Trus jako indikátor obsazenosti budek nocujícími ptáky v zimě. Droppings as an indicator of nest box occupancy by roosting birds in winter

Paclík M. & Tyller Z. / Trus jako indikátor obsazenosti budek

Trus jako indikátor obsazenosti budek nocujícími ptáky v zimě Droppings as an indicator of nest box occupancy by roosting birds in winter Martin Paclík1 & Zdeněk Tyller2 Pedagogická fakulta Univerzity Palackého v Olomouci, katedra biologie, Purkrabská 2, CZ-779 00 Olomouc; e-mail: [email protected] 2 Přírodovědecká fakulta Univerzity Palackého v Olomouci, katedra zoologie a ornitologická laboratoř, tř. 17. listopadu 50, CZ-771 46 Olomouc; e-mail: [email protected]

1 

Paclík M. & Tyller Z. 2014: Trus jako indikátor obsazenosti budek nocujícími ptáky v zimě. Sylvia 50: 12–24. Hnízdní budky mají význam při studiu života ptáků nejen v hnízdní době, ale také v zimě, kdy jsou ptáky využívány k nocování. Ke zjištění zimní obsazenosti jsou obvykle používány noční kontroly budek, které jsou fyzicky náročné a mohou spící ptáky rušit. V tomto článku proto představujeme alternativní způsob studia zimní obsazenosti budek pomocí odhadu „pokryvnosti trusu“ z fotografií vnitřku budek pořízených na konci zimní sezóny. Pro zjištění vypovídací schopnosti této metody používáme referenční data z pravidelných nočních kontrol budek. Data byla sbírána v letech 2007–2010 v lužním lese Království u Grygova, okres Olomouc. Obsazenost budek zjištěná přímými kontrolami byla velmi dobře predikovatelná pokryvností trusu v budce. V práci diskutujeme aplikovatelnost přepočtu pokryvnosti trusu na obsazenost a hlavní metodická úskalí odhadu pokryvnosti trusu z fotografií, jako např. význam velikosti budky, délky studované sezóny či druhů nocujících ptáků. Nest boxes provide an opportunity to study bird life not only during the breeding season, but even in winter, when the birds use them as roost sites. Wintertime occupancy is usually detected by direct night checks of nest boxes, which are physically demanding and may disturb the roosting birds. Here we present an alternative way how to study the wintertime nest box occupancy based on the estimate of “droppings cover” from the photographs taken in late winter. We confronted the droppings cover with the occupancy revealed by direct night checks. The data were collected in the Království u Grygova floodplain forest, Olomouc District, Czech Republic, in 2007–2010. Nest box occupancy was clearly predictable from the droppings cover. We discuss the applicability of the model to predict nest box occupancy from the dr oppings cover, as well as factors that may affect the estimation of droppings cover from the photographs, such as the nest box size, length of the studied winter period, or the species of roosting birds. Keywords: methodology, hole nesting birds, Great Tit, Parus major, forest

ÚVOD Umělé hnízdní budky jsou oblíbeným způsobem podpory dutinově hnízdících ptáků, ať již slouží jako prostředek ornitologického výzkumu, ochrany ptáků 12

nebo biologické ochrany kultur proti škůdcům (Zasadil 2001). Budky mají zásadní význam při získávání rozmanitých poznatků o životě ptáků: „akademický“ výzkum modelových druhů dutinových ptáků s jejich pomocí přináší odpovědi

SYLVIA 50 / 2014

na relevantní otázky reprodukční biologie (Lack 1954, Newton 1994, Remeš & Matysioková 2013). Nicméně, zjištěné poznatky mohou být zatíženy metodickými artefakty, protože budky nemusí vždy přesně odrážet situaci v přirozených dutinách, příp. jejich různorodost ztěžuje srovnání mezi studiemi (Møller 1989, Lambrechts et al. 2010, Wesołowski 2011). Na druhé straně spektra je zejména amatérskými ornitology běžně prováděn monitoring hnízdní obsazenosti budek jednotlivými druhy ptáků (a dalších organismů; Veľký 2006, Svoboda & Švorc 2011), který je např. společně s pravidelným čištěním přirozenou součástí zažitého „protokolu“ péče o budky (Obhlídal 1979, Zasadil 2001, ČSOP 2014). Budky jsou ovšem ptáky využívány i v mimohnízdním období, a to zejména k zimnímu nocování – i v tomto období je proto zajímavé monitorovat obsazenost budek. V centru zájmu jsou v tomto případě změny obsazenosti během zimní sezóny a mezi roky, např. v souvislosti s biotopem a klimatem zimy (Busse & Olech 1968, Winkel & Hudde 1988), případně věrnost ptáků zimovištím (a následně i hnízdištím) či konkrétním budkám, např. v souvislosti s věkem a pohlavím ptáků (Báldi & Csörgő 1994, Krištín et al. 2001). Jelikož výběr nocoviště přímo ovlivňuje šanci na přežití zimního období, stává se tak klíčovou součástí biologie ptáků, a proto je jeho studium žádoucí a budky se k němu přímo nabízí. Přesto je sledování zimní obsazenosti budek oproti sledování obsazenosti v hnízdní době ornitology spíše opomíjeno (viz Mainwaring 2011). Ke zjištění zimní obsazenosti jsou obvykle používány noční kontroly budek, při kterých jsou nocující ptáci v budkách odchytáváni a kroužkováni (např. Czarnecki 1960, Schmidt et al. 1985, Busse & Olech 1986, Winkel & Hudde 1988, Báldi & Csörgő 1994, Krištín et al.

