Torani (Jurnal Ilmu Kelautan dan Perikanan ) Vol. 19 (3) Desember 2009: 166– 174
ISSN: 0853-4489
CIRI MORFOLOGI JENIS KELAMIN DAN KEDEWASAANLOBSTER MUTIARA (Panulirus ornatus)SEX MORPHOLOGYCAL CHARACTERISTICS AND MATURITY OF THE ORNATED LOBSTER Panulirus ornatus Yusnaini1), M.N. Nessa2), M. I. Djawad3),& D. D. Trijuno4) 1)
Fak. Perikanan dan Ilmu Kelautan Unhalu Kendari; Fak. Ilmu Kelautan dan Perikanan Unhas Makassar;
2,3,4)
Diterima: 11 Mei 2009; Disetujui: 1 Juni 2009
ABSTRACT The aims of this research are to know the characteristics of female and male, and matured ornated lobster based on primary and secondary morphology. Observation of external and internal morphology relating to reproductive lobster was done at different size classes those are transparent puerulus, morphology looks like broodstock 1,5-2,0 g; pigmented puerulus 2-4 g; juvenil 50-250 gr; and adult measure 594 - 3420 gr, adult and berried female. The samples were taken directly from nature to be observed and partly were reared to know the maturity. Sex characteristics at female are ovary is in the form of like letter 'H', gonadophore at the basal of third walking leg, the back part of the fifth walking involved three branches and swimmning leg consisted of two sheets. At male is gonadophore laying at the fifth basal walking leg, the back part of the fifth walking leg has no branch and swimming leg only as a sheet. External morphology on adulthood lobster female marked by the forming of plumose seta growing around 37 months, body weight 559 g and carapace length 20,3 cm. Plumose setae grows at fourth of swimming leg, like pinfeather at inner periphery side and in permanent character. Adulthood male marked by getting bigger of gonadophore of the fifth walking leg. Keyword : ornated lobster, Panulirus ornatus, sex, adulthood PENDAHULUAN Lobster berukuran benih atau komsumsi merupakan komoditas perikanan yang bernilai ekonomi penting, masih berasal dari penangkapan di laut. Eksploitasi lobster kurang terkendali atau tangkap lebih telah menyebabkan penurunan produktivitas sumberdaya perairan (Chubb, 2000), dan sebagai sumberdaya yang dapat diperbaharui (Kittaka dan Booth, 2000). Kelestarian dan produksi dapat ditingkatkan dengan pengelolaan yang taat pada asas keberlanjutan dengan memberi kesempatan induk memijah, menjaga jumlah minimal induk di setiap area dan memperbaiki habitat. Tetapi hal tersebut sulit diwujudkan karena keterbatasan dalam pengontrolan eksploitasi dan pertumbuhan lobster relatif lambat.. Lobster laut sangat beragam jenisnya dan mempunyai spesifikasi perkembangan dan tabiat hidup berbeda. Salah satu jenis lobster yang potensial adalah lobster mutiara (Panulirus ornatus), hidup di perairan Indo-Pasifik, daerah lintang rendah (Phillips et al., 1980). Jenis lobster tersebut pertumbuhannya paling tinggi jika dibandingkan dengan lobster tropis lainnya seperi P. versicolor, P. homarus dan P. polyphagus (Vijayakumaran dan Radhakrishnan, 1997), di alam dapat ditemukan bobot badan 4,2 kg/ekor (Yusnaini et al., 2006), bahkan dapat mencapai ukuran 6,5 kg/ekor, puerulus (3-5 g) dapat mencapai 300 g dalam waktu setahun (Tam, 1980). Siklus hidup lobster terdiri dari 5 fase yaitu mulai dari dewasa yang memproduksi sperma atau telur, menetas menjadi filosoma (larva), kemudian berubah menjadi puerulus (post larva), tumbuh menjadi juvenil dan dewasa (Phillips et el. 1980). Marga Panulirus mempunyai daur hidup yang majemuk, pengetahuan tentang tingkatan hidup larva masih sangat kurang terutama terhadap jenis-jenis yang hidup di perairan tropik (Romimohtarto dan Juwana, 2005). Pada pembenihan, salah satu parameter yang perlu diketahui adalah ciri-ciri penentuan jenis 1)
Korespondensi : Fak. Perikanan dan Ilmu Kelautan Unhalu Kendari Email:
[email protected]
