i
i
“Kun Evol0626C4” — 2017/6/26 — 7:30 — page 1 — #1
i
i
Evol´ uci´ obiol´ ogia
i
i i
i
i
i
“Kun Evol0626C4” — 2017/6/26 — 7:30 — page 2 — #2
i
i
i
i i
i
i
i
“Kun Evol0626C4” — 2017/6/26 — 7:30 — page 3 — #3
i
i
´ am Kun Ad´
Evol´ uci´ obiol´ ogia
i
i i
i
i
i
“Kun Evol0626C4” — 2017/6/26 — 7:30 — page 4 — #4
i
i
A k¨ onyv a Magyar Tudom´anyos Akad´emia t´amogat´as´aval k´esz¨ ult.
´ am, Typotex, Budapest, 2017 c Kun Ad´
Enged´ely n´elk¨ ul semmilyen form´aban nem m´asolhat´o! ISBN 978 963 279 913 1 T´emak¨ or: biol´ ogia
Kedves Olvas´ o! K¨ osz¨ onj¨ uk, hogy k´ın´ alatunkb´ol v´alasztott olvasnival´ot! ´ Ujabb kiadv´ anyainkr´ ol ´es akci´oinkr´ol a www.typotex.hu ´es a facebook.com/typotexkiado oldalakon ´ertes¨ ulhet.
Kiadja a Typotex Elektronikus Kiad´o Kft. Felel˝ os vezet˝ o: Votisky Zsuzsa F˝ oszerkeszt˝ o: Horv´ ath Bal´azs Felel˝ os szerkeszt˝ o: Sz´ell Szilvia M˝ uszaki szerkeszt˝ o: Er˝ o Zsuzsa Nyom´ as: S´ed Nyomda Kft. Felel˝ os vezet˝ o: Katona Szilvia i
i i
i
i
i
“Kun Evol0626C4” — 2017/6/26 — 7:30 — page 5 — #5
i
i
A biol´ogi´aban minden csak ” az evol´ uci´o f´eny´eben nyer ´ertelmet.” Theodosius Dobzhansky
i
i i
i
i
i
“Kun Evol0626C4” — 2017/6/26 — 7:30 — page 6 — #6
i
i
i
i i
i
i
i
“Kun Evol0629” — 2017/6/28 — 17:24 — page vii — #1
i
i
Tartalomjegyz´ ek
El˝ osz´ o
1
I. A kiterjesztett evol´ uci´ os szint´ ezis
3
1. Az evol´ uci´ os gondolat darwini gondolat Az evol´ uci´ o helye a modern biol´ogi´aban . . . . . Az evol´ uci´ os gondolkod´as alapjai . . . . . . . . . Szaporod´ as, ¨ or¨ okl˝od´es, v´altozatoss´ag . . . . Az exponenci´ alis n¨oveked´es . . . . . . . . . A korl´ atozott n¨ oveked´es . . . . . . . . . . . Darwini evol´ uci´ o . . . . . . . . . . . . . . . Az evol´ uci´ os gondolkod´as t¨ort´enete . . . . . . . . A fajok eredete . . . . . . . . . . . . . . . . Mendel ´es az ¨ or¨ okl˝od´es . . . . . . . . . . . . A modern szint´ezis . . . . . . . . . . . . . . A molekul´ aris forradalom . . . . . . . . . . ´ m´ Uj odszerek, r´egi vit´ak . . . . . . . . . . . Az evol´ uci´ o nagy ´atmenetei – a kiterjesztett Az evol´ uci´ o t´ argyal´ as´ anak m´odozatai . . . . . . . Az evol´ uci´ o vizsg´ alati m´odszerei . . . . . . . 2. Darwini medicina Miben halunk meg? . . . . . . . . V´edekez´es . . . . . . . . . . . Fert˝ oz˝ o betegs´egek . . . . . . Patog´en–gazda koevol´ uci´o . . ´ gazd´ Uj an val´ o megteleped´es Antibiotikum-rezisztencia . . Sebes¨ ul´esek . . . . . . . . . . M´ergek . . . . . . . . . . . . G´enek ´es betegs´egek . . . . . Tervez´esi kompromisszum . . . . .
. . . . . . . . . .
. . . . . . . . . .
. . . . . . . . . .
. . . . . . . . . .
. . . . . . . . . .
. . . . . . . . . .
. . . . . . . . . .
. . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . szint´ezis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . .
. . . . . . . . . .
. . . . . . . . . .
. . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . .
4 4 6 6 7 10 11 12 12 13 14 16 18 21 22 22
. . . . . . . . . .
32 32 34 35 36 36 37 39 40 41 43
vii
i i
i i
i
i
“Kun Evol0629” — 2017/6/28 — 17:24 — page viii — #2
i
viii
i
Evol´ uci´obiol´ogia Evol´ uci´ os t¨ ort´enet¨ unk ¨or¨oks´egei . Csukl´ as . . . . . . . . . . . A f´elrenyel´es kock´azata . . . Az inverz szem probl´em´aja ´ k¨ Uj ornyezet . . . . . . . . R´ ak . . . . . . . . . . . . . ¨ Oreged´ es . . . . . . . . . . .
. . . . . . .
. . . . . . .
. . . . . . .
. . . . . . .
. . . . . . .
. . . . . . .
. . . . . . .
. . . . . . .
. . . . . . .
. . . . . . .
. . . . . . .
. . . . . . .
45 45 47 48 48 56 57
3. Mi ¨ or¨ okl˝ odik? – Evol´ uci´ o n´ egy dimenzi´ oban Genetikai o r¨ o kl˝ o d´ e s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ¨ A mendeli ¨ or¨ okl˝ od´es . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . A cs´ıra–sz´ oma elv´al´as . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . A centr´ alis dogma . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Epigenetikus ¨ or¨ okl˝ od´es . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Struktur´ alis ¨ or¨ okl˝od´es . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ¨ Onfenntart´ o transzkripci´os visszacsatol´as . . . . . . . . . . A korai befoly´ asok hat´asa a k´es˝obbi gener´aci´okra . . . . . . N¨ ov´enyi sz¨ ornyek – kromatinjel alap´ u epigenetikai ¨or¨okl˝od´es A f´elelem o r¨ o kl˝ o d´ e se . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ¨ Jaynus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Viselked´esi ¨ or¨ okl˝ od´es . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ´ Etelpreferencia or¨ok´ıt´ese . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ¨ Patk´ anyok a feny˝ oerd˝oben . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Konformizmus sz´encineg´ek k¨or´eben . . . . . . . . . . . . . . B´ek´es trad´ıci´ o p´ avi´anokn´al . . . . . . . . . . . . . . . . . . Hangut´ anz´ as ´enekesmadarakban . . . . . . . . . . . . . . . Szimbolikus ¨ or¨ okl˝ od´es . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Kult´ ura ´es intelligencia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
64 64 64 66 68 69 71 72 73 74 75 75 76 77 79 80 80 81 82 83
4. Mut´ aci´ o´ es v´ altozatoss´ ag A mut´ aci´ ok hat´ asa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . A v´ altozatoss´ ag megjelen´es´enek r´at´aja . . . . . . . . Mut´ aci´ os r´ ata . . . . . . . . . . . . . . . . . . . A nem hat´ asa a mut´aci´os r´at´ara . . . . . . . . Epimut´ aci´ os r´ ata . . . . . . . . . . . . . . . . . A nem v´eletlen mut´ aci´ os v´altoz´as molekul´aris alapjai Pontmut´ aci´ o . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Be´ekel˝ od´esek ´es kiv´ag´od´asok (indelek) . . . . . A nem v´eletlen helyen keletkez˝o mut´aci´ok . . . . . . Transzpozonok . . . . . . . . . . . . . . . . . . Rekombin´ aci´ os hotspot”-ok . . . . . . . . . . . ” A nem v´eletlen id˝ oben keletkez˝o mut´aci´ok . . . . . . A term´eszetes g´enm´ern¨oks´eg . . . . . . . . . . . . . Modul´ aris feh´erjeevol´ uci´o . . . . . . . . . . . .
. . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . .
95 96 97 100 102 103 104 104 106 107 108 109 109 110 114
i
i i
i
i
i
“Kun Evol0629” — 2017/6/28 — 17:24 — page ix — #3
i
i
Tartalomjegyz´ek
ix
Alternat´ıv kiv´ ag´ od´as . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Horizont´ alis g´entranszfer . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Endog´en v´ırusok . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Magasabb rend˝ u ´el˝ol´enyek k¨oz¨otti horizont´alis g´entranszfer V´ altozatoss´ ag gener´ al´ asa a kiterjesztett evol´ uci´os szint´ezisben . . 5. Az ide´ alis popul´ aci´ o´ es evol´ uci´ os k¨ ovetkezm´ enyei Haploid aszexu´ alis popul´aci´o . . . . . . . . . . . . . . . . . . Migr´ aci´ o . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . G´en´ araml´ as kontinensr˝ol sziget fel´e . . . . . . . . . . . . Hardy–Weinberg tehetetlens´egi t¨orv´eny . . . . . . . . . . . . Egy lokusz, 2 all´el, autosz´oma . . . . . . . . . . . . . . . Nem Hardy–Weinberg-egyens´ ulyban lev˝o kiindul´asi popul´aci´o Ivari kromosz´ om´ an ¨or¨okl˝od˝o g´en, 2 all´el . . . . . . . . . T¨ obb lokusz, lokuszonk´ent k´et all´el . . . . . . . . . . . . Elt´er´es a Hardy–Weinberg-egyens´ ulyt´ol . . . . . . . . . . . . Struktur´ alt popul´aci´ok – a Wahlund-effektus . . . . . .
115 116 117 117 119
. . . . . . . . . .
