5.3.2015
ZOOLOGIE OBRATLOVCŮ
CHONDRICHTHYES (chiméry, žraloci, rejnoci) MILOSLAV PETRTÝL –
[email protected]
CHONDR- (chrupavka) + ICHTHYS (ryba)
TROCHA BULVÁRU NA ÚVOD 27.2.2013
REÁLNÉ RIZIKO PRO ČLOVĚKA?! • Přes 200 případů (50 smrtelných) neprovokovaného napadení žralokem bílým…
V New Yorku je ročně pokousáno 10x více lidí jinými lidmi, než celosvětově žraloky Podle dlouhodobých statistik se vyskytne: jedna smrt utonutím na 3,5 mil vodních aktivit jeden útok žraloka na 11,5 mil vodních aktivit
9.2.2015
Mezi lety 1995 - 2003 bylo podél pobřeží USA zabito bleskem 1857 lidí. Ve stejném období je zaznamenáno 740 žraločích útoků – 22 smrtelných. http://www.flmnh.ufl.edu/fish/sharks/statistics/trends.htm
PLÁŽOVÁ SEZÓNA SE BLÍŽÍ!!!
RIZIKO PRO ŽRALOKY?! • Silný lovný tlak ze strany člověka (70-100mil/rok) • Vysoká poptávka asijských zemí po žraločích ploutvích • Uloveným žralokům jsou „pouze“ odděleny ploutve
Hamish Jolly – designér žraločích obleků video na: TED.com
1
5.3.2015
FYLOGENEZE
CHONDRICHTHYES
OSTEICHTHYES
Monofyletická skupina
APOMORFIE ČELISTNATCŮ - GNATHOSTOMATA • • • • • • • • • • • • • • • •
Jsou vytvořeny čelisti, které vznikly přeměnou párového prvního žaberního oblouku. Zpravidla je přeměněn také další párový žaberní oblouk, jazylkový. První žaberní štěrbina (spiraculum) mezi čelistním a jazylkovým obloukem je redukována. Je vytvořen endoskelet z kostní tkáně vznikající z chrupavky (endochondrální osifikace nebo perichondrální osifikace). Objevují se plakoidní šupiny a pravé zuby. Je vytvořen jeden pár předních a jeden pár zadních párových končetin s vnitřní kostrou a pletenci. Hřbetní a ocasní ploutev jsou podepřeny kostěnými elementy. Vznikají žebra. Je vytvořena myelinová pochva axonů nervových buněk. Dorzální a ventrální svalovinu trupu odděluje vodorovná vazivová přepážka (septum horizontale). Nosní otvor je párový stejně jako čichový orgán, který neleží v sousedství hypofýzy. V labyrintu vnitřního ucha vzniká třetí, horizontální, polokružná chodba. Mají oči s akomodačním aparátem (čočka, ostření). V trávicí soustavě je diferencován žaludek (většinou). Pokud dýchají žábrami, leží žábry zevně od kosterního žaberního koše (žaberních oblouků). Změna pozice žaber je důsledkem jejich ektodermového původu. Žábry nejsou uloženy ve váčcích. Po genové duplikaci vznikla molekula hemoglobinu se čtyřmi řetězci. Pohlavní orgány mají vývody, které u samců vznikají zpravidla z vývodů vylučovacích orgánů. Je vytvořen adaptivní systém imunitní odpovědi se schopností selektivity, regulace a paměti.
CHONDRICHTHYES
HOLOCEPHALI
ELASMOBRANCHII
Společný předek Chimér, žraloků a rejnoků
2
5.3.2015
CHONDRICHTHYES - OBECNÉ ZNAKY
APOMORFIE PARYB - CHONDRICHTHYES Plakoidní
• vodní, převážně mořští živočichové • chrupavčitý endoskelet, nikdy se nemění v pravou kost • zkamenělé se proto nachází pouze zuby, chrupavčitá kostra se nezachová – obtížně fosilizuje • tělo hydrodynamického tvaru, velikost desítky cm - 18m • plakoidní šupiny (homologické zubům), pokrývají celé tělo • většinou 5 žaberních štěrbin (7) • vnitřní oplození • nepravidelná „heterocerkní“ ocasní ploutev
šupiny, zuby a způsob jejich výměny.