166
Yusnaini
Torani (Jurnal Ilmu Kelautan dan Perikanan ) Vol. 19 (3) Desember 2009: 166 – 174
ISSN: 0853-4489
kelamin dan tingkat kedewasaan. Sifat seksual primer ditandai oleh organ yang berhubungan langsung dengan proses reproduksi, yaitu ovarium pada betina dan testis pada jantan. Penentuan jenis kelamin berdasarkan organ primer bisanya diperlukan pembedahan, namun belum tentu positif terutama pada organisme yang belum berkembang organ reproduksinya serta bermasalah apabila organisme akan dipijahkan. Jenis kelamin dapat ditentukan berdasarkan organ reproduksi sekunder, seperti warna, atau ciri-ciri lainnya, demikian juga pada penentuan tingkat kedewasaan. METODE PENELITIAN Penelitian lobster mutiara ini dilakukan pada tahun 2007 sampai 2009. Sampel lobster yang digunakan berasal dari lokasi penangkapan perairan laut dangkal berpasir, pasir berlumpur, terumbu karang di perairan pantai Tiworo Kepulauan, Laut Banda dan Teluk Staring, Laut Flores bagian Utara Kabupaten Buton dan Wakatobi. Lobster hidup dan berkembang biak secara alami dalam berbagai kelompok ukuran yaitu : 1) puerulus transparan, morfologi menyerupai induk berukuran 1,5-2,0 g, 2) puerulus berpigmen berukuran 2-4 g, perubahan warna menjadi coklat setelah molting, 3) juvenil berukuran 50-350 g, dan 4) ukuran dewasa 500 – 3.400 g, induk dewasa dan betina sedang mengerami telurnya. Pemeliharan lobster ukuran puerulus dan juvenil untuk mengetahui umur lobster sampai mencapai dewasa. Untuk pengamatan gonad, lobter dibedah, dimatikan dengan cara memasukkan dalam refrigator. Organ reproduksi sekunder diamati morfologi, tubuh, warna, organ-organ yang berhubungan dengan reproduksi. Pengamatan ciri reproduksi primer dilakukan dengan pembedahan bagian karapas chepalatorax, kemudian diamati morfologi organ reproduksi (ovarium/testis). Kedewasaan lobster diamati ciri morfologi, ukuran berat dan panjang tubuh.. HASIL DAN PEMBAHASAN Ciri jenis kelamin berdasarkan morfologi eksternal Tubuh lobster mutiara terdiri dari dua bagian utama, yaitu kepala yang menyatu dengan dada (cephalothorax), dibungkus oleh karapas yang keras berduri, melekat 5 pasang kaki jalan (periopod) dan bagian badan terdiri dari daging, punggung dibungkus oleh karapas, tempat melekat kaki renang (pleopod) 4 pasang dan ekor (telson). Pada lobster puerulus belum terbentuk kaki renang. Warna karapas lobster mutira dewasa dominan coklat mudah bergaris-garis hitam, tingkat warna coklat sangat dipengaruhi oleh habitat/media pemeliharaan. Lobster dipelihara pada media yang tidak disinari langsung matahari, warna karapas cenderung lebih putih dari pada lobster yang dipelihara pada media terbuka (karamba) di laut. Warna karapas tidak dapat dijadikan sebagai kriteria penentuan jenis kelamin dan tingkat kedewasaan. Differensiasi sex pada lobster mutiara terjadi pada fase puerulus. Lobster termasuk organisme heteroseksual, yaitu mempunyai jenis kelamin jantan dan betina yang terpisah, sebagai organisme gonokorik, differensiasi ovarium dan testis secara genetik. Jenis kelamin dapat dibedakan berdasarkan organ reproduksi primer dan sekunder. Morfologi eksternal lobster mutiara dapat dibedakan jenis kelaminnnya, sebagai tanda kelamin sekunder pada lobster juvenil dan dewasa. Tanda sekunder jenis kelamin betina yaitu (Gambar 1) : Pada kedua pangkal dasar kaki jalan ke-3 terdapat tonjolan berwarna putih bening, ujung dari gonadophore yang berhubungan dengan ovarium. Bagian sisi dalam kaki renang terdapat lembaran berpasangan (2 lembar). Pada lobster juvenil, kedua lembaran kaki renang masih berbentuk daun, tetapi setelah dewasa, lembaran kaki renang bagian dalam mengalami modifikasi terbentuk serabut halus berwarna coklat keputihan sebagai tempat perlekatan telur pada masa inkubasi (ovipositur, brood pouch).