127 128 130 131 132 132 134 135 137 140 142
6. Sodr´ od´ as. Az evol´ uci´ o neutr´ alis elm´ elete Egy f˝ ob˝ ol ´ all´ o popul´ aci´o . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . A sodr´ od´ as Fisher–Wright-modellje . . . . . . . . . . . . . . . . . Peter Buri Drosophila-k´ıs´erlete . . . . . . . . . . . . . . . . Szimul´ alt popul´ aci´ok . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Effekt´ıv popul´ aci´ om´eret . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Alap´ıt´ o ´es palacknyak-hat´as . . . . . . . . . . . . . . . . . . Az evol´ uci´ o neutr´ alis elm´elete ´es a molekul´aris ´ora . . . . . . . . K¨ ul¨ onb¨ oz˝ o g´enszakaszok evol´ uci´oja . . . . . . . . . . . . . . Majdnem semleges elm´elet: kiss´e rossz mut´aci´ok elterjed´ese ´ am ´es Eva ´ Ad´ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . A lesz´ armaz´ asi vonalak egyes¨ ul´ese ´es a t¨ort´enelemkutat´as . A magyars´ ag ˝ ost¨ ort´enete a genetika f´eny´eben . . . . . . . .
145 145 146 148 149 151 152 152 154 156 157 159 161
7. Szelekci´ o Szelekci´ o haploid popul´aci´oban . . . . . . Egy lokusz, k´et all´el . . . . . . . . . Egy biol´ ogiai p´elda . . . . . . . . . . Szelekci´ o diploid, szexu´alis popul´aci´oban . Ir´ any´ıt´ o/direkcion´alis szelekci´o . . . Heterozig´ ota-h´ atr´any . . . . . . . . . Heterozig´ ota-el˝ ony . . . . . . . . . . R´ atermetts´egfogalmak . . . . . . . . . . . ´ Atlagos, feln˝ ottkort meg´elt ut´odsz´am Probl´ema: kis popul´aci´ok . . . . . . Probl´ema: unok´ atlan fenot´ıpus . . .
165 166 166 167 167 172 174 175 177 178 179 179
. . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . .
i
i i
i
i
i
“Kun Evol0629” — 2017/6/28 — 17:24 — page x — #4
i
x
i
Evol´ uci´obiol´ogia Probl´ema: klon´ alis ´el˝ol´enyek . . . . . . . . . . . . . . . Probl´ema: ´ atfed˝ o gener´aci´ok . . . . . . . . . . . . . . . N¨ oveked´esi r´ ata a´tfed˝o gener´aci´okban . . . . . . . . . Rossz r´ atermetts´egfogalmak: egyedsz´am, gyakoris´ag ´es hat´ o gyakoris´ag . . . . . . . . . . . . . . . . . . Konkl´ uzi´ o helyett . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Szelekci´ os–mut´ aci´ os egyens´ uly . . . . . . . . . . . . . . . . . Szelekci´ os–mut´ aci´os egyens´ uly haploid popul´aci´oban . Szelekci´ os-mut´ aci´ os egyens´ uly diploid popul´aci´oban . . Szelekci´ o, sodr´ od´ as ´es mut´aci´o . . . . . . . . . . . . . . . . Szelekci´ o hal´ alos behat´assal szemben . . . . . . . . . . . . .
8. Fenot´ıpusos evol´ uci´ o Mennyis´egi jellegek evol´ uci´oja – az addit´ıv modell Szelekci´ o k¨ ornyezeti hat´as n´elk¨ ul . . . . . . . Szelekci´ o k¨ ornyezeti zajjal . . . . . . . . . . . Mennyis´egi genetika a genomika kor´aban . . . . . . Episzt´ azis ´es dominancia . . . . . . . . . . . . . . . Fenot´ıpusos variancia . . . . . . . . . . . . . . . . Heritabilit´ as´ert´ekek emberi tulajdons´agokra . . . . A heritabilit´ as´ert´ekek ´ertelmez´ese . . . . . . . Fenotipikus evol´ uci´ o . . . . . . . . . . . . . . . . . Hossz´ u t´ av´ u szelekci´o mennyis´egi jellegeken . Gyakoris´ agf¨ ugg˝ o szelekci´o . . . . . . . . . . . . . . Ritka el˝ ony . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Ritka h´ atr´ any – a M¨ uller-f´ele mimikri . . . . A Bates-f´ele mimikri . . . . . . . . . . . . . . Fenot´ıpusos plaszticit´ as . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . v´ar. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
180 180 181 183 184 185 185 187 188 190
. . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . .
192 193 194 196 197 198 199 202 203 204 205 206 206 206 208 209
9. Adapt´ aci´ o Az adapt´ aci´ o fogalma . . . . . . . . . . . . . . . . . . Az adapt´ aci´ os magyar´ azatok szerkezete . . . . . . . . Adapt´ aci´ os t¨ ort´enetek . . . . . . . . . . . . . . . . . . T¨ usk´es pik´ o p´ anc´elpikkelyei . . . . . . . . . . . . Rejt˝ osz´ın . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . A fakop´ ancs kop´ acsol´asa . . . . . . . . . . . . . . Nagyobb csoportban ´el˝o fajok h´ımjeinek nagyobb Az evol´ uci´ os filozof˝ olgat´as h´atul¨ ut˝oi . . . . . . . . . . A szarvasmarha ´es a ny˝ uv´ag´o . . . . . . . . . . . A zsir´ af hossz´ u nyaka . . . . . . . . . . . . . . . . Amikor az adapt´ aci´os t¨ort´enetek nem m˝ uk¨odnek Szerkezeti k´enyszerek . . . . . . . . . . . . . . . . Evol´ uci´ os ¨ or¨ oks´eg . . . . . . . . . . . . . . . . . . Pleiotr´ opia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . a . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . her´eje . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . .
214 214 217 217 218 218 221 222 223 223 224 226 227 227 227
. . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . .
i
i i
i
i
i
“Kun Evol0629” — 2017/6/28 — 17:24 — page xi — #5
i
i
Tartalomjegyz´ek K¨ ozvetetten szelekt´alt mell´ekterm´ekek . Niche-konstrukci´ o. . . . . . . . . . . . . . . . A niche-konstrukci´o defin´ıci´oja . . . . . P´eld´ ak a niche-konstrukci´ora . . . . . . Zombiapokalipszis . . . . . . . . . . . . . . . A gazda k´ıv´ anatoss´a t´etele . . . . . . . . A gazda m´ as k¨ ornyezetbe k´enyszer´ıt´ese . Vektormanipul´ aci´o . . . . . . . . . . . . Test˝ or-manipul´ aci´o . . . . . . . . . . . . Hivatkozott irodalom . . . . . . . . . . . . . .
xi . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . .
. . . . . . . . . .
. . . . . . . . . .
. . . . . . . . . .
. . . . . . . . . .
. . . . . . . . . .
. . . . . . . . . .
. . . . . . . . . .
. . . . . . . . . .
. . . . . . . . . .
228 229 230 230 232 234 235 237 238 239
10. Fajk´ epz˝ od´ es Fajfogalom . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Biol´ ogiai fajfogalom . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Faji elk¨ ul¨ on¨ ul´es t´erben ´es id˝oben . . . . . . . . . . . . . . . Filogenetikai fajfogalom . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Reprodukt´ıv izol´ aci´ o . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Prezigotikus reprodukt´ıv izol´aci´o . . . . . . . . . . . . . . . Az ellenkez˝ o nem˝ u egyedek nem tal´alkoznak . . . . . . . . . Az ellenkez˝ o nem˝ uek nem ismerik fel egym´ast szexu´alis partnerk´ent . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Nemi szervek inkompatibilit´asa . . . . . . . . . . . . . . . . Megterm´ekeny´ıt´es nem t¨ort´enik . . . . . . . . . . . . . . . . Posztzigotikus reprodukt´ıv izol´aci´o . . . . . . . . . . . . . . A fajk´epz˝ od´es f¨ oldrajzi m´odozatai . . . . . . . . . . . . . . . . . Allopatrikus fajtak´epz˝od´es . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Peripatrikus fajk´epz˝od´es . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Szimpatrikus fajk´epz˝od´es . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Parapatrikus fajk´epz˝od´es . . . . . . . . . . . . . . . . . . . A reprodukt´ıv izol´ aci´ o okai . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ¨ ogiai fajk´epz˝ Okol´ od´es . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fajk´epz˝ od´es egy l´ep´esben . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Mut´ aci´ o sorrend fajk´epz˝od´es . . . . . . . . . . . . . . . . . . Adapt´ıv radi´ aci´ o . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Despeci´ aci´ o / Reverz speci´aci´o . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
244 245 245 246 247 249 249 249 250 252 253 253 255 255 258 259 262 263 264 264 266 266 268
11. Az evol´ uci´ o bizony´ıt´ ekai ´ es az evol´ uci´ oval kapcsolatos t´ evhitek 275 Az evol´ uci´ o bizony´ıt´ekai . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 275 ˝ Osmaradv´ anyok . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 276 K¨ oz¨ os ˝ os . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 277 Csoportos f¨ oldrajzi elterjed´es . . . . . . . . . . . . . . . . . 278 Cs¨ okev´enyes szervek . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 280 Evol´ uci´ os k´ıs´erletek . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 280 i
i i
i
i
i
“Kun Evol0629” — 2017/6/28 — 17:24 — page xii — #6
i
xii
i
Evol´ uci´obiol´ogia SELEX-k´ıs´erlet . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Lenski bakt´eriumai . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Evol´ uci´ os t´evhitek . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Az ´elet l´etr´ aja . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Csak azok az ´el˝ ol´enyek l´eteznek, amelyek most ´elnek A csimp´ anzokt´ ol sz´armazunk . . . . . . . . . . . . . Az utols´ o k¨ oz¨ os o˝s nagyon egyszer˝ u ´el˝ol´eny volt . . . Az utols´ o k¨ oz¨ os o˝s egymaga ´eldeg´elt . . . . . . . . . V´ert˝ ol v¨ or¨ osl˝ o karmok ´es fogak” . . . . . . . . . . . ” Az evol´ uci´ o el˝ orel´at´o . . . . . . . . . . . . . . . . . . Az evol´ uci´ o lass´ u . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Az evol´ uci´ o v´eletlen . . . . . . . . . . . . . . . . . . Gyors evol´ uci´ os v´ altoz´ asok . . . . . . . . . . . . . . . . . . Guppi-evol´ uci´ o m´as pred´aci´os nyom´asra . . . . . . . T¨ usk´es pik´ o . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . T´ ulhal´ asz´ as – darwini ad´oss´ag . . . . . . . . . . . . . Amerikai ginzeng (Panax quinquefolius) . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . .
281 284 286 286 287 288 288 289 290 292 292 292 295 295 296 296 300
12. Makroevol´ uci´ o – az evol´ uci´ o nagy ´ atmenetei 303 A nagy evol´ uci´ os ´ atmenetek jellemz´ese . . . . . . . . . . . . . . . 304 Az evol´ uci´ os nagy ´ atmenetek lefoly´asa ´es st´adiumai . . . . . . . . 306 Nagy evol´ uci´ os ´ atmenetek oszt´alyoz´asa . . . . . . . . . . . . . . . 308 A nagy evol´ uci´ os ´ atemenetek felsorol´asa . . . . . . . . . . . . . . 310 A sejt kialakul´ asa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 310 A transzkripci´ o evol´ uci´oja . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 312 Kromosz´ om´ aba kapcsolt g´enek . . . . . . . . . . . . . . . . 312 A genetikai k´ od ´es a feh´erjetranszl´aci´o eredete . . . . . . . . 313 Mitokondrium mint sejtszervecske . . . . . . . . . . . . . . 314 Aszexu´ alis kl´ onokb´ol szexu´alis popul´aci´o . . . . . . . . . . . 315 Plasztisz kialakul´ asa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 317 Egysejt˝ uekb˝ ol t¨ obbsejt˝ u szervezetek, differenci´al´odott sejtekkel 317 K´emiailag integr´ altb´ol neuron´alisan integr´alt ´el˝ol´eny . . . . 318 Adapt´ıv immunrendszer megjelen´ese . . . . . . . . . . . . . 319 Euszoci´ alis t´ arsadalmak eredete . . . . . . . . . . . . . . . . 320 Az ´ allati kult´ ura megjelen´ese . . . . . . . . . . . . . . . . . 321 Az emberi nyelv evol´ uci´oja . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 322 Evol´ uci´ os visszafordul´ as? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 322 Egyszer˝ u ´es neh´ez ´ atmenetek . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 324 Hivatkozott irodalom . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 326 13. Koevol´ uci´ o 329 Fegyverkez´esi versenyek . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 331 V¨ or¨ os kir´ alyn˝ o-hipot´ezis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 332 ´ Alomk´ or ´es az ellene val´o v´edekez´es . . . . . . . . . . . . . . 332 i
i i
i
i
i
“Kun Evol0629” — 2017/6/28 — 17:24 — page xiii — #7
i
i
Tartalomjegyz´ek
xiii
Fegyverkez´esi verseny t¨obb faj k¨oz¨ott . . . . . . . . . . Mutualizmus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Beporz´ asi mutualizmus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . A jukka ´es a jukkamoly . . . . . . . . . . . . . . . . . A f¨ uge ´es a f¨ ugeradar´azs . . . . . . . . . . . . . . . . . Mutualizmus hangy´ akkal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . N¨ ov´enyek ´es hangy´ak . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ´ Allattart´ as: a m´ezharmattermel˝o rovarok ´es a hangy´ak Mez˝ ogazdas´ ag: a lev´elv´ag´o hangya ´es gomb´aja . . . . . T´ apanyag-szimbi´ ozisok . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Rovarok ´es endoszimbi´ot´aik . . . . . . . . . . . . . . . A fotoszintetiz´ al´ o csiga . . . . . . . . . . . . . . . . . . Nitrog´enfix´ al´ o szimbiont´ak . . . . . . . . . . . . . . . . 14. Ember ´ es evol´ uci´ o Kihal´ asok: az ember mint szuperragadoz´o . . . . . ´ Despeci´ aci´ o: Eszak-Amerika farkasai . . . . . . . . Niche-konstrukci´ o: mez˝ogazdas´ag ´es ´allatteny´eszt´es N¨ ov´enytermeszt´es . . . . . . . . . . . . . . . . H´ azias´ıt´ as . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . A kutya h´ azias´ıt´ asa . . . . . . . . . . . . . . . Van-e evol´ uci´ o az emberi popul´aci´oban? . . . . . . Sodr´ od´ as: v´eges popul´aci´om´eret . . . . . . . . G´en´ araml´ as: jelent˝os migr´aci´o . . . . . . . . . Mut´ aci´ ok . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Szexu´ alis szelekci´ o: preferenci´alis p´arv´alaszt´as Szelekci´ o: differenci´al t´ ul´el´es ´es fekundit´as . . Az ember recens evol´ uci´os v´altoz´asai . . . . . B˝ orsz´ınv´ altoz´ as . . . . . . . . . . . . . . . . . Tejfogyaszt´ as . . . . . . . . . . . . . . . . . . ´ Elet magas ter¨ uleteken . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . .
335 336 338 339 340 341 342 343 344 345 346 347 348
. . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . .
354 354 357 359 362 363 366 368 369 370 370 371 372 372 373 374 374
II. Az evol´ uci´ o nagy ´ atmenetei 1. Replik´ atorok Replik´ atorok . . . . . . . . . . . . . . . . . Autokatal´ızis ´es az exponenci´alis n¨oveked´es Nukleotid alap´ u biol´ ogiai replik´atorok . . . G´enek . . . . . . . . . . . . . . . . . . Ribozimok . . . . . . . . . . . . . . . . Xenozimok . . . . . . . . . . . . . . . Biol´ ogiai replik´ atorok . . . . . . . . . . . . A kemoton . . . . . . . . . . . . . . .
379 . . . . . . . .
. . . . . . . .
. . . . . . . .
. . . . . . . .
. . . . . . . .
. . . . . . . .
. . . . . . . .
. . . . . . . .
. . . . . . . .
. . . . . . . .
. . . . . . . .
. . . . . . . .
380 380 381 383 383 384 385 388 388
i
i i
i
i
i
“Kun Evol0629” — 2017/6/28 — 17:24 — page xiv — #8
i
xiv
i
Evol´ uci´obiol´ogia A feh´erje enzimek . . . . . . . . . . . . . A genetikus membr´anok . . . . . . . . . Az anyagcsere autokatalitikus magja . . A prionok . . . . . . . . . . . . . . . . . K´emiai replik´ atorok . . . . . . . . . . . . . . A form´ oz reakci´ o . . . . . . . . . . . . . Molekul´ aris replik´atorok . . . . . . . . . Evol´ uci´ o ´es a nem biol´ogiai replik´atorok
. . . . . . . .
. . . . . . . .
. . . . . . . .
. . . . . . . .
. . . . . . . .
. . . . . . . .
. . . . . . . .
. . . . . . . .
. . . . . . . .
. . . . . . . .
. . . . . . . .
389 390 391 394 395 396 397 399
2. R´ atermetts´ egt´ ajk´ epek A genot´ıpust´er . . . . . . . . . . . . . . . . . . . A szerkezet mint fenot´ıpus . . . . . . . . . . . . . . . . RNS-t´ ajk´epek . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Az RNS m´ asodlagos szerkezet´enek meg´allap´ıt´asa RNS-t´ ajk´epek ´ altal´anos tulajdons´agai . . . . . . Teljes genot´ıpus – fenot´ıpus t´ajk´ep . . . . . . . . Minim´ alis aptamerek . . . . . . . . . . . . . . . . Ribozim r´ atermetts´egt´ ajk´epek . . . . . . . . . . . . . . Neurospora Varkud-szatelit ribozim . . . . . . . . A VS ribozim szerkezete . . . . . . . . . . . . . . A kett˝ os mut´ ansok ´es az episzt´azis k´erd´ese . . . . A VS ribozim r´ atermetts´egt´ajk´epe . . . . . . . . Evol´ uci´ o r´ atermetts´egt´ajk´epeken . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . .
405 408 410 411 411 412 413 414 415 416 416 419 419 420
3. Az ´ elet keletkez´ ese I. A prebiotikus szint´ezisek . . . . . . . . . . . . . . . . . . . A Miller–Urey-k´ıs´erlet . . . . . . . . . . . . . . . . . A lipidek szint´ezise . . . . . . . . . . . . . . . . . . . A nukleotidok szint´ezise . . . . . . . . . . . . . . . . A leg´ ujabb szintetikus utak . . . . . . . . . . . . . . Az infrabiol´ ogiai rendszerek . . . . . . . . . . . . . . . . . Az RNS-vil´ ag . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . A term´eszetes ribozimok . . . . . . . . . . . . . . . . A transzl´ aci´ o ´es a funkcion´alis RNS-ek . . . . . . . . Koenzimek . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Az RNS-enzimek katalitikus reperto´arja . . . . . . . A nem enzimatikus replik´aci´o . . . . . . . . . . . . . Az RNS mint enzim . . . . . . . . . . . . . . . . . . Az RNS mint inform´aci´ohordoz´o . . . . . . . . . . . ¨ Onm´ asol´ o molekul´ ak . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Az RNS-f¨ ugg˝ o RNS-polimer´az . . . . . . . . . . . . . A hibridiz´ alt ´ allapot probl´em´aja . . . . . . . . . . . A hibak¨ usz¨ ob – a genetikai inform´aci´o fenntart´as´anak
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . korl´atai
425 427 428 429 430 431 432 433 434 434 435 436 439 439 440 440 441 441 442
i
i i
i
i
i
“Kun Evol0629” — 2017/6/28 — 17:24 — page xv — #9
i
i
Tartalomjegyz´ek 4. Az ´ elet keletkez´ ese II. A fel¨ uleti anyagcsere . . . . . . . . . . . F¨ uggetlen replik´ atorok fel¨ uleteken A membr´ anba z´ art inform´aci´o . . . . . . A kromosz´ oma l´etrej¨ otte . . . . . . . . . Az o sszetett anyagcsere megjelen´ese . . ¨ A genetikai k´ od evol´ uci´oja . . . . . . . . A korai aminosavak ´es a katal´ızis . Az aminosav reperto´ar . . . . . . . A genetikai k´ od ben´epes¨ ul´ese” . . ” A genetikai k´ od szerkezete . . . . . A feh´erjeszint´ezis evol´ uci´oja . . . . . . . A DNS-genomra val´ o a´tt´er´es . . . . . .
xv
. . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . .
454 454 455 456 458 460 463 465 466 467 470 471 472
5. Makrotaxon´ omia Bakt´eriumok . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Deferribacteres–Chrysiogenetes–Thermodesulfobacteria Thermotogae–Dictyoglomi–Synergistetes . . . . . . . . Terrabacteria . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Proteobacteria ´es rokons´agi k¨ore . . . . . . . . . . . . FCB szupert¨ orzs . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . PVC szupert¨ orzs . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Egy´eb, az 1-es kl´ adba tartoz´o bakt´eriumt¨orzsek . . . . Archae´ ak . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Euryarchaeota lesz´armaz´asi vonal . . . . . . . . . . . . TACK szupert¨ orzs . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . DPANN szupert¨orzs . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Eukari´ ot´ ak . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Eozoa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Corticates/Diaphoretickes/Diphoda . . . . . . . . . . . Podiates/Amorphea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . V´ırusok . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . I. Kett˝ os sz´ al´ u DNS-v´ırusok . . . . . . . . . . . . . . . II. Egysz´ al´ u DNS-v´ırusok . . . . . . . . . . . . . . . . III. Kett˝ os sz´ al´ u RNS-v´ırusok . . . . . . . . . . . . . . IV. Egysz´ al´ u (+) RNS-v´ırusok . . . . . . . . . . . . . V. Egysz´ al´ u (–) RNS-v´ırusok . . . . . . . . . . . . . . VI. Egysz´ al´ u reverz transzkripci´os RNS-v´ırusok . . . . VII. Kett˝ os sz´ al´ u reverz transzkripci´os DNS-v´ırusok . Viroidok . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Virof´ agok . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
479 481 483 483 483 485 485 486 486 486 487 487 488 488 489 490 503 509 513 517 518 519 522 523 523 524 524
. . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . .
i
i i
i
i
i
“Kun Evol0629” — 2017/6/28 — 17:24 — page xvi — #10
i
xvi
i
Evol´ uci´obiol´ogia
6. A nagy birodalmak evol´ uci´ oja, az eukari´ ot´ ak kialakul´ asa Archezoa-hipot´ezis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . K¨ oz¨ oss´egi anyagcser´eb˝ ol f´ uzi´oval u ´j sejt . . . . . . . . . . . . Ragadoz´ o bakt´eriumok ´es fagocit´al´o eukari´ot´ak . . . . . A v´ırus eukariogenezis hipot´ezis . . . . . . . . . . . . . . A bels˝ o membr´ anrendszer eredete . . . . . . . . . . . . . . . . A legjobb f´ uzi´ os elm´elet, ami att´ol m´eg val´osz´ın˝ uleg nem igaz A nagy birodalmak f¨ uggetlen keletkez´ese . . . . . . . . . . . . Eukari´ otaszer˝ u LUCA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Az organellumm´ a v´ al´ as evol´ uci´oja . . . . . . . . . . . . . . . Mitokondrium . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Plasztiszok . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . .
534 538 540 541 543 544 546 549 550 552 553 555
7. A t¨ obbsejt˝ us´ eg eredete ´ es a morfol´ ogiai evol´ uci´ o A t¨ obbsejt˝ us´eg el˝ ofelt´etelei . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Sejtadh´ezi´ o . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Sejtk¨ oz¨ otti ´ allom´ any . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Kommunik´ aci´ o . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Programozott sejthal´al . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Sejtdifferenci´ aci´ o . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Az oxig´en hi´ anya . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . A t¨ obbsejt˝ us´eg eredete – a nagyobb m´eret el˝onye . . . . . . . A ragadoz´ as elker¨ ul´ese . . . . . . . . . . . . . . . . . . . A megfelel˝ o s˝ ur˝ us´eg el´er´ese . . . . . . . . . . . . . . . . A term˝ otest kialakul´asa: messzebb ker¨ ul˝o propagulumok A t¨ obbnej˝ us´eg megjelen´ese a t¨orzsf´an . . . . . . . . . . . . . . T¨ obbsejt˝ u bakt´eriumok . . . . . . . . . . . . . . . . . . T¨ obbsejt˝ u archae´ ak . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . T¨ obbsejt˝ u eukari´ ot´ak . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Excavata . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Rhizaria . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Alveolata . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Stramenopiles . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Archaeplastida . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Hacrobia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Opisthokonta . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Amoebozoa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Evol´ uci´ os egyedfejl˝ od´esi biol´ogia (Evo-Devo) . . . . . . . . . . Az egyedfejl˝ od´es alapjai – mint´azatk´epz˝od´es . . . . . . . Mindenf´ele sz¨ ornyek . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Morfol´ ogiai v´ altoz´asok ´es mechanizmusok . . . . . . . . A tetrapoda v´egtag evol´ uci´oja . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
565 566 566 566 567 567 568 569 570 570 571 573 573 574 576 576 576 577 577 578 579 580 580 581 582 582 584 585 588
i
i i
i
i
i
“Kun Evol0629” — 2017/6/28 — 17:24 — page xvii — #11
i
i
Tartalomjegyz´ek
xvii
A pegazus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 591 8. A szex evol´ uci´ oja Szexu´ alis ´es aszexu´ alis szaporod´as eukari´ot´akban . . . . . . . . . A szex evol´ uci´ oja ´es fennmarad´asa . . . . . . . . . . . . . . . . . A genomh´ıgul´ as probl´em´aja . . . . . . . . . . . . . . . . . . A szex k´etszeres ´ ara . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . A szex gyorsabb adapt´aci´ot tesz lehet˝ov´e . . . . . . . . . . Muller kilincskereke . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Klon´ alis interferencia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . A nemmeghat´ aroz´ as evol´ uci´oja . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Nemmeghat´ aroz´ as z¨oldalg´akban – Izog´amia-anizog´amia ´atmenet . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Nemmeghat´ aroz´ as n¨ov´enyekben – a k´etlakis´ag evol´ uci´oja . . Nemmeghat´ aroz´ as gerinctelenekben . . . . . . . . . . . . . . A k¨ ornyezeti nemmeghat´aroz´as evol´ uci´oja . . . . . . . . . . A nemmeghat´ aroz´asi rendszerek egym´asba alakul´asa . . . .
600 600 602 602 603 604 607 609 610
9. J´ at´ ekelm´ elet ´ es gyakoris´ agfu o szelekci´ o ¨ gg˝ Egy kis j´ at´ekelm´elet: a kal´ozj´at´ek . . . . . . . . Kompet´ıci´ os j´ at´ek . . . . . . . . . . . . . . . . K˝ o–pap´ır–oll´ o j´ at´ek . . . . . . . . . . . . . H´eja–galamb j´ at´ek . . . . . . . . . . . . . Aszimmetrikus j´ at´ek. Burzso´astrat´egia . . Hal´ alos agresszi´ o . . . . . . . . . . . . . . Termel˝ ok ´es poty´ az´ok – t´apl´al´ekkeres´es . .
. . . . . . .
. . . . . . .
. . . . . . .
. . . . . . .
. . . . . . .
. . . . . . .
. . . . . . .
. . . . . . .
. . . . . . .
. . . . . . .
632 633 634 636 641 644 646 647
10. Szexu´ alis szelekci´ o A nemar´ any evol´ uci´ oja . . . . . . . . . . . . . Azonos nem˝ uek verseng´ese. . . . . . . . . . . . . . . k¨ ozvetlen harccal . . . . . . . . . . . . . . a partner kev´ess´e izgalmass´a t´etel´evel . . . az ivarny´ıl´ as elt¨om´es´evel . . . . . . . . . . spermakompet´ıci´oval . . . . . . . . . Szexu´ alis szelekci´ o n¨ov´enyekben . . . . . Szexu´ alis szelekci´ o gomb´akban . . . . . P´ arv´ alaszt´ as . . . . . . . . . . . . . . . . K¨ ozvetlen el˝ ony . . . . . . . . . . . . . . . . . Megfelel˝ o territ´ orium . . . . . . . . . . . N´ aszaj´ and´ek . . . . . . . . . . . . . . . T´ ulszalad´ o evol´ uci´o / Szexi fi´ u . . . . . J´ o g´enek”-modell . . . . . . . . . . . . ” Szexu´ alis konfliktusok . . . . . . . . . . . . . Gyerekgyilkoss´ ag . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . .
654 656 659 659 660 661 661 662 662 663 664 664 665 668 668 669 672
. . . . . . . . . . . . . . . .