2001, Veľký 2006, Adamík 2008). Takové kontroly sice najednou přináší mnoho informací (viz výše), ale mohou spící ptáky rušit a ti poté nocoviště opouštějí (viz např. Schmidt et al. 1985, Zvářal 2007), což v případě opakovaných kontrol ovlivňuje samotný cíl bádání a výsledky tak mohou být zatíženy metodickým artefaktem (Tyller et al. 2012). Pro zjištění prosté obsazenosti budek při rezignaci na znalost individuální identity ptáků lze sice použít i méně rušivé metody nočních kontrol, např. za pomoci minikamery s infračerveným přisvícením (viz Tyller 2010, Tyller et al. 2012), ty jsou ovšem stále velmi náročné pro výzkumníka, protože vyžadují pohyb v terénu během noci, mnohdy za extrémního ­počasí. K odhadu obsazenosti budek nocujícími ptáky během zimy se ovšem nabízí alternativní přístup, který nevyžaduje přímé noční kontroly. Vzhledem k rychlému trávení ptáci kálejí i během noci; přítomnost trusu zjištěná „pohodlnějším“ způsobem – kontrolou během dne – tak spolehlivě indikuje obsazené nocoviště (Dhondt et al. 2010, Villén-Pé­ rez et al. 2014). Zároveň lze pak předpokládat, že množství trusu je úměrné počtu nocí strávených v budce (viz např. Prskavec 2012). Pro kvantitativní odhad obsazenosti budek je ovšem nutné množství trusu nějak objektivizovat, např. zvážením trusu nahromaděného za přesně známou periodu (např. Stewart 1973). To ale může být technicky i časově náročnou, a proto pro amatérské ornitology odrazující operací. V tomto článku proto navrhujeme jednoduchý způsob objektivizace množství trusu v budce – semikvantitativní odhad “plochy“ pokryté trusem z fotografií vnitřku budek pořízených na konci zimní sezóny, před kterou byly budky vyčištěny. Pro posouzení vypovídací schopnosti této metody používáme 13

Paclík M. & Tyller Z. / Trus jako indikátor obsazenosti budek

referenční data z pravidelných nočních kontrol stejných budek. Oba datové soubory pocházejí ze tří zimních sezón 2007/2008–2009/2010 na studijní ploše s cca 180 budkami typu sýkorník v lužním lese Království u Grygova, okres Olomouc. MATERIÁL A METODIKA Studijní lokalitou je lužní les Království u Grygova (49°31'N 17°18'E, 204 m n. m.) o celkové rozloze 588 ha s převahou dubu letního (Quercus robur), jasanu ztepilého (Fraxinus excelsior) a lípy srdčité (Tilia cordata) ve stromovém patře. Na vlhčích místech je početněji zastoupena olše lepkavá (Alnus glutinosa), na vyvýšených sušších místech zase habr obecný (Carpinus betulus). V keřovém podrostu dominují střemcha obecná (Prunus padus) a krušina olšová (Frangula alnus), příp. zmlazené dřeviny stromového patra. V lese se nachází množství pasek, nicméně převažující vzrostlé porosty (věk > 50 let) s vtroušenými „staletými“ duby a hojný výskyt datlovitých ptáků (viz Koleček et al. 2011) indikují četnou přítomnost přirozených stromových dutin. Lesní komplex při severním okraji navazuje přes zahrádkářskou kolonii na obec Grygov, kam se část sledovaných ptáků (zejména sýkor) může přesouvat na krmítka. Ostatní okraje lesního komplexu potom hraničí s otevřenou krajinou, zejména poli. Roku 2004 zde bylo vyvěšeno 186 budek typu sýkorník (vnitřní rozměry: výška vpředu 26, vzadu 22 cm, dno 11,5 × 12 cm; tloušťka stěn 2 cm; kruhový vletový otvor o průměru 32 mm při spodním okraji 16,5 cm nade dnem; antipredační opatření: okolí otvoru zvenku kryto plechem proti zvětšování otvoru strakapoudem velkým [Dendrocopos major] – uvnitř těsně pod otvorem umístěno vodorovné prkénko o rozměrech 14

cca 5 × 5 cm a tloušťce cca 1 cm k zabránění dosahu na hnízdo kunám [Martes spp.]; poznámky k manipulaci a péči: budky mají odklápěcí přední stěnu a jsou pravidelně po hnízdní a zimní sezóně čištěny). Budky jsou umístěny na kmenech stromů cca 1,6 m nad zemí s převážně jižní orientací. V prostoru jsou rozmístěny v čtvercovém sponu cca 40 ×  40 m, a to ve třech dílčích přibližně čtvercových plochách (75–78, 56–57 a 46–47 budek ročně) uvnitř lesního komplexu. Budky slouží ke studiu hnízdní biologie sýkory koňadry (Parus major) a lejska bělokrkého (Ficedula albicollis) (viz např. Remeš & Matysioková 2013). Data byla sbírána od začátku listopadu do konce února během tří zim 2007/2008–2009/2010. Na začátku každé zimní sezóny, tj. na přelomu října a listopadu, byly všechny budky pečlivě vyčištěny. Obsazenost budek nocujícími ptáky byla zjišťována nočními kontrolami prováděnými v intervalu cca 10 dní (12 kontrol za zimu). Pravidelné noční kontroly byly prováděny nejdříve 30 min. po západu slunce za použití tří odlišných metod s různou intenzitou rušení ptáků (přímé kontroly spojené s odchycením a kroužkováním ptáka / nahlédnutí do pootevřené budky s přisvícením červeným viditelným světlem / inspekce minikamerou s infračerveným přisvícením bez otevírání budky) a všechny tři metody byly napříč studijními roky prostřídány mezi všemi plochami (Tyller et al. 2012). Pro účely tohoto článku ovšem nejsou rozlišovány, protože nepředpokládáme jejich vliv na hodnocený statistický vztah mezi dvěma odhady obsazenosti budek (noční kontroly / množství trusu). Na přelomu února a března, tj. po čtyřměsíční expozici nocujícím ptákům, byl vnitřek všech budek během denní kontroly standardně vyfotografován