Ciri Morfologi Jenis Kelamin dan Kedewasaan Lobster Mutiara (Panulirus Ornatus)
167
Torani (Jurnal Ilmu Kelautan dan Perikanan ) Vol. 19 (3) Desember 2009: 166– 174
ISSN: 0853-4489
Ujung ruas kaki jalan ke-5 bercabang tiga, berbeda dengan ruas ujung ke empat pasang kaki jalan lainnya, diduga berfungsi membawa telur yang sudah fertil ke brood pouch dan membantu pada proses penetasan. Tanda sekunder jenis kelamin jantan (Gambar 1) yaitu : Ada tonjolan gonophore di dasar tangkai jalan kaki ke-5, berhubungan dengan testis, berbentuk bulat lonjong, makin besar ukuran induk jantan, makin besar ukuran gonophornya. Kaki renang (pleopod) selembar berbentuk daun, tidak mempunyai serabut pada bagian perut, bagian ventral abdomen mulus. Ruas ujung kaki jalan ke-5 tidak bercabang, tidak berbeda dengan empat dengan ruas ujung kaki jalan lainnya. Jenis kelamin lobster mudah diidentifikasi dengan berdasarkan pada tanda-tanda jenis kelamin sekunder yang relatif bersifat permanen, hal ini memudahkan pada tahap seleksi dan penanganan induk. Induk lobster yang baik adalah organ tubuhnya lengkap (tidak cacat), terutama kaki jalan ke-5 pada betina, berfungsi pada saat pemijahan, memudahkan fertilisasi dan pelekatan telur pada kaki renang bagian dalam brood puoch dan selama masa perkembangan embrio. Pada betina lembaran luar berfungsi sebagai pelindung telur dan penyuplai oksigen denga cara dikibaskan untuk embrio dan lembar dalam berfungsi sebagai tempat pelekatan telur saat pengeraman. Perbedaaan morfometrik, diduga disebabkan perbedaan fungsi reproduksi, yakni abdomen lobster betina sebagai wadah penampungan telur selama masa pengeraman. Paniluridae mempunyai ukuran tubuh dan bentuk yang relatif berbeda bagian ekor dan pada jantan mempunyai karapas yang lebih besar dan ekornya tipis dan pendek. Ciri jenis kelamin berdasarkan morfologi internal Ovarium Organ reproduksi primer pada lobster mutiara yaitu ovarium merupakan penciri utama jenis kelamin betina. Ovarium lobster mutiara seperti bentuk huruf “H“, memanjang disisi kiri dan kanan dan pada bagian tengah terdapat jaringan penghubung. Pada bagian depan chepalathorax terdapat ruang berbentuk mangkok kecil tempat pada saat gonad berkembang. Perubahan bentuk gonad tergantung pada periode pertumbuhan dan perkembangna gonad (Gambar 2). Ovarium merupakan pasangan tangkai yang berbentuk silinder dari jaringan yang berada dibawah dorsolateral dari jantung sampai alat pencernaan, menyatu disekitar jantung melalui batang yang melintang, di sebelah batang yang melintang, oviduk yang lurus turun dari masingmasing cuping ke lubang genital, saluran keluarnya telur ke dasar periopoda (kaki jalan) ke-3. Pada lobster kategori juvenil, ukuran 173 g, ovarium halus, tipis bening dan transparan, kemudian membesar pada ukuran sekitar 350 g, tetapi masih transparan dan belum produksi oosit sebagai cikal bakal telur. Pada ukuran induk yang lebih besar 500 g, ovarium lebih besar dan tebal dan berwarna kuning dan sudah dapat menproduksi oosit (Gambar 2). Pada lobster berukuran 3,400 g, bentangan ovarium dapat mencapai 32 cm, berat 23 g . Dinding ovarian tipis terdiri dari atas epitelium terluar, jaringan penghubung sentral (pusat) dengan pembuluh darah dan rongga hidung, dan epitelium germinal sebelah dalam. Jaringan penghubung dan epitelium germinal membentuk lipatan kedalam menembus ovari, dan dari epitelium germinal ooginia, oocyte primer dan sekunder, dan ovarium berkembang dan membesar dengan arah yang melingkar (Byard, 1975). Sebagai perbandingan, ovarium spiny lobster dan homarus merupakan pasangan tangkai berbentuk silinder dari jaringan yang berada dibawah dorsolateral dari jantung sampai alat pencernaan, menyatu di sekitar jantung melalui batang yang melintang (Berry, 1973). Pada betina lobster homarus, protein spesifik lobster betina atau Female Spesifik Protein (FSP) dapat mempengaruhi suatu sifat sexual sekunder. Level tertinggi dari FSP memberikan warna kehijauan pada hemolimpa yang dapat dilihat melalui membran abdominal ventral pada lobster homarus (Byard, 1975). 168