Redukce dermálního skeletu. Chrupavčitý endoskelet s prizmaticky zvápenatělou chrupavkou. Uzavřené neurocranium (chondrocranium). Je vytvořen protáhlý rypec (rostrum). Kopulační orgány na břišních ploutvích samců (pterygopody). U juvenilních stádií nejsou vytvořeny vnější žábry.
FYLOGENETICKÝ STROM ŽIJÍCÍCH PARYB Batoidea Pristiophoriformes Squatiniformes
Squalomorphi Squaliformes Hexanchiformes
Neoselachii Carcharhiniformes
Elasmobranchii
Galeomorphi
Lamniformes Orectolobiformes Heterodontiformes vymřelé bazální linie Holocephali
Časová osa divergencí Jednotlivých skupin
Zjednodušeno: Stiassny et al. (1996) a Craft & Donoghue (2004)
Inoue et al. 2010 - Evolutionary Origin and Phylogeny of the Modern Holocephalans
Chimaeriformes
DETERMINAČNÍ ZNAKY
Heterodontiformes Orectolobiformes
Galeomorphi
Lamniformes
• Přítomnost/absence ploutví
Carcharhiniformes Hexanchiformes Echinorhiniformes
Squaleomorphi
Squaliformes Squatiniformes
Řitní ploutev
• Přítomnost/absence trnů • Přítomnost/absence spirákula • Přítomnost/absence víček
Pristiophoriformes
• Umístění a velikost úst
Torpediniformes
• Počet žaberních štěrbin
Pristiformes
Batoidea
Rajiformes
• Tvar a délkové poměry ploutví
Myliobatiformes
3
5.3.2015
ANATOMIE - FYZIOLOGIE
anal fin
ZÁKLADNÍ STAVBA TĚLA ‐ ŽRALOK
Cartilaginous skelet Strong jaw Scales - placoid 5-7 gill openings One or two dorsal fins Heterocercal caudal fin
Pelvic and pectoral fins are paired Reproduction organ of male Developed senses
„KOSTRA“ PARYB
„KOSTRA“ PARYB • původním znakem je heterocerkní ploutev • párové končetiny s vnitřní kostrou - prsní, břišní ploutve • hlavním pohonem je ocasní ploutev
4
5.3.2015
„LEBKA“ PARYB • neurokránium • viscerokranium • čelisti tvořeny párovou chrupavkou horní=palatoquadratum dolní=mandibulare
„LEBKA“ - ČELISTI
Předpokládaný vývoj čelistí z žaberních oblouků
Společný předek – 9 žaberních oblouků, 3. a 4. se vyvinuly do podoby čelistí
VNITŘNÍ ANATOMIE
• Spodní zuby fixují a horní porcují • Hmotnost hlavy se podílí na dynamice kousání • Hyostilní lebka – výrazný pohyb (vysouvání) čelisti proti lebce
VNITŘNÍ ANATOMIE
ANATOMIE samec
5
5.3.2015
ANATOMIE
ANATOMIE
samec
samice
OBĚHOVÝ SYSTÉM
TRÁVICÍ SOUSTAVA
• Na rozdíl např. od savců, pouze jeden okruh 3) komora • Srdce má 4 části
1) Žilný splav
• Pro trávicí soustavu je typická • „SPIRÁLNÍ ŘASA“
4) Tepenný násadec
The McGraw-Hill Companies, 2009
DÝCHÁNÍ • dýchají pomocí žaber - musí žraloci neustále plavat? • voda do žaberní dutiny ústy (žraloci) • Nebo pomocí spirakula (rejnoci) 7
4
4
6
5.3.2015
Čich – kapka krve v olympijském bazénu 50x25x2m tj. zvětšené čichové laloky, možnost „stereočichu“ Zrak – obecně dalekozrací, disponují tapetum lucidum lépe vidí za šera, mají možnost regulovat množství vnikajícího světla podobně jako savci.