SYLVIA 50 / 2014

a budky byly zároveň opět vyčištěny. Z archivovaných fotografií byl s odstupem času proveden semikvantitativní odhad pokryvnosti trusu v budce (pro všechny tři sledované zimní sezóny pro účely tohoto článku najednou v srpnu 2013), přičemž byla rozlišována kategorie „nepřítomnost trusu“ (stupeň 0) a dalších pět kategorií pokryvnosti dna budky trusem v intervalech po cca 20 % (stupně 1–5; obr. 1). Posouzení fotografií prováděli jednorázově oba autoři společně, vždy v porovnání s vytvořenou vzorovou stupnicí (obr. 1). Pro každou budku v každé ze tří zimních sezón tedy byla známa obsazenost nocujícími ptáky zjištěná dvanácti nočními kontrolami (= proporce nocí, kdy byla budka obsazena; hodnoty v intervalu 0–1) a k ní párově stupeň pokryvnosti trusu z fotografií na konci zimní sezóny (hodnoty 0–5). Byl sestaven zobecněný lineární model obsazenosti budek na pokryvnosti trusu s logit-link funkcí a bi-

nomickou distribucí závislé proměnné v programu R (R Core Team 2012), přičemž celková velikost vzorku (n = 540) v této analýze znamená součet ptákům dostupných budek za tři zimní sezóny. Pomocí tohoto modelu byla pro každou budku v každé sezóně z pokryvnosti trusu predikována obsazenost během zimy. Z takto predikovaných hodnot obsazenosti všech budek byly vypočítány sezónní průměry (± SE) a ty byly vizuálně porovnány s průměrnou (± SE) obsazeností budek zjištěnou nočními kontrolami. Monitoring zimní obsazenosti budek metodou fotografování trusu pokračoval i v dalších letech. V sezóně 2013/2014 byl na přelomu února a března, opět po předchozím vyčištění budek na konci října, ze 40 „obsazených“ budek odebrán trus a po vysušení v laboratorní sušárně (30 oC, 24 hodin) byl zvážen. Zároveň byla ve stejných budkách odhadnuta pokryvnost trusu z fotografií jako v letech

Obr. 1. Stupnice pokryvnosti trusu v budkách. Fotografie zachycují stav na konci zimní sezóny (konec února/začátek března) po čtyřměsíční expozici budek nocujícím ptákům. Fig. 1. Scale of the droppings cover in the nest boxes. The photographs were taken at the end of the winter season (end of February/beginning of March) after a four-month exposition to roosting birds.

15

Paclík M. & Tyller Z. / Trus jako indikátor obsazenosti budek

2007–2010. V uvedenou sezónu navíc na studijních plochách probíhal pokus, při kterém byla polovina přítomných budek při vnitřním obvodu zmenšena dřevěnou vložkou, takže dno těchto budek mělo rozměry 8,5 × 9 namísto 11,5 ×  12  cm. Ačkoli měl tento experiment jiný cíl, pro účely této práce byly zmenšené budky použity k demonstraci významu velikosti budky pro odhad pokryvnosti trusu. Lineární regresí v programu JMP SAS 3.2 byl testován vliv pokryvnosti trusu (vložena jako kontinuální proměnná), velikosti budky (nominální proměnná; n velké = 22, n malé = 18 budek) a interakce těchto dvou faktorů na hmotnost trusu, přičemž proměnné nebyly centrovány. VÝSLEDKY Během tří zimních sezón bylo celkově v rámci 6 493 budek × kontrol pořízeno 1 319 záznamů tří druhů nocujících ptá-

ků, zbytek budek × kontrol byl negativní. Nejčastěji zjištěným nocujícím druhem byla sýkora koňadra (93,8 % záznamů), méně často byl zaznamenán brhlík lesní (Sitta europaea; 5,2 %) a nejméně často byla zaznamenána sýkora modřinka (Cyanistes caeruleus; 1,0 %). Obsazenost jednotlivých budek během zimy kolísala od nuly (257 budek × zim, tj. 47,6 %) do 1,0 (33 budek × zim, tj. 6,1 %), přičemž průměrná obsazenost činila 0,21 (SD = 0,31, medián = 0,08). V jednotlivých zimách bylo během nočních kontrol alespoň jednou obsazeno 65,7, 53,8, resp. 37,3 % budek. Z celkových 540 budek × zim nebyl ve 157 případech (29,1 %) v budkách zjištěn žádný trus (kategorie pokryvnosti trusu = 0). Obsazené budky byly potom rozděleny mezi různé kategorie pokryvnosti trusu následovně: kategorie 1 = 179 případů, 2 = 116, 3 = 56, 4 = 21 a kategorie 5 = 11 případů, přičemž průměrný stupeň

Obr. 2. Zobecněný lineární model obsazenosti budek nocujícími ptáky zjištěné nočními kontrolami na pokryvnosti trusu. V případě opakujících se kombinací hodnot byly datové body z důvodu lepší vizualizace rozprostřeny pomocí aplikace Gitter v programu R a jejich pozice v rámci vzniklého shluku tak nemusí znamenat přesnou hodnotu obsazenosti. Vložena je křivka dle rovnice: obsazenost = e–4,12 + 1,55 × pokryvnost trusu / (1 + e–4,12 + 1,55 × pokryvnost trusu). Fig. 2. GLM of the nest box occupancy revealed by direct night checks on the droppings cover. For better visualisation of the same combinations of values, overlapping data points were spaced using the Gitter package for R, and thus some data points within the created clusters do not represent accurate values of occupancy. The curve follows the equation: occupancy = e–4.12 + 1.55 × droppings cover / (1 + e–4.12 + 1.55 × droppings cover).