Yusnaini
Torani (Jurnal Ilmu Kelautan dan Perikanan ) Vol. 19 (3) Desember 2009: 166 – 174
ISSN: 0853-4489
gb l3
l5 gj
ukj 5
ukj 5 pld
pll
p
juvenil (73 gr)
juvenil (100 gr) pll enp exp p
dewasa (2.100 gr) A
dewasa (3.000 gr) b
Gambar 1. Morfologi eksternal, organ reproduksi sekunder, tanda-tanda jenis kelamin lobster mutiara Panulirus ornatus. Kolom a) Betina. b) Jantan. gb : gonadophore betinag; gj : gonadophore jantan; ukj5 : ujung kaki jalan 5 ; p : pleopod ; pll : pleopod lembar luar; pld : pleopod lembar dalam; enodopod (end); exopod (exp)
Torani (Jurnal Ilmu Kelautan dan Perikanan ) Vol. 19 (3) Desember 2009: 166– 174
ISSN: 0853-4489
Testis Organ reproduksi primer jantan adalah testis satu pasang, berada disisi kanan dan kiri di bagian belakang chephalathorax di bawah jantung, berwarna putih. Testis lobster mutiara umumnya satu pasang, yang terdapat pada sisi kiri dan kanan, namun pada penelitian ini ditemukan juga hanya satu testis (tidak berpasangan). Bagian utama testis adalah vesicule seminalis, saluran vas deferens dan apophyse genitale yang bernuara di bagian pangkal kaki renang ke-5 (Gambar 2). Pada ukuran 107 g, testis seperti benang sangat halus. Ukuran testis meningkat dengan semakin meningkatnya ukuran lobster. Pada ukuran induk 587 g, berat kedua testis 3,6 g dan ukuran 797 g, berat satu pasang testis 4,2 g dan memproduksi spermatozit. Ukuran testis lebih kecil dan lebih pendek dari pada ovarium pada ukuran tubuh yang sama. Saluran vas deferens bentuk pendek, bagian proximal buram yang menyalurkan massa sperma dari testis. Ciri jenis kelamin tersebut seperti pada lobster bambu (Panulirus versicolor) (Yusnaini, 2004) dan pada lobster air tawar (Cherax quadricarinatus), pada jantan di antara kaki jalan ke-5 terdapat genital pore dan pada betina di antara kaki jalan ke-3 terdapat genital pore, masingmasing satu pasang (Patasik, 2002). Kesamaan pengaturan jaringan dan fungsi terdapat pada bagian tengah yang luas dari vas deferens J. novaeholandiae, meskipun dalam kasus ini banyak kandungan gelatinous. Vas deferens distal melayani sebuah seminalis vesicula, yang makin lama meningkat diameternya sebagai bahan spermatophora yang menggumpal selama musim berkembang biak (Cobb dan Phillips, 1980). Testis lobster terdiri dari jaringan kelenjar yang disusun oleh kumpulan pembuluh-pembuluh yang berakhir dalam acini (kantung-kantung), secara keseluruhan merupakan testis (Cobb dan Phillips, 1980), lebih lanjut dijelaskan bahwa pada kantong immatur, hanya berisi epitelium seminiferous dan spermatosit primer, tetapi pada kantong matur berisi spermatosit primer, spermatosit sekunder, lumen dan sel-sel sertoli. Sel sertoli berperan mengumpulkan spermatid. Pada bagian tengah testis, terdapat pembuluh yang berlikuliku dari anterior sampai posterior dan pembuluh lain muncul sebagai ujung proximal vas deferens. Spermatophora panulirus dan homarus merupakan suatu kelanjutan pembuluh berliku-liku yang berisi spermtozon. Spermatophore ini merupakan bagian dari massa spermatophoris yang terletak dalam bagian distal dari vas deferens, pada kopulasi, keseluruhan massa kandungan spermatophore tambahan disebarkan oleh kontraksi peristaltik dari bagian distal vas deferