Bc. Petra Kůrková
Repertoár a specifika vokalizace papouška žako šedého (Psittacus erithacus) Diplomová práce
Vedoucí práce: Mgr. Jitka Lindová, PhD.
Praha 2011
Prohlášení Prohlašuji, že jsem předkládanou práci zpracoval/a samostatně a použil/a jen uvedené prameny a literaturu. Současně dávám svolení k tomu, aby tato práce byla zpřístupněna v příslušné knihovně UK a prostřednictvím elektronické databáze vysokoškolských kvalifikačních prací v repozitáři Univerzity Karlovy a používána ke studijním účelům v souladu s autorským právem.
V Praze dne 15.září 2011
Petra Kůrková
Poděkování Na tomto místě bych ráda poděkovala Mgr. Jitce Lindové, PhD. za vedení této práce, cenné rady i připomínky a nekonečnou trpělivost, svým nejbližším za podporu a v neposlední řadě opeřeným účastníkům této studie.
Abstrakt Cílem této studie bylo zmapovat repertoár vokalizace čtyř papoušků žako šedých (Psittacus erithacus) z odchytu, a to dvou samic a dvou samců. Sběr dat probíhal nahráváním jejich vokalizace ve standardizovaných podmínkách v devíti dnech od června do listopadu 2008. Získané zvuky (3 052) byly podle jejich charakteristik metodou porovnávání spektrogramů v kombinaci s poslechem rozděleny do 70 stanovených kategorií, které byly dále spojeny do 18 větších skupin. Bylo zjištěno, že žádný ze subjektů studie nevyužívá celý zaznamenaný repertoár. Ukázalo se, že ve vokalizaci námi zkoumaných subjektů se objevují výrazné individuální odlišnosti, a to jak na úrovni jedince, tak podle pohlaví. Významný rozdíl ve využívání repertoáru v průběhu studie nebyl zaznamenán. Spektrogramy prototypů kategorií jsou součástí práce. Klíčová slova: papoušek žako, Psittacus erithacus, repertoár, vokalizace
Abstract The aim of the study was to map the repertoire of vocalization of four wild-caught grey parrots (Psittacus erithacus), two males and two females. Data were collected during nine days from June to November 2008 by recording of vocalization in standardized conditions. Recorded sounds (3 052) were categorized according to their characteristics using both visual inspection of spectrograms and listening. We found 70 different call types, which were combined into 18 bigger groups. We found no subject to use the whole repertoire. Important differences were found both between individuals and between males and females. Almost all call types were used throughout the whole period of recording. Model spectrograms of all call types are shown. Key words: grey parrot, Psittacus erithacus, repertoire, vocalization
Obsah Abstrakt............................................................................................................................. 4 Abstract ............................................................................................................................. 5 Obsah ................................................................................................................................ 6 1. Úvod.............................................................................................................................. 8 2. Teoretická část ............................................................................................................ 11 2.1. Vokální komunikace ptáků s ohledem na papoušky............................................ 11 2.1.1. Dělení ptačí vokalizace................................................................................. 12 2.1.2. Studium vokalizace....................................................................................... 12 2.1.3. Zvláštnosti vokalizace papoušků .................................................................. 12 2.2. Papoušek žako šedý ............................................................................................. 13 2.2.1. Papoušek žako – ekologie............................................................................. 14 2. 3. Repertoár papouščí vokalizace ........................................................................... 15 2.3.1. Studium přirozeného repertoáru papouška žako v přírodě ........................... 16 2. 4. Napodobování v repertoáru papouška žako – mimetika, imitace a přizpůsobování............................................................................................................ 17 2.4.1. Napodobování v lidské péči.......................................................................... 18 2.4.2. Mezidruhové napodobování ve volné přírodě .............................................. 19 2.4.3. Vnitrodruhové napodobování ve volné přírodě ............................................ 21 2.4.4. Společná vokalizace - duety a sbor............................................................... 25 2.5. Význam vokální plasticity papoušků ................................................................... 26 3. Cíle.............................................................................................................................. 29 4. Metody ........................................................................................................................ 30 4.1. Vzorek.................................................................................................................. 30 4.1.1. Původ subjektů studie ................................................................................... 30 4.1.2. Podmínky ...................................................................................................... 31 4.2. Sběr dat ................................................................................................................ 31 4.2.1. Design nahrávacího dne................................................................................ 31 4.3. Příprava na analýzu.......................................................................................... 33 4.4. Kategorizace dat .............................................................................................. 34 4.5. Analýza dat ...................................................................................................... 35 5. Výsledky ..................................................................................................................... 36 5.1. Repertoár.............................................................................................................. 36 5.1.1. Kategorizace zvuků a individuální zastoupení jedinců v ní ......................... 36 5.1.2. Využívání kategorií ve vokalizaci subjektů.................................................. 39 5.1.3. Skupiny kategorií – nadkategorie ................................................................. 40 5.1.5. Klasifikace nadkategorií ............................................................................... 55 5.2. Individuální rozdíly ve využívání repertoáru................................................... 58 5.2.1. Papoušek Jaríňa............................................................................................. 62 5.2.2. Papoušek Járo ............................................................................................... 62 5.2.3. Papoušek Juruba ........................................................................................... 63 5.2.4. Papoušek Durosimo ...................................................................................... 64 5.3. Rozdíly ve využívání repertoáru podle pohlaví a historie subjektu..................... 64 5.3.1. Kategorie specifické pro Jaríňu a Jurubu - samice ...................................... 67 5.3.2. Kategorie specifické pro Jára a Durosima - samce...................................... 68 5.3.4. Specifika ostatních dvojic............................................................................. 68 5.4. Rozdíly podle historie jedince ............................................................................. 69 5.5. Změny repertoáru v čase...................................................................................... 69 6. Diskuse.................................................................................................................... 70
6.1. Diskuse nad výsledky .......................................................................................... 70 6.1.1. Repertoár....................................................................................................... 70 6.1.2. Individuální rozdíly....................................................................................... 72 6.1.3. Mezipohlavní rozdíly.................................................................................... 75 6.1.4. Rozdíly podle historie jedince ...................................................................... 75 6.1.5. Změny vokalizace v čase .............................................................................. 76 6.2. Metodologie a limitace studie.............................................................................. 76 6.2.1. Vzorek........................................................................................................... 76 6.2.2. Sběr dat ......................................................................................................... 77 6.2.3. Analýza dat ................................................................................................... 77 6.3. Návrhy pro další výzkum..................................................................................... 77 7. Závěr ........................................................................................................................... 79 Literatura..................................................................................................................... 80
1. Úvod Kognitivní schopnosti zvířat a jejich porovnávání s kognitivními schopnostmi člověka jsou v posledních desetiletích hojně zkoumaným a diskutovaným tématem. Podle některých autorů (např. Barret a kol., 2007;
Murphy, 1998) je tím
nejvýznamnějším, co člověka odlišuje od ostatních živočichů, lidský jazyk. Ačkoli mnoho živočišných druhů využívá poměrně komplexní komunikační systémy, má se obecně za to, že tyto systémy nedosahují možností lidské řeči (Salzmann, 1997). Evolučně nejbližší příbuzní člověka, lidoopi, mají fyziologická omezení, která jim nedovolují, aby používali svůj vokální trakt stejně jako lidé (Fitch, 2000), ačkoli bylo na některých jedincích prokázáno, že s využitím alternativních metod komunikace – například amerického znakového jazyka u šimpanzí samičky Washoe (Fouts, 2000) nebo tabulky s lexigramy u bonoba Kanziho (Savage-Rumbaugh a kol., 1986) – s člověkem dokáží v lidské řeči komunikovat na obstojné úrovni. Paradoxně mluvenou lidskou řeč můžeme slyšet i od některých druhů ptáků, což je třída člověku evolučně poměrně vzdálená. Obzvlášť někteří představitelé papoušků jsou svou schopností napodobovat perfektně zvuky ze svého okolí – a mezi nimi i lidskou řeč – tak známí, že slovo „papouškovat“ přešlo již dávno do běžného užívání. Navíc výzkumy Irene Pepperbergové prokázaly, že minimálně jeden jedinec druhu papoušek žako (Psittacus erithacus), Alex, dokázal používat osvojená lidská slova referenčně (tedy porozuměl jim a dokázal je použít ve správném kontextu) a dokonce u něj bylo prokázáno i fonologické uvědomování, tzn. pochopení toho, že řeč se skládá z určitých samostatných jednotek, které je možné kombinovat jinak a tvořit tak nová slova (Pepperberg, 2007). To naznačuje, že komunikace papoušků žako by mohla být vhodná pro studium evoluce vokální komunikace i vokálního učení (Pepperberg, 1997, 2010). Asi nejzajímavějším tématem, které je s tímto tématem spojeno, je otázka po původu takových kognitivních schopností. Pokud totiž žako, trénovaný k používání lidských slov, vykazuje schopnost tato slova v komunikaci s člověkem používat referenčně, nabízí se otázka, co všechno dokáže (a potřebuje) v přírodě žijící příslušník tohoto druhu vyjadřovat ve své přirozené vokalizaci a jakým způsobem se tomu učí. Bohužel však přirozená komunikace těchto afrických papoušků v přírodě není příliš prozkoumaná, především díky obtížnosti pořizování vhodných nahrávek
8
(Bradbury, 2003) – na jedné straně situaci znesnadňuje způsob života těchto ptáků (jejich časté a rychlé přesouvání, při kterém nezanechávají stopu letu, změny velikosti hejna i v průběhu dne) a na druhé pak podmínky terénu, mezi které patří častá kolektivní vokalizace i několika stovek jedinců (především na začátku a konci dne), ze které se těžko vyjímají jednotlivé zvuky, které by se následně daly dále analyzovat, a to i kvůli rušivým zvukům z okolního prostředí (May, 2004; Gautier a kol., 1993). Tato omezení však z velké části odpadají u chovu v lidské péči, proto jsme se rozhodli pro prvotní zkoumání vokalizace využít čtyř ptáků z odchytu, které máme k dispozici v Laboratoři mezidruhové komunikace při FHS UK. Jsme si vědomi, že tito ptáci žijí už mnoho let v jiném prostředí a jejich vokalizace tím může být značně ovlivněna, nicméně papoušci žako patří mezi ptáky, kteří se svým hlasovým projevům mohou učit a pravděpodobně i učí celý život (Bradbury, 2003; Veselovský, 2001); navíc i z volné přírody jsou důkazy o tom, že napodobují vokalizaci jiných druhů ptáků a dokonce i jeden druh kaloně (Gautier, 1993). Je tedy otázka, nakolik vůbec nějaký unikátní repertoár platný pro všechny jedince tohoto druhu existuje, nebo zda se jednotlivé repertoáry výrazně liší i v přírodě v jednotlivých lokalitách. Zkoumaní papoušci se mimo své přirozené prostředí dostali v subadultním věku, proto se domníváme, že by měli mít minimálně určitý základ přirozené vokalizace, a proto jsou pro takový výzkum vhodní. Výběr tématu této práce přirozeně vyplynul z mého nyní již téměř sedmiletého zapojení do provozu laboratoře mezidruhové komunikace naší fakulty. Měla jsem možnost pracovat s člověkem odchovanými mláďaty od přibližně roku a půl věku až do jejich dospělosti, a to jak na několika experimentech, ověřujících jejich kognitivní schopnosti, tak na výuce lidských slov. Kromě toho jsem se účastnila pozorování sociálního chování papoušků z odchytu, kteří jsou předmětem této studie. Při těchto výzkumných úkolech, ale také při péči o welfare našich papoušků a v rámci trávení volného času u nich, vznikla nejedna otázka. Tato práce je vlastně započetím pátrání po dvou z nich – o čem si papoušci vlastně povídají a jak to souvisí s jejich životem ve volné přírodě? Ale předtím, než budeme moci takové otázky s určitostí zodpovědět, je třeba vykonat mnoho dílčích úkolů. Tato práce si klade za cíl zmapovat repertoár vokalizace naší skupiny papoušků z odchytu. Chceme především zjistit, jaký rozsah zvuků naši papoušci produkují a zda 9
je celý repertoár využíván všemi jedinci, nebo se v jeho využívání dají vysledovat nějaká individuální specifika. Dále nás zajímá, zda se využívání repertoáru liší podle pohlaví papouška a jeho historie a zda se repertoár mění v čase. Výsledky studie mají připravit půdu pro další zkoumání v této oblasti. Kromě porovnávání repertoáru našich papoušků s repertoáry jiných papoušků stejného druhu nám v další fázi výzkumu půjde hlavně o používání vokalizace v různých kontextech.
10
2. Teoretická část
2.1. Vokální komunikace ptáků s ohledem na papoušky Komunikace je nedílnou součástí chování (Kumar, 2003) a může být realizována za pomoci optických, zvukových, hmatových nebo pachových signálů (Veselovský, 2008). Ptáci využívají především vizuální a vokální signály, přičemž akustická komunikace „dosáhla u ptáků ohromné variability a ze signálů obratlovců ji předstihuje pouze lidská řeč nejen slovní zásobou, ale i frekvenčním rozsahem, různou intenzitou a melodiemi“ (Veselovský, 2008, str. 201). Ačkoli lze přenášet informace i na krátkou vzdálenost (Fletcher, 2009), výhodou hlasové komunikace je především možnost přenést značné množství informací na vzdálenost velkou (Todt a Naguib 2000; Fletcher 2009) a komunikovat v podmínkách snížené viditelnosti, například v husté vegetaci. Navíc při vokalizaci na dálku získávají výhodu případní posluchači mimo interakci, kteří takto můžou získat informaci za malou cenu, tedy aniž by investovali čas a energii na účastnění se komunikace, která bývá energeticky náročná (Todt a Naguib, 2000). Zvukové signály jsou směrově dobře určitelné a podle intenzity a vzorce signálu se dá určit motivace vysílajícího, případně i jeho individualita (Veselovský, 2001). Šíření zvuku, a tedy i efektivita dané komunikace, je ovlivněno prostředím – nejen typem habitatu, ale kromě možných překážek tedy také například i teplotou a vlhkostí vzduchu (Veselovský, 2008). U ptáků bylo ale prokázáno také přizpůsobování vokalizace měnícím se podmínkám
prostředí,
jako
například
přizpůsobení
zpěvu
městskému
ruchu
(Veselovský, 2001; Fletcher 2009) – ptáci obývají nejen ekologickou niku, ale také niku akustickou.
11
2.1.1. Dělení ptačí vokalizace Společným rysem téměř veškerých ptačích vokálních signálů je dle Fletchera (2009) to, že se opakují. Podle Veselovského (2001) se dá ptačí vokalizace velmi zhruba rozdělit na -
volání („krátké hlasové projevy, kterými ptáci vyjadřují varování, bolest, prosbu o potravu, voláním si vzájemně uvědomují i přítomnost druhých jedinců v hejně“, str. 226)
-
zpěv („delší hlasový projev s opakujícími se frázemi a motivy, který se uplatňuje zejména v teritoriálním chování, ale i při námluvách“, str. 226). Podobně Kumar (2003) poukazuje na jistou arbitrárnost tohoto běžného dělení a
zdůrazňuje další hlavní kritéria, která se dají pro dělení akustických signálů použít. Signály je podle něj možné dělit čtyřmi možnými způsoby: a) podle jejich fyzických charakteristik, b) podle jejich biologické funkce, c) podle anatomického základu, na kterém je daný hlas tvořen, d) podle neurologického základu tvoření daného hlasu.
2.1.2. Studium vokalizace Ptačí hlasy se tedy mimo jiné dají rozlišovat podle své akustické struktury. Důležitá je zejména frekvence (charakterizuje výšku hlasu), délka trvání, amplituda (maximální energie v určitém zvuku, tj. hlasitost) a modulace, které dotváří tvar zvuků různými formami jejich frekvencí nebo amplitud (Veselovský, 2001). K vizualizaci těchto (a dalších) parametrů slouží nejčastěji spektrogram. Ke zkoumání ptačí vokalizace se používá na jedné straně pozorování a poslech či nahrávání vokální produkce a následná analýza, nebo na druhé straně tzv. playbackové experimenty, kdy jsou zkoumané skupině či jednotlivcům pouštěny relevantní nahrávky a sleduje se, jakým způsobem a s jakou prodlevou zkoumaní jedinci odpovídají nebo neodpovídají.
2.1.3. Zvláštnosti vokalizace papoušků Zájem o studium komunikace bývá zaměřen na témata týkající se sociálního chování včetně vábení partnera, partnerské chování, kompetici a obranu zdrojů (Todt a Naguib, 2000).
12
Část vokalizace je nepochybně vrozená, avšak existují tři skupiny ptáků s rozsáhlým vokálním učením – pěvci, papoušci a kolibříkovití. Valná část literatury zabývající se vokální komunikací ptáků v přírodě se týká pěvců. Zkoumání jejich naučeného zpěvu je často používáno jako model pro porozumění osvojování lidské řeči (Berg a kol, 2011). Bradbury (2003) varuje před nekritickým uplatňováním dat ze studií o pěvcích na papoušky, a to ze tří hlavních důvodů. Prvním je to, že papoušci k vytváření zvuků používají jinou část syrinxu než pěvci (a vnitřních svalů kolem syrinxu mají pouze dva páry, na rozdíl od pěvců, kteří jich mají 6 [Veselovský, 2001]) a ke kontrole produkce zpěvu jinou část mozku. Druhý důvod se týká faktu, že u pěvců je vokální učení omezeno často na samce a určitou část života, kdežto u papoušků se obě pohlaví učí vokalizaci rovnoměrně a po celý život. Za třetí u pěvců vokalizace slouží především k obraně teritoria a vábení partnera, zatímco u papoušků je používána ve více kontextech. Než se na vokální učení papouška šedého podíváme blíže, považujeme za nutné zmínit některé determinanty jeho způsobu života a vokalizačního repertoáru.
2.2. Papoušek žako šedý Vokální komunikace je pro papoušky žako stejně jako pro ostatní ptáky velmi důležitá. Jejich přirozená vokalizace v přírodě však bohužel není příliš prozkoumaná. Většina studií o jejich vokalizaci se týká odchovaných papoušků. Určitou výjimku tvoří práce Gautiera, Cruishanka a Chappuise (1993) a May (2004). Nedostatek dat o těchto ptácích (podobně jako o dalších méně zkoumaných druzích papoušků) je podle Bradburyho (2003) způsoben hlavně obtížností jejich získávání. Papoušci mají totiž zřídka stálá teritoria (jako třeba pěvci) a pohybují se po poměrně velkém území. Navíc jsou poměrně plaší, k čemuž přispívá pytlačení. Tam, kde chybí informace přímo o zkoumaném druhu, podíváme se na studie o jiných druzích papoušků, protože jak už bylo zmíněno výše, tvoří určitou specifickou skupinu. Ačkoli je možné najít rozdíly mezi jednotlivými druhy, a především mezi africkými, australskými a neotropickými (tedy novosvětskými) papoušky, ve vokálním učení lze vysledovat mnohé podobnosti.