16

SYLVIA 50 / 2014

obsazenost / occupancy

0,30 0,25 0,20 0,15 0,10 0,05 0,00 2007/08

2008/09 sezóna / season

2009/10

Obr. 3. Obsazenost budek nocujícími ptáky (průměrná proporce obsazených budek ± SE) ve třech zimních sezónách v lese Království u Grygova. Šedě: obsazenost zjištěná nočními kontrolami, bíle: obsazenost predikovaná z modelu na obr. 2 na základě pokryvnosti trusu (n = 177–182 budek v dané sezóně). Fig. 3. Nest box occupancy (mean proportion of occupied boxes ± SE) in the three winters in the Království u Grygova floodplain forest. Grey: occupancy revealed by direct night checks of nest boxes, white: occupancy predicted from the droppings cover using the model from Fig. 2. (n = 177–182 nest boxes in the given winter).

hmotnost trusu / droppings mass

20

15

10

5

0 0

1

2

3

4

5

pokryvnost trusu / droppings cover Obr. 4. Vztah mezi pokryvností trusu z fotografií a hmotností trusu (g) s vyjádřením vlivu velikosti budky. Prázdné body: velké dno budky o ploše 11,5 × 12 cm (n = 22 budek); plné body: malé dno budky o rozloze 8,5 × 9 cm (n = 18). Vložené linie jsou samostatné regresní přímky pro každý z datových podsouborů. Fig. 4. Linear regression of the droppings mass (g) on the droppings cover revealed from photographs, showing the effect of nest box size. Open circles: large boxes with the bottom area of 11.5 × 12 cm (n = 22 boxes), closed circles: small boxes with the bottom area of 8.5 × 9 cm (n = 18). Particular regression lines for each nest box type are given.

17

Paclík M. & Tyller Z. / Trus jako indikátor obsazenosti budek

Tab. 1. Vztah mezi pokryvností trusu v budce zjištěnou z fotografií a hmotností trusu (g) s vyjádřením vlivu velikosti budky (lineární regrese: F3, 36 = 71,12, R2 = 0,856, p < 0,0001). „Malá“: dno budky o ploše 8,5 × 9 cm (n = 18 budek), „velká“: dno budky o ploše 11,5 × 12 cm (n = 22). Table 1. Linear regression of the droppings mass (g) on the droppings cover revealed from photographs and the nest box size (F3, 36 = 71.12, R2 = 0.856, p < 0.0001). “Small”: boxes with the bottom area of 8,5 × 9 cm (n = 18 boxes), “large”: boxes with the bottom area of 11,5 × 12 cm (n = 22). faktor/factor intercept pokryvnost trusu /droppings cover velikost budky [velká-malá] /box size [large-small] pokryvnost trusu × velikost budky [velká-malá] /droppings cover × box size [large-small]

pokryvnosti trusu činil 1,33 (SD = 1,22, medián = 1). V jednotlivých zimách bylo alespoň minimální množství trusu nalezeno v 77,3, 69,2, resp. 66,1 % budek. Obsazenost budek zjištěná přímými kontrolami byla velmi dobře vysvětlitelná pokryvností trusu v budce (efekt pokryvnosti trusu = 1,55 ± 0,04 SE, z = 36,09, P < 0,0001; reziduální deviance 1 417,1 na 538 stupňů volnosti; obr. 2), přičemž modelem vzájemné závislosti obou proměnných je rovnice: obsazenost = e–4,12 + 1,55 × pokryvnost / (1 + e–4,12 + 1,55 × pokryvnost ). Průměrné sezónní hodnoty obsazenosti budek nocujícími ptáky predikované tímto modelem z pokryvnosti trusu velmi dobře korespondují s obsazeností zjištěnou nočními kontrolami (obr. 3). Ve zmenšených budkách v sezóně 2013/2014 byla zjištěna tendence nadhodnocovat vyšší kategorie pokryvnosti trusu, což se projevilo statisticky významnou interakcí mezi velikostí budky a pokryvností trusu v modelu lineární regrese hmotnosti trusu na pokryvnosti trusu (tab. 1, obr. 4). DISKUSE Jednoduše odhadnutelná pokryvnost trusu z fotografií vnitřku budek velmi 18

odhad/ estimate –2,939 3,998

SE

t

P

0,823 0,284

–3,57 14,07

0,0010 <0,0001

–0,496

0,823

–0,60

0,5505

0,866

0,284

3,05

0,0043

dobře indikuje obsazenost budek nocujícími ptáky – navrhujeme proto její využití k monitoringu zimní obsazenosti budek, a to bez náročných či pro ptáky rušivých nočních kontrol budek, příp. bez přesného vážení trusu nahromaděného v budkách. Právě jednoduchost této metody sběru dat by mohla přilákat další zájemce o monitoring zimní obsazenosti budek. Zjištění závislosti mezi obsazeností budek a množstvím trusu ale rozhodně není překvapující, protože ptáci obecně v souvislosti s intenzivním metabolismem kálejí i na nocovištích a množství trusu tudíž logicky indikuje frekvenci obsazování nocovišť (Prskavec 2012, Dhondt et al. 2010, Villén-Pérez et al. 2014). Nicméně, přínosem tohoto článku je zjednodušení odhadu množství trusu ve formě pokryvnosti hodnocené z fotografií a návrh kvantitativního přepočtu na obsazenost. Vážení trusu, byť jde o ideální metodu kvantifikace trusu (Stewart 1973), totiž může být pro amatérského ornitologa metodicky náročnou operací, neboť nezbytně zahrnuje odběr obsahu každé budky pro pozdější zpracování a jeho evidenci, standardizování podmínek vážení (odstranění rozdílů ve vlhkosti, vytřídění hrubších nečistot)