610 613 616 622 624
i
i i
i
i
i
“Kun Evol0629” — 2017/6/28 — 17:24 — page xviii — #12
i
xviii
Evol´ uci´obiol´ogia
11. Az egyu uko es evol´ uci´ oja I. – ¨ ttm˝ ¨d´ Rokonszelekci´ o´ es euszocialit´ as Az egy¨ uttm˝ uk¨ od´es dilemm´aja . . . . . . . . . . . . . A rabok dilemm´ aja . . . . . . . . . . . . . . . . Felold´ asi lehet˝ os´egek . . . . . . . . . . . . . . . Rokonszelekci´ o ´es a Hamilton-szab´aly681 Seg´ıt˝ ok a f´eszekn´el . . . . . . . . . . . . . . . . Euszocialit´ as . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Az euszocialit´ as kialakul´asa . . . . . . . . . . . Az euszocialit´ as evol´ uci´oja . . . . . . . . . . . . Az euszocialit´ as elterjed´ese a t¨orzsf´an . . . . . . . . M´ezel˝ o m´ehek . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Az Allodapini nemzets´egbe tartoz´o fadong´ok . Szit´ asdarazsak (Crabronidae) . . . . . . . . . . Karcs´ um´ehek Halictini nemzets´ege . . . . . . . Karcs´ um´ehek Augochlorini nemzets´ege . . . . . Val´ odi darazsak . . . . . . . . . . . . . . . . . . Sziv´ arv´ anyf¨ urk´eszek (Encyrtidae) . . . . . . . . Termeszek . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Lev´eltetvek . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Gub´ ot induk´ al´ o ausztr´al tripszek (Kladothrips) Austroplatypus incompertus ambr´oziabog´ar . . Euszoci´ alis r´ akok . . . . . . . . . . . . . . . . . Szoci´ alis p´ okok . . . . . . . . . . . . . . . . . . Csupasz turk´ al´ ok . . . . . . . . . . . . . . . . . 12. Az egyu uk¨ od´ es evol´ uci´ oja II. – ¨ ttm˝ T´ arsas viselked´ es, ´ allati t´ arsadalmak Az egy¨ uttm˝ uk¨ od´es kialakul´as´anak ¨ot m´odja . Direkt reciprocit´ as . . . . . . . . . . . . H´ al´ ozatreciprocit´ as . . . . . . . . . . . . Csoportszelekci´ o . . . . . . . . . . . . . Indirekt reciprocit´as . . . . . . . . . . . T´ arsadalmi dilemm´ ak . . . . . . . . . . . . . A szarvasvad´ asz j´at´ek . . . . . . . . . . A h´ otorlasz j´ at´ek . . . . . . . . . . . . . Egy¨ uttm˝ uk¨ od´es a term´eszetben . . . . . . . . K¨ oz¨ os vad´ aszat . . . . . . . . . . . . . . K¨ oz¨ os ter¨ uletv´edelem ´es pred´atorfigyel´es Emberi egy¨ uttm˝ uk¨ od´es . . . . . . . . . . . . . A k¨ ozj´ o j´ at´ek . . . . . . . . . . . . . . . Az ultim´ atum j´ at´ek . . . . . . . . . . . .
i
. . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . .
677 . . . . . . . 678 . . . . . . . 678 . . . . . . . 679 . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . .
682 684 685 687 688 690 690 690 691 691 692 692 693 694 694 695 695 696 696
. . . . . . . . . . . . . .
701 701 702 703 706 707 709 711 712 714 714 715 716 716 720
i
i i
i
i
i
“Kun Evol0629” — 2017/6/28 — 17:24 — page xix — #13
i
i
Tartalomjegyz´ek 13. Az ember evol´ uci´ oja ˝ Osmajmok ´es ˝ osemberek . . . . . . . . Korai ember˝ os¨ ok . . . . . . . . . A Homo nem . . . . . . . . . . . Az anat´ omiailag modern ember . Az ´ allati ´es emberi kult´ ura evol´ uci´oja . A nyelvk´eszs´eg evol´ uci´ oja . . . . . . . Az ember evol´ uci´ os j¨ ov˝oje . . . . . . . A nagy g´enkevered´es . . . . . . . G´enter´ apia . . . . . . . . . . . . Kiborgok . . . . . . . . . . . . . Euszocialit´ as . . . . . . . . . . . ´ Ujabb bolyg´ ok megh´od´ıt´asa . . .
xix
. . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . .
726 726 727 729 732 735 737 742 743 743 744 746 747
i
i i
i
i
i
“Kun Evol0629” — 2017/6/28 — 17:24 — page 1 — #14
i
i
i
i i
i
i
i
“Kun Evol0629” — 2017/6/28 — 17:24 — page 1 — #15
i
i
El˝ osz´ o Sz´eles olvas´ ok¨ oz¨ ons´egnek sz´ol´o evol´ uci´obiol´ogia-tank¨onyvet tart a kez´eben az olvas´ o. Magyarul utolj´ ara az 1980-as ´evekben jelent meg ¨osszefoglal´o m˝ u a t´em´ aban Vida G´ abor szerkeszt´es´eben. Az elm´ ult h´arom ´evtizedben az evol´ uci´ obiol´ ogia a biol´ ogiai ismeretek u ´jabb szint´ezis´et adta, amelyet kiterjesztett evol´ uci´ os szint´ezisnek nevez¨ unk. Err˝ol sz´ol a k¨onyv els˝o r´esze, amely egyben bevezet´est ny´ ujt az evol´ uci´obiol´ogia alapjaiba. A m´asik el˝orel´ep´es az evol´ uci´ os t¨ ort´enet egys´eges keretben val´o t´argyal´asa a nagy evol´ uci´os atmenetek azonos´ıt´ ´ as´ aval ´es t´argyal´asukkal. Err˝ol lesz sz´o a k¨onyv m´asodik r´esz´eben. A tank¨ onyv k´et f´el´evnyi egyetemi el˝oad´as anyag´at fedi le, s azokat az alapokat, amiket szerintem minden biol´ogusnak legal´abb tudnia kell evol´ uci´ obiol´ ogi´ ab´ ol. Az ´erdekl˝od˝ok a b˝os´eges irodalmi hivatkoz´asok alapj´an elm´elyedhetnek azokban a k´erd´esekben, amelyeket nem fejtettem ki r´eszletesen. A nem biol´ ogus olvas´ oknak aj´anlom, hogy az els˝o r´esz 1., 11., 2., 14., 9., 13. fejezeteivel kezdjen, folytassa a m´asodik r´esz 13. ´es 1. fejezeteivel, s ezt k¨ ovet˝ oen olvassa el a k¨ onyv t¨obbi r´esz´et. Sz´and´ekom szerint a k¨onyv minden ´erdekl˝ od˝ o sz´ am´ ara ´erthet˝ o ´es ´elvezetes, b´ar nem magyar´azok meg minden genetikai, biok´emiai vagy rendszertani fogalmat. Felt´etelez´esem szerint az olvas´ o vagy m´ ar tal´ alkozott ezekkel, vagy k¨onnyen megismerheti ˝oket m´as forr´ asb´ ol, p´eld´ aul a Wikip´edia seg´ıts´eg´evel. Az ´erthet˝ os´eg ´es a szakmai precizit´as nem mindig ¨osszeegyeztethet˝ok. N´eha az egyik, n´eha a m´ asik jav´ara d¨ont¨ottem. Van, ahol az ´erthet˝os´eg kedv´e´ert nem figyelmeztetek minden kiv´etelre, ´es nem vezetem le a modelleket minden r´eszlet¨ ukben. M´asutt viszont adatokat sorolok, amelyeknek egy szakk¨ onyvben van hely¨ uk, de lehet, hogy a lend¨ uletes olvas´ast megakasztj´ ak. Ez a m˝ u rem´enyeim szerint t¨ ukr¨ozi azt a szellemis´eget, amit mestereimt˝ ol – Oborny Be´ at´ at´ ol, Szathm´ary E¨orst˝ol ´es Scheuring Istv´ant´ol – tanultam. Elm´eleti biol´ ogusk´ent mindig a biol´ogiai realit´as tisztelet´et k¨ovetelt´ek meg: az adatokkal ´es a k´ıs´erletekkel val´o ¨osszevet´es n´elk¨ ul egy modell nem allhatja meg a hely´et. K¨ ´ osz¨on¨om Ulf Dieckmannak, hogy bel´em oltotta a precizit´ as ir´ anti v´ agyat, ´es tudatos´ıtotta, hogy egy j´o ´abra t¨obbet mond ezer sz´ on´ al. H´ al´ as vagyok P´ asztor Erzs´ebetnek, hogy megmutatta hogyan lehet hat´ekonyan ´es j´ ol tan´ıtani, s r´avil´ag´ıtott az evol´ uci´obiol´ogia ´altalam kev´esb´e kedvelt r´eszeinek sz´eps´egeire is. K¨osz¨on¨om mindazoknak, akik a k¨onyv egyes r´eszeit ´ atn´ezt´ek, ´es ´ert´ekes megjegyz´eseikkel seg´ıtett´ek, hogy pontosabb, olvashat´ obb ´es kiforrottabb tank¨onyvet adhassak a di´akok kez´ebe: Apari P´eter, Garay J´ ozsef, K¨onny˝ u Bal´azs, Kr´al Adrienn, Podani J´anos, ´ am, Scheuring Istv´an, Szil´agyi Andr´as, V´as´arhelyi Zs´oka ´es Radv´ anyi Ad´ Zachar Istv´ an. Szeretn´em tov´abb´a megk¨osz¨onni a hallgat´oimnak, hogy t˝ uri
i i
i
i
i
“Kun Evol0629” — 2017/6/28 — 17:24 — page 2 — #16
i
2
i
El˝osz´o
t´ek k´ıs´erleteimet a tanmenettel kapcsolatban, ´es k¨osz¨on¨om visszajelz´eseiket a k¨ onyv egyes r´eszeinek kezdeti verzi´oival kapcsolatban. ¨ oA k¨ onyv nem j¨ ohetett volna l´etre az ELTE N¨ov´enyrendszertani, Okol´ giai ´es Elm´eleti Biol´ ogiai tansz´ek´enek t´amogat´o ´es bar´ati l´egk¨ore, a Bolyai ¨ ond´ıj ´es az Eur´opai Kutat´asi Tan´acs ERC 294332 sz´aJ´ anos Kutat´ asi Oszt¨ m´ u p´ aly´ azat´ anak anyagi t´ amogat´asa n´elk¨ ul.