13
2.2.1. Papoušek žako – ekologie O životě papouška žako v přírodě toho není známo o mnoho víc, než o jeho vokalizaci. Vyskytuje se v oblasti střední až západní Afriky a je největším africkým papouškem. Tvoří dva poddruhy: papoušek žako kongo (Psittacus erithacus erithacus) a papoušek žako liberijský (Psittacus erithacus timneh), které však v literatuře nebývají odlišovány. Podle většiny zdrojů (Birdlife International, 2011; Gautier a kol., 1993; Forshaw, 2010; May, 2004; Smrček, 1998; Athan a Detter 2009; Ngenyi, 2002; Amuno a kol., 2007) se primárně vyskytuje v nížinných pralesech, avšak často navštěvuje i otevřenou krajinu, savanové lesy, mýtiny a mangrovové porosty. Je známo, že určité parametry vokalizace jsou charakteristické pro určité typy prostředí – jinak se zvuk šíří v lese než v otevřených habitatech, což ovlivňuje například účinnost určité frekvence (Ey a Fischer 2009, Veselovský 2008). Repertoár papoušků žako tedy pravděpodobně bude obsahovat jak zvuky, které se dobře šíří v otevřené krajině, tak zvuky vhodné pro hustou vegetaci. Zdroje potravy hledá papoušek žako jak v korunách stromů, tak i na zemi. Dostupnost různých druhů potravy se mění v čase a v různých lokalitách (May, 2004). Dá se tedy předpokládat, že informace o potravě by mohly být důležitou součástí jejich komunikace. Mláďata odchovává v párech, které jsou často dlouhodobé. To opět předpokládá nějakou formu komunikace mezi partnery. Navíc pohlavní dimorfismus u něj není výrazný, což by mohlo ukazovat na výhodnost rozpoznávání pohlaví podle vokalizace, při nejmenším z větší vzdálenosti nebo v horších světelných podmínkách. Ptáci, kteří zrovna nehnízdí v dutinách stromů, tráví noci na nocovištích v korunách stromů ve společnosti až mnoha stovek jedinců, kde jsou před setměním a po rozbřesku velmi vokálně aktivní. Ráno se po menších skupinkách rozlétají za potravou a během dne tvoří fission-fusion skupiny. K večeru se opět slétávají na společná nocoviště, kde jsou spící ptáci ve velkém hejnu mimo jiné lépe chráněni proti predaci. Je to tedy další oblast, která vyžaduje komunikaci. Dle poznatků o velikosti papouščích hejn (Chapman a kol., 1989) bývá momentální velikost denní skupiny podobně žijících papoušků závislá na dostupnosti potravních zdrojů a jejich hustotě, což ovšem nesouvisí s velikosti skupin při společném nocování. Naopak jednou z výhod toho, že se ptáci za potravou vydávají ze společného
14
místa, by mohlo být to, že papoušci vidí, kam se letí krmit ostatní hejna, a mohou zvolit jiný směr (Chapman a kol., 1993). Není však vyloučeno, že to, jak velká skupina kam odletí, je koordinováno vokálně. K porozumění chování organismu potřebujeme informaci kdy, jak, co a proč jedinci komunikují (Todt a Naguib, 2000). Neméně důležité je však jistě to, jak a od koho se komunikaci učí.
2. 3. Repertoár papouščí vokalizace Bradbury (2003) si povšiml, že při stanovování repertoáru různých druhů v přírodě žijících papoušků badatelé nacházejí nezávisle na sobě přibližně deset až patnáct typů volání. Tyto typy jsou definovány jednak podle typičnosti daného zvuku a jednak podle použití v určitém kontextu. Za nejdůležitější považuje: -
Hlasité kontaktní volání. Je to nejzákladnější typ volání, které vyžaduje odpověď. Udržuje spojení mezi konkrétními jedinci a mohou se tak kontaktovat ptáci v letu, jedinec přibližující se k hejnu i dočasně oddělení členové páru. Často to bývá nejhlasitější zvuk v repertoáru.
-
Tlumené kontaktní volání. Bývá používáno ke koordinaci členů hejna během letu skrze vegetaci. Je daleko tišší a bývá často opakováno, ať už samostatně nebo s odpovědí ostatních členů hejna.
-
Předvzletové volání. Zvuk, který členové hejna vydávají předtím, než vzlétnou. Bývá hlasitý a ostrý.
-
Agonistický protest. Vydávaný při ohrožení nebo agresi.
-
Úzkostné volání. Je vydávané zraněným nebo ohroženým papouškem.
-
Poplašné volání. Tímto voláním papoušek upozorňuje ostatní na blížícího se predátora nebo jeho přítomnost.
Například u brazilských papoušků amazoňanů žlutobřichých (Alipiopsitta xanthops) bylo popsáno (Araújo a kol., 2011) sedm hlavních typů volání – letové, výstražné
volání
s krátkým
dosahem,
výstražné
volání
s dlouhým
dosahem,
shromažďovací volání, strážné volání a dvě volání agonistická. Dá se tedy předpokládat, že repertoár papoušků žako by měl obsahovat typy volání s podobnými funkcemi.
15
2.3.1. Studium přirozeného repertoáru papouška žako v přírodě První studie, která se týká vokálního repertoáru papoušků žako v přírodě (Gautier a kol. 1993), vychází z pouze čtyřminutové nahrávky získané v (tehdejším) Zaire během srpnového odpoledne roku 1991. Tato nahrávka obsahovala vokalizaci dvou papoušků, sedících na stromě, jejichž individuální podíl na nahrávce nebyl zaznamenán. Autoři
v nahrávce
zaznamenali
203
motivů
(oddělitelných
elementů),
rozdělitelných na 88 různých typů. Z těchto motivů bylo 46 motivů považováno za vokální napodobování jiných druhů a 43 za druhově specifická volání papoušků šedých (ostatní motivy nebyly určeny). Druhově specifické motivy ještě rozdělili na tři kategorie – 31 „squawks“ (vřeštění), 4 „screeches“ (vřískání) a 7 „whistles“ (pískání). Podrobnější popis vokálního repertoáru volně žijících papoušků žako vytvořila May (2004). Protože se jedná o nepublikovanou disertační práci, bohužel jsme se k ní dostali až v průběhu zpracovávání našeho repertoáru. May nahrávala vokalizaci papoušků v oblasti Konžské pánve, a to v několika různých lokalitách (pralesní mýtina, hnízdní dutiny ve stromech v pralese, jedno místo získávání potravy mimo prales, nocoviště a místo pobytu několika papoušků v kleci, chycených do sítě). Volání, která tito papoušci produkovali (1326 zvuků), rozdělila do čtyř hlavních zvukových tříd, a to tonální, harmonické, hlučné a hlučně harmonické (přičemž poslední z tříd určila pro zvuky, které se daly zařadit jak do harmonické, tak do hlučné třídy). Tyto třídy dále rozdělila do 39 různých akustických typů - kategorií (některé tyto kategorie obsahovaly ještě podkategorie různých variant typu). 18 kategorií bylo tonálních, 11 harmonických, 5 hlučně harmonických a 5 hlučných. Řazení do čtyř hlavních zvukových tříd ověřila jako spolehlivé, další dělení už považuje za spolehlivé méně (a to jak například kvůli vysoké a nepravidelné proměnlivosti akustické struktury některých volání, tak kvůli subjektivnímu zkreslení hodnotitele). Většina volání tedy patřila do tonální třídy a v repertoáru se podle autorky studie objevovaly zvuky, které možná papoušci šedí sdílí s australskými papoušky a papoušky nového světa, a zvuky, které autorka tohoto repertoáru zná z chovu papouška žako v lidské péči.
16
Pro srovnání je možno uvést repertoár Gireta a kol. (2011), který ale pro stanovování repertoáru našich papoušků není příliš relevantní, protože se za prvé jedná o vokalizaci odchovaných papoušků a za druhé obsahuje i imitace francouzských slov. Nicméně v tomto repertoáru bylo stanoveno 168 různých kategorií volání (z nichž 30 bylo slov). 36 kategorií bylo produkováno všemi čtyřmi papoušky, 37 pouze třemi, 25 pouze dvěma a 16 jen jedním jedincem. Autoři této studie jednu z jimi stanovených kategorií uznali za podobnou jednomu ze tří určených typů („squawk“) podle Gautiera a kol. (1993) – mohlo by se jednat o papouškům žako vrozený zvuk. Očekáváme, že podobný zvuk v repertoáru našich papoušků nalezneme také.
2. 4. Napodobování v repertoáru papouška žako – mimetika, imitace a přizpůsobování Jak už bylo zmíněno výše, papoušci (ale i mnozí jiní ptáci) jsou schopni napodobovat zvuky ze svého okolí. V této kapitole ukážeme, že napodobování pravděpodobně významně ovlivňuje repertoár daného jedince. Napodobování je typ učení, kde jedinec pozoruje druhého a odpozorované pak (někdy i bez předchozího vyzkoušení) opakuje (Veselovský, 2008). Hraje roli i při učení velké části na kultuře závislých procesů u člověka – například i při učení lidské řeči (Dierk, 1996). Tento druh učení pravděpodobně vyžaduje patřičné schopnosti mozku a je znám pouze u savců a ptáků (Dierk, 1996). Napodobováním se mohou předávat získané nové zkušenosti, tradice (Veselovský, 2001). Dají se rozlišit dva základní druhy napodobování: -
mimetika – tedy bezmyšlenkovité kopírování
-
imitace – záměrné napodobení, tj. nový akt Papoušci žako nepochybně využívají oba tyto typy. Navíc se zdá, že při
osvojování vokalizace papoušci využívají zvláštní formu napodobování, a sice přizpůsobování své vokalizace (především kontaktního volání) určitým jedincům.
17
2.4.1. Napodobování v lidské péči To, že papoušci chovaní v lidské péči často napodobují zvuky a slova, které často slýchávají, je obecně známým faktem a předmětem mnoha anekdot. Konkrétně u papoušků žako je to však v souvislosti se zkoumáním kognitivních schopností také předmětem intenzivního studia nejméně ve třech laboratořích na světě, včetně našeho pracoviště. Není pochyb o tom, že většina napodobování, které můžeme slyšet od takových papoušků, má mimetický základ. Přesné mechanismy tohoto napodobování nejsou známy, ale předpokládáme, že papoušci napodobují buď zvuky, které se jim z nějakého důvodu zalíbí, nebo zvuky, které pro ně mají nějaký zajímavý kontext (například odpovídání na zvonící telefon). Avšak Pepperbergová (1997) ukázala, že papoušek žako (tedy minimálně jeden jedinec tohoto druhu, Alex) je schopný i záměrné imitace a že jím vyslovované samohlásky obsahují podobnou strukturu formantů jako samohlásky vyslovované člověkem (Pepperberg, 2010). Alex se dokázal naučit a používat okolo stovky názvů a konceptů. Pojmenování v lidské řeči (angličtině) si spojoval s jejich významem a pojmenované předměty dokázal kategorizovat podle některých parametrů, jako například barva, tvar a materiál, z kterého jsou vyrobeny. To vše jak samostatně, tak v různých kombinacích - například dokázal pochopit a označit, že jeden předmět může být zároveň zelený a ze dřeva a chápal koncept stejný-odlišný (Pepperberg 1999, 2005, 2006). Navíc dokázal počítat do šesti, včetně toho, že pochopil koncept nula/žádný (Pepperberg, 2005). Pepperbergová při ověřovacích experimentech pracovala vždy se sadou předmětů, které Alexovi předložila na podnose, a kladla mu otázky typu „co je červené“, „kolik je dřevěných věcí“, „jakou barvu má klíč“ a podobně. Důležité je zmínit, že tyto odpovědi Alex neměl naučené a dokázal odpovídat i na otázky týkající se nových sad předmětů. Tyto výsledky byly samozřejmě výsledkem mnohaletého intenzivního tréninku, který trval od útlého věku tohoto papouška skoro třicet let a také speciální použité techniky model/rival (Pepperberg, 1999, 2010). Ačkoli Alexovy výsledky jsou unikátní, i jiní papoušci žako vykazují známky schopnosti kategorizovat. Například u dvou odchovaných papoušků bylo zaznamenáno, že pokud chtějí pojmenovat potravu, jejíž název neznají, dokáží ji zařadit do konceptu „potravina“ a produkují signifikantně více názvů jiné potravy, kterou znají (Giret a kol., 2009).
18
Alex kromě pochopení vztahu mezi předmětem a jeho názvem prokázal také fonologické uvědomování (tj. povědomí o tom, že slova se skládají z jinak kombinovatelných částí, jak už bylo zmíněno v úvodu). Při imitaci slov vyslovoval hlásky tak, že si musel uvědomovat co po nich následuje, např. hlásku „k“ jinak ve slově „key“než ve slově „cork“ (Pepperberg, 2010). Se způsobem, jakým si papoušek osvojuje názvy předmětů, jistě souvisí poznatek, že referenční vokalizaci se papoušek (podobně jako bylo prokázáno u lidoopů a delfínů) učí lépe, když si může rovnou spojit název s danou věcí. V případě, že se mu vztah mezi předmětem a jeho pojmenováním ukazuje až zpětně po osvojení daného slova, je toto pochopení mnohem složitější (Pepperberg, 2010). Ukázalo se, že učit se referenční vokalizaci papoušek může i opačným směrem – pokud náhodně vokalizuje nějaké slovo a toto slovo je mu spojeno s předmětem. Slovo, které takto dostane význam, si Alex zařadil do repertoáru, zatímco slova, ke kterým nedostal žádnou zpětnou vazbu, přestal říkat (Pepperberg, 2010). Jisté však je, že při systematickém učení vokalizaci velmi záleží na sociálním kontextu, ve kterém se učení děje – papoušek musí mít motivaci se učit a jak se ukazuje, často může být větší motivací sociální zpětná vazba od člověka (chápaného odchovaným papouškem spíše jako partner či společník, než příslušník odlišného druhu) než posílení jiného typu. Z výzkumů osvojování vokalizace papouškem v lidské péči tedy vyplývá, že u papoušků a savců (tedy i člověka) existují určité paralely mezi schopnostmi osvojovat si řečový kód a způsobem jakým se to děje (Pepperberg, 2010) a jak uvidíme dále, pravděpodobně i jisté paralely mezi učením v zajetí a ve volné přírodě.
2.4.2. Mezidruhové napodobování ve volné přírodě Podobně jako například andulky vlnkované (Melopsittacus undulatus) (Farabaugh a kol., 1998), ale i špačkovití, krkavcovití, sedmihlásci rodu Hippolais, rákosníci zpěvní (Acrocephalus palustris), ale i velechvost rodu Menura (Veselovský, 2001) papoušci žako pravděpodobně přijímají do svého repertoáru zvuky ze svého okolí i ve volné přírodě. Gautier a kol. (1993) ve své studii zjistili, že repertoár nahrávaných papoušků obsahoval napodobení vokalizace deseti různých živočišných druhů – devíti druhů ptáků a jednoho druhu kaloně. 19
Jednalo se o tři různé formy napodobení: 1. o jednoduchou reprodukci jediného tónu 2. o přibližnou reprodukci celého motivu 3. o změněný modelový motiv V prvním případě reprodukce jediného tónu se jednalo o dvě různé vokalizace ťuhýkovce hnědotemenného (Laniarius luehderi) a po jedné od drozdíka pralesního (Neocossyphus
rufus),
lesknáčka
rudobrvého
(Platysteira
cyanea),
žluvy
-
pravděpodobně žluvy lesní (O. brachyrhynchus) a vousáka štětinatého (Gymnobucco peli). U přibližné reprodukce motivu se jednalo o motivy lesknáčka proměnlivého (Platysteira castanea), kdy byl na začátku imitace pravděpodobně napodobován i zvuk mávání křídel, které toto volání u lesknáčka provází. Druhý napodobovaný zvuk patřil kaloňovi rodu Epomophorus. V případě změny modelového motivu se jednalo o zkrácení vzoru, a to vokalizace kukačky červenoprsé (Cuculus Solitarius), kukačky křiklavé (Cuculus clamosus) a kukačky žlutobřiché (Chrysococcyx cupreus). Analýza kontrolních nahrávek z jiných oblastí (z Gabunu a Pobřeží slonoviny) také odhalila napodobování různých druhů ptáků - např. žluvy černokřídlé, housenčíka azurového a kukačky žlutobřiché. Podobnost sonagramů vokalizace papoušků a uvedených druhů samozřejmě nezaručuje nezvratný důkaz imitace, ale podle Gautiera a kol. (1993) je nepravděpodobné, aby podobnost byla náhodná, tím spíše že uvedené druhy žijí s papoušky šedými sympatricky. Zajímavé na tom je, že autorům nebylo známo, že by se v oblasti, ze které byla pořízena nahrávka, vyskytoval ťuhýkovec hnědotemenný a drozdík pralesní. Nabízí se dvě vysvětlení. Může jít o nedostatečné prozkoumání tohoto terénu, ale v případě, že by se tito ptáci v oblasti skutečně nevyskytovali, dokládalo by to migraci papoušků šedých do poměrně vzdálených oblastí. Funkci tohoto napodobování můžeme zatím pouze odhadovat. Zatím nás nic nevede k předpokladu, že by papoušci žako s napodobovanými ptáky nějak komunikovali, ani že by jim napodobování jiných členů společenstva přinášelo nějakou mezidruhovou výhodu, jako se to děje v interakci s člověkem v lidské péči. Z pohledu ekologie a z poznatků o napodobování zpěvu u pěvců se nabízí vysvětlení ve vztahu s reprodukcí – papoušek s bohatším repertoárem by mohl být atraktivnější pro případného partnera. Avšak může se jednat samozřejmě také o následek vokální 20
plasticity papouška, kdy může napodobit daný zvuk pouze proto, že se mu líbí. Pro stanovení relevantní hypotézy v těchto konkrétních případech by bylo třeba důkladně prozkoumat vztah papoušků žako ke každému z uvedených napodobovaných druhů.