SYLVIA 50 / 2014

a je k němu nezbytné určité m ­ ateriální zabezpečení (přesné váhy, sáčky na vzorky). Námi prezentovaná metoda oproti tomu přináší výrazné zjednodušení: stačí vnitřek budek po známé době od vyčištění vyfotografovat běžným digitálním fotoaparátem a následně jednoduše zhodnotit. Fotografie jsou snadno archivovatelnými původními terénními daty a v případě hodnocení delší časové řady umožňují jednotné hodnocení všech sezón najednou bez rizika plíživých změn metodiky, příp. revize celkového datového souboru v budoucnu. Prezentovaný přístup má jistě i své potenciální nedostatky. Odhad pokryvnosti trusu z fotografií má již z principu omezenou přesnost, dá se ovšem očekávat, že tato nepřesnost neznemožní relativní srovnávání predikované „průměrné“ obsazenosti většího počtu budek (nebo zkrátka jen průměrného množství trusu v nich) mezi roky či lokalitami. Se stejným předpokladem se počítá např. u indexů v monitorovacích programech početnosti ptáků (Bibby et al. 2000). Množství trusu bylo v této práci konfrontováno s obsazeností zjištěnou pravidelnými nočními kontrolami. I tato metoda může být ovšem nepřesným odhadem skutečného stavu (který neznáme), čemuž nasvědčuje zjištěná velká variabilita obsazenosti jednotlivých budek v rámci každé kategorie pokryvnosti trusu a také nižší počet alespoň jednou v sezóně obsazených budek oproti počtu budek s alespoň minimálním množstvím trusu. Mohlo by se sice zdát, že obsazenost zjištěná pravidelně rozmístěnými nočními kontrolami je reprezentativním odhadem obsazenosti budek během celé zimy, nicméně i přes relativně vysoké terénní úsilí (viz Tyller 2009) to v naší studii konkrétně znamená pouhých 12 nocí s kontrolou oproti více než stu dalších nocí bez kontroly. Množství trusu se

potom z velké části vztahuje k nocím mezi kontrolami a je tak pravděpodobně přesnějším ukazatelem skutečné frekvence nocování než opakované noční kontroly. Vypovídací schopnost obou metod by každopádně bylo vhodné ověřit s použitím přesnějších odhadů obsazenosti, zjištěných např. monitorovací technikou (např. Hartman & Oring 2006). Nicméně, v této práci prezentovaný statistický vztah mezi pokryvností trusu a obsazeností zjištěnou nočními kontrolami umožňuje porovnání s již publikovanými studiemi používajícími právě metodu přímých nočních kontrol, která je doposud hlavním zdrojem poznatků o nocování ptáků v budkách (viz Busse & Olech 1986, Winkel & Hudde 1988, Báldi & Csörgő 1994, Krištín et al. 2001, Veľký 2006). Navržený přepočet množství trusu na obsazenost nelze ovšem v dalších studiích aplikovat bez uvážení. Je třeba vzít v úvahu velikost budky, protože stejné množství trusu na různě velkém dnu budek logicky pokryje různě velkou plochu, což v této práci dokládáme na příkladu dvou různých velikostí budek. Dalším důležitým faktorem je také délka sezóny. V této práci zvolené čtyřměsíční období XI–II lze považovat za nejdelší zimní sezónu, alespoň pro podmínky naší studované lokality. Je třeba se vyvarovat prodlužování sezóny, při kterém se již dostaneme do biologicky odlišných období, kdy na jedné straně ptáci v budkách ještě nemusí nocovat, nebo na druhé již začínají hnízdit (viz např. Krištín et al. 2001). V těchto případech by totiž nebylo zcela jasné, o čem zjištěný celkový odhad obsazenosti budek vypovídá. Nic ovšem nebrání uvedená období sledovat odděleně. Naopak, v případě zkrácení, nebo v případě rozdělení sezóny na dílčí úseky pro intenzivnější studium vývoje obsazenosti během zimy (viz Prskavec 2012), je nutné stupnici pokryvnosti tru19