i
i i
i
i
i
“Kun Evol0629” — 2017/6/28 — 17:24 — page 3 — #17
i
i
I. r´ esz A kiterjesztett evol´ uci´ os szint´ ezis
i
i i
i
i
i
“Kun Evol0629” — 2017/6/28 — 17:24 — page 4 — #18
i
i
I.1. fejezet
Az evol´ uci´ os gondolat darwini gondolat Ezt az elvet, amelynek alapj´an minden csek´ely ” v´altoz´as meg˝orz˝odik, ha hasznos, term´eszetes kiv´alaszt´asnak neveztem [...]” Charles Darwin
Az evol´ uci´ o helye a modern biol´ ogi´ aban A k¨ onyv Theodosius Dobzhanskyt´ol ered˝o mott´oja – miszerint A biol´ ogi´ a” ban minden csak az evol´ uci´ o f´eny´eben nyer ´ertelmet” ( Nothing makes sense ” in biology except in the light of evolution”) – egyben megadja az evol´ uci´obiol´ ogia hely´et a modern biol´ogi´aban. A biol´ogia m´eg fejl˝od´es´enek egy igen kezdeti szakasz´ aban tart, a´ll´ıtom mindezt annak ellen´ere, hogy rendk´ıv¨ uli fejl˝ od´esen ment kereszt¨ ul az elm´ ult ´evsz´azadban. Az u ´j, a kor´abbi ismereteinket jelent˝ osen felforgat´o felfedez´esek manaps´ag sem ritk´ak, s sz´amos fontos k´erd´es v´ ar megold´ asra (t¨obbet ´erinteni is fogunk). A tudom´any´agak fejl˝ od´es¨ uk elej´en le´ır´ o jelleg˝ uek, adatokat gy˝ ujtenek. Ezen adatok szint´ezise, koherens egys´egg´e val´ o cement´al´asa ez ut´an k¨ovetkezik. Az evol´ uci´obiol´ogia adja a szint´ezist a biol´ ogi´ an bel¨ ul. Minden ´el˝ol´eny evolv´al´odik. Az evol´ uci´o meghat´ arozza m´ ultjukat, jelen¨ uket ´es j¨ov˝oj¨ uket, s ´ıgy a biol´ogia minden entit´ as´ at, a biol´ ogiai szervez˝od´es minden szintj´et vizsg´alhatjuk az evol´ uci´obiol´ ogia l´ at´ asm´ odj´ aval. Az evol´ uci´obiol´ogia teh´at megadhatja a biol´ogi´an bel¨ ul az egys´eges gondolati keretet, amely ment´en a biol´ogiai objektumokr´ ol gondolkodhatunk. Minden biol´ogiai entit´asr´ol, legyen az egy enzim, egy sejtalkot´ o, egy sz¨ ovett´ıpus, egy szerv, egy egyed, egy faj vagy egy k¨oz¨oss´eg, megk´erdezhet˝ o, hogy milyen evol´ uci´os utat j´art be, hogy mi´ert alakult ki, s mik´ent n¨ ovelte az evol´ uci´os egys´eg r´atermetts´eg´et, amikor kialakult. Az a fajta integr´ alt szeml´eletm´od, amely az evol´ uci´obiol´ogi´at ´athatja, seg´ıthet b´ armely ´el˝ o rendszer meg´ert´es´eben, mert mindig figyelmeztet, hogy egy egys´eg r´eszek´ent tekints¨ unk az objektumokra. Teh´at az egyes ´el˝ol´enyeket vagy azok r´eszeit – legyenek azok szervek, sejtek, sejtalkot´ok vagy molekul´ ak – nem kiragadva vizsg´aljuk, hanem egy t¨orzsfejl˝od´esi folyamat eg´eszek´ent. Tulajdons´ agaik ´es m˝ uk¨od´es¨ uk meg´ert´esekor figyelembe vessz¨ uk, hogy evol´ uci´ os m´ ultjuk van. Az evol´ uci´os m´ ult majdnem annyira korl´atozhatja egyes objektumok lehets´eges tulajdons´agait, mint a fizika vagy k´emia t¨ orv´enyei (b´ ar ez ut´ obbiak nem ´ath´aghat´oak, az evol´ uci´os kell˝oen sok id˝ovel elt¨ or¨ olhet˝ o). A biol´ ogiai szervez˝ od´es minden szintj´en hat´o, azonos elvek szerint m˝ uk¨ od˝ o folyamatok lehet˝ ov´e teszik, hogy a biol´ogia eg´esz´et t´argyaljuk, azaz a p´eld´ ak sz´eles v´ alaszt´eka ´all rendelkez´es¨ unkre. A biol´ogia eg´esze bemutathat´ o egy evol´ uci´ os t¨ ort´enet r´eszek´ent: a biok´emiai folyamatok jelent˝os r´esze az ´elet keletkez´esekor kialakult (II. 3-4. fejezet), bele´ertve a biol´ogiailag i
i i
i
i
i
“Kun Evol0629” — 2017/6/28 — 17:24 — page 5 — #19
i
1. Az evol´ uci´ os gondolat darwini gondolat
i
5
fontos makromolekul´ akat ´es az alapvet˝o anyagcsereutakat. A feh´erjedom´enek soksz´ın˝ us´eg´enek fejl˝ od´es´et felhaszn´aljuk t¨orzsfejl˝od´esi k´erd´esek megv´alaszol´ as´ an´ al (II.6. fejezet), hasonl´oan az RNS-ek szerkezet´enek saj´ats´agait altal´ ´ anos evol´ uci´ os folyamatok bemutat´as´ara haszn´aljuk fel (II.2. fejezet). A szok´ asosan molekul´ aris biol´ ogia ´es biok´ emia t´argyak keret´eben t´argyaltakra sz¨ uks´eg¨ unk van, s azokat itt be is vezethetn´enk. A sejt alapvet˝o fel´ep´ıt´ese is ekkor alakult ki, de sok fontos sejttani u ´j´ıt´as t¨ort´ent el˝obb a nagy birodalmak kialakul´ asakor (II.2. fejezet), majd k´es˝obb a t¨obbsejt˝ us´eg kialakul´ asakor (II.7. fejezet) is. Az alapvet˝o sejttani ´es mikrobiol´ ogiai ismeretekre itt van sz¨ uks´eg. A t¨obbsejt˝ us´eg kialakul´as´aval megny´ılt az u ´t a sz¨ oveti differenci´ al´ od´ as el˝ ott. A biol´ogiai form´ak sokf´eles´eg´enek t´argyal´asa nem m´ as, mint az anat´ omia (legyen az ´allat-, n¨ov´eny- vagy gombaszervezettan). Az ´el˝ ol´enyek nem magukban ´elnek, hanem egy k¨oz¨oss´eg r´eszek´ent, s legnagyobb hat´ assal nem az ´elettelen k¨ornyezet van egy ´el˝ol´enyre, hanem a saj´ at ´es az ˝ ot k¨ or¨ ulvev˝ o fajok egyedei. Az evol´ uci´os fegyverkez´esi versenyekre (I.13. fejezet) gondolva ´altal´aban a zs´akm´any–ragadoz´o kapcsolat jut az emberek esz´ebe, pedig a gazda–parazita kapcsolatb´ol sokkal t¨obb van. Az immunol´ ogia pont arr´ol sz´ol, hogy milyen molekul´aris tr¨ ukk¨oket tud bevetni az egyik a m´ asik ellen. Az m´ar csak hab a tort´an, hogy az adapt´ıv immunv´ alasz maga is egy, a szervezeten bel¨ ul lezajl´o evol´ uci´os folyamat. Tov´ abb szemezgetve az evol´ uci´os u ´j´ıt´asok k¨oz¨ott el´erkez¨ unk az idegrendszerhez, amelynek megjelen´ese jelent˝osen megn¨ovelte a viselked´esi form´ak sz´ am´ at (etol´ ogia), s teret nyitott az ´allati t´arsadalmak fel´e (II.11–12. fejezet). Az egyik ilyen t´ arsas eml˝osfaj azt´an szert tett az ¨osszetett besz´ed k´epess´eg´ere (II.13. fejezet), ´es u ´gy tartja mag´ar´ol, hogy kiemelkedett az ´allati sorb´ ol (de az evol´ uci´ oja nem ´allt le, s˝ot bizonyos szempontokb´ol m´eg fel is gyorsult). Cser´ebe viszont er˝oteljes hat´asa – evol´ uci´os hat´asa – van f¨ oldi bioszf´er´ ara (I.14. fejezet). H´ arom tant´ argy maradt ki a fenti felsorol´asb´ol: a genetika, az ¨ okol´ ogia ´es a rendszertan. Mindh´aromnak igen speci´alis ´es meghitt kapcsolata van az evol´ uci´ obiol´ ogi´aval. A modern, filogenetikai t¨orzsf´akon alapul´o rendszertan az evol´ uci´ os t¨ort´enetet pr´ob´alja rekonstru´alni, hogy a jelenkori fajok rokoni kapcsolatait felt´arva rendszerbe ossza ˝oket. A genetika (¨ or¨ okl´estan) vizsg´ alja az evol´ uci´o egyik alapfelt´etel´et, mag´at az o¨r¨okl˝od´est (ez´ert is szentelem az I.3. fejezet eg´esz´et az ¨or¨okl˝od´esnek). A k¨ovetkez˝okben t´ argyaltak egy r´esze popul´aci´ogenetika vagy evol´ uci´ogenetika n´even is fut, s bizony sokszor elbizonytalanodom, hogy egy bizonyos fogalmat ink´abb a genetikusoknak k´ene bevezetni¨ uk vagy nek¨ unk, evol´ uci´obiol´ogusoknak. Az evol´ uci´ or´ ol tov´ abb´ a azt mondt´ak, hogy olyan dr´ama, amely az ¨ okol´ ogia sz´ınpad´ an j´ atsz´ odik [1]. A popul´aci´ok n¨oveked´ese ´es verseng´ese, ami ¨ elengedhetetlen az evol´ uci´ ohoz, ¨okol´ogiai folyamat. Ez a tank¨onyv az Okol´ ogia tank¨ onyvh¨ oz [2] hasonl´oan az exponenci´alis n¨oveked´essel kezd˝odik. Nem v´eletlen¨ ul hivatkoztam tant´argyakra, mert a biol´ogi´at tant´argyakon kereszt¨ ul ismerik meg az egyetemi hallgat´ok. Sajn´alatos m´odon keveset
i
i i
i
i
i
“Kun Evol0629” — 2017/6/28 — 17:24 — page 6 — #20
i
6
i
I. A kiterjesztett evol´ uci´os szint´ezis
tesz¨ unk meg mi, oktat´ ok, hogy tudatos´ıtsuk a hallgat´okban (´es mindenkiben), hogy a biol´ ogia tant´argyakra oszt´asa az em´eszthet˝o m´eretre val´o szab´ ast szolg´ alja, ami ut´ an m´egiscsak unalmas lenne a tant´argyakat biol´ogia I–XV n´even nevezni. A biol´ogia azonban m´egiscsak egy egys´eg, amely az ´el˝ o rendszereket vizsg´ alja a legk¨ ul¨onf´el´ebb m´odszerekkel. Mint eml´ıtettem, az evol´ uci´ os t¨ ort´enet is lehet˝ov´e tenn´e a biol´ogia eg´esz´enek bemutat´as´at, csak akkor Evol´ uci´ obiol´ ogia I–XV-nek nevezn´ek a tant´argyakat, ami megint csak nem t´ ul praktikus. Az evol´ uci´ obiol´ ogia ´ıgy is k¨ozponti szerepet t¨olt be a biol´ogi´an bel¨ ul. Mondhatn´ am, hogy a legfontosabb diszcipl´ın´aja a biol´ogi´anak. Ez ´ıgy is van. De a biol´ ogia ´ altal´ anos, minden r´eszter¨ ulet´ere kiterjed˝o ismeret´ere van sz¨ uks´eg az evol´ uci´ os t¨ ort´en´esek megismer´es´ehez, meg´ert´es´ehez. Az evol´ uci´obiol´ ogiai ismeretek, az evol´ uci´os szeml´eletm´od seg´ıts´eget ny´ ujtanak a t¨obbi biol´ ogia ismeret elhelyez´es´ere a biol´ogia ¨osszetett rendszer´en bel¨ ul. De az evol´ uci´ obiol´ ogia egyben ´ep´ıt is mindazon ismeretekre, amelyeket a biol´ogushallgat´ ok m´ as kurzusaikon elsaj´at´ıtottak, hiszen ha az eg´esz biol´ogia rendszerez˝ o elve az evol´ uci´obiol´ogia, akkor p´eld´ait az eg´esz biol´ogia tudom´ anyter¨ ulet´er˝ ol mer´ıtheti. S ezt a sz´eles mer´ıt´est ´erdemes is megtenni, hogy minden tudom´ anyter¨ ulet m˝ uvel˝oje l´athassa saj´at r´esz´et az eg´eszben.