2.4.3. Vnitrodruhové napodobování ve volné přírodě Z chovu v lidské péči je známa skutečnost, že učí-li se papoušek lidské slovo od člověka, často přejímá i jeho intonaci. Méně známé už je to, že podobnou schopnost často využívá i v přírodě. Na úrovni jedinců jde o přizpůsobování vokalizace (většinou kontaktních volání) svým rodičům, partnerovi či sourozencům, a na úrovni větších skupin o tzv. dialekty. Ke zkoumání této problematiky se většinou používají tzv. playbackové experimenty. Subjektům výzkumu jsou pouštěny nahrávky relevantních kontaktních volání a sleduje se, jakým způsobem a s jakou prodlevou na tato volání odpovídají nebo neodpovídají. 2.4.3.1. Kontaktní volání jako identifikace jedince a jeho zařazení do skupiny Pomocí těchto experimentů bylo například možné prokázat, že papoušíčci brýlatí (Forpus conspicillatus) podle kontaktních volání rozpoznávají různé sociální kategorie příslušníků svého druhu (Wanker a kol, 1998). Dělí je na své partnery, sourozence a ostatní členy hejna nerozlišeně. Samozřejmě podle hlasu poznají i své potomky mezi ostatními mláďaty stejného věku (Wanker a Fisher, 2001). U papoušíčků brýlatých má rozpoznávání právě partnerů a sourozenců svůj důvod. Význam partnerů pro dospělé ptáky asi není třeba podrobněji rozebírat, nicméně neuškodí připomenout, že papoušci tvoří často dlouhodobé páry a o mláďata se většinou starají společně. Sourozenecký vztah je pro mláďata důležitým faktorem pro úspěšnou socializaci a později i párování a reprodukci. Navíc sourozenec slouží jako záložní sociální vztah pro případ, že již spárovaný papoušek partnera ztratí. Wanker a kol. zjistili, že dospělí ptáci více odpovídají na kontaktní volání svým partnerům, kdežto subadultní jedinci svým sourozencům. Avšak dospělí ptáci stále alespoň částečně kontakt se svými sourozenci udržovali (tzn. odpovídali jim více než ostatním členům hejna), i když už ne tolik jako se svými partnery. Berg a kol. (2011) uvádí, že zatím všechny druhy papoušků, u kterých to bylo studováno, vykazují kontaktní volání sloužící jako „podpis“ nebo jméno. Tento podpis 21
často zároveň slouží jako zařazení do nějaké skupiny nebo charakteristika a v průběhu života se může měnit, a také často mění. U vývoje kontaktních volání vylíhnutých andulek vlnkovaných (Melopsittacus undulatus) a v tom, jak jsou tato volání s vývojem mláděte více srozumitelná pro jejich rodiče, lze podle Brittan-Powell a kol. (1997) vysledovat paralely s vývojem řeči u lidí. Dále například kontaktní volání dlouhodobých partnerů u papoušíčků brýlatých vykazuje určité podobnosti – pravděpodobně vzniká buď napodobením volání partnera nebo kombinace volání obou jedinců (Wanker a Fisher, 2001). Berg a kol. (2011) našli u jiných papoušíčků, venezuelských papoušíčků vrabčích (Forpus passerinus), dokonce určitou paralelu s lidskými rodiči, kteří pojmenovávají své děti. Mláďata v jejich experimentu (kde polovině párů byla vejce v hnízdě vyměněna za jiná) se svá individuální kontaktní volání naučila v hnízdě. Nahráváním vokalizace papouščích rodičů ještě před vylíhnutím mláďat se zjistilo, že každý dospělý jedinec měl své unikátní kontaktní volání, které se více podobalo kontaktnímu volání jeho partnera než voláním dospělců na ostatních hnízdech. Mláďata po vylíhnutí měla kontaktní volání podobnější volání svých sourozenců, než ostatním mláďatům, ale pouze v jednom ze dvou zkoumaných let. Nicméně volání obou rodičů se signifikantně více podobalo voláním mláďat, o které pečovali, než voláním ostatních mláďat, a to i přesto, že polovina mláďat byla vychována nebiologickými rodiči – to ukazuje na vokální učení vertikálním směrem, z rodičů na potomky s vyloučením genetického vlivu. Zajímavou perličkou jistě je, že v jednom ze zkoumaných dvou let bylo volání obou rodičů signifikantně podobnější s voláním jejich dcer. Předpokládá se, že individuální rozpoznávání je prerekvizitou pro vytváření a udržování komplexního sociálního systému – druhy se složitějším sociálním uspořádáním
mají
komplexní
systémy
vokální
komunikace
s individuálním
rozpoznáváním podle určitých akustických změn (Wanker a kol., 1998). Otázkou je, jak velká je kapacita paměti na „jména“ členů svého druhu. Andulky jsou údajně schopny naučit se rozeznávat až 30 různých kontaktních volání (Farabaugh a Dooling, 1996 citováno dle Wanker 1998). Zajímavé je, že papoušíčci brýlatí v odpovídání na kontaktní volání nerozlišují kromě svých partnerů a sourozenců ostatní příslušníky svého druhu (tedy členy stejného hejna a cizí ptáky) – je možné, že nemají kapacitu na další rozlišování, ale také je
22
možné, že je rozlišují a jejich volání jsou schopní se naučit, jen jim prostě neodpovídají na kontaktní volání (Wanker, 1998). 2.4.3.2. Dialekty Papouščí volání se však neliší jen na úrovní jedinců a párů či rodinných příslušníků. Studováním kontaktních volání ve větší oblasti lze vysledovat i určité dialekty. Tímto termínem se označují odlišnosti ve vokalizaci v různých oblastech. Dialekty jsou známé i u zpěvných ptáků, kde se předávají tradicí a slouží mimo jiné i ke snížení genového toku mezi populacemi. Samice si raději vybírají samce, kteří zpívají dialektem, který znají od svého otce a samci bývají proti samcům zpívajícím jiným dialektem výrazně agresivní (Veselovský, 2001). Různé dialekty vokalizace byly ale vypozorovány také u některých druhů papoušků, a to opět u kontaktních volání. Tyto zjištěné dialekty jsou dvou typů. Jednou z možností jsou dialekty s poměrně ostrými hranicemi, jako například u amazoňana žlutokrkého (Amazona auropalliata – Wright, 1996). U amazoňanů se jednalo o drobné změny v některých parametrech, nikoli o změnu struktury volání. Tyto změny rozdělily populaci na dvě různé oblasti, z nichž každá obsahovala několik nocovišť – v rámci každé z obou oblastí se objevovaly ještě změny mezi jednotlivými nocovišti. A podobně jako u dialektu u pěvců, někteří jedinci na hranicích regionů ovládali oba dialekty a mohli si mezi nimi vybírat, avšak v případě amazoňanů to nebylo časté, většina ptáků se držela dialektu svého. Důležité je zmínit, že na rozdíl od pěvců, u amazoňanů docházelo ke genovému toku mezi populacemi s odlišnými dialekty (Wright, 1996). Druhý typ dialektů zastupuje nestor kea (Nestor notabilis, Bond a Diamond, 2005). U nestorů kea byla kromě regionální variability zkoumána i variabilita ontogenetická. Nestorové mají hlavní kontaktní volání, které používají hlavně dospělí ptáci. Mladí ho používají také a v jejich podání má podobnou akustickou strukturu i kontext, avšak v experimentu ho jako odpověď používali jen v přítomnosti dospělců. Navíc používali ještě specifická mláděcí volání, která sloužila jako kontaktní volání v jejich generaci. Oba (resp. všechny tři) tyto typy volání se lišily geograficky (navíc každý tento typ trochu jiným způsobem), avšak na rozdíl od Amazoňanů hranice těchto dialektů měly jemnější přechody. A důležité je také to, že nestorové kea projevovali větší „toleranci k cizincům“ a neodpovídali výhradně jen jedincům s co nejpodobnějším kontaktním voláním.
23
Vzhledem k tomu, že mláďata nestorů kea používají specifická volání, která nepoužívají dospělí, pravděpodobně u nich na rozdíl třeba od papoušíčků při prvotním učení kontaktních volání nehraje tak velkou roli učení vertikální, jako spíše horizontální – tato volání se korigují v rámci vrstevnické skupiny. Opět to má základ v potřebnosti kontaktu s vrstevníky – podobně jako papoušíčci brýlatí potřebují své sourozence, nestorové díky svému prodlouženému dospívání potřebují delší dobu vrstevnickou skupinu a tedy se do ní nějakým způsobem zařadit (Bond a Diamond, 2005). Ještě je dobré zmínit, že rychlost vnitrodruhového přizpůsobování cizí vokalizaci může být různá – někdy trvá dny až týdny, ale také se může dít už během samotné
interakce,
jak
bylo
ukázáno
například
u
novosvětských
Aratingů
oranžovočelých (Aratinga canicularis) nebo australských kakadu růžových (Eolophus roseicapillus). Tyto druhy jsou si sice geograficky vzdálené, ale jejich sociální život má některé společné charakteristiky, díky kterým oba potřebují využívat rychlé modifikace volání jako afiliativní techniky (Scarl a Bradbury, 2009). Pokud se pokusíme shrnout poznatky o vokálním učení papoušků v přírodě, dojdeme k několika závěrům, kterě nám napoví, co můžeme čekat od subjektů této studie: -
napodobování a korekce kontaktních volání v rámci páru, rodiny nebo širší skupiny je poměrně běžným jevem
-
kontaktní volání papouškům mohou sloužit jako jakási jména nebo podpisy, která s sebou mohou nést i širší zařazení jedince
-
tato kontaktní volání však nebývají neměnná celoživotní „hesla“, ale mění se dle podmínek
-
vokální učení u papoušků probíhá jak vertikálně (z rodičů na mláďata), tak horizontálně (v rámci podobné věkové skupiny)
-
jistá vokální plasticita je nutná pro komunikaci s ostatními příslušníky druhu Nicméně je důležité zmínit, že přesné vnímání zvuků například u papoušků žako
(ale i u mnoha jiných papoušků) nebylo dosud důkladně prozkoumáno. Zkoumáno bylo vnímání u pěvců a u některých druhů papoušků – například u andulky vlnkované (Melopsittacus undulatus), korely chocholaté (Nymphicus hollandicus) či aratingy oranžovočelého (Aratinga canicularis) a z výsledků těchto zkoumání vyplývá, že největší sluchovou citlivost a vokální energii mají mezi 2 a 3 kHz, tedy podobně jako 24
člověk (Pepperberg 2010, Veselovský 2008). Nicméně je otázka, jaké parametry vokalizace oni sami „považují“ za důležité. Použijeme-li příklad od pěvců, podle Veselovského (2001) například 80% červenek poznávalo svůj hlas přehrávaný pozpátku. Napovědět by mohlo zjištění, že papoušíčci brýlatí se ve svých kontaktních voláních orientují podle nejméně šesti parametrů – maximální frekvence, minimální frekvence, délky, energie, vlnového rozsahu a dominantní frekvence (Wanker a Fisher, 2001).
2.4.4. Společná vokalizace - duety a sbor Pokud pojednáváme vokalizaci tak sociálních druhů, jako jsou papoušci, není možné nezmínit dvě formy společné vokalizace, která se u nich objevuje. Obě jsou do jisté míry známé i u pěvců, avšak jsou zde jistá specifika. První variantou společné vokalizace jsou duety. Duety jsou jistými koordinovanými vokálními interakcemi dvou jedinců, a to časově i tématicky, a zahrnují variety vokálních stylů zpěvu nebo volání, které jsou vyvinuty speciálně mezi členy páru nebo skupiny (Todt a Naguib, 2000). Podle Todta a Naguiba (2000) duety využívá mnoho druhů různých čeledí, ale určité charakteristiky mají společné. Mezi tyto charakteristiky patří dlouhá párová vazba a spolupráce při odchovávání potomků a také až na pár výjimek omezení na tropické a subtropické habitaty. Tyto duety mohou mít dvě formy. Většina studií dokumentuje duety, ve kterých každý z partnerů produkuje určitou část duetu, která je pohlavně specifická (vlastně se jedná o akustický sexuální dimorfismus). Druhý typ je méně obvyklý u pěvců, ale může se objevovat i u papoušků. V tomto typu se podíl na duetu může v rámci páru měnit. Hlavní vzorec je rozdělitelný na menší jednotky, ve kterých se partneři mohou střídat (Todt a Naguib, 2000). Bradbury (2003) na základě studií o některých druzích vylučuje, že by u papoušků vždy důvodem využívání duetů bylo agonistické chování. Další formou společné vokalizace jsou potom „sbory“, které papoušci žako produkují na nocovištích před soumrakem a po rozednění. Sborový zpěv samců za svítání je znám i u pěvců, avšak ani u nich a ani u papoušků není zatím jasné, zda jde o nezávislou vokalizaci, nebo spolu jedinci nějak interagují. 25
Funkce těchto společných „zpěvů“ u papoušku není prozkoumána, ačkoli se objevuje v přírodě i u skupin v zajetí. Mohlo by jít o určitou formu „vokálního groomingu“, kdy si papoušci dávají najevo svou sounáležitost. Také by se mohlo jednat o paralelu jakési vokální hry, která je známá u papoušků v zajetí, když si zkoušejí nová slova (o samotě nebo ve společnosti ostatních jedinců – v tomto případě ale bez komunikačního účelu) podobně jako děti při osvojování řeči (Pepperberg, 2010) – mohlo by tedy jít i o případně procvičování vokalizace ostatních jedinců. To jsou však zatím jen spekulace. Samozřejmě nemůžeme vyloučit, že si papoušci touto formou sdělují nějaké informace.
2.5. Význam vokální plasticity papoušků Vokální učení papoušků je tedy odlišné od vokálního učení zpěvu pěvců. U pěvců lze vysledovat dvě skupiny – první se učí zpívat od otce (důležité je zmínit, že se jedná o otce, který mládě vychovával, nikoli otce biologického) a druhá má vrozeno, který hlas se učit, ačkoli může do svého zpěvu zakomponovat i některé cizí prvky (Veselovský, 2001). Papoušci se vokalizaci učí už od raného věku a při tomto učení jim jako vzory slouží jak rodiče, tak vrstevníci. Naučená kontaktní volání však nejsou stálá, mění se v průběhu života podle toho, k jaké skupině papoušek patří, zda žije v páru a podle toho, s kým potřebuje udržovat kontakt. Navíc se objevuje i rychlá konvergence volání, kdy papoušek přizpůsobí své kontaktní volání volání skupiny, ke které se chce připojit. Otázkou zůstává, proč se papoušci učí svá volání dříve, než pěvci zpěv. Jedním z možných vysvětlení je podle Berga (2011) to, že pěvci svůj zpěv využijí až během první hnízdní sezóny, kdežto pro papoušky je už v hnízdě výhodné znát určitou „značku“ svojí rodiny, protože pokud pak vylétnou a připojí se k ostatním rodinám, lépe podle volání najdou své blízké. Komunikační systémy se dle Pepperbergové (2002) vyvíjí společně s celkovými kognitivními schopnostmi. Složitost komunikace je založena na složitosti informací, o kterých se komunikuje, které jsou přijímány a zpracovávány a podobně jako inteligence tedy souvisí se složitostí sociálního systému. Papoušci žako žijí v poměrně složitých sociálních skupinách a proto by měli být schopni se v nich nějakým způsobem orientovat. Dle poznatků z chovu v lidské péči a poznatků o jiných druzích papoušků se zdá, že tak činí i vokálně. 26
Jejich repertoár obsahuje širokou škálu různých zvuků, z nichž některé jsou imitací vokalizace jiných druhů. V rámci jejich druhu pravděpodobně k napodobování dochází také. Funkce tohoto napodobování zatím není zcela přesně prozkoumána, avšak stávající výsledky naznačují, že se jedná o sociální funkci. Pravděpodobně nesouvisí s agonistickými projevy jako u pěvců a přispívá spíše k soudržnosti skupiny. Podle Storcha a Mihulky (2000) je tropický deštný prales nejsložitějším typem prostředí. Mezi základní vlivy prostředí, které působí na jedince, patří omezené množství zdrojů a disturbance. Z disturbancí papoušky šedé pravděpodobně nejvíce ovlivňuje predace, samozřejmě mimo mnohem škodlivějších zásahů člověka, na které ale pravděpodobně nejsou evolučně připraveni. Na ochranu proti predaci pravděpodobně tvoří větší skupiny, obzvlášť na dobu spánku, kdy jsou více zranitelní, a také při krmení na zemi. Podle repertoáru jiných papoušků se zdá, že by měli využívat poplašná volání, avšak u papoušků žako nebyla dosud důkladně prozkoumána. Výraznější vliv na společenské uspořádání a tedy i komunikaci papoušků bude mít pravděpodobně omezené množství zdrojů. V habitatu papoušků šedých je potrava dostupná v podstatě celý rok, avšak její množství a kvalita na jednotlivých místech kolísá. Při získávání potravy tedy pravděpodobně nehraje tak velkou roli vnitrodruhová konkurence, jako spíš to, že jedinec by měl vědět, kdy jít za potravou na to které místo. V tom by mu mohla pomoct zkušenost jiných jedinců, tedy by mělo výhodné s nimi udržovat kontakt. Zároveň je však třeba myslet na to, že na jednotlivém místě se vždy nachází potrava pro určité množství jedinců (a přelétávání mezi různými potravními lokalitami je za prvé energeticky náročné a za druhé se při něm jedinec vystavuje zvýšenému riziku predace), čemuž by se měla přizpůsobit velikost té dané skupiny. Papoušci tedy tvoří během cest za potravou dočasné menší skupiny, mezi kterými se ale potřebují průběžně přesouvat. Tím, v čem si papoušci žako ale konkurují více, budou pravděpodobně vhodná místa k hnízdění. Papoušci žako hnízdí v dutinách stromů, kterých je ale omezený počet. Výhoda hnízdění v dutinách spočívá v ochraně proti predaci, avšak pták nemá jistotu, že dutinu sežene kdykoli – musí proto do snůšky investovat hodně energie. Další možností je vytvořit si vlastní dutinu, což je ale opět energeticky velmi náročné (Storch a Mihulka, 2000).