Paclík M. & Tyller Z. / Trus jako indikátor obsazenosti budek

su dle potřeby upravit. V tomto smyslu intenzivnější studie jsou samozřejmě žádoucí a je třeba zdůraznit, že monitoring jedné hodnoty obsazenosti pro danou lokalitu a sezónu, tj. to, k čemu náš článek vybízí, lze považovat za úplné minimum (které ovšem z mnoha lokalit chybí). Odhad obsazenosti budek na základě množství trusu by vzhledem ke zvýšené produkci trusu ve stejné budce mohli nadhodnocovat sociálně nocující ptáci – v našich podmínkách připadá v úvahu zejména vrabec polní (Passer montanus), příp. vzácněji šoupálci (Certhia spp.). Hojnější vrabci polní ale obývají spíše otevřenou krajinu (Šťastný & Hudec 2011), takže v souvislejších lesních porostech lze většinou předpokládat nocování sýkor a brhlíka, tj. ptáků nocujících přísně individuálně (Winkel & Hudde 1988, Krištín et al. 2001, pro sporadické výjimky viz např. Tyller 2009). K podobnému nadhodnocení ale může potenciálně docházet i z pohledu na jednoho jedince – v chladnějším počasí může být ptáky zkonzumováno více potravy, což může vést k vyšší produkci trusu i při stabilní početnosti ptáků (Goymann et al. 2006, Prskavec et al. 2007). Z obou důvodů je proto vhodné na sledovaných lokalitách sledovat např. specifické pobytové známky určitých z výše uvedených důvodů problematických druhů (zimní „hnízda“ vrabců polních; Šťastný & Hudec 2011), příp. alespoň občas provést noční kontrolu budek, a to pro zjištění představy o druhovém složení, resp. početnosti nocujících ptáků. Při kontrolách budek by ovšem měla být přednostně použita některá z méně rušivých metod, např. konkrétně v podmínkách námi studované lokality se osvědčila kontrola pomocí minikamery s infračerveným přisvícením zasunuté do vletového otvoru (viz také Sládeček 2006), nebo nahlížení do 20

budky po šetrném pootevření přední stěny s přisvícením červeným viditelným světlem (cyklistická svítilna), ale bez chytání ptáků (viz Tyller et al. 2012). Jakýkoli opakovaný rušivý zásah může ovlivnit samotnou sledovanou proměnnou – obsazenost budek – a výsledky tak mohou být zatíženy metodickým artefaktem (Tyller et al. 2012). Na to je třeba být při studiu budkových populací obzvláště opatrný (viz Møller 1989, Lambrechts et al. 2010, Wesołowski 2011). Důležitou otázkou, v tomto případě ovšem společnou oběma srovnávaným metodám sběru dat, zůstává interpretace odhadů obsazenosti budek nocujícími ptáky. Celková obsazenost budek během zimy je odhadem proporce „úspěšných“ budek × nocí, tj. těch, kdy byl přítomen nocující pták. Tato hodnota je dána počtem budek a nocujících ptáků, který je ovšem na jedné straně ovlivněn počtem ptáků skutečně přítomných v dané lokalitě, na druhé straně jejich chováním, tj. tím, zda se rozhodnou nocovat v budkách, nebo stráví noc v přirozených dutinách či ve větvoví. Představu o početnosti ptáků na lokalitě můžeme celkem snadno získat sčítáním v odpoledních hodinách krátce před započetím nocování (Koleček et al. 2011), protože během dne mohou být přítomni daleko od svých nocovišť, např. na krmítkách v blízkosti lidských sídel (Veľký 2002). Odhalit obsazenost alternativních nocovišť je ovšem takřka nemožné. Částečnou představu může poskytnout orientační sledování obsazenosti menšího počtu dostupných stromových dutin, např. podle přítomnosti trusu (Paclík & Weidinger 2007) – jeho množství lze ovšem kvantifikovat obtížněji než v budkách, protože přirozené dutiny jsou různě velké a členité. Nepřímým řešením, použitelným pouze pro datové soubory z většího počtu

SYLVIA 50 / 2014

l­okalit, je vzít při interpretaci obsazenosti budek v úvahu i vybrané hlavní vlastnosti biotopu indikující možnou preferenci alternativních nocovišť (stáří porostu, typ porostu: jehličnatý/smíšený/listnatý; viz např. Báldi & Csörgő 1994) a také důležité vlastnosti budek, které mohou vysvětlit např. rozdíly v obsazenosti některým z dominantních druhů ve společenstvu atp. (denzita budek, velikost vletového otvoru; Lambrechts et al. 2010). Z území ČR ovšem zatím zdaleka nemáme v tomto smyslu dostatečná data o obsazenosti budek nocujícími ptáky (srovnej např. s Winkel & Hudde 1988) a jedním z cílů tohoto článku je motivovat další spolupracovníky – správce vyvěšených kolekcí budek – k nápravě tohoto nedostatku, např. právě standardizovaným fotografováním vnitřku budek na konci zimy. Význam podobných dat roste s dlouhodobostí monitoringu a s počtem lokalit, na kterých je monitoring prováděn (viz např. Král et al. 2011). Když už je v naší krajině vyvěšeno tolik budek, bylo by škoda je plně nevyužít. PODĚKOVÁNÍ Za umožnění výzkumu na studijních budkových plochách v lese Království u Grygova a cenné diskuse přesahující rámec tématu tohoto sdělení děkujeme Vladimíru Remešovi. Za spolupráci v terénu děkujeme zejména Jaroslavu Kolečkovi, Lucii Turčokové a Martinu Vymazalovi. Za výpočet zobecněného lineárního modelu děkujeme Peteru Adamíkovi a za vytvoření obr. 1 Peteru Samašovi. Za inspiraci neutuchajícím zápalem pro studium zimního nocování ptáků v umělých dutinách velice děkujeme Karlu Prskavcovi. Za připomínky k rukopisu včetně cenných pokynů k analýze dat velmi děkujeme anonymním recenzentům. Studie byla finanč-