SMYSLY
Čočka je kulatá – ostření jejím pohybem, odvíjí se od optické hustoty prostředí. Druhé víčko – ochrana oka útočných druhů
• Sluch – vnější zvukovod – vnitřní ucho má tři polokružné kanálky. Slyší 10 - 800 Hz (člověk 20-20.000 Hz). • Elektroreceptory – Lorenziho ampule, schopnost vnímat bioelektrické pole kořisti
PRODUKCE EL. ENERGIE Zástupci rejnoků skupiny Torpediniformes – kolem 60 druhů
Až 30 amper a 50 - 200 voltů (eq. fén ve vaně) Pozměněná svalová tkáň. Paralelně zapojené části
• Mechanoreceptory hlavě a postranní čára
POHYB •
Asymetrická ocasní ploutev – aktivní pohyb v blízkosti dna (kladivnou, útesoví žraloci)
•
Symetrický ocas s postranním kýlem poukazuje spíše na pohyb na otevřeném moř (mako, velký bílý) podobnost s pelagickými predátory typu tuňák (až 55 km/h)
•
Extrémní asymetrie se vyskytuje u ž. liščího
•
mnoho rejnoků postrádá ocasní ploutev (stinrays, eagle rays, manta) mávaní či undulace rozšířených prsních ploutví
•
polorejnok má opačnou asymetrii ocasu
TYPY OCASNÍCH PLOUTVÍ
7
5.3.2015
STRATEGIE „NULOVÉ HMOTNOSTI“ • Nemají plynový měchýř, mají velká játra s vysokým obsahem olejovité látky - squalen • játra slouží jako hydrostatický orgán
„KUDY TEČE TUDY LÉČÍ“ • 90 tablet 700,- kč
– Až 25% hmotnosti žraloka – 4 m žralok 80 litrů oleje v játrech – 9 m žralok přes 2000 litrů
• Olej je lehčí než voda a snižuje tak měrnou hmotnost těla • Olej je nestlačitelný, takže vertikální migrace a tlakový gradient ve vodním sloupci nevadí
METABOLISMUS A RŮST • Daleko nižší intenzita metabolismu než kostnaté ryby • Dvoukilová máčka potřebuje 32 mg 02/hod a 8g kořisti/den kostnatá ryba potřebuje 2-3x více kyslíku a 4x potravy. • U dna žijící „pomalé“ druhy tráví „průměrné jídlo“ cca 6 dní aktivnější druhy (mako) tráví 1,5 – 2 dny • mohou hospodařit s tepelnou energií generovanou svalstvem (velké pelagické druhy: bílý, mako, tygří). • Pomalý metabolismu souvisí s relativně pomalým růstem a dlouhověkostí. Kolem 5 cm/rok. • Délka života roky – 60 let. Odhad věku komplikuje absence kostěných útvarů v těle.
OSMOREGULACE • Hypoosmotické druhy (mořské ryby) zvyšují koncentraci iontů v tělních tekutinách, případně stále doplňují vodu pitím. Nadbytek iontů vylučují ledvinami (močí) a chloridovými tělísky v žábrách. • Žraloci jsou díky vysoké koncentraci močoviny a TMAO (trimetylaminoxid) v těle ISOOSMOTIČTÍ. Nepotřebují doplňovat vodu pitím neboť jí difúzí tolik neztrácejí. Jsou tím však omezeni na život v mořích. • Velká plocha žaberní membrány → značná výměna vody a iontů mezi okolím a krví. • Po smrti začínají být paryby rychle cítit po močovině
ISOOSMOTIČTÍ ŽRALOCI
EKOLOGIE - ETOLOGIE
Močovina je při vyšších koncentracích toxická, destabilizuje proteiny, řešeno vysokou hladinou trimetylaminoxidu TMAO (NO(CH3)3). Fakt, že sladkovodní druhy žraloků a rejnoku neakumulují v krvi vysoké koncentrace močoviny zdůrazňuje roli tohoto mechanismu u mořských druhů.
8
5.3.2015
ŽIVOTNÍ PROSTŘEDÍ PARYB • mořské prostředí - žádné extrémní podmínky (teplota, množství kyslíku, pH, etc.). • Nejvíce pobřežní a ostrovní šelf. 50% všech druhů žije v hloubkách do 200m a 85% do 2000 m. pouze 5% procent proniklo na otevřený oceán, včetně rejnoků jako je manta. Dalších 5% procent osídlilo sladké vody. • Hloubkovým rekordmanem je Centroscymnus coelolepis který byl chycen v hloubce 3700m. • Ve velkých hloubkách jsou velmi málo – Vysoké energetické nároky (játra, náročný pohyb, vrcholový predátor) – Malé množství energie a potravy v hlubokém oceánu
POTRAVNÍ NÁROKY 1) lovci (Hexanchus, Isurus, Alpias, Squalus, Lamna, Carcharodon)
ŽIVOTNÍ PROSTŘEDÍ PARYB • Sladké vody osídlily dvě čeledi rejnoků Potamotrygoninae a Dasyatidae.
• Ze žraloků vstupují do sladkých vod hlavně bullshark (Carcharhinus leucas) a piloun (Pristis perotteti) (rektální žláza – močovina v krvi).
Zeb Hogan
POTRAVNÍ NÁROKY • potravu lze odvodit dle typu zubů • Některé druhy vymění až 30 000 zubů za život.
2) planktonofágové (Cetorhinus, Rhincodon, rejnociMyliobatidae)
3) bentofágové (Heterodontus, Scyliorhinus, Pristiophorus, Squatina, většina rejnoků)
POTRAVNÍ NÁROKY • Různé lovné techniky – – – – – –
Piloun Rejnok elektrický Liškoun Manta Žralok velrybí Žralok velký
REPRODUKCE • oplození vnitřní - vejcorodí i živorodí • různé typy výživy zárodku - žloutková placenta, děložní "mléko", požírání neoplozených vajec, kanibalismus • samci mají pářicí orgány odvozené z břišních ploutví – pterygopody = klaspery
• Viz. ukázky na cvičení
9
5.3.2015
40% vejcorodých - původní způsob rozmnožování Březost až 24 měsíců+malé množství mláďat = K-stratégové
REPRODUKCE
•
Vajíčko chiméry
Vajíčka žraloků a rejnoků
REPRODUKCE
REPRODUKCE • •
•
VELIKOST- MÝTY A SKUTEČNOST • Prehistorický Carcharodon megalodon?! (30/15m) • Původní odhad zřejmě „zveličoval“
dospívají déle než kostnaté ryby. Většina druhu pohlavně dospěje mezi 6 – 18 rokem. Žralok citrónový ve věku 24 let a ostroun (Squalus acanthias) 35 let!!!
Živorodí: 2-100 mláďat (10), vývoj embrya několik týdnů až 24 měsíců (ostroun), 3,5 roku žralok obrovský. Nitroděložní výživa embrya – oophagye – pojídaní ovulovaných neoplodněných vajíček (thresher, mako, great-white) – embryophagye – pojídání okolních embryí tím nejsilnějším (žralok písečný) – žloutková placenta – Carcharhinidae, Sphyrnidae analogické savcům!!! – „děložní mléko“ Myliobatoidae, manta Samice 3x silnější kůže než samci
VELIKOST Etmopterus perryi (20 cm, 150g), drobné druhy Rhincodon typus (18 m, 12 t), největší žijící druh ryb na světě. výhody většího těla: • žralok větší než 1m bez „predačního tlaku“ (žraloci otevřených vod se rodí při velikosti kolem 1 metru). • Mláďata žraloků v chráněných vodách rostou pomaleji (15 cm/rok), než druhy žijící v prvních fázích života na otevřeném oceánu.