Az evol´ uci´ os gondolkod´ as alapjai Az evol´ uci´ o k¨ ozponti szerepet t¨olt be a biol´ogiai gondolkod´asban. Ehhez k´epest az eg´esz elm´elet nagyon egyszer˝ uen le´ırhat´o: amennyiben valamilyen entit´ asok szaporodnak, van ¨ or¨ okl˝ od˝ o tulajdons´ aguk, ´es ezen ¨ or¨ okl˝ od˝ o tulajdons´ agaikban valamilyen v´ altozatoss´ agot mutatnak, u ´gy lehet evol´ uci´ o. Az evol´ uci´ o pedig ezen o r¨ o kl˝ o d˝ o tulajdons´ a gok popul´ a ci´ o n bel¨ u li gyakoris´ ag´ a¨ nak megv´ altoz´ asa. Vegy¨ uk ´eszre, hogy az evol´ uci´o alapgondolat´aban nincs semmi biol´ ogiai, a popul´ aci´ot is itt ink´abb statisztikai ´ertelemben, sokas´agk´ent ´ertj¨ uk, s nem egyfajta szaporod´asi k¨oz¨oss´egk´ent. Ennek megfelel˝oen az evol´ uci´ o nem csak biol´ ogiai entit´asokkal t¨ort´enhet, hanem minden evol´ uci´ os egys´ eggel. Evol´ uci´os egys´eg az, amely rendelkezik a szaporod´as, az or¨ okl˝ od´es ´es a v´ altozatoss´ ag tulajdons´agokkal (a II.1. fejezetben erre m´eg ¨ visszat´er¨ unk). Szaporod´ as, ¨ or¨ okl˝ od´ es, v´ altozatoss´ ag A szaporod´ as azt jelenti, hogy egy entit´as autokatalitikus m´odon k´epes sokszoroz´ odni. Az autokatal´ızis legegyszer˝ ubben az A + K −→ 2A + W k´emiai egyenlettel szeml´eltethet˝o, amelyben A az autokatalitikus entit´as, amely kataliz´ alja a saj´ at keletkez´es´et, K a kaja”, azaz b´armilyen m´as anyag ” vagy entit´ as, ami A-v´ a alak´ıthat´o, v´eg¨ ul W a mell´ekterm´ek vagy hullad´ek, ami a reakci´ o/´ atalak´ıt´as sor´an keletkezik. Egysejt˝ u, aszexu´alis fajokra
i
i i
i
i
i
“Kun Evol0629” — 2017/6/28 — 17:24 — page 7 — #21
i
1. Az evol´ uci´ os gondolat darwini gondolat
i
7
A maga az ´el˝ o sejt, m´ıg K azon forr´asok egy¨ uttese, amelyek a n¨oveked´es´ehez sz¨ uks´egesek. A sejt ezen forr´asokat felv´eve n¨ovekszik, ami v´eg¨ ul a sejt oszt´ od´ as´ ahoz vezethet, em´ıgyen megval´os´ıtva a sokszoroz´od´ast.
B
A A A
B
A A
A
A
B
B B
B
C
1.1.1. ´ abra. Az evol´ uci´ o elm´elet´enek alapjai. Az entit´asok k´epesek tov´abbi entit´ asokat l´etrehozni (szaporod´ as). Az u ´j entit´asok ´altal´aban meg˝orzik a sz¨ ul˝ o” entit´ as t´ıpus´ at (¨ or¨ okl˝ od´es), b´ar n´eha u ´j t´ıpus alakul ki (v´ altozatos” s´ ag)
¨ o Or od´ es alatt alapvet˝oen azt ´ertj¨ uk, hogy egy bizonyos t´ıpus sok¨kl˝ szoroz´ od´ asa sor´ an megtartja a t´ıpus´at. Teh´at A t´ıpusb´ol A t´ıpus lesz, m´ıg B t´ıpusb´ ol B t´ıpus lesz. A v´ altozatoss´ ag legegyszer˝ ubb esetben annyit tesz, hogy egyn´el t¨obb t´ıpus van jelen a popul´ aci´ oban. Az evol´ uci´ohoz a legszorosabb ´ertelemben nem sz¨ uks´eges az u ´j v´ altozatok megjelen´es´enek k´epess´ege. Amennyiben van k´et ¨ or¨ okl˝ od˝ o v´ altozat, u ´gy azok egym´ashoz viszony´ıtott ar´anya v´altozhat, s ez evol´ uci´ o. Az evol´ uci´ o meg´all, ha nincs t¨obb v´altozat, ´ıgy a v´altozatok megjelen´es´enek lehet˝ os´ege elengedhetetlen a hossz´ u t´av´ u evol´ uci´ohoz. Az exponenci´ alis n¨ oveked´ es Darwin a Fajok eredete harmadik fejezet´eben eml´ıti az exponenci´alis n¨oveked´est ( m´ertani haladv´ any szerinti n¨ oveked´es”), amire minden ´el˝ol´eny ” k´epes: M´eg az am´ ugy lassan szaporod´ o ember l´etsz´ ama is huszon¨ ot ´ev alatt ” megk´etszerez˝ odik, ´es ebben a temp´ oban kevesebb mint ezer ´ev alatt oda jutn´ ank, hogy sz´ o szerint nem jutna talpalatnyi f¨ old sem az ut´ odainknak.” Ezt a gondolatot Thomas Malthusnak tulajdon´ıtjuk, aki az 1798-ban kiadott Tanulm´ any a n´epesed´es t¨ orv´eny´er˝ ol (An Essay on the Principle of Population) c. m˝ uv´eben kifejti, hogy az emberi popul´aci´o m´ertani haladv´any szerint n˝ o. Vegy¨ unk egy egysejt˝ u ´el˝ol´enyt, amely oszt´od´assal szaporodik. Egy sejtb˝ ol oszt´ odva k´et sejt lesz. Amikor ez a k´et sejt oszt´odik, akkor lesz bel˝ol¨ uk n´egy sejt. A n´egy sejtb˝ ol nyolc sejt lesz. A lesz´armazottak sz´ama ebben az egyszer˝ u gondolatmenetben 2G , ahol G az eltelt gener´aci´ok sz´ama. Tegy¨ uk fel, hogy az entit´ asunk naponta oszt´odik.