27
S tím souvisí další zdroj, ve kterém si papoušci žako mohou konkurovat, a to jsou reprodukční partneři. Z chovu v zajetí je známo, že papoušci žako si své partnery vybírají pečlivě a dlouho. Oproti ptákům, kteří mohou hnízdit jen v určitém období dle potravní nabídky, mají nevýhodu v tom, že není vytvořen tlak na synchronizaci hnízdění. Předpokládáme tedy, že musí mít vyvinuté nějaké mechanismy, jak se o hnízdění „domluvit“. Podle Benneta a kol. (2002) nejsou základní rozdíly v systému párování u různých druhů ptáků dány tradičními ekologickými faktory (jako je například dostupnost potravy), ale tím, jakou životní strategii druh následuje. Pomalá životní strategie papoušků žako je předurčuje mimo jiné k sociální monogamii a společné péči o potomky. Z hlediska komunikace se tedy zdá více než vhodné, aby oba partneři z páru používali komunikaci, která bude podporovat jejich soudržnost, a zároveň aby dávali okolí najevo, že patří k sobě. Důsledkem neobyčejné vokální plasticity papoušků by mělo být to, že každý jedinec pravděpodobně už ve velmi raném věku musí vlastnit určitý mechanismus, aby byl schopen si osvojovat a upravovat svá kontaktní volání vzhledem k rodičům, vrstevníkům, lokální skupině, a později i partnerovi. To vyžaduje určitou míru kognitivních schopností, které, právě ve spojení s onou vokální plasticitou, mohou stát i za úspěchy papoušků jako byl Alex. Samozřejmě nejde jen o kognitivní a vokální schopnosti. I příklady z přirozené vokalizace ukazují, že velkou roli také hraje sociální prostředí. Zatím nevíme, nakolik se vokalizace papoušků šedých týká předávání informací a o jaké informace případně jde, i když se mnohé domníváme. Avšak jisté je, že je velmi důležitá pro jejich sociální život.
28
3. Cíle Cílem této práce je zmapovat repertoár vokalizace naší skupiny papoušků žako šedých z odchytu. Chceme především zjistit, jaké typy zvuků naši papoušci produkují a zda je celý repertoár využíván všemi jedinci, či se v jeho využívání dají vysledovat nějaká individuální specifika. Dále nás zajímá, zda se využívání repertoáru liší podle pohlaví papouška a jeho historie a zda se repertoár mění v čase.
29
4. Metody
4.1. Vzorek Naším vzorkem byli čtyři papoušci žako šedí z Laboratoře mezidruhové komunikace na FHS UK: samice Jaríňa a Juruba a samci Járo a Durosimo. Všechny subjekty byly získány z odchytu, ale v době nahrávání dlouhodobě žily v laboratoři.
4.1.1. Původ subjektů studie Juruba, Járo a Durosimo byli získáni společně jako součást sedmičlenné skupiny, jejich oblast původu je dle dokumentace Kongo. Jejich přesný věk není znám – v době příchodu do laboratoře byli asi tříletí, tzn. subadultní, tedy v době pořizování dat jim bylo přibližně jedenáct až dvanáct let. Protože od počátku projevovali „plachost a divokost typickou pro ptáky z volné přírody“ (Tymr, 2004) a pokusy o jejich ochočení se nevedly, byli po nějaké době vypuštěni do jakési obdoby vnitřní voliéry, kde žili pouze s minimálním kontaktem s člověkem (v rámci nutné péče) a sloužili jako subjekty výzkumů chování (většinou prováděných z jiné místnosti přes jednosměrné zrcadlo nebo z nahrávek). Jaríňa také pochází z odchytu, ale oblast jejího původu zdokumentována není. Protože se na přítomnost člověka a spolupráci s ním habituovala poměrně dobře, sloužila v počátcích fungování laboratoře jako subjekt experimentů s výukou mluvení. Avšak ačkoli její slovník obsahoval několik slov, pravděpodobně se je neučila od lidí, ale od své papouščí kolegyně. Tymr (2004) pro to uvádí několik vodítek: a) Jaríňa se naučila jenom slova, které znal i druhý papoušek; b) během téměř ročního kontaktu s člověkem u ní nebylo zaznamenáno jediné slovo – první začala používat až po dvou dnech pobytu s druhým papouškem; c) její výslovnost byla o poznání horší, jako kopie z kopie; d) vyslovovala pouze jedním hlasem (neimitovala hlasy studentů, kteří ji vyučovali). Po nějaké době „mluvit“ přestala, za posledních přibližně šest let u ní lidská slova (alespoň v přítomnosti člověka) nebyla zaznamenána.
30
Později byla Jaríňa připojena ke zbytku divoké skupiny - kromě Jára a Durosima byli ostatní ptáci kvůli nadcházejícímu stěhování dočasně umístěni jinde, zpátky se však vrátila pouze Juruba.
4.1.2. Podmínky Subjekty byly v době sbírání dat umístěny společně v jedné místnosti, každý v samostatné kleci 90 cm vysoké, 60 cm široké a 60 cm hluboké, na podstavci o výšce 60 cm. Na tuto situaci si měly možnost několik měsíců zvykat. Klece byly umístěné přibližně metr od sebe, papoušci měli navzájem zrakový kontakt. Kromě jiných papoušků žako, žijících ve vedlejší místnosti, měly možnost z dálky slyšet i jiné druhy ptáků, pohybující se v areálu.
4.2. Sběr dat Sběr dat probíhal nahráváním vokalizace v programu Soundforge 8.0 za pomoci mikrofonu Senheiser a externího předzesilovače USB MOBILEPRE-USB. Nahrávání probíhalo od června do listopadu 2008 (23. a 27. června, 13. a 21. července, 4. a 11. srpna, 11. a 31. října a 1.listopadu).
4.2.1. Design nahrávacího dne Nahrávací dny se skládaly ze tří bloků v různé denní doby. Snažili jsme se jednak pokrýt co největší část dne, a jednak využít zvýšené vokalizace ráno a večer. Ranní blok tedy začínal krátce po rozednění, večerní končil se stmíváním v místnosti, kde byli papoušci umístěni. Mezi tyto dva bloky byl zařazen ještě „kontrolní“ blok dopoledne, kdy papoušci nebývají tak výrazně vokálně aktivní. Příklad časového harmonogramu nahrávání je uveden v tabulce č. 1, avšak časy jsou pouze orientační, konkrétní hodiny byly stanoveny podle aktuálního východu a západu Slunce v ten který nahrávací den, podle počasí (tedy i světla) a s ním i vokální aktivity papoušků.
31
Tabulka č. 1. Ukázka přibližného časového harmonogramu nahrávacího dne Ranní blok
4.30 – 5.00 – habituace 5.00 – 5.15 – nahrávání papouška A (Jaríňa) 5.15 – 5.25 – přestávka 5.25 – 5.40 – nahrávání papouška B (Járo) 5.40 – 5.50 – přestávka 5.50 – 6.05 – nahrávání papouška C (Juruba) 6.05 – 6.15 – přestávka 6.15 – 6.30 – nahrávání papouška D (Durosimo) Dopolední blok
9.00 – 9.30 – habituace 9.30 – 9.45 – nahrávání papouška A (Jaríňa) 9.45 – 9.55 – přestávka 9.55 – 10.10 – nahrávání papouška B (Járo) 10.10 – 10.20 – přestávka 10.20 – 10.35 – nahrávání papouška C (Juruba) 10.35 – 10.45 – přestávka 10.45 – 11.00 – nahrávání papouška D (Durosimo) Večerní blok
19.00 – 19.30 – habituace 19.30 – 19.45 – nahrávání papouška A (Jaríňa) 19.45 – 19.55 – přestávka 19.55 – 20.10 – nahrávání papouška B (Járo) 20.10 – 20.20 – přestávka 20.20 – 20.35 – nahrávání papouška C (Juruba) 20.35 – 20.45 – přestávka 20.45 – 21.00 – nahrávání papouška D (Durosimo) 4.2.1.1. Habituace Každý nahrávací blok začínal habituací papoušků na situaci nahrávání a přítomnost člověka, který poté nahrával. Bylo připraveno potřebné zařízení, tj. k
32
subjektům byl přinesen mikrofon (připojený k počítači v jiné místnosti) a nalezeno vhodné místo k nahrávání v co největší blízkosti subjektu, který měl být nahráván, ale zároveň tak, aby se papoušek necítil v nezvyklé situaci. Tato část přípravy na každé nahrávání byla velmi důležitá, protože jsme chtěly, aby papoušci vokalizovali co nejpřirozeněji. Habituace trvala z počátku 30 minut, později byla podle reakce papoušků případně zkracována. 4.2.1.2. Nahrávání Papoušci byli nahráváni každý zvlášť (avšak za přítomnosti ostatních), v patnácti minutových úsecích v každém bloku (tedy 3 krát 15 minut za jeden den každý papoušek), ve stanoveném pořadí, které se každý den o jedno místo posunulo. Tím jsme chtěli zajistit rovnoměrné rozmístění v daných časech, aby nedocházelo například k tomu, že jeden jedinec bude pokaždé nahráván jako první v ranním bloku, nebo naopak jako poslední ve večerním atd., což by mohlo výsledky zkreslit. Pouze v případě dlouhé vokální neaktivity nahrávaného papouška byl v nahrávce označován i jiný subjekt. Nahrávání probíhalo za účasti člověka, který seděl na židli v blízkosti nahrávaného papouška, avšak tak, aby se papoušek necítil jeho blízkostí ohrožen, a sledoval vokalizaci nahrávaného papouška.
Pokud jasně odlišil zvuk produkovaný
sledovaným papouškem, okamžitě ho hlasem označil přímo do nahrávky. Mezi nahráváním jednotlivých patnáctiminutových úseků byla 5 nebo 10 minut prodleva nutná pro uložení nahrávky a přípravu přístrojů pro nahrávku další. 4.2.1.3. Počet a zkušenost osob sbírajících data Nahrávání prováděli 3 lidé, ve složení autorka této práce (čtyři dny), její vedoucí (dva dny) a studentka z laboratoře mezidruhové komunikace (tři dny). Každá z nahrávajích osob měla rozdílnou míru zkušeností s těmito papoušky (a naopak papoušci měli rozdílnou míru zkušeností s ní), ale všichni měli zkušenost alespoň nějakou.
4.3. Příprava na analýzu Z nahrávek byly za pomoci programu Soundforge 8.0 extrahovány jednotlivé zvuky. Kvůli zachování co největší spolehlivosti zvuky vždy vybírala osoba, která 33
nahrávku pořizovala – snažily jsme se tak zajistit, aby byla hlasová značka přiřazena ke správnému zvuku. Každá nahrávka byla zpětně poslouchána a zároveň byl sledován její oscilogram. V případě, že se objevila hlasová značka člověka, nahrávku jsme zastavily a za pomoci poslechu a zkontrolováním spektrogramu určily, zda je označený zvuk použitelný pro další analýzu, tj. především zda se nepřekrývá s jiným zvukem. V případě, že byl zvuk uznán za vhodný, byl označen jeho začátek a konec a pojmenován kódem nahrávky, jménem papouška a pořadovým číslem. Nakonec byly všechny zvuky hromadně vystřihnuty do samostatných souborů formátu „waveform audio format“ (wav).
4.4. Kategorizace dat Jednotlivé zvuky byly roztříděny do kategorií, které byly stanovovány při třídění jednak podle poslechu a jednak podle vizuální podoby zvuku na spektrogramu v zobrazení frekvenčního rozsahu 0 – 22 050 kHz. Pro zobrazení spektrogramů jsme používaly parametry FFT size 2 048, FFT overlap 75 a Blackman-Harris smoothing window. Při třídění spektrogramů jsme se orientovaly především podle „tvaru“ zvuku. Zaměřovaly jsme se na frekvenční rozsah zvuku, jeho dominantní frekvenci, míru tonality zvuku, počet harmonických frekvencí, modulace frekvencí, stoupající nebo klesající motiv atd. V době, kdy probíhala kategorizace nám bohužel nebyla známa kategorizace Diany May, kategorizovali jsme tedy podle vlastních hledisek. 4.4.1. První fáze kategorizace V první fázi proběhlo samostatné předtřídění zvuků do hrubých kategorií všemi nahrávajícími osobami (každá třídila pouze svoje zvuky). Pro každou jasně odlišitelnou skupinu zvuků byla stanovena nová kategorie, která byla pojmenována pracovním názvem, subjektivně vystihujícím akustické vnímání zvuku nebo jeho fyzické parametry, viditelné na spektrogramu. Tato kategorizace byla posléze porovnána. V některých kategoriích panovala jasná shoda, jinde se názor na zařazení zvuku lišil. Odlišný pohled byl především na hranice kategorií, tj. do jaké míry musí být dva zvuky stejné, aby patřily do stejné kategorie, a naopak jak velká odlišnost je nutná, aby byla stanovena kategorie nová. V případě neshody byla zpravidla zvolena „jemnější“ varianta kategorizace, tedy zvuky 34
byly rozděleny do dvou či více jednoznačněji odlišitelných kategorií, zahrnujících skutečně velmi podobné zvuky. 4.4.2. Druhá fáze kategorizace Následovala časově asi nejnáročnější fáze, ve které už pokračovaly pouze dvě osoby (autorka a vedoucí této práce). Byly porovnány hranice jednotlivých kategorií a kontrolováno přiřazení jednotlivých zvuků. V této fázi vzniklo mnoho nových typů. Pro stanovení nové kategorie jsme si zvolily hranici tři zvuky podobného typu. Následně byl ke každé kategorii stanoven prototyp (tj. vzorový zvuk), s kterým byly ostatní zvuky v kategorii porovnávány, a nevyhovující byly přesouvány jinam. Ve výsledné
kategorizaci
byly následně
znovu
několikrát
kontrolovány hranice
jednotlivých kategorií a přiřazení každého zvuku. U valné většiny zvuků došlo ke konsensu obou hodnotitelů. Zvuky, na jejichž zařazení nebyl shodný názor, byly dále diskutovány a po dohodě buď zařazeny, nebo v několika případech z kategorizace vyloučeny. . Z celkového získaného počtu 3 262 zvuků jsme z kategorizace vyloučily 6% zvuků. Z přibližně 75% k tomu vedla nekvalita nahrávky, ve zbytku případů se jednalo o zvuky, které se nedaly zařadit do žádné stávající kategorie, avšak nebylo jich tolik, aby pro ně byla zřízena kategorie samostatná.
4.5. Analýza dat Po ukončení kategorizace byl sečten počet zvuků v jednotlivých kategoriích, počet zvuků od jednotlivých jedinců, jejich podíl na zkoumané kategorie atd. Dále byly v těchto datech
hledány podobnosti a rozdíly mezi jednotlivými
jedinci a samci i samicemi. Byl prověřován výskyt jednotlivých kategoriích v různých dnech a denních dobách. Všechny výpočty probíhaly v programu excel.
35
5. Výsledky 5.1. Repertoár 5.1.1. Kategorizace zvuků a individuální zastoupení jedinců v ní Pro stanovení repertoáru naší čtyřčlenné skupiny papoušků žako (samice Jaríňa a Juruba, samci Járo a Durosimo) jsme využily 3 052 samostatných nahrávek zvuků. Podíl jedinců na celkovém počtu zařazených zvuků je u tří jedinců rovnoměrný (26,34%, 28,15 %, 29,23%), vzorků od posledního jedince je méně (16,32%). Vzhledem k tomu, že při nahrávání se postupovalo vždy podle standardního postupu, žádný papoušek neměl větší nebo menší pravděpodobnost být označován, tedy by menší počet od něj získaných zvuků měl odpovídat jeho skutečné produkci. Repertoár dle očekávání obsahuje širokou škálu zvuků, které se podle zobrazení na spektrogramu liší svou délkou, frekvenčním rozsahem, fundamentální frekvencí, dominantní frekvencí, počtem harmonických frekvencí, amplitudou i modulacemi frekvencí. Tedy obsahuje zvuky, které jsou vhodné pro různé typy prostředí. Ve vokalizaci jsme identifikovali celkem 70 různých kategorií různé četnosti, viz tabulka č. 2. Jednotlivé kategorie jsou označený pořadovým číslem, které vyjadřuje jejich početnost vzhledem k ostatním kategoriím. Ve výsledcích je však pro větší přehlednost a snadnější orientaci v jednotlivých kategoriích a spektrogramech jejich prototypů ponechán i pracovní název dané kategorie. Nejobsáhlejší kategorie obsahovala 238 zvuků, nejméně častá pouze 3 zvuky. Pro další analýzu samostatných kategorií nepočítáme s kategoriemi, kde je méně než 5 zvuků, tedy s kategoriemi K69 a K70. Tam, kde mohou být využity pro hledání individuálních zvláštností je však v analýze ponecháváme s poznámkou o jejich malé četnosti.