ně podpořena granty Pdf_2013_024 a CETPO CZ.1.07/2.3.00/20.0166. SUMMARY Here we evaluate an alternative method of estimation of the wintertime nest box occupancy by roosting birds to the usual direct night checks. We set a semiquantitative scale of “droppings cover” (degrees 0–5; Fig. 1) to describe the amount of droppings in the photographs of nest box interiors taken in late winter, before which the nest boxes were cleaned (standardized study period November– February). We confront the droppings cover with the occupancy revealed by direct night checks (12 checks per season), and we also validate it by real droppings mass revealed by weighing. The data were collected in the three winters 2007/2008–2009/2010 (weighing of droppings was carried out in 40 nest boxes in 2013/2014, see below) in the Království u Grygova floodplain forest, Olomouc District, Czech Republic). Ca. 180 nest boxes present there are of the typical tit-type with the inner height of 26–22 cm, bottom size 11.5 × 12 cm; wooden walls 2  cm thick, 32  mm rounded entrance, lower rim 16.5 cm above nest box bottom, facing mainly south. The nest boxes are placed ca. 1.6 m above the ground, and their hinged face wall enables to check their content easily or clean the interior twice a year without taking the nest box off the tree. Of the total of 6493 nest box × checks, we obtained 1319 direct records of three roosting species (mean nest box occupancy = 0.21, SD = 0.31, median = 0.08), dominated by the Great Tit (93.8 % records) and followed by the Eurasian Nuthatch (Sitta europaea; 5.2 %) and the Eurasian Blue Tit (Cyanistes caeruelus; 1.0 %). In particular winters, 65.7, 21

Paclík M. & Tyller Z. / Trus jako indikátor obsazenosti budek

53.8, and 37.3 % of the nest boxes were occupied at least once. Of the total 540 nest box × winters, we found droppings in 383 cases distributed across the semiquantitative categories in the following pattern: 1 = 179 cases, 2 = 116, 3 = 56, 4 = 21, and 5 =  11 cases (mean droppings cover = 1.33, SD = 1.22, median = 1). In particular winters, at least the minimum amount of droppings was found in 77.3, 69.2, and 66.1 % of the nest boxes. The droppings cover well explained the variability in nest box occupancy revealed by night checks following the relationship (GLM of binomial response with logit-link; R Core Team 2012): occupancy = e–4.12 + 1.55 × droppings cover / (1 + e–4.12 + 1.55 × droppings cover) (effect of droppings cover = 1.55 ± 0.04 SE, z = 36.09, P < 0.0001; residual deviance 1417.1 on 538 degrees of freedom; Fig. 2). Using the above model, we predict the occupancy from the droppings cover for each box and year. Yearly means of predicted occupancies of all nest boxes well correspond with the occupancy revealed by night checks (Fig. 3). We found a tendency to overvalue the droppings cover in the smaller boxes (Table 1, Fig. 4; experiment set in 2013/14, half of the present boxes were provided with a wooden insert to reduce the inner bottom space from 11.5 × 12 cm to 8.5 ×  9 cm; detailed results are not described here, only 40 nest boxes with droppings included into the analysis here). The main advantage of the presented method is that it provides an alternative to the usual direct night checks that are physically demanding for the observer in the field and may disturb the roosting birds. Only two daytime visits of the study sites are necessary – one to clean the boxes at the beginning of the winter (or particular study period), and another one to take the photographs of nest box interiors at the end of the 22

winter. The photographs are easy to archive and data from different years/ localities may be evaluated together, which prevents possible methodological discrepancies of separated evaluations. The disadvantage of this method is the unknown individual/species identity (e.g., communally roosting species may be problematic) and potential biases due to increased dropping production during cold periods. Thus, occasional night checks are recommended to obtain the required information.

LITERATURA Adamík P. 2008. Zimní nocování sýkory koňadry (Parus major) a brhlíka lesního (Sitta europaea) v hnízdních budkách na Sovinecku, Nízký Jeseník. Zprávy Vlastivědného muzea v Olomouci ­293–295: 81–84. Báldi A. & Csörgő T. 1994. Roosting site fidelity of Great Tits (Parus major) during winter. Acta Zoologica Academiae Scientiarum Hungaricae 40: 359–367. Bibby C. J., Burgess N. D. & Hill D. A. 2000: Bird Census Techniques. Academic Press, London. Busse P. & Olech B. 1968. Niektóre problemy związane z nocowaniem ptaków w skrzynkach lęgowych. Acta Ornithologica 11: 1–26. Czarnecki Z. 1960: Obserwacje nad nocowaniem sikor bogatek (Parus major L.) w zimie. Ekologie Polska seria B 6: 191–197. ČSOP 2014: Podpora hnízdních možností zpěvných ptáků v lesích. Přehled realizovaných projektů. Dostupné na: http:// w w w. c s o p . c z / i n d ex . p h p ? c i s _ m e n u = 1 & m 1 _ i d = 10 0 2 & m 2 _ i d = 10 2 8 & m 3 _ id=m3_id&m4_id=1669&m_id_old=1125. Naposledy navštíveno: 18. 4. 2014. Dhondt A. A., Blondel J. & Perret P. 2010: Why do Corsican Blue Tits Cyanistes caeruleus ogliastrae not use nest boxes for roosting? Journal of Ornithology 151: 95–101. Goymann W., Trappschuh M., Jensen W. & Schwabl I. 2006: Low ambient temperature increases food intake and dropping