i
i i
i
i
i
“Kun Evol0629” — 2017/6/28 — 17:24 — page 8 — #22
i
8
i
I. A kiterjesztett evol´ uci´os szint´ezis
Exponenciális növekedés logaritmikus skálán
Exponenciális növekedés 6
1,2 × 10
1E+06 1E+05
Populációméret
Populációméret
6
1,0 × 10
5
8,0 × 10
1E+04
5
6,0 × 10
1E+03
5
4,0 × 10
1E+02
5
2,0 × 10
1E+01
0,0
1E+00 0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20
Idő (napok)
Idő (napok)
1.1.2. ´ abra. Exponenci´ alis n¨oveked´es norm´al (bal) ´es logaritmikus (jobb) sk´ al´ an ´ abr´ azolva. A popul´ aci´o naponta megk´etszerez˝odik. Logaritmikus sk´al´ an a popul´ aci´ om´eret egyenest ad az id˝o f¨ uggv´eny´eben
Egy t id˝ opillanatban a popul´aci´onk aktu´alis egyedsz´ama N (t) = N0 2t/Td , ahol N0 a kezdeti popul´ aci´om´eret ´es Td a megk´etszerez˝od´eshez sz¨ uks´eges id˝ o, eset¨ unkben 1 nap. Ez egy exponenci´ alis n¨oveked´est ´ır le, amelyben az aktu´alis egyedsz´am (N (t)) le´ırhat´ o az N (t) = N0 ert (1.1.1) egyenlettel. A n¨ oveked´es param´eter´et, az r-t egyedenk´ enti pillanatnyi n¨ oveked´ esi r´ at´ anak nevezz¨ uk. Az exponenci´ alis n¨ oveked´est diszkr´et, u ´gynevezett differenciaegyenlettel is le´ırhatjuk: Nt = N0 (1 + R)t = N0 λt , (1.1.2) ahol R egy egyedre es˝ o nett´ o n¨ oveked´ esi r´ ata, m´ıg λ a brutt´ o n¨ oveked´ esi r´ ata. A n¨ oveked´est le´ır´o param´eterek b´armelyike el´egs´eges a folyamat le´ır´ as´ ahoz, a t¨ obbit – ha valami´ert ki szeretn´enk sz´amolni – k¨onnyen megkaphatjuk az (1 + R) = λ = er (1.1.3) egyenl˝ os´egek alkalmaz´ as´ aval. Azt ´ all´ıtottam az el˝ oz˝ o alfejezetben, hogy egy exponenci´alis szaporod´ asra k´epes popul´ aci´ oban, amelyben legal´abb k´etf´ele t´ıpusa van jelen egy or¨ okl˝ od˝ o tulajdons´ agnak, evol´ uci´o lehets´eges. Legyen teh´at egy popul´aci¨ onk, amelyben A ´es B t´ıpus van, s amely t´ıpusoknak rA ´es rB az egyedenk´en´ ti, pillanatnyi n¨ oveked´esi r´at´aja. A tulajdons´agok t¨ok´eletesen ¨or¨okl˝odnek, A-nak csak A ut´ odai vannak, B-nek csak B ut´odai vannak. A kezdeti popul´ aci´ om´eret mindk´et t´ıpusra pozit´ıv, azaz NA,0 > 0 ´es NB,0 > 0, s mindk´et popul´ aci´ o exponenci´ alisan n¨ovekszik: rA t NA (t) = NA,0 e , (1.1.4) NB (t) = NB,0 erB t .
(1.1.5)
i
i i
i
i
i
“Kun Evol0629” — 2017/6/28 — 17:24 — page 9 — #23
i
1. Az evol´ uci´ os gondolat darwini gondolat
i
9
A k´et popul´ aci´ o ar´ any´ at az NA (t)/NB (t) = NA,0 erA t /NB,0 erB t = = (NA,0 /NB,0 )(erA t /erB t ) = (NA,0 /NB,0 )e(rA −rB )t (1.1.6) egyenlet ´ırja le. Vegy¨ uk ´eszre, hogy az ar´anyra vonatkoz´o egyens´ ulyi ´allapot csak az rA −rB tagt´ ol f¨ ugg! Amennyiben (rA −rB ) = 0, u ´gy az ar´anyuk nem v´ altozik a kezdeti (NA,0 /NB,0 ) ar´anyhoz k´epest. Amennyiben rA − rB > 0, u ´gy A gyorsabban n¨ ovekszik, mint B, ´es lim (NA (t)/NB (t)) = ∞ (azaz kell˝o t→∞
Emberi populáció mérete (millió fő)
id˝ o m´ ulva A egyedsz´ ama v´egtelen¨ ul nagyobb lesz B egyedsz´am´an´al). Mivel a popul´ aci´ okat ink´ abb az egyes t´ıpusok gyakoris´ag´aval jellemezz¨ uk (l. az I.4. fejezetet), ´ıgy azt is ´ırhatjuk, hogy NA (t) lim = 1. (1.1.7) t→∞ NA (t) + NB (t) Amennyiben rA − rB < 0, u ´gy A egyedsz´ama lassabban n˝o, mint B egyedsz´ ama, s v´eg¨ ul NA (t) lim = 0. (1.1.8) t→∞ NA (t) + NB (t) Ez olyan, mintha (rA − rB ) > 0 esetben A t´ıpus fix´al´odna a popul´aci´oban, azaz egyeduralkod´ ov´ a v´alik. Hasonl´oan (rA − rB ) < 0 esetben B lesz egyeduralkod´ o. Mivel a kezdeti ar´anyukhoz, 0 < NA,0 /NB,0 < 1-hez k´epest m´ as az ar´ anyuk egyens´ ulyban, ´ıgy a popul´aci´oban evol´ uci´o folyik, hiszen egy ¨ or¨ okl˝ od˝ o tulajdons´ ag gyakoris´aga megv´altozik. A p´elda – szerintem – rendk´ıv¨ ul egyszer˝ u ´es szeml´eletes. A legegyszer˝ ubb absztrakt le´ır´asa egy evol´ uci´ os folyamatnak. 8000
2012
7000 6000
1990
5000
1987
4000
1974
3000
1959
2000
1927
1000
1804
0 −10 000 −8000 −6000 −4000 −2000
0
2000
Idő (év)
1.1.3. ´ abra. Az emberi popul´aci´o m´erete id˝osz´am´ıt´asunk el˝ott 10 000-t˝ol napjainkig. Az exponenci´ alis n¨oveked´es j´ol l´athat´o az ´abr´an. Az egyes milli´ardok el´er´es´enek ideje az ´ abra belsej´eben van felt¨ untetve. Egyre kevesebb ´ev kell a k¨ ovetkez˝ o milli´ ard el´er´es´ehez. Az 1925 el˝otti adatok Colin McEvedy ´es Richard Jones Atlas of World Population History (Penguin, Middlesex, 1978, 342–344, 347, 350, 353) c. m˝ uv´eb˝ol sz´armaznak. Az 1925–1939-es adatokat ´ a Nemzetek Sz¨ ovets´ege Evk¨onyveib˝ol vannak, m´ıg az 1961 ut´ani adatokat az ENSZ statisztikai adatb´azis´ab´ol vettem
i
i i
i
i
i
“Kun Evol0629” — 2017/6/28 — 17:24 — page 10 — #24
i
10
i
I. A kiterjesztett evol´ uci´os szint´ezis
Ha az emberi n´epess´eggel kezdtem az alfejezetet, akkor illik azzal is z´ arni. Az elm´ ult ´evsz´ azadokban az emberi popul´aci´o n¨oveked´ese t¨ok´eletes p´eld´ aja az exponenci´ alis n¨oveked´esnek. Ez a n¨oveked´es szerintem mind Malthust, mind Darwint igencsak meglepn´e. Az exponenci´alis n¨oveked´es jelenleg is tart, igaz, u ´gy t˝ unik, egyre lassul´o m´ert´ekben. A korl´ atozott n¨ oveked´ es Az el˝ oz˝ o alfejezet p´eld´ aja biol´ogiailag nem teljesen t¨ok´eletes. Semmi nem k´epes korl´ atlanul n¨ ovekedni, s a fenti p´eld´aban lehet, hogy a k´et t´ıpus popul´ aci´ om´eret´enek ar´ anya v´egtelenhez vagy null´ahoz tart, de a popul´aci´ om´eretek mindk´et t´ıpusra a v´egtelenhez tartanak. Egy entit´asnak lehet exponenci´ alis n¨ oveked´esi potenci´alja, de az exponenci´alis n¨oveked´es nem tarthat ¨ or¨ okk´e. El˝ obb vagy ut´obb valami korl´atozni fogja a n¨oveked´est. Ez a korl´ at lehet t´ apanyag, fizikai t´er, ragadoz´o jelenl´ete vagy b´armi m´as, amire az entit´ asoknak sz¨ uks´eg¨ uk van a sokszoroz´od´ashoz, s ami korl´atosan ´all rendelkez´esre. dNA NA + NB = rA,0 NA 1 − , (1.1.9) dt KA dNB NA + NB . (1.1.10) = rB,0 NB 1 − dt KB A fenti egyenletrendszer logisztikus n¨oveked´est le´ır´o egyenletek k´et, k¨oz¨os forr´ ast haszn´ al´ o t´ıpusra. Tegy¨ uk fel, hogy rA,0 > 0 ´es rB,0 > 0, teh´at mindk´et t´ıpus k´epes az exponenci´alis n¨oveked´esre kezdetben (a null´as index ezt jel¨ oli, ez a kezdeti n¨ oveked´esi r´ata). Valamint KA > 0 ´es KB > 0, azaz mindk´et t´ıpust k¨ ul¨ on-k¨ ul¨ on a k¨ornyezet k´epes eltartani valamilyen pozit´ıv egyedsz´ amon. Az egyenlet – a matematika tiszta, de absztrakt nyelv´en – az exponenci´ alis n¨ oveked´es lehet˝os´eg´et ´es a n¨oveked´es korl´atoss´ag´at egyben tartalmazza. A z´ ar´ ojeles r´eszek n´elk¨ ul exponenci´alis n¨oveked´est ´ır le, amely alacsony egyedsz´ amn´ al meg is mutatkozik. Amikor az egyedsz´am, NA + NB k¨ ozel´ıt K-hoz, akkor tel´ıt´esi g¨orb´ebe megy ´at, s egy egyens´ ulyi ´ert´ekre ´all be (ann´ al a t´ıpusn´ al, amelyik nyer, a m´asik kihal). Az terjed el (annak lesz pozit´ıv egyedsz´ama), amely sz´am´ara a k¨ornyezet eltart´ ok´epess´ege (K) nagyobb. Ennek bel´at´as´ara tegy¨ uk fel, hogy az A t´ıpus egyedsz´ ama egyens´ ulyban van, azaz dNA /dt = 0. Ez csak u ´gy lehet, ha a jobb oldali szorzat valamely t´enyez˝oje 0. A pillanatnyi fejenk´enti n¨oveked´esi r´ ata pozit´ıv (rA,0 > 0), teh´at vagy NA = 0, vagy (1 − (NA + NB )/KA ) = 0. Az az eset, amikor A t´ıpus nincs a popul´aci´oban (NA = 0) minket most nem ´erdekel, teh´ at azt vizsg´aljuk, hogy mikor lesz 0 a z´ar´ojeles tag. 1 − (NA + NB ) KA = 0, (1.1.11) KA − (NA + NB ) = 0, (1.1.12) KA KA − (NA + NB ) = 0, (1.1.13)
i
i i
i