36
Ve zjištěném repertoáru
jsme zaznamenaly zvuky tonálního (například K2
„pískání“), harmonického (například K7 „lodička“) i šumového (například K8 „štěkání“) typu. Bohužel však naší kategorizaci nemůžeme podrobně srovnat s kategorizací Diany May, protože zatím nemáme k dispozici kvalitní spektrogramy jejích nahrávek. Toto srovnání tedy zatím není realizovatelné a bude předmětem další studie. Tabulka č. 2: Počet kategorií a individuální procentuální zastoupení jedinců, seřazeno dle četnosti zvuků v kategorii NÁZEV
PRACOVNÍ
POČET
NÁZEV
ZVUKŮ
K1
Pískání hluboké
K2
JARINA
JARO
JURUBA
DURO
238
37,82%
17,65%
39,08%
5,46%
Pískání
191
25,13%
13,61%
51,31%
9,95%
K3
Píšťalka
179
30,73%
15,64%
36,31%
17,32%
K4
Kvok špunt
156
1,28%
34,62%
29,49%
34,62%
K5
nízký pruhovaný
130
23,08%
32,31%
21,54%
23,08%
K6
Klapání
107
20,56%
17,76%
37,38%
24,3%
K7
Lodička
92
10,87%
28,26%
32,61%
28,26%
K8
Štěkání
92
44,57%
15,22%
32,61%
7,61%
K9
Štěbetání
89
67,42%
2,25%
29,21%
1,12%
K10
Kvíkání
85
11,76%
29,41%
34,12%
24,71%
80
31,25%
12,5%
35%
21,25%
K11
Mlaskání a Vrzání
K12
Šroubek
78
26,92%
14,1%
46,15%
12,82%
K13
Skluz krátký
76
40,79%
43,42%
11,84%
3,95%
70
31,43%
17,14%
38,57%
12,86%
57
92,98%
3,51%
1,75%
1,75%
K14 K15
Píšťalka s píchátkem Pískání tiché hluboké
K16
Pískání z kopce
54
5,56%
62,96%
1,85%
29,63%
K17
Lidské
53
1,89%
77,36%
9,43%
11,32%
K18
Hvizdomops
51
3,92%
49,02%
37,25%
9,8%
50
58%
4%
32%
6%
50
14%
10%
62%
14%
48
70,83%
0%
29,17%
0%
45
0%
66,67%
8,89%
24,44%
44
68,18%
0%
31,82%
0%
K19 K20 K21 K22 K23
Hvizd s píchátkem Kvíkání táhlé do kopce Jehla Roztažená lodička skluz Hau
37
K24
Hvizd
43
60,47%
23,26%
13,95%
2,33%
K25
Chroustání
41
26,83%
14,63%
29,27%
29,27%
K26
Skřípání
40
32,5%
17,5%
35%
15%
K27
Chrochtání
38
23,68%
23,68%
21,05%
31,58%
K28
Kňourání
38
0%
78,95%
5,26%
15,79%
38
0%
31,58%
26,32%
42,11%
35
5,71%
34,29%
42,86%
17,14%
33
30,3%
60,61%
3,03%
6,06%
K29 K30 K31
Kopečkolodička tenká Hu Padání letadla skluz4
K32
Mopsopíšťalka
28
10,71%
0%
39,29%
50%
K33
Píšťalkohvizd
28
57,14%
7,14%
25%
10,71%
K34
Stromeček
28
39,29%
7,14%
53,57%
0%
K35
Ua nebo kua
28
35,71%
17,86%
14,29%
32,14%
K36
Hvizd zvlněný
27
37,04%
25,93%
33,33%
3,7%
K37
Vyjeknutí
26
23,08%
26,92%
23,08%
26,92%
K38
Kvokání
25
4%
80%
12%
4%
K39
Ua-kvok
25
36%
32%
16%
16%
K40
Krákorání
24
70,83%
0%
25%
4,17%
K41
Skoro stromeček
23
0%
86,96%
4,35%
8,7%
K42
Šelestění
22
4,55%
31,82%
9,09%
54,55%
K43
Lidské2
21
0%
57,14%
19,05%
23,81%
21
0%
66,67%
14,29%
19,05%
K44
Něco s píchátkem
K45
Stříška
21
61,9%
0%
33,33%
4,76%
K46
Zahnuté pískání
21
4,76%
80,95%
0%
14,29%
K47
Píšťalka široká
20
40%
10%
30%
20%
19
0%
5,26%
5,26%
89,47%
18
0%
44,44%
5,56%
50%
17
0%
82,35%
0%
17,65%
17
52,94%
23,53%
17,65%
5,88%
15
26,67%
13,33%
60%
0%
K48 K49 K50 K51 K52
Mopsovrzání hřebínek Dvojkvok D Velký chaos zubatý Vlnovka Kopeček naňahňanej
K53
Kvokvo
13
0%
100%
0%
0%
K54
Trilek dolů
13
7,69%
46,15%
46,15%
0%
K55
Kopeček
12
50%
8,33%
8,33%
33,33%
12
66,67%
0%
33,33%
0%
11
0%
54,55%
0%
45,45%
K56 K57
Něco jako hluboká jehla Kvaku
38
K58 K59 K60 K61
Pískání hluboké mírně do kopce Pískání z kopce hluboké Kopečkolodička tlustá Skluz hodně pruhovaný
11
9,09%
72,73%
9,09%
9,09%
11
0%
63,64%
0%
36,36%
9
0%
22,22%
77,78%
0%
9
44,44%
0%
55,56%
0%
K62
Trilek nahoru
9
55,56%
33,33%
0%
11,11%
K63
Kdákání
8
0%
50%
0%
50%
K64
Mumlání kvaku
8
0%
62,5%
37,5%
0%
K65
Houpačka
7
71,43%
0%
28,57%
0%
6
66,67%
16,67%
16,67%
0%
K66
Chrochtavé čmouhy au
K67
Ťuknutí
6
33,33%
50%
16,67%
0%
K68
Jehla hluboká
5
80%
0%
20%
0%
K69
Pípnutí
4
50%
25%
0%
25%
K70
Kvaku ťupky
3
0%
100%
0%
0%
3052
28,15%
26,34%
29,23%
16,32%
Celkem
5.1.2. Využívání kategorií ve vokalizaci subjektů Výskyt všech kategorií ve vokalizaci nebyl zaznamenán u žádného jedince. Z 68 zohledněných kategorií (kategorií, které obsahovaly více než pět zvuků) se alespoň jednou objevilo použití zvuku z dané kategorie takto: -
38 kategorií u všech jedinců (z nichž 22 patřilo mezi nejpočetnějších 25 kategorií, tj. mezi 72% z celkem získaných zvuků)
-
17 kategorií pouze u tří jedinců (z nichž jen jedna patřila mezi nejpočetnějších 25 kategorií)
-
12 kategorií pouze u dvou jedinců (z nichž 2 kategorie patřily do 25 nejpočetnějších kategorií. Mimo to se 10 kategorií týkalo pouze jednoho pohlaví - 4krát se jednalo o využití kategorie pouze samci a 6krát pouze samicemi. Mimo to měli 2krát společnou kategorii Jarina a Durosimo.
-
1 kategorie pouze u jednoho jedince (jedná se o kategorii K53 „kvokvo“, kterou využíval samec Járo v počtu 13 výskytů, tedy 100% veškerých výskytů této kategorie)
39
Pro posouzení toho, zda se daná kategorie vyskytuje v repertoáru daného jedince (a nejedná se pouze o náhodné zopakování slyšeného zvuku) jsme stanovily hranici nejméně 5 % podílení se na množství získaných zvuků z dané kategorie. Podle tohoto kritéria bylo tedy: -
25 kategorií využíváno všemi jedinci (z nich 13 patří zároveň mezi 25 nejčetnějších kategorií, tj. 72% získaných zvuků)
-
24 kategorií pouze třemi jedinci (z nichž patří mezi nejčastějších 25 zvuků 8 kategorií)
-
17 kategorií pouze dvěma jedinci (z nich patří pouze 3 do 25 nejčastějších zvuků)
-
2 kategorie pouze jedním jedincem (oproti předchozímu rozdělení se přidala kategorie K15 „pískání tiché hluboké“, využité samicí Jaríňou 53krát, tedy v 93% všech zaznamenaných výskytů)
Využívání kategorií v repertoáru jednotlivých papoušků ukazuje tabulka č. 3.
Tabulka č. 3: Zastoupení kategorií v repertoáru jedinců SUBJEKT Jaríňa Járo Juruba Durosimo
ZASTOUPENÍ V 68 KATEGORIÍCH 69,12% 82,35% 83,82% 70,59%
POČET 47 56 57 48
Konkrétní rozdíly mezi jedinci a kategoriemi produkovanými významně pouze jedním pohlavím budou uvedeny v dalších kapitolách.
5.1.3. Skupiny kategorií – nadkategorie
40
Stanovené kategorie je možné rozdělit do 18 skupin, slučujících typy zvuků s podobnými znaky, jako je například míra tonality, síla harmonických frekvencí, podobnost dominantní frekvence, hlavní klesající nebo stoupající motiv, „razantnost“ začátku zvuku a podobně. Tyto nadkategorie byly podobně jako samostatně kategorie stanovovány nezávisle na sobě dvěma hodnotiteli, a to na základě vizuální inspekce spektrogramů, doplněné poslechem daných prototypů kategorií. Dvě tyto nadkategorie jsou tvořeny pouze jednou kategorií. Viz. tabulka č. 4 v následující kapitole. Podle těchto nadkategorií jsou seřazeny následující spektrogramy.
5.1.3.1. Spektrogramy prototypů kategorií Při prohlížení spektrogramů a jejich případném porovnávání s jinými spektrogramy je třeba brát v úvahu, že je zobrazení daného zvuku ovlivněno velkou ozvěnou v nahrávací místnosti (což ale nebrání „srozumitelnosti“ spektrogramu). Zmiňované nadkategorie jsou označeny rámečkem kolem do nich náležejících zvuků. Z důvodů zachování dobrého rozlišení obrázku nebylo možné ve dvou případech dát nadkategorie dohromady na samostatnou stránku. V těchto případech tedy po názvu nadkategorie následuje pořadové číslo římskou číslicí a pokračování je na straně následující. Spektrogramy zobrazují zvuk následujícím způsobem: na ose x je znázorněno trvání v čase v sekundách, na ose y frekvence (kmitočet) v kHz a amplituda (hlasitost) v dB je znázorněna barvou, kdy směrem k větší intenzitě přechází barva ze zelené do červené.
41
42
43
44
45
46
47
48
49
50
51
52
53
54
5.1.5. Klasifikace nadkategorií Tabulka č. 4: Kategorizace dle nadkategorií NÁZEV
PRACOVNÍ NÁZEV
ČETNOST
JARÍŇA
JÁRO
JURUBA
DURO
PÍSKÁNÍ K1
pískání hluboké
238
37,82%
17,65%
39,08%
5,46%
K2
Pískání
191
25,13%
13,61%
51,31%
9,95%
K15
pískání tiché hluboké
57
92,98%
3,51%
1,75%
1,75%
486
39,30%
14,40%
39,51%
6,79%
CELKEM
LODIČKY K7
Lodička
92
10,87%
28,26%
32,61%
28,26%
K9
štěbetání
89
67,42%
2,25%
29,21%
1,12%
K13
skluz krátký
76
40,79%
43,42%
11,84%
3,95%
K22
roztažená lodička skluz
45
0%
66,67%
8,89%
24,44%
K29
kopečkolodička tenká
38
0%
31,58%
26,32%
42,11%
K42
Šelestění
22
4,55%
31,82%
9,09%
54,55%
K55
Kopeček
12
50%
8,33%
8,33%
33,33%
K60
kopečkolodička tlustá
9
0%
22,22%
77,78%
0%
K61
skluz hodně pruhovaný
9
44,44%
0%
55,56%
0%
392
28,57%
28,83%
23,98%
18,62%
CELKEM
PÍŠTALKY K3
Píšťalka
179
30,73%
15,64%
36,31%
17,32%
K32
Mopsopíšťalka
28
10,71%
0%
39,29%
50%
K33
Píšťalkohvizd
28
57,14%
7,14%
25%
10,71%
K48
mopsovrzání - hřebínek
19
0%
5,26%
5,26%
89,47%
254
29,13%
12,20%
33,07%
25,59%
CELKEM
VYSOKÉ ŠIROKÉ K12
Šroubek
78
26,92%
14,1%
46,15%
12,82%
K34
Stromeček
28
39,29%
7,14%
53,57%
0%
K36
hvizd zvlněný
27
37,04%
25,93%
33,33%
3,7%
K45
Stříška
21
61,9%
0%
33,33%
4,76%
K47
píšťalka široká
20
40%
10%
30%
20%
K52
kopeček naňahňanej
15
26,67%
13,33%
60%
0%
189
35,45%
12,70%
43,39%
8,47%
CELKEM
CHAOSY K41
skoro stromeček
23
0%
86,96%
4,35%
8,7%
K50
velký chaos zubatý
17
0%
82,35%
0%
17,65%
55
K54
Trilek dolů
13
7,69%
46,15%
46,15%
0%
K62
trilek nahoru
9
55,56%
33,33%
0%
11,11%
62
9,68%
69,35%
11,29%
9,68%
CELKEM
CHROCHTAVÉ K25
chroustání
41
26,83%
14,63%
29,27%
29,27%
K27
Chrochtání
38
23,68%
23,68%
21,05%
31,58%
K64
mumlání kvaku
8
0%
62,5%
37,5%
0%
K66
chrochtavé šmouhy
6
66,67%
16,67%
16,67%
0%
93
25,81%
22,58%
25,81%
25,81%
CELKEM
VLNOVKY K46
zahnuté pískání
21
4,76%
80,95%
0%
14,29%
K51
Vlnovka
17
52,94%
23,53%
17,65%
5,88%
K65
Houpačka
7
71,43%
0%
28,57%
0%
45
33,33%
46,67%
11,11%
8,89%
CELKEM
KVOKVÍKÁNÍ K4
kvok špunt
156
1,28%
34,62%
29,49%
34,62%
K20
kvíkání táhlé do kopce
50
14%
10%
62%
14%
K38
Kvokání
25
4%
80%
12%
4%
K63
kdákání
8
0%
50%
0%
50%
239
4,18%
34,73%
33,47%
27,62%
CELKEM
VYJEKÁVÁNÍ K37
Vyjeknutí
26
23,08%
26,92%
23,08%
26,92%
K44
něco s píchátkem
21
0%
66,67%
14,29%
19,05%
K56
něco jako hluboká jehla
12
66,67%
0%
33,33%
0%
K68
jehla hluboká
5
80%
0%
20%
0%
K26
Skřípání
40
32,5%
17,5%
35%
15%
K69
pípnutí
4
50%
25%
0%
25%
108
30,56%
26,85%
25,93%
16,67%
CELKEM
HVÍZDAVÉ K14
píšťalka s píchátkem
70
31,43%
17,14%
38,57%
12,86%
K18
Hvizdomops
51
3,92%
49,02%
37,25%
9,8%
K19
hvizd s píchátkem
50
58%
4%
32%
6%
K21
jehla
48
70,83%
0v
29,17%
0%
K24
Hvizd
43
60,47%
23,26
13,95%
2,33%
262
43,13%
18,70%
31,30%
6,87%
CELKEM
NÍZKÉ PRUHOVANÉ K5
nízký pruhovaný
130
23,08%
32,31%
21,54%
23,08%
K23
Hau
44
68,18%
0%
31,82%
0%
56
K28
Kňourání
38
0%
78,95%
5,26%
15,79%
K30
Hu
35
5,71%
34,29%
42,86%
17,14%
K35
ua nebo kua
28
35,71%
17,86%
14,29%
32,14%
K39
ua-kvok
25
36%
32%
16%
16%
K67
Ťuknutí
6
33,33%
50%
16,67%
0%
306
27,12%
32,68%
22,22%
17,97%
CELKEM
KLESAJÍCÍ K16
pískání z kopce
54
5,56%
62,96%
1,85%
29,63%
K31
padání letadla skluz4
33
30,3%
60,61%
3,03%
6,06%
K59
pískání z kopce hluboké
11
0%
63,64%
0%
36,36%
98
13,27%
62,24%
2,04%
22,45%
CELKEM
ŠTEKAVÉ K8
Štěkání
92
44,57%
15,22%
32,61%
7,61%
K40
Krákorání
24
70,83%
0%
25%
4,17%
116
50,00%
12,07%
31,03%
6,90%
CELKEM
KLAPAVÉ K6
Klapání
107
20,56%
17,76%
37,38%
24,3%
K11
Mlaskání a vrzání
80
31,25%
12,5%
35%
21,25%
CELKEM
187
25,13%
15,51%
36,36%
22,99%
DVOJZVUKY K53
kvokvo
13
0%
100%
0%
0%
K57
Kvaku
11
0%
54,55%
0%
45,45
70
kvaku ťupky
3
0%
100%
0%
0%
K49
DvojkvokD
18
0%
44,44%
5,56%
50%
45
0,00%
66,67%
2,22%
31,11%
CELKEM
LIDSKÉ K17
Lidské
53
1,89%
77,36%
9,43%
11,32%
K43
Lidské2
21
0%
57,14%
19,05%
23,81%
74
1,35%
71,62%
12,16%
14,86%
85
11,76%
29,41%
34,12%
24,71%
11
9,09%
72,73%
9,09%
9,09%
CELKEM K10 K58
kvíkání pískání hluboké mírně do kopce
Tabulka č. 4 ukazuje rozdělení jednotlivých kategorií do větších skupin – nadkategorií. Zvuky v těchto nadkategoriích sdílejí určité podobnosti ve svých charakteristikách. Nadkategorií je celkem osmnáct – šestnáct z nich je tvořeno větším počtem kategorií (2 – 9) a dva zvuky tvoří každý samostatnou kategorii.
57
Tabulka č. 5 ukazuje početnost a procentuální podíl souhrnu zvuků v jednotlivých nadkategoriích z celkového repertoáru. Seřazeno od nejpočetnější.
Tabulka č. 5 Početnost a procentuální podíl nadkategorií na repertoáru PODÍL V POČET ZVUKŮ PROCENTECH pískání 486 15,92% lodičky 392 12,84% nízké pruhované 306 10,03% hvízdavé 262 8,58% píštalky 254 8,32% kvokvíkání 239 7,83% vysoké široké 189 6,19% klapavé 187 6,13% štěkavé 116 3,80% vyjekávání 108 3,54% klesající 98 3,21% chrochtavé 93 3,05% kvíkání 85 2,79% lidské 74 2,42% chaosy 62 2,03% vlnovky 45 1,47% dvojzvuky 45 1,47% pískání hluboké mírně do kopce 11 0,36% celkem 3052 100% NADKATEGORIE
5.2. Individuální rozdíly ve využívání repertoáru Zjistily jsme, že ve využívání repertoáru se mezi zkoumanými jedinci objevují výrazné rozdíly. Každý papoušek preferuje vokalizování v rámci nějaké kategorie (nejméně 4, nejvíce 16). Hranici pro stanovení preference jedince pro určitou kategorii jsme stanovily na padesát procent podílu z celkového počtu zvuků v kategorii. Při posuzování významu jednotlivých preferovaných kategorií je však třeba brát v úvahu i celkovou četnost dané kategorie.
58
Konkrétní preferované kategorie a nadkategorie pro jednotlivé subjekty jsou zvýrazněny v názvech v tabulce 6.
