Univerzita Karlova v Praze, 1. lékařská fakulta
Tkáň svalová. Obecná charakteristika hladké a příčně pruhované svaloviny (kosterní a srdeční). Funkční morfologie myofibrily. Mechanismus kontrakce. Stavba interkalárního disku. Doc. MUDr. Marie Jirkovská, CSc. Ústav pro histologii a embryologii Předmět: Obecná histologie a obecná embryologie, B02241 Datum: 4. a 5. 11. 2013
Klasifikace a charakteristika svalové tkáně
Junqueira, Carneiro: Basic Histology
Kosterní sval
Junqueira, Carneiro: Basic Histology
Kosterní sval
Geneser: Textbook of Histology
Junqueira, Carneiro: Basic Histology
Svalové vlákno vzniká z myoblastů (původem z mezodermu) splýváním (syncytium); z některých buněk vzniknou satelitové buňky (= zdroj buněk pro omezenou regeneraci kosterního svalu)
Svalové vlákno dlouhé (mm - cm) válcovité (průměr 40-80 µm) mnohojaderné Jádra umístěna pod sarkolemmou (= buněčnou membránou), která vytváří početné tubulární invaginace = T (transverse) tubuly pronikající do buňky. Myofibrily (o průměru 1-2 µm) jsou válcovité svazky myofilament, vykazují příčné pruhování viditelné ve světelném mikroskopu, které je dané střídáním tmavých A (anisotropních) proužků a světlých I (isotropních) proužků; toto uspořádání je zajištěno cytoskeletálními proteiny (aktin, desmin, dystrophin). Mitochondrie produkují ATP. Síť cisteren sarkoplasmatického retikula (= hladké ER) obklopuje a odděluje myofibrily. T tubulus a přilehlé dvě terminální cisterny sarkoplasmatického retikula tvoří „triádu“. Ross, Pawlina: Histology
Myofibrily jsou dlouhé jako svalové vlákno; skládají se z lineárně uspořádaných sarkomer. Gartner, Hiatt: Histology
Sarkomera (funkční jednotka kontrakce) je ohraničena dvěma Z-liniemi (α-aktinin), do kterých jsou ukotvena aktinová myofilamenta. Schéma a elektronmikroskopický obraz myofibrily (vztah T tubulu a rozhraní mezi A a I proužkem.
Přesná vzájemná poloha tenkých aktinových a tlustých myosinových myofilament je zajištěna akcesorními proteiny (titin, myomesin, nebulin).
Ross, Pawlina: Histology
Stavba aktinových a myosinových myofilament Aktinové molekuly (Gaktin) se organizují do dvojšroubovice - vláknitý F - aktin. Dvojšroubovice tropomyosinového filamenta probíhá v záhybu F-aktinu. Tropomyosin váže troponinový komplex složený ze tří podjednotek: TnT se váže na tropomyosin, TnC váže Ca+2, TnI se váže k aktinu (inhibuje jeho interakci s myosinem). Dimery myosinových molekul jsou složeny z Junqueira, Carneiro: Basic těžkých řetězců (každý Histology se skládá z hlavičky a tyčinkovité části; na hlavičce jsou vazná místa pro aktin a ATP) a dvou lehkých řetězců. Z dimerů je vytvořeno bipolární tlusté myosinové filamentum. Hlavičky formují příčné můstky mezi tlustými a tenkými filamenty. Při kontrakci se zkrátí sarkomera ale myofilamenta zůstávají stejně dlouhá („sliding interdigitating filament model“). Gartner, Hiatt: Histology
Svalová kontrakce 1) iniciovaná nervovým impulsem, který přichází z neuro-muskulárního spojení 2) acetylcholin uvolněný do synaptické štěrbiny se naváže na Ach receptor, což způsobí lokální depolarizaci membrány svalového vlákna 3) nábojem kontrolované Na+ kanály se otevřou a Na+ vstupuje do buňky 4) nastane celková depolarizace buněčné membrány a membrány T- tubulů 5) nábojem řízené sensorové proteiny v membráně T- tubulů změní svou konformaci 6) což způsobí otevření Ca+2 kanálů v přilehlé membráně sarkoplazmatického retikula 7) Ca+2 je rychle uvolněno ze sarkoplazmatického retikula do sarkoplazmy 8) Ca+2 se naváže na TnC podjednotku troponinového komplexu (= iniciace kontrakčního cyklu) 9) Ca+2 je navráceno do terminální cisterny sarkoplazmatického retikula činností Ca+2 pump. Ross, Pawlina: Histology
Kontrakční cyklus
1) Zahájení kontrakčního cyklu; hlavička myosinu je pevně spojena s molekulou aktinu, ATP není přítomno (rigor configuration).
2) Navázání ATP na hlavičku myosinu způsobí její odpojení od aktinového filamenta.
4) Hlavička myosinu se slabě naváže na vazné místo sousední aktinové molekuly a Pi je uvolněn. Uvolnění Pi způsobí zpevnění vazby mezi hlavičkou myosinu a molekulou aktinu a hlavička myosinu se vrátí do vzpřímené polohy. To vynutí pohyb tenkého filamenta podél tlustého filamenta („power stroke“). ADP se odpojí od myosinu. Ross, Pawlina: Histology
3) Rozštěpení ATP na ADP a Pi způsobí ohnutí hlavičky myosinu, ADP a Pi zůstávají navázány na hlavičku myosinu.
5) Hlavička myosinu je opět pevně spojena s novým vazným místem na aktinu (rigor configuration).
Metabolické typy svalových vláken Sval obsahuje směs aerobních vláken / typ I/ (= pomalá oxidativní vlákna) - menší průměr, mnoho mitochondrií, myoglobin, bohaté cévní zásobení - A
Young, Heat: Functional Histology
anaerobních vláken /typ II/ (= rychlá glykolytická vlákna) – velký průměr, méně mitochondrií, málo myoglobinu, relativně chudší cévní zásobení, mnoho glykogenu, aktivní glykolytické enzymy An intermediárních vláken - I
Aktivita sukcinát dehydrogenázy odráží podíl mitochondrií ve vláknech
Aktivita ATP-ázy - vlákna typu I a II se liší proteinovou strukturou molekuly ATP-ázy
Spojení svalu a šlachy
Ross, Pawlina: Histology
Geneser: Textbook of Histology
Srdeční svalovina původ: mezoderm kardiogenní zóny, kontrakce od konce 3. týdne vývoje
kardiomyocyty - (80 - 100 µm dlouhé, 15-20 µm široké), obsahují jedno centrálně uložené jádro, vzájemně jsou spojeny interkalárními disky
Buňky uspořádané do dlouhých paralelních svazků, mají rozvětvený tvar, jejich výběžky vytvářejí spojení sousedních buněk. Srdeční sval vykazuje spontánní rytmickou kontrakci řízenou převodním systémem, svalovina síní má také syntetickou funkci, vytváří atriální natriuretický faktor.
(interkalární disk)
Srdeční svalovina původ: mezoderm kardiogenní zóny, kontrakce od konce 3. týdne vývoje kardiomyocyty - (80 - 100 µm dlouhé, 15-20 µm široké), obsahují jedno centrálně uložené jádro, vzájemně jsou spojeny interkalárními disky
V prostorech mezi svalovými buňkami se nachází řídké kolagenní vazivo, které obsahuje bohatou cévní síť.
Srdeční svalovina původ: mezoderm kardiogenní zóny, kontrakce od konce 3. týdne vývoje kardiomyocyty - (80 - 100 µm dlouhé, 15-20 µm široké), obsahují jedno centrálně uložené jádro, vzájemně jsou spojeny interkalárními disky
Srdeční svalovina je příčně pruhovaná, myofibrily jsou obklopeny sítí hladkého endoplazmatického retikula, mezi myofibrilami se nacházejí četné mitochondrie a glykogenová granula.
příčný řez
podélný řez
interkalární disk
kapiláry
Interkalární disk je vysoce specializované spojení mezi sousedními buňkami, má schodovité uspořádání. Fascia adherens (v příčných úsecích) - místo, kde se tenká myofilamenta sarkomery připojují k plazmatické membráně. Maculae adherentes (desmosomy) - v příčných i podélných úsecích; oba typy spojení vytvářejí velmi pevný mezibuněčný kontakt. Gap junctions (v podélných úsecích) umožňují prostup informačních molekul a iontů z buňky do buňky, což dovoluje koordinaci kontrakce srdečního svalu. Prostorové znázornění interkalárního disku
(J Microsc)
R. Lüllmann-Rauch: Histologie
Hladké endoplazmatické retikulum v kardiomyocytech neodděluje úplně myofibrily. T - tubuly pronikají do buněk a tvoří „dyády“ s přilehlou cisternou endoplazmatického retikula na úrovni Z linie (= pouze jeden T tubulus na sarkomeru).
Ross, Pawlina: Histology
T - tubuly umístěné na úrovni Z linie
Pohyb vápenatých iontů po depolarizaci plasmatické membrány kardiomyocytů. Ross, Pawlina: Histology
Hladká svalovina buňky mezenchymového původu, vřetenovitý tvar, délka 20 - 500 µm, tyčinkovité jádro
podélný řez
příčný řez
Hladká svalovina buňky mezenchymového původu, vřetenovitý tvar, délka 20 - 500 µm, tyčinkovité jádro Buňka syntetizuje složky lamina externa (kolagen typu III, elastin, glykosaminoglykany).
Tenká myofilamenta jsou zakotvena do densních tělísek (α-actinin), která se nacházejí v cytoplazmě (a také připojena k sarkolemmě) v síti intermediárních filament (desmin, vimentin). Aktinová a myosinová myofilamenta nevytvářejí myofibrily.
Hladká svalovina
Tenká myofilamenta = aktin, tropomyosin, a caldesmon a calponin (blokují vazná místa pro myosin). Tlustá myofilamenta mají protisměrnou orientaci hlaviček myosinu.
Kontrakce hladké svaloviny závislá na Ca+2 , iniciovaná mechanicky (pasivní napínání), chemicky (angiotensin, vasopresin) a elektrickými stimuly (neuromuskulární spojení)
Řídké hladké ER a pinycytotické váčky obsahují Ca+2, které je vypuštěno do cytoplazmy po aktivaci nábojem řízených senzorových proteinů nebo přímou aktivací Ca+2 kanálů hladkého ER. Ca+2 se váže na calmodulin, zbylé kalciové ionty jsou odstraněny ze sarkoplazmy ATPdependentními kalciovými pumpami. Ca+2 calmodulinový komplex aktivuje fosforylaci lehkého myosinového řetězce kinázou lehkého myosinovéh řetězce (= iniciace kontrakce) a vazné místo myosinu pro aktin je aktivováno a naváže se na aktin. V přítomnosti ATP se hlavička myosinu ohne (nastane kontrakce). Po defosforylaci se hlavička myosinu odpojí od aktinu. Kontrakce hladké svaloviny je pomalá, mezi buňkami se šíří cestou gap junctions.
Buňky hladké svaloviny produkují kolagen typu III (retikulární vlákna), typu IV (lamina externa), elastin, proteoglykany a multiadhezivní glykoproteiny
Síla kontrakce individuální buňky hladké svaloviny je přenášena mezibuněčnou hmotou (retikulárními vlákny zakotvenými do lamina externa sousedních buněk).