SYLVIA 50 / 2014

production, leading to incorrect estimates of hormone metabolite concentrations in European Stonechats. Hormones and Behavior 49: 644–653. Hartman C. A. & Oring L. W. 2006: An inexpensive method for remotely monitoring nest activity. Journal of Field Ornithology 77: 418–424. Koleček J., Paclík M., Praus L., Vymazal M., Tyller Z., Turčoková L., Sedláček J. & Figura R. 2011: Hnízdní a zimní početnost ptáků dvou středomoravských lužních lesů. Zprávy MOS 69: 4–17. Krištín A., Mihál I. & Urban P. 2001: Roosting of the great tit, Parus major and the Nuthatch, Sitta europaea in nest boxes in an oak-hornbeam forest. Folia Zoologica 50: 43–53. Král M., Adamík P., Krause F., Krist M., Stříteský J., Bureš S., Ševčík J., Pavelka J., Červenka P., Neoral P. & Košťál J. 2011: Fenologie lejska bělokrkého (Ficedula albicollis) na Moravě. Sylvia 47: 17–32. Lack D. 1954: The Natural Regulation of Animal Numbers. Clarendon, Oxford. Lambrechts M. M., Adriaensen F., Ardia D. R., Artemyev A. V., Atiénzar F., Bańbura J., Barba E., Bouvier J.-C., Camprodon J., Cooper C. B., Dawson R. D., Eens M., Eeva T., Faivre B., Garamszegi L. Z., Goodenough A. E., Gosler A. G., Grégoire A., Griffith S. C., Gustafsson L., Johnson L. S., Kania W., Keišs O., Llambias P. E., Mainwaring M. C., Mänd R., Massa B., Mazgajski T. D., Møller A. P., Moreno J., Naef-Daenzer B., Nilsson J.-Å., Norte A. C., Orell M., Otter K. A., Park C. R., Perrins C. M., Pinowski J., Porkert J., Potti J., Remes V., Richner H., Rytkönen S., Shiao M.-T., Silverin B., Slagsvold T., Smith H. G., Sorace A., Stenning M. J., Stewart I., Thompson C. F., Tryjanowski P., Török J., van Noordwijk A. J., Winkler D. W. & Ziane N. 2010: The design of artificial nestboxes for the study of secondary holenesting birds: a review of methodological inconsistencies and potential biases. Acta Ornithologica 45: 1–26. Mainwaring M. C. 2011: The use of nestboxes by roosting birds during the non-breeding season: a review of the costs and benefits. Ardea 99: 167–176. Møller A. P. 1989: Parasites, predators and nest

boxes: facts and artefacts in nest box studies of birds? Oikos 56: 421–423. Newton I. 1994: The role of nest sites in limiting the numbers of hole-nesting birds: a review. Biological Conservation 70: 265–276. Obhlídal F. 1977: Ornitologická příručka. SZN, Praha. Paclík M. & Weidinger K. 2007: Microclimate of tree cavities during winter nights – implications for roost site selection in birds. International Journal of Biometeorology 51: 287–293. Prskavec K. 2012: Ubývání nocujících sýkor (Paridae) v umělých dutinách umístěných v produkčních výsadbách jabloní. Panurus 21: 63–72. Prskavec K., Falta V. & Kneifl V. 2007: Faktory ovlivňující zimní predační aktivitu sýkor (Parus spp.) na obaleči jablečném (Cydia pomonella). Panurus 16: 93–97. R Core Team 2012. R: A language and environment for statistical computing. R Foundation for Statistical Computing, Vienna, Austria. Dostupné na: http:// www.R-project.org/. Remeš V. & Matysioková B. 2013: More ornamented females produce higher-quality offspring in a socially monogamous bird: an experimental study in the great tit (Parus major). Frontiers in Zoology 10: 14. Schmidt K.-H. Von, Berressem H., Berressem K. G. & Demuth M. 1985: Untersuchungen an Kohlmeisen (Parus major) in den Wintermonaten – Möglichkeiten und Grenzen der Methode „Nachtfang“. Journal für Ornithologie 126: 63–71. Sládeček J. 2006. Použití miniaturní kamery pro kontrolu hnízd. Panurus 15: 117–118. Stewart P. A. 1973. Estimating numbers in a roosting congregation of blackbirds and starlings. Auk 90: 353–358. Svoboda A. & Švorc J. 2011: Obsazenost ptačích budek rozmístěných v úseku dálnice D4704 (Lipník n. Bečvou – Bělotín). Zprávy MOS 69: 52–56. Šťastný K. & Hudec K. (eds) 2011: Fauna ČR. Ptáci 3/II. Academia, Praha. Tyller Z. 2009: Společné nocování sýkory koňadry (Parus major) a brhlíka lesního (Sitta europaea). Sylvia 45: 238–241.

23

Paclík M. & Tyller Z. / Trus jako indikátor obsazenosti budek

Tyller Z. 2010: Nocování sýkory koňadry v lužním lese — metodická studie. Diplomová práce. Univerzita Palackého v Olomouci, Katedra ekologie a životního prostředí. Tyller Z., Paclík M. & Remeš V. 2012. Winter night inspections of nest boxes affect their occupancy and reuse for roosting by cavity nesting birds. Acta Ornithologica 47: 79–85. Veľký M. 2002. Zimovanie a nocovanie vtákov v búdkach v mestskom prostredí. Tichodroma 15: 60–68. Veľký M. 2006. Vzťahy medzi využívaním búdok vtákmi v zimnom a hniezdnom období. Tichodroma 18: 89–96. Villén-Pérez S., Carrascal L. M. & Gordo O. 2014. Wintering forest birds roost in areas with higher sun radiation. European Journal of Wildlife Research 60: 59–67. Wesołowski T. 2011: Reports from nestbox

24

studies: a review of inadequacies. Acta Ornithologica 46: 13–17. Winkel W. & Hudde H. 1988: Über das Nächtigen von Vögeln in ­ k ünstlichen Nisthöhlen während des Winters. Vogel­ warte 34: 174–188. Zasadil P. (ed) 2001: Ptačí budky a další způsoby zvyšování hnízdních možností ptáků. ČSOP, Praha. Zvářal K. 2007: Obsazenost ptačích budek v zimním a jarním období. Tichodroma 19: 31–39.

Došlo 12. června 2014, přijato 5. září 2014. Received 12 June 2014, accepted 5 Sep­ tember 2014. Editor: P. Adamík