Tabulka č. 6. Individuálně preferované kategorie NÁZEV
PRACOVNÍ NÁZEV
ČETNOST
JARÍŇA
JÁRO
JURUBA
DURO
PÍSKÁNÍ K1
pískání hluboké
238
37,82%
17,65%
39,08%
5,46%
K2
Pískání
191
25,13%
13,61%
51,31%
9,95%
K15
pískání tiché hluboké
57
92,98%
3,51%
1,75%
1,75%
486
39,30%
14,40%
39,51%
6,79%
CELKEM
LODIČKY K7
Lodička
92
10,87%
28,26%
32,61%
28,26%
K9
štěbetání
89
67,42%
2,25%
29,21%
1,12%
K13
skluz krátký
76
40,79%
43,42%
11,84%
3,95%
K22
roztažená lodička skluz
45
0%
66,67%
8,89%
24,44%
K29
kopečkolodička tenká
38
0%
31,58%
26,32%
42,11%
K42
Šelestění
22
4,55%
31,82%
9,09%
54,55%
K55
Kopeček
12
50%
8,33%
8,33%
33,33%
K60
kopečkolodička tlustá
9
0%
22,22%
77,78%
0%
K61
skluz hodně pruhovaný
9
44,44%
0%
55,56%
0%
392
28,57%
28,83%
23,98%
18,62%
CELKEM
PÍŠTALKY K3
Píšťalka
179
30,73%
15,64%
36,31%
17,32%
K32
Mopsopíšťalka
28
10,71%
0%
39,29%
50%
K33
Píšťalkohvizd
28
57,14%
7,14%
25%
10,71%
K48
mopsovrzání - hřebínek
19
0%
5,26%
5,26%
89,47%
254
29,13%
12,20%
33,07%
25,59%
CELKEM
VYSOKÉ ŠIROKÉ K12
Šroubek
78
26,92%
14,1%
46,15%
12,82%
K34
Stromeček
28
39,29%
7,14%
53,57%
0%
K36
hvizd zvlněný
27
37,04%
25,93%
33,33%
3,7%
K45
Stříška
21
61,9%
0%
33,33%
4,76%
K47
píšťalka široká
20
40%
10%
30%
20%
K52
kopeček naňahňanej
15
26,67%
13,33%
60%
0%
59
CELKEM
189
35,45%
12,70%
43,39%
8,47%
CHAOSY K41
skoro stromeček
23
0%
86,96%
4,35%
8,7%
K50
velký chaos zubatý
17
0%
82,35%
0%
17,65%
K54
Trilek dolů
13
7,69%
46,15%
46,15%
0%
K62
trilek nahoru
9
55,56%
33,33%
0%
11,11%
62
9,68%
69,35%
11,29%
9,68%
CELKEM
CHROCHTAVÉ K25
chroustání
41
26,83%
14,63%
29,27%
29,27%
K27
Chrochtání
38
23,68%
23,68%
21,05%
31,58%
K64
mumlání kvaku
8
0%
62,5%
37,5%
0%
K66
chrochtavé šmouhy
6
66,67%
16,67%
16,67%
0%
CELKEM
93
25,81%
22,58%
25,81%
25,81%
VLNOVKY K46
zahnuté pískání
21
4,76%
80,95%
0%
14,29%
K51
Vlnovka
17
52,94%
23,53%
17,65%
5,88%
K65
Houpačka
7
71,43%
0%
28,57%
0%
45
33,33%
46,67%
11,11%
8,89%
CELKEM
KVOKVÍKÁNÍ K4
kvok špunt
156
1,28%
34,62%
29,49%
34,62%
K20
kvíkání táhlé do kopce
50
14%
10%
62%
14%
K38
Kvokání
25
4%
80%
12%
4%
K63
kdákání
8
0%
50%
0%
50%
239
4,18%
34,73%
33,47%
27,62%
CELKEM
VYJEKÁVÁNÍ K37
Vyjeknutí
26
23,08%
26,92%
23,08%
26,92%
K44
něco s píchátkem
21
0%
66,67%
14,29%
19,05%
K56
něco jako hluboká jehla
12
66,67%
0%
33,33%
0%
K68
jehla hluboká
5
80%
0%
20%
0%
K26
Skřípání
40
32,5%
17,5%
35%
15%
K69
pípnutí
4
50%
25%
0%
25%
108
30,56%
26,85%
25,93%
16,67%
CELKEM
HVÍZDAVÉ K14
píšťalka s píchátkem
70
31,43%
17,14%
38,57%
12,86%
K18
Hvizdomops
51
3,92%
49,02%
37,25%
9,8%
K19
hvizd s píchátkem
50
58%
4%
32%
6%
K21
jehla
48
70,83%
0%
29,17%
0%
K24
Hvizd
43
60,47%
23,26
13,95%
2,33%
60
CELKEM
262
43,13%
18,70%
31,30%
6,87%
NÍZKÉ PRUHOVANÉ K5
nízký pruhovaný
130
23,08%
32,31%
21,54%
23,08%
K23
Hau
44
68,18%
0%
31,82%
0%
K28
Kňourání
38
0%
78,95%
5,26%
15,79%
K30
Hu
35
5,71%
34,29%
42,86%
17,14%
K35
ua nebo kua
28
35,71%
17,86%
14,29%
32,14%
K39
ua-kvok
25
36%
32%
16%
16%
K67
Ťuknutí
6
33,33%
50%
16,67%
0%
306
27,12%
32,68%
22,22%
17,97%
CELKEM
KLESAJÍCÍ K16
pískání z kopce
54
5,56%
62,96%
1,85%
29,63%
K31
padání letadla skluz4
33
30,3%
60,61%
3,03%
6,06%
K59
pískání z kopce hluboké
11
0%
63,64%
0%
36,36%
98
13,27%
62,24%
2,04%
22,45%
CELKEM
ŠTEKAVÉ K8
Štěkání
92
44,57%
15,22%
32,61%
7,61%
K40
Krákorání
24
70,83%
0%
25%
4,17%
116
50,00%
12,07%
31,03%
6,90%
CELKEM
KLAPAVÉ K6
Klapání
107
20,56%
17,76%
37,38%
24,3%
K11
Mlaskání a vrzání
80
31,25%
12,5%
35%
21,25%
CELKEM
187
25,13%
15,51%
36,36%
22,99%
DVOJZVUKY K53
kvokvo
13
0%
100%
0%
0%
K57
Kvaku
11
0%
54,55%
0%
45,45
70
kvaku ťupky
3
0%
100%
0%
0%
K49
DvojkvokD
18
0%
44,44%
5,56%
50%
45
0,00%
66,67%
2,22%
31,11%
CELKEM
LIDSKÉ K17
Lidské
53
1,89%
77,36%
9,43%
11,32%
K43
Lidské2
21
0%
57,14%
19,05%
23,81%
74
1,35%
71,62%
12,16%
14,86%
85
11,76%
29,41%
34,12%
24,71%
11
9,09%
72,73%
9,09%
9,09%
CELKEM K10 K58
kvíkání pískání hluboké mírně do kopce
Vysvětlivky: Preferované kategorie Jariny podtrženě, Jára tučně, Juruby tučně podtrženě, Dura přeškrtnutě
61
5.2.1. Papoušek Jaríňa V Jarínině repertoáru se objevilo 18 preferovaných kategorií a jedna nadkategorie, viz tabulka č. 6, její kategorie jsou znázorněny podtržením počtu i názvu kategorie. Pro Jaríňu byla nejtypičtější kategorie K15 („pískání tiché hluboké“) z nadkategorie pískání, a to v 93 % všech výskytů. Tento zvuk je charakterizován nízkým frekvenčním rozsahem, nízkou fundamentální frekvencí a poměrně vysokou tonalitou. Dále jsou pro ní typické například dva zvuky z nadkategorie „hvízdavé“ K21 „jehla“ a K24 „hvizd“, které mají oba stoupající charakter, jsou harmonické a liší se začátkem, kdy u jehly předchází tonální náběh. Nedá se však říci, že by Jaríňa preferovala pouze nějaký typ zvuků. Zároveň totiž preferovala také kategorii „krákorání“ (70,83%), která má spíše šumovou kvalitu. V nadkategorii „štěkavé“, do které „krákorání“ patří, Jarínina vokalizace tvoří 50% všech zvuků. Jaríňa naopak v nahrané vokalizaci vůbec nevyužila 15 kategorií – K22 „roztažená
lodička“,
K28
„kňourání“,
K29
„kopečkolodička
tenká“,
K41
„skorostromeček“, K43 „lidské2“, K44 „něco s píchátkem“, K48 „mopsovrzání hřebínek“, K49 „dvojkvokD“, K50 „velký chaos zubatý“, K53 „kvokvo“, K57 „kvaku“, K59 „pískání z kopce hluboké“, K60 kopečkolodička tlustá „, K63 „kdákání“, K64 „mumlání kvaku“. Kromě nadkategorie „dvojzvuky“, ze které nevyužila ani jednu kategorii, se zatím nedá říci, že by nevyužité kategorie měly nějaký společný jmenovatel v rámci námi nalezených celků. Například v nadkategorii „lodička“ nevyužila vůbec tři z devíti kategorií, avšak naopak v jedné využité „štěbetání“ naopak dosáhla 67% všech výskytů daného zvuku.
5.2.2. Papoušek Járo Járo preferoval jako Jaríňa také 18 kategorií, avšak na rozdíl od ní zároveň 5 nadkategorií. Tyto kategorie jsou také zvýrazněny v tabulce č. 6, v případě Jára tučně. U preferovaných kategorií se pouze v pěti případech jednalo o shodu s Jaríňou ve využívání zvuku ze stejné nadkategorie.
62
Járo nejvíce preferoval nadkategorii „lidské“ (v 71,62% výskytů všech zvuků do ní náležejících), která obsahuje dvě kategorie napodobování lidského pískání, které měl možnost slýchat. Jedno z těchto lidských pískání bylo některými osobami pečujícími pravidelně o papoušky (ať už nyní nebo v minulosti) používáno při příchodu k papouškům jako jakýsi „pozdrav“, který má upozornit na příchod dané osoby. Avšak tento „pozdrav“ Járo při nahrávání používal nezávisle na tom, zda nahrávaná osoba tento pozdrav také používala. Járo však zároveň preferoval také další nadkategorie odlišného typu – například „klesající“ (62,24%), která je charakterizována klesajícím motivem, „dvojzvuky“ (dva po sobě vydávané tóny, zpravidla níže položené a kvokavé) a „chaosy“ (dva harmonické tóny produkované bezprostředně po sobě, které v poslechu splývají ve skřípavý tón). Za zmínku také stojí, že Járo ve 100% využíval kategorii „kvaku ťupky“, která byla pro malý počet (3) zvuků vyřazena z analýzy využívání kategorií u jednotlivých jedinců. Pokud se podíváme na kategorie, které Járo vůbec nevyužil, dojdeme k počtu 8 kategorií, tedy méně než Jaríňa. Jedná se o kategorie K21 „jehla“, K23 „hau“, K32 „mopsopíšťalka“, K40 „krákorání“, K56 „něco jako hluboká jehla“, K61 „skluz hodně pruhovaný“, K65 „houpačka“a K68 „jehla hluboká“. Tyto nevyužívané kategorie se objevují napříč nadkategoriemi a obsahují podobně jako preferované kategorie různé typy zvuků.
5.2.3. Papoušek Juruba Juruba oproti Jaríně a Járovi preferovala pouze 5 kategorií a žádnou nadkategorii. Tyto preference jsou zvýrazněny v tabulce č. 6, v jejím případě tučně a podtrženě. Preferované kategorie byly opět různého typu – například tonální zvuky z kategorie „pískání“ nebo harmonické zvuky z nadkategorie „lodičky“. Juruba vůbec nevyužila sedm kategorií, které se jako u Jára objevují napříč nadkategoriemi. Jsou to kategorie K46 „zahnuté pískání“, K50 „velký chaos zubatý“, K53 „kvokvo“, K57 „kvaku“, K59 „pískání z kopce hluboké, K62 „trilek nahoru“ a K63 „kdákání“.
63
Za zmínku ale stojí nevyužití tří ze čtyř typů v nadkategorii „dvojkvoky“, což pravděpodobně souvisí s mezipohlavními rozdíly, jak ukážeme v jedné z dalších kapitol. Další zvláštností její vokalizace je to, že využívala všechny kategorie obsahující více než 21 zvuků, tedy nejčetnějších 45 kategorií. Ostatní mají tuto hranici u kategorií s počtem nad 46 (Jaríňa) a nad 48 (Járo a Duro) zvuků celkem.
5.2.4. Papoušek Durosimo Durosimo preferoval podobně nízký počet typů jako Juruba – 4 kategorie a žádnou nadkategorii. Jím preferované kategorie jsou zvýrazněny v tabulce 6, v jeho případě přeškrtnutě. I jeho preference zahrnují různé typy zvuků, od tichých zvuků s nízkým frekvenčním rozsahem (K42 „šelestění“) k hlasitějším zvukům s velkým frekvenčním rozsahem (dvě kategorie z nadkaterorie „píšťalky“). Durosimo vůbec nevyužil zvuky ze 14 kategorií – K21 „jehla“, K23 „hau“, K34 „stromeček“, K52 „kopeček naňahňaný“, K53 „kvokvo“, K54 „trilek dolů“, K56 „něco jako hluboká jehla, K60 „kopečkolodička tlustá“, K61 „skluz hodně pruhovaný, K64 „mumlání kvaku“, K65 „houpačka, K66 „chrochtavé šmouhy“, K67 „tuknutí“ a 68 „jehla hluboká“, podobně jako ostatní napříč nadkategoriemi. Většinou se však jedná o kategorie s nižším celkovým počtem zvuků, což může být ovlivněno tím, že jsme od něj získali méně zvuků než od ostatních jedinců.
5.3. Rozdíly ve využívání repertoáru podle pohlaví a historie subjektu Abychom zjistily, zda se ve využívání repertoáru mezi samci a samicemi nebo jedinci podle jejich historie objevují nějaká specifika, nejprve jsme v jednotlivých kategoriích a nadkategoriích určily společné kategorie pro všechny dvojice ptáků. Kritérium pro určení společné kategorie bylo stanoveno jako pokrytí 75% zvuků kategorie danou dvojicí a zároveň pro každého jedince ze dvojice minimální podíl 25% zvuků. Zároveň jsme zauvažovaly pouze u takových kategorií jako o společných, pokud v ní bylo zaznamenáno minimálně 15 zvuků. Výsledné společné kategorie pro každou dvojici jsou znázorněny v tabulce č. 7. Pro úplnost jsou v ní vyznačeny i kategorie,
64
jejichž četnost celkem byla méně než 15 zvuků, se kterými jsme dále nepočítaly. Tyto kategorie jsou označeny hvězdičkou. Komentář specifik jednotlivých dvojic následuje pod tabulkou.
Tabulka č. 7: Společné kategorie v rámci všech dvojic NÁZEV
PRACOVNÍ NÁZEV
K1 K2 K15
pískání hluboké Pískání pískání tiché hluboké CELKEM
K7 K9 K13 K22 K29 K42 K55 K60 K61
Lodička štěbetání skluz krátký roztažená lodička skluz kopečkolodička tenká Šelestění Kopeček* kopečkolodička tlustá skluz hodně pruhovaný* CELKEM
K3 K32 K33 K48
Píšťalka Mopsopíšťalka Píšťalkohvizd mopsovrzání - hřebínek CELKEM
K12 K34 K36 K45 K47 K52
Šroubek Stromeček hvizd zvlněný Stříška píšťalka široká kopeček naňahňanej CELKEM
K41 K50 K54 K62
skoro stromeček velký chaos zubatý Trilek dolů* trilek nahoru CELKEM
K25 K27
chroustání Chrochtání
ČETNOST JARÍŇA PÍSKÁNÍ 238 37,82% 191 25,13% 57 92,98% 486 39,30% LODIČKY 92 10,87% 89 67,42% 76 40,79% 45 0% 38 0% 22 4,55% 12 50% 9 0% 9 44,44% 392 28,57% PÍŠTALKY 179 30,73% 28 10,71% 28 57,14% 19 0% 254 29,13% VYSOKÉ ŠIROKÉ 78 26,92% 28 39,29% 27 37,04% 21 61,90% 20 40% 15 26,67% 189 35,45% CHAOSY 23 0% 17 0% 13 7,69% 9 55,56% 62 9,68% CHROCHTAVÉ 41 26,83% 38 23,68%
65
JÁRO
JURUBA
DURO
17,65% 13,61% 3,51% 14,40%
39,08% 51,31% 1,75% 39,51%
5,46% 9,95% 1,75% 6,79%
28,26% 2,25% 43,42% 66,67% 31,58% 31,82% 8,33% 22,22% 0% 28,83%
32,61% 29,21% 11,84% 8,89% 26,32% 9,09% 8,33% 77,78% 55,56% 23,98%
28,26% 1,12% 3,95% 24,44% 42,11% 54,55% 33,33% 0% 0% 18,62%
15,64% 0% 7,14% 5,26% 12,20%
36,31% 39,29% 25% 5,26% 33,07%
17,32% 50% 10,71% 89,47% 25,59%
14,10% 7,14% 25,93% 0% 10% 13,33% 12,70%
46,15% 53,57% 33,33% 33,33% 30% 60% 43,39%
12,82% 0% 3,70% 4,76% 20% 0% 8,47%
86,96% 82,35% 46,15% 33,33% 69,35%
4,35% 0% 46,15% 0% 11,29%
8,70% 17,65% 0% 11,11% 9,68%
14,63% 23,68%
29,27% 21,05%
29,27% 31,58%
K64 K66
mumlání kvaku* chrochtavé šmouhy CELKEM
K46 K51 K65
zahnuté pískání Vlnovka Houpačka* CELKEM
K4 K20 K38 K63
kvok špunt kvíkání táhlé do kopce Kvokání kdákání* CELKEM
K37 K44 K56 K68 K26 K69
Vyjeknutí něco s píchátkem něco jako hluboká jehla* jehla hluboká Skřípání pípnutí CELKEM
K14 K18 K19 K21 K24
píšťalka s píchátkem Hvizdomops hvizd s píchátkem jehla Hvizd CELKEM
K5 K23 K28 K30 K35 K39 K67
nízký pruhovaný Hau Kňourání Hu ua nebo kua ua-kvok Ťuknutí CELKEM
K16 K31 K59
pískání z kopce padání letadla skluz4 pískání z kopce hluboké* CELKEM
K8 K40
Štěkání Krákorání CELKEM
K6
Klapání
8 6 93
0% 66,67% 25,81%
62,50% 16,67% 22,58%
37,50% 16,67% 25,81%
0% 0% 25,81%
VLNOVKY 21 4,76% 17 52,94% 7 71,43% 45 33,33%
80,95% 23,53% 0% 46,67%
0% 17,65% 28,57% 11,11%
14,29% 5,88% 0% 8,89%
KVOKVÍKÁNÍ 156 1,28% 50 14% 25 4% 8 0% 239 4,18%
34,62% 10% 80% 50% 34,73%
29,49% 62% 12% 0% 33,47%
34,62% 14% 4% 50% 27,62%
VYJEKÁVÁNÍ 26 23,08% 21 0% 12 66,67% 5 80% 40 32,50% 4 50% 108 30,56%
26,92% 66,67% 0% 0% 17,50% 25% 26,85%
23,08% 14,29% 33,33% 20% 35% 0% 25,93%
26,92% 19,05% 0% 0% 15% 25% 16,67%
HVÍZDAVÉ 70 31,43% 51 3,92% 50 58% 48 70,83% 43 60,47% 262 43,13%
17,14% 49,02% 4% 0% 23,26% 18,70%
38,57% 37,25% 32% 29,17% 13,95% 31,30%
12,86% 9,80% 6% 0% 2,33% 6,87%
NÍZKÉ PRUHOVANÉ 130 23,08% 44 68,18% 38 0% 35 5,71% 28 35,71% 25 36% 6 33,33% 306 27,12%
32,31% 0% 78,95% 34,29% 17,86% 32% 50% 32,68%
21,54% 31,82% 5,26% 42,86% 14,29% 16% 16,67% 22,22%
23,08% 0% 15,79% 17,14% 32,14% 16% 0% 17,97%
KLESAJÍCÍ 54 5,56% 33 30,30% 11 0% 98 13,27%
62,96% 60,61% 63,64% 62,24%
1,85% 3,03% 0% 2,04%
29,63% 6,06% 36,36% 22,45%
15,22% 0% 12,07%
32,61% 25% 31,03%
7,61% 4,17% 6,90%
17,76%
37,38%
24,30%
ŠTEKAVÉ 92 44,57% 24 70,83% 116 50,00% KLAPAVÉ 107 20,56%
66
K11
K53 K57 70 K49
Mlaskání a vrzání CELKEM kvokvo Kvaku* kvaku ťupky DvojkvokD CELKEM
80 187
31,25% 25,13%
12,50% 15,51%
35% 36,36%
21,25% 22,99%
DVOJZVUKY 13 0% 11 0% 3 0% 18 0% 45 0,00%
100% 54,55% 100% 44,44% 66,67%
0% 0% 0% 5,56% 2,22%
0% 45,45% 0% 50% 31,11%
LIDSKÉ K17 Lidské 53 1,89% 77,36% 9,43% 11,32% K43 Lidské2 21 0% 57,14% 19,05% 23,81% CELKEM 74 1,35% 71,62% 12,16% 14,86% K10 kvíkání 85 11,76% 29,41% 34,12% 24,71% K58 pískání hluboké mírně do kopce 11 9,09% 72,73% 9,09% 9,09% Vysvětlivky: samice – tučně podtrženě. Samci – tučně. Jarina+Járo – podtržená kurzíva. Juruba +Duro – kurzíva. Jarina+Duro – přeškrtnuté. Járo+Juruba – tučná kurzíva Zvýrazněné kategorie, které obsahují celkově méně než 15 zvuků jsou označeny hvězdičkou*
5.3.1. Kategorie specifické pro Jaríňu a Jurubu - samice Samice se shodují ve využívání 12 kategorií: K1 „pískání hluboké“, K2 „pískání“ (z nadkategorie „pískání“) , K9 „štěbetání“ („lodičky“), K33 „píšťalkohvizd“ („píšťalky“), K34 „stromeček“, K45 „stříška“, K52 „kopeček naňahňaný“ (vysoké široké), K19 „hvizd s píchátkem“, K21 „jehla“ („hvízdavé“), K23 „hau“ („nízké pruhované“), K8 „štěkání“ a K40 „krákorání“ („štěkavé“). Kategorie charakteristické pro obě samice zároveň obsahují zvuky tonálního, harmonického i hlukového typu a jejich četnost je od 238 (obsahují dvě vůbec nejpočetnější kategorie) do 15 zvuků. Samice dále podle určených kritérií společně dominují v 3 výše zmíněných nadkategoriích, a to v nadkategorii „štěkavé“, „vysoké široké“ a „pískání“. Vyvozujeme tedy, že těchto 12 kategorií a 3 nadkategorie jsou specifické pro dvojici Jaríňa a Juruba, tedy pro studované samice. Podíl zvuků z výše zmíněných pro tyto dvě samice specifických společně preferovaných kategorií tvoří u Jaríni 23,76% a u Juruby 36,88 z celkového počtu analyzovaných zvuků daného papouška.