10
5.3.2015
VELIKOST RECENTNÍCH DRUHŮ… • největší ulovený bílý žralok byla 6,4 metrů dlouhá samice, a to z pobřeží Kuby v roce 1945 vážila 3312 kg a její největší obvod činil 4,5 metru
Srovnání velikostí recentních druhů (s člověkem)
PLANKTONOFÁGNÍ DRUHY…
KURIOZITY… Isistius brasiliensis Žraloček brazilský Vykusování hlubokých ran, bioluminiscence
Etmopterus 15-19 cm Jeden z nejmenších druhů
Lamniformes „teplokrevnost“ Dokaží využívat odpadní teplo svalů na ohřev těla
Rychlost - Isurus oxyrinchus 55km/h
Lemna ditropis
Hloubkové rekordy kolem 3500 m Délka života – 70+ Squalus acanthias (Spiny Dogfish)
ZÁJEMCI O MOŘSKÉM PROSTŘEDÍ??
DRUHOVÁ DIVERZITA - ROZŠÍŘENÍ Předmět „Mořská biologie (AEA27Z)“ kzr.agrobiologie.cz/natural/predmety/morbio.html Letní kurz Mořské biologie u Středozemního moře facebook.com/MorskaBiologie
Žraloci 430 druhů Rejnoci 540 druhů (NELSON 2007)
11
5.3.2015
HOLOCEPHALI - celohlaví CHIMAERIFORMES - chimérotvaří
čeleď : Chimaeridae (chimérovití) 2 - 20: Chimaera, Hydrolagus celosvětově, ♂head clasper, toxic D spine
♂
• • • • • • • •
Nemají žebra, žaludek, spirákulum Vejcorodí – vajíčko podobné žraločímu „holocephali“ horní čelist pevně spojena s lebkou Holostylní lebka – autapomorfní znak Pohlavní dimorfismus (pterygopody, tentaculum samců) Deskovité (nevýměnné) zuby – bentos Kožní žaberní víčko Trn s jedovou žlázou
AREÁL ROZŠÍŘENÍ • Pacifik, Atlantik a Indický ocán • Mírné až tropické pásmo • Většinou pod 200 m
Chimaera monstrosa
Callorhinchus callorynchus
ŽRALOCI • torpédovitý tvar těla
Rhinochimaera atlantica
čeleď : Callorhynchidae (chimérovkovití) 1-4 jižní polokoule, morfologicky nejpůvodnější chiméry.
čeleď : Rhinochimaeridae (pachimérovití) 3 - 6: Harriotta, Neoharriotta, Rhinochimaera celosvětově
ELASMOBRANCHII - PŘÍČNOÚSTÍ • Přes 900 druhů Chondrichthyes, 430 druhů žraloků a 540 druhů rejnoků. • Carcharhiniformes více než polovina druhů - obzvláště v tropických a subtropických pobřežních vodách. • Pelagické typy žijící na volném moři zahrnují Lamniformní druhy (mako, velký bílý, žralok liščí, žralok obrovský) • Squaliformní druhy – jsou úspěšní zejména v hlubších vodách oceánů severní polokoule. • Rejnoci skupiny Rajoidei jsou nejvíce rozšíření v hlubších vodách • Myliobatoidei mají nejrozmanitější zastoupení v tropických pobřežních vodách.
ROZŠÍŘENÍ VE SVĚTĚ • Druhy žijící u dna v menších hloubkách (10-3000 m) jsou často lokalizovány na kraji kontinentálních desek. Otevřený oceán je hlubší (průměr cca 4000m) – nedostatek informací
• většinou protáhlý rypec • na spodní straně příčná ústa • obvykle 5 žaberních štěrbin Centroscyllium fabricii
Squalus acanthias
Zdroj: http://atlanticsharks.org
12
5.3.2015
Carcharodon carcharias „velký bílý“
POLOREJNOK KŘÍDLATÝ
celosvětový výskyt kromě chladných pólových moří
REJNOCI
PILONOS VOUSKATÝ
• Zploštělý tvar těla • Většinou bentické druhy • Na spodní straně příčná ústa • Obvykle 5 žaberních štěrbin • Výrazné spirákulum
ZDROJE • • • • • • • • • •
Gaisler, Zima: Zoologie Obratlovců Roček: Historie obratlovců Holtz Thomas: www.geol.umd.edu/~tholtz/ www.Wikipedia.org www.fishbase.org www.amnh.org/learn/pd/sharks_rays www.elasmo-research.org/ www.tolweb.org/tree/ www.shark.ch www.palaeos.com
13