67
V kategoriích, které nemají dostatečný počet zvuků se dále shodly ve třech případech - K61 „skluz hodně pruhovaný“, K65 „houpačka“, K56 „něco jako hluboká jehla“.
5.3.2. Kategorie specifické pro Jára a Durosima - samce Samci se podle zadaného kritéria shodují ve využívání 2 kategorií K42 „šelestění“, K16 „pískání z kopce“. Zároveň se shodují ve využívání nadkategorie „dvojzvuky“. Podíl součtu těchto zvuků na celkové zaznamenané vokalizaci daného jedince činí u Jára 5,10 a u Durosima 5,62% Shodu, avšak zároveň nízký počet zvuků nalezneme v K63 „kdákání“, K59 „pískání z kopce hluboké“, K57 „kvaku“ a K49 „dvojkvok“.
5.3.4. Specifika ostatních dvojic Dvojice Jaríňa a Járo se dle zadaných kritérií shodují ve využívání kategorií 2 K13 „skluz krátký“, K31 „padání letadla“ a ve využívání nadkategorie „vlnovky“. Shodu, avšak malý počet zvuků u nich nalezneme v K69 „pípnutí“, K62 „trilek nahoru“, K67 „ťuknutí“, Dvojice Juruba a Duro se shodují pouze v kategorii K32 „mopsopíšťalka“. Dvojice Jaríňa a Durosimo se shodují se ve využívání jediné kategorie, a to pod stanoveným kritériem 15 zvuků v kategorii – K55 „kopeček“. Járo a Juruba se shodují ve využívání 2 kategorií K18 „hvízdomops“ a K30 „hu“. Společné kategorie s nízkým početem zvuků jsou pro ně K54 „trilek dolů“ a K64 „mumlání kvaku“.
68
5.4. Rozdíly podle historie jedince Vzhledem k ne úplně stejné historii studovaných jedinců jsme chtěly zjistit, zda se podle tohoto kritéria objevuje odlišná vokalizace. Žádné souvislosti s využíváním repertoáru však nebyly nalezeny. Naopak nejvíce podobností se dalo nalézt mezi samicemi Jaríňou a Jurubou, které mají minulost dle dostupných údajů společnou nejméně. Navíc Jaríňa, která byla dříve chovaná spolu s ochočenými papoušky a trénována k používání lidských slov, téměř nepoužívala kategorie imitující lidské pískání.
5.5. Změny repertoáru v čase Porovnáním výskytu jednotlivých kategorií v nahrávacích dnech a různých denních dobách jsme zjistily, že celkový repertoár našich papoušků se v průběhu sběru dat významně neměnil. Přesto existuje pár výjimek. Například kategorie K46 „zahnuté pískání“ se začala objevovat až v polovině nahrávání a to jen u jednoho samce (Jára), druhý se přidal až v posledních nahrávkách. Podobně kategorie K50 „velký chaos zubatý“ je záležitostí hlavně jednoho dne a papouška Jára. Grafy výskytu jednotlivých kategorií v nahrávacích dnech jsou uvedeny v příloze.
69
6. Diskuse 6.1. Diskuse nad výsledky 6.1.1. Repertoár V repertoáru zkoumaných čtyř papoušků šedých jsme odlišily 70 různých typů – kategorií. Počet těchto kategorií je podobný počtu typů, které ve své studii zjistili Gautier a kol. (1993) - 88. Naopak počet kategorií je výrazně vyšší, než klasifikovala May (2004). Ta našla pouze 39 různých typů, avšak tyto typy obsahovaly ještě různé varianty daného typu, které my jsme mohly klasifikovat jako samostatné zvuky. Studie May je nepublikovanou disertační prací, proto nám nebyla dostupná před započetím naší kategorizace. Typy zvuků, které se v repertoáru objevují, tvoří širokou škálu kombinací různých parametrů zvuku. Pro papoušky žako by vzhledem k životu v různých podmínkách prostředí (hustá vegetace i otevřená krajina), měla být výhodná jistá vokální variabilita, aby dokázal využít šíření zvuků s různými parametry v různých typech prostředí. Domníváme se, že repertoár našich papoušků je v tomto ohledu pro tento účel vhodný. Dle dostupných studií o vokalizaci různých druhů papoušků se v repertoárech jednotlivých druhů dá vysledovat několik základních typů volání (např. Bradbury, 2003), které plní určitou funkci. Bohužel jistou daní za standardizované podmínky při nahrávání vokalizace pro naší studii je, že nemůžeme přesně určit, které námi zaznamenané kategorie takové funkce plní. Pravděpodobně nejzákladnějším typem volání v repertoáru papoušků je hlasité kontaktní volání. Toto volání pomáhá udržovat kontakt jednotlivým členům hejna, rodiny či páru i na velkou vzdálenost. Vzhledem k tomu, že subjekty naší studie měly po celou dobu nahrávání se sebou zrakový kontakt a zároveň už dlouhou dobu tvoří jisté samostatné hejno, není možné, že by se navzájem tímto typem volání kontaktovaly na dálku. Avšak v blízké místnosti žijí jiní papoušci tohoto druhu, se kterým nějakou dobu žili v jedné místnosti, navíc samice Juruba je matkou dvou z nich (tito jedinci se vylíhli v roce 2003 a byli odebráni k umělému odchovu). Obzvlášť v době po svítání a před soumrakem, kdy papoušci žako obyčejně nejintenzivněji skupinově vokalizují, se měli navzájem možnost slyšet i si odpovídat. Z charakteristik tohoto typu volání, kterým je především tonalita, se můžeme domnívat, že by tímto zvukem z repertoáru našich papoušků mohly být zvuky 70
z nadkategorie „pískání“. Pro tento předpoklad svědčí i to, že dva ze tří zvuků z této kategorie byly zároveň nejčastějšími voláními, které naši papoušci produkovali. Výraznější zastoupení v těchto kategoriích měly zkoumané samice, a to hlavně Juruba. Nabízí se možné vysvětlení, že tak udržuje kontakt se svými mláďaty. To může být pravdivé, ale zároveň může hrát roli fakt, že mláďata byla z hnízda brzo odebrána. Pro kontakt s ostatními papoušky by mohla mít důvod i samice Jaríňa, která s nimi žila nejdéle. Proč to tak není může mít několik interpretací. Prvním vysvětlením je, že zastoupení v kategorii neodráží skutečný počet produkovaných zvuků. Při nejintenzivnější vokalizaci se totiž volání jedinců navzájem překrývají, takže je možné, že jsme tyto zvuky nevybraly jako vhodné k analýze nebo v nahrávce vůbec neoznačily. Druhým možným vysvětlením by bylo, že Jaríňa nikdy neudržovala s žádným z těchto papoušků blízký kontakt, naopak minimálně s jedním jedincem byly často pozorovány agonistické interakce. Nemusela by tedy mít důvod je kontaktovat. Třetí důvod by mohl být, že tato kontaktní volání mohou být i součástí duetů a sborové vokalizace, jako právoplatná součást používaného repertoáru – zkoumaní papoušci by je tedy používali mimo hlavní kontext. Právě samice v naší studii vykazovaly největší podobnost co do počtu společně využívaných kategorií – jako jediná dvojice se shodovaly ve výrazně větší produkci ve dvanácti různých kategorií (z nichž dvě byla právě tyto volání), oproti ostatním dvojicím, které společně dominovaly ve dvou, jedné nebo žádné kategorii. Vzhledem k tomu, že tyto samice mají asi nejkratší společnou historii ze všech jedinců, důvod pro takovou shodu musíme hledat jinde. Jednou z možných interpretací je hledat rozdíl ve vrozeném pohlavním dimorfismu, který se může projevovat i vokálně. Jeho vyjádřením by mohla být specifičnost vokalizace pouze u samic, avšak zároveň se může jednat o rozdíly u obou pohlaví, které však naši samci pro svou určitou zvláštnost (Durosimovu menší míru vokalizace a naopak Járovu originalitu ve využívání repertoáru) společně nevyjadřují. Právě pro tyto znaky našich samců by mohlo jít i o náhodnou shodu. Jistá citlivost samic v napodobování jiných samic by také mohla být přizpůsobením k životu v jednopohlavních skupinách, jaké jsou v přírodě známy třeba u andulek vlnkovaných (kde se ale samci vokálně sjednocují rychleji než samice). V neposlední řadě tyto rozdíly mohou kopírovat snahu samic udržovat pomocí takové sjednocené vokalizace přátelské vztahy.
71
Dalším typem volání, které se objevuje v repertoáru papoušků je tlumené kontaktní volání, které je používáno ke koordinaci hejna během letu. Toto volání jsme vzhledem k umístění papoušků v klecích neočekávaly, avšak je možné, že se v repertoáru objevovalo. Dalšími typy volání, které vzhledem k podmínkám sběru dat nemůžeme očekávat, jsou předvzletová volání, agonistický protest, úzkostné volání a poplašné volání. Avšak ze zkušenosti s interakcemi těchto papoušků během péče známe takový agonistický protest, který vydávají v kontextu ohrožení nebo agrese. Tento zvuk je sluchově velmi podobný zvukům ze „štěkavé“ nadkategorie, kategoriím „štěkání“ a „krákorání“. „Štěkání“ bylo osmým nejčastějším zaznamenaným zvukem (92 výskytů) a „krákorání“ čtyřicátým (24 výskytů). Během pořizování jsme si všimly, že často na produkci takového zvuku následuje stejná odpověď jiným jedincem. Domníváme se, že papoušci tento zvuk mohou vydávat i jako reakci na vokalizaci, která se jim nelíbí. Zároveň však tento typ vokální produkce může sloužit k určitému typu „vokálního mobbingu“, kdy se ptáci snaží uhájit si prostor pro sebe. Do té míry, do jaké to lze z dostupných nekvalitních spektrogramů rozpoznat, se zdá, že některé zvuky z naší kategorizace jsou shodné se zvuky z jiných kategorizací. Platí to například právě pro kategorii „štěkání“, jíž podobný spektrogram se objevuje nejen v repertoáru Gautiera a kol. a May, ale také v repertoáru odchovaných papoušků podle Gireta a kol. (2011). Domníváme se, že tento zvuk by mohl být papouškům vrozený. Pro podrobnější porovnání by ale bylo třeba získat kvalitnější spektrogramy nahrávek z ostatních studií, což by mělo být úkolem další studie.
6.1.2. Individuální rozdíly U žádného jedince jsme nezaznamenaly výskyt všech kategorií ve vokalizaci. V repertoáru jednotlivých papoušků jsme zachytily od 47 do 57 typů. U všech jedinců zároveň bylo zaznamenáno 38 kategorií alespoň jednou. Podle námi stanovené hranice výskytu alespoň v pěti procentech zvuků z dané kategorie, abychom ho zařadili do repertoáru daného jedince (a vyloučily tedy jen náhodné zopakování právě slyšeného zvuku) bylo všemi jedinci využíváno pouze 25 kategorií. 24 kategorií bylo využíváno pouze třemi jedinci, 17 kategorií pouze dvěma jedinci a 2 kategorie jen jedním jedincem.
72
To je v souladu se studiemi jiných druhů papoušků, jejichž repertoár často obsahuje individuální volání. Tato volání bývají variantou kontaktního volání a mohou v rámci páru, rodiny či celého hejna sloužit jako „podpis“ – jméno daného papouška, podle kterého ho ostatní rozpoznávají a mohou z něj poznat určité jeho charakteristiky (např. Wanker, 1998). Tato volání bývají jednou z nejčastějších součástí repertoáru. Pokud se podíváme na preferenci kategorií námi zkoumaných papoušků zjistíme, že Jaríňa nejvíce preferovala kategorii „pískání tiché hluboké“ (v této kategorii byla zastoupena ve skoro 93%). Toto volání patří do nadkategorie „pískání“, kterou jsme zmiňovaly výše právě v souvislosti s možnou funkcí kontaktního volání. Járo naopak nejvíce dominoval v kategorii „skorostromeček“ (86,96%), patřící do nadkategorie „chaosy“, která má odlišný charakter. Jedná se spíše o dvě harmonické frekvence, produkované bezprostředně po sobě, které v poslechu splývají ve skřípavý tón. Juruba nejvíce preferovala kategorii „kopečkolodička tlustá“ (77,78%) z kategorie „lodičky“, která je také spíše harmonického charakteru, navíc obsahuje klesající modulaci. Klesání na konci zvuku však bývá také jednou z charakteristik kontaktního volání. Poslední jedinec, Durosimo, ve svém repertoáru preferoval kategorii „mopsovrzání hřebínek“ (89,47%) z kategorie píšťalky. V tomto případě jde také o harmonický typ zvuku s bohatší barvou tónu než se objevuje u pískání, který navíc na začátku obsahuje mírné stoupání, které však v závěru neklesá jako u Juruby. Tyto zvuky by mohly sloužit jako individuální kontaktní volání, avšak ze studií o jiných druzích papoušků, kde jsou ukázány i spektrogramy, se zdá, že tyto individuální odlišnosti nejsou tak výrazné, jako u výše vyjmenovaných typů. U papoušků žako v přírodě však kontaktní volání nejsou dosud prozkoumána, a mohlo by to být jejich specifikum. Nevadilo by ani, že tyto zvuky používají i jiní jedinci. Ale asi nejzásadnějším důvodem proti určení těchto zvuků jako kontaktních volání daných jedinců je to, že kromě Jarínina „pískání tichého hlubokého“, které bylo patnáctým nejčastějším zaznamenaným zvukem, se ostatní preferované kategorie objevovaly spíše marginálně
- „skorostromeček“ 23krát,
„mopsovrzání hřebínek“ 19krát a „kopečkolodička tlustá“ pouze 9krát. Ovšem na druhou stranu tuto funkci volání nemůžeme ani vyloučit, protože jak už bylo zmíněno výše, vzhledem k překrývající se produkci nemohly být zaznamenány všechny zvuky (ačkoli věříme, že díky standardizovaným podmínkám se nám repertoáry podařilo zachytit tak rovnoměrně, jak to bylo možné) a navíc papoušci byli nahráváni v situaci, kdy neměli příliš velký důvod kontaktní volání produkovat. 73
Mezi zkoumanými jedinci se tedy ve využívání stanoveného repertoáru objevovaly výrazné rozdíly. U každého papouška jsme zaznamenaly různé preference ve využívání jednotlivých kategorií. Hranice pro stanovení takové preference pro kategorii byla stanovena na nejméně 50% výskytu zvuků v rámci dané kategorie. Jaríňa a Járo preferovali každý 18 různých kategorií, Juruba 5 a Duro 4. Tyto zvuky pocházely u každého jedince z různých nadkategorií, takže nemůžeme ani obecně určit preferenci jedince pro jasnou charakteristiku nějakého typu zvuku. Zároveň jsme zaznamenaly, že i počet kategorií, které jednotlivci nepoužívali, byl odlišný. Jaríňa vůbec nepoužila 15 kategorií, Durosimo 14 kategorií Járo 8 kategorií a Juruba 7 kategorií. Tyto výsledky tedy potvrzují, že existují určitá individuální specifika ve vokalizaci jedinců. Avšak vzhledem k tomu, že i nepoužívané kategorie vyskytovaly napříč stanovenými nadkategoriemi, pravděpodobně se nejedná o oblíbenost či neoblíbenost daného typu zvuku. Rozdíly mezi jedinci by mohlo vysvětlit to, že některé zvuky v nadkategoriích jsou různými variantami téhož zvuku, který si každý jedinec upraví individuálně tak, jako dochází k přizpůsobování kontaktních volání u jiných druhů papoušků ve volné přírodě.
Avšak pro potvrzení této hypotézy by bylo potřeba dalšího zkoumání,
s využitím playbackových experimentů. Dalším vysvětlením by bylo různě dokonalé napodobování zvuku, který začne vokalizovat nějaký jedinec jiným jedincem. Například Jaríňa v nadkategorii „lodička“ nevyužila vůbec tři z devíti v ní obsažených kategorií, avšak naopak v jedné využité „štěbetání“ naopak dosáhla 67% všech výskytů daného zvuku. Což ovšem může také znamenat, že tyto kategorie nejsou propojeny správně. Přechody mezi nadkategoriemi tvoří do jisté míry kontinuum a proto záleží na hledisku, podle kterého se kategorie spojují. Preference pro nějaký zvuk může souviset i s mimetikou z okolí. Jedinou jasnou nadkategorií, která obsahuje mimetické zvuky, je nadkategorie „lidské“. Obě kategorie jsou napodobením lidského pískání, z nichž jedno bylo používáno pravidelně některými osobami při příchodu k papouškům, jako jakýsi „pozdrav“, upozornění že někdo přichází. Právě tuto kategorii při nahrávání velmi často využíval Járo (v 71,62% všech zvuků), a to nezávisle na tom, zda u něj sedí osoba, která tento pozdrav používá nebo ne. Je pravděpodobné, že tento zvuk znají papoušci v kontextu. Pro jeho používání mimo tento obvyklý kontext se nabízejí dvě vysvětlení. Prvním je, že papoušek přijal daný zvuk do svého repertoáru bez kontextu, a produkuje ho pouze proto, že se mu líbí. 74
Druhým vysvětlením může být, že pochopil tento zvuk jako obecný „pozdrav“ nesouvisející s konkrétním jedincem, a používal ho vůči kterémukoli člověku, aby upoutal jeho pozornost při nahrávání.
6.1.3. Mezipohlavní rozdíly Zjistily jsme, že ve využívání jednotlivých zvuků v repertoáru neexistují rozdíly jen mezi jedinci, ale i podle pohlaví jedinců. Nalezly jsme 4 kategorie využívané pouze samci a 6 kategorií využívané pouze samicemi. Tyto kategorie pocházely z různých nadkategorií
(kromě
případu,
kdy samice
využívaly dvě
kategorie
z jedné
nadkategorie). Z těchto kategorií jsme ve třech kategoriích, používaných samci a ve třech kategoriích používaných samicemi nalezly rovnoměrné používání zvuků oběma jedinci (více než 30% každý). Bohužel tyto odlišnosti nejsou příliš přesvědčivé vzhledem k celku, protože počítají i s kategoriemi, které obsahují malý počet zvuků. Porovnaly jsme výskyt kategorií, ve kterých kterákoli možná dvojice papoušků společně dominovala, a které zároveň obsahovaly i dostatečný počet zvuků. Při tomto porovnávání nás velmi překvapily výsledky dvojice Jaríňa - Juruba, které, jak už bylo zmíněno výše společně dominovaly ve dvanácti kategoriích a třech nadkategoriích. I vzhledem k tomu, že jsme si v rámci této dvojice nikdy nevšimly intenzivnějšího sociálního vztahu, domníváme se, že by to mohlo souviset s pohlavím subjektů. Hlasové rozlišování jednotlivých pohlaví by dávalo smysl vzhledem k jejich nevýraznému pohlavnímu dimorfismu, který může být ještě nevýraznější ve ztížených podmínkách viditelnosti v husté vegetaci.
6.1.4. Rozdíly podle historie jedince Protože u papoušků učení vokalizace velmi podléhá sociálním vlivům, očekávaly jsme, že najdeme určité odlišnosti ve vokalizaci jedinců vzhledem k jejich historii. Nejpravděpodobnější se nám zdálo, že Jaríňa, která byla po příchodu do laboratoře krátce učena lidské řeči, bude výrazně více imitovat lidské zvuky. Tyto kategorie máme v repertoáru dvě. Jednu z nich Jaríňa nevokalizovala vůbec, druhou pouze ve dvou procentech všech výskytů. To naznačuje, že častější kontakt s lidmi její vokalizaci příliš neovlivnil – nebo aspoň neovlivnil více, než ostatní jedince. Zároveň je
75
to v souladu se skutečností, že v době, kdy se učila lidské řeči, se jediná lidská slova naučila od své dobře mluvící papouščí společnice (Tymr, 2004). Naopak Jaríňa ve srovnání s ostatními papoušky nejčastěji (v 60%) produkuje hvizd, který nám připomíná vokalizaci nějakého jiného ptáka, pravděpodobně pěvce, tedy jedinou další možnou mimetickou kategorii, která nám připadá pravděpodobná.
6.1.5. Změny vokalizace v čase Naše výsledky ukázaly, že ve sledované době se repertoár papoušků výrazně neměnil. Avšak zohlednily jsme také to, že zvýšená vokální produkce všech jedinců najednou například ráno či večer s sebou často nese menší šanci zachytit nějaký zvuk využitelný pro analýzu Naopak to dokonce podle počtu získaných nahrávek může vypadat, že papoušci mnohem více nějaký zvuk produkují v dopoledním bloku, avšak příčinou může být, že zvuk v této době je jen snadněji zaznamenán.
6.2. Metodologie a limitace studie
6.2.1. Vzorek Studie je limitovaná pouze čtyřmi zkoumanými jedinci, má tedy spíše explorativní charakter. Avšak domníváme se, že výběr vzorku byl pro tuto studii vhodný. Výhodou bylo, že jsme mohly standardizovaně zkoumat vokalizaci jedinců, pocházejících z volné přírody, jejichž historii dlouhodobě známe, a můžeme s nimi pracovat dále. Výhodou oproti studiím papoušků z volné přírody bylo to, že jsme mohly v kategorizaci zohledňovat vokalizaci jednotlivých subjektů a následně ji porovnávat. Domníváme se, že vzhledem k podmínkám jejich chovu nejsou jejich zvukové projevy příliš ovlivněny kontaktem s člověkem. Náš názor podporuje i to, že jedinec, který měl ve své historii lidem nejblíže, ve svém repertoáru téměř nenapodoboval vokalizaci člověka. Z toho usuzujeme, že pro jeho vývoj a tím i vokální učení měly větší vliv kontakty s jinými papoušky, než s lidmi.
76
6.2.2. Sběr dat Pro způsob sběru dat jsme zvolily metodu zvukových nahrávek, pořizovaných ve skupině papoušků. Tato metoda byla vhodná pro to, aby papoušci vokalizovali co nejpřirozeněji, avšak vokální účast ostatních jedinců později komplikovala analýzu nahrávek. Obzvláště ranní a večerní bloky nahrávání byly na počet a variabilitu vokalizace bohaté, avšak tím docházelo k častému překrývání sledované vokalizace vokalizací jinou. Musíme tedy počítat s tím, že jsme nemohly získat veškeré produkované zvuky, čímž může být četnost jednotlivých kategorií ovlivněna. Na druhou stranu bylo tomuto zkreslení co nejvíce předcházeno - všechny subjekty byly nahrávány ve stejných podmínkách a jejich pořadí ve všech blocích pravidelně měněno. Asi největší limitací této studie je, že jsme díky standardizovaným podmínkám neměly možnost nahrávat vokalizaci v kontextu. Tedy těžko můžeme z nahrávek určovat funkce jednotlivých složek repertoáru. Pro určení, jestli nějaká kategorie slouží k určitému účelu, budeme muset zkoumat vokalizaci v kontextu. To ale neznamená, že situace společné vokalizace na začátku a konci dne určitým kontextem není.
6.2.3. Analýza dat Námi stanovený repertoár zvuků poměrně dobře vyjadřuje rozsah vokalizace studovaných subjektů. Avšak je možné, že došlo k určitému zkreslení dat v rámci četnosti jednotlivých kategorií. V množství sledované vokalizace se mimo jiné lépe vnímaly a označovaly hlasité zvuky oproti tichým šumovým, což mohlo ovlivnit zaznamenané počty.
6.3. Návrhy pro další výzkum Tato studie by měla sloužit jako odrazový můstek pro další studie vokalizace papoušků žako. Pro upřesnění repertoáru a stanovení jeho relevance pro ostatní jedince tohoto druhu by bylo vhodné: 1) pořídit nahrávky papoušků žako od různých chovatelů a jejich vokalizaci porovnat se stanoveným repertoárem; 2) porovnat repertoár s repertoárem z volné přírody Diany May; 3) zkoumat vokalizaci našich (i jiných) papoušků v kontextu. K tomuto účelu by mohla mimo jiné dobře posloužit i videonahrávka, kterou jsme pořídili pár měsíců po získání těchto dat při spojování subjektů této studie do společné voliéry. Pokud předpokládáme, že vokalizace papoušků šedých má především sociální charakter, byla by tato situace vhodným kontextem. 77
V neposlední řadě by mělo být úkolem další studie také změření a porovnání konkrétních fyzikálních parametrů nalezených typů zvuků.
78
7. Závěr V repertoáru zkoumaného vzorku čtyř papoušků žako z odchytu jsme nalezly sedmdesát různých typů – kategorií vokální produkce. Kategorie s podobnými znaky jsme dále sloučily do osmnácti větších skupin. Výskyt všech kategorií nebyl zaznamenán u žádného jedince. Přibližně třetinu repertoáru využívali všichni, třetinu jen tři a zbylé kategorie byly párové nebo individuální. Bylo zjištěno, že ve využívání repertoáru se mezi zkoumanými jedinci objevují výrazné rozdíly. Každý papoušek preferoval vokalizování v rámci nějakých kategorií (nejméně 4, nejvíce 16) napříč nadkategoriemi. Naopak u samic byly zjištěny mnohé podobnosti – měly výraznou převahu ve dvanácti kategoriích a třech nadkategoriích, což bylo podstatně více než u ostatních dvojic. Příčina této podobnosti může být pohlavně typická, ale může být také dána sociální potřebou. Nebyly nalezeny žádné spojitosti mezi mírou společné historie daných jedinců a jejich vokální produkcí. Co se týká rozložení vokální produkce do jednotlivých dnů a denních bloků, nebyly nalezeny žádné významné rozdíly. V denních blocích to však může souviset s tím, že v době větší vokální aktivity subjektů se hůře pořizovaly analyzovatelné nahrávky. Pokud sledujeme výskyt v jednotlivých dnech, můžeme říci, že repertoár zkoumaných subjektů byl až na pár vyjímek (především samce Jára), stabilní v čase. Stanovily jsme tedy vokalizační repertoár naší skupiny a zjistily určitá specifika jeho využívání. To nám otevírá dveře k dalším studiím v této oblasti. Jsou dvě cesty, kterými bychom se mohli a zároveň měli dále vydat. První možností je porovnat náš repertoár s vokalizací jedinců z různých míst a zjistit, jaké typy zvuků jsou u papoušků společné a jaké produktem individuálního učení. Druhou možností je za využití tohoto repertoáru zkoumat vokalizaci papoušků v kontextu a určit tak funkce a význam jednotlivých volání.
79
Literatura AMUNO, John B, MASSA, Renato, DRANZOA, Christine. Abundance, movements and habitat use by African Grey Parrots (Psittacus erithacus) in Budongo and Mabira forest reserves, Uganda. Ostrich - Journal of African Ornithology 2007, 78, 2 s. 225231. ATHAN, Mattie Sue, DETTER, Dianalee. The African Grey Parrot Handbook. Barron's Educational Series, 2009. ARAJÚO, Carlos B, MAEXONDES-MACHADO, Luiz Octavio, VIELLIARD, Jacques M.E. Vocal Repertoire of the Yellow-Faced Parrot (Alipiopsitta xanthops). The Wilson Journal of Ornithology 2011, 123, 3. BARRETT, Louise; DUNBAR, Robin; LYCETT, John. Evoluční psychologie člověka. Praha: Portál, 2007, 552 s. BENNET, Peter M., OWENS, Ian P F. Evolutional ecology of birds. Oxford University Press 2002. BERG, Karl S., DELGADO, Soraya, CORTOPASSI, Kathryn A., BESSINGER, Steven R., BRADBURY, Jack. Vertical transmission of learned signatures in a wild parrot. Proceedings of the Royal Society 2011. doi: 10.1098/rspb.2011.0932, staženo dne 19. června 2011. BirdLife International 2008. Psittacus erithacus. In: IUCN 2011. IUCN Red List of Threatened Species. Version 2011.1. <www.iucnredlist.org>. Downloaded on 04 September 2011. BOND, Alan B, DIAMOND, Judy. Geographic and ontogenetic variation in the contact calls of the kea (Nestor notabilis). Behaviour 2005, 142, s. 1-20. BRADBURY, Jack W. Animal social complexity: intelligence, culture, and individualized societies. Edited by Frans B. M. Waal,Peter L. Tyack. Cambridge : Harvard University Press, 2003. Vocal Communication in Wild Parrots, s. 293–316.
80
BRITTAN-POWELL, Elisabeth F., DOOLING, Robert J, FARABAUGH, Susan M. Vocal development in budgerigars (Melopsittacus undulatus): Contact calls. Journal of Comparative Psychology 1997, 111, 3, s. 226-241. DIERK, Franck. Etologie. Praha: Karolinum, 1996. EY, E., FISCHER, J. The „Acoustic adaption hypothesis“ – a review of the evidence form birds, anurans and mammals. Bioacoustics – The International Journal of Animal Sound and its Recording 2009, 19, s. 21-48. FITCH, W. Tecumseh. The evolution of speech: a comparative review. Trends in Cognitive Sciences. 2000, 4, 7, s. 258-267. FORSHAW, Joseph M., KNIGHT, Frank. Parrots of the World. Princeton University Press, 2010, 336s. FLETCHER, Neville H. The Variety of Information Transfer in Animal Sonic Communication: Review from a Physics Perspective. Entropy 2009, 11, 4, s. 888-906. FOUTS, Roger; MILLS, Stephen Tukkel. Nejbližší příbuzní: Co jsem se od šimpanzů dozvěděl o nás. Praha: Mladá fronta, 2000. 336 s. GAUTIER, Jean-Pierre, CRUICKSHANK, Alick J., CHAPPUIS, Claude. Vocal mimicry in wild African Grey Parrots Psittacus erithacus. Proc.VIII Pan-Afr.Orn.Conrg. 1993. s. 453-459. GIRET, Nicolas, ALBERT, Aurélie, NAGLE, Laurent, KREUTZER, Michel, BOVET, Dalila. Context-related vocalizations in African grey parrots (Psittacus erithacus). Acta Ethologica 2011, s. 1-8. DOI 10.1007/s10211-011-0106-9. CHAPMAN, C. A., CHAPMAN, L. J., LEFEBVRE, L. Variability in Parrot Flock Size: Possible Functions of Communal Roosts. The Condor 1989, 91, 4, s. 842-847. KUMAR, Anil. Acoustic communication in birds. Resonance. 2003, 8, 6, s. 44-55. MAY, Diana Lynn. The vocal repertoire of grey parrots (Psittacus erithacus) living in the congo basin.. [s.l.], 2004. 368 s. Dizertační práce. The University of Arizona.
81
MURPHY, Robert F. Úvod do sociální a kulturní antropologie. Praha: Sociologické nakladatelství, 1998, 267 s. NGENYI, Anastasia. African Grey Parrot Trade in Cameroon. PsittaScene 2002, No. 52, s. 2-3. PEPPERBERG, Irene M. Grey parrots do not always "parrot": the roles of imitation and phonological awareness in the creation of new labels from existing vocalizations. Language Sciences. 2007, 29, 1, s. 1-13. PEPPERBERG, Irene M. Grey parrots do not always "parrot": the roles of imitation and phonological awareness in the creation of new labels from existing vocalizations. Language Sciences. 2007, 29, 1, s. 1-13. PEPPERBERG, Irene M., GORDON, Jesse D. Number Comprehension by a Grey Parrot (Psittacus erithacus), Including a Zero-Like Concept. Journal of Comparative Psychology. 2005, 119, 2, s. 197-209. PEPPERBERG, Irene M. Cognitive and communicative abilities of Grey parrots. Current Direction in Psychological Sciences 2002, 11, 3, s. 83-87. PEPPERBERG, Irene M. Vocal learning in Grey parrots: A brief review of perception, production, and corss-species comparisons. Brain and language 2010, 115, 1, s. 81-91. PEPPERBERG, Irene M. The Alex studies: cognitive and communicative abilities of Grey parrots. Cambridge, Massachussets : Harvard University Press, 1999. PEPPERBERG, Irene M. Cognitive and communicative abilities of Grey parrot. Applied Animal Behaviour Science 2006, 100, 1-2, s. 77-86. SALZMANN, Zdeněk. Jazyk, kultura a společnost: úvod do lingvistické antropologie. Praha: Ústav pro etnografii a folkloristiku Akademie věd České republiky, 1997. 211 s. SAVAGE-RUMBAUGH, Sue, MCDONALD, Kelly, SEVCIK, Rose A., HOPKINS, William D., RUBERT, Elisabeth. Spontaneous Symbol Acquisition and Communicative Use By Pygmy Chimpanzees (Pan paniscus). Journal of Experimental Psychology: General. 1986, 115, 3, s. 211-235. SCARL, Judith C., BRADBURY, Jack. Rapid vocal convergence in an Australian cockatoo, the galah Eolophus roseicapillus. Animal Behaviour 2009, 77, s. 1019-1026.
82
SMRČEK, Martin. Kapesní atlas exotických ptáků. Bratislava : Art Area, 1998. 315 s. STORCH, David, MIHULKA, Stanislav. Úvod do současné ekologie. Praha: Portál 2000, 156 s. TODT, Dietmar, NAGUIB, Marc. Vocal interactions in birds: The use of song as a model in Communication, Advances in the Study of Behaviour, 2000, 29, s. 247-296. TYMR, František. Činnost a výsledky Laboratoře mezidruhové komunikace FHS UK v letech 1999 - 2004. Praha, 2004. Bakalářská práce. Univerzita Karlova. VESELOVSKÝ, Zdeněk. Obecná ornitologie. Praha: Academia, 2001. 357 s. VESELOVSKÝ, Zdeněk. Etologie – biologie chování zvířat. Praha: Academia, 2008, 407 s. WANKER, Ralf, APCIN, Jasmin, JENNERJAHN, Bert, WAIBEL, Birte. Discrimination of different social companions in spectacled parrotlets (Forpus conspicilatus): evidence for individual vocal recognition. Behavioral Ecology and Sociobiology 1998, 43, 3, s. 197-202. WANKER, Ralf, FISHER, Judith. Intra- and Interindividual Variation in the Contact Calls of Spectacled Parrotlets (Forpus conspicillatus). Behaviour 2001, 138, 6, s. 709726.
83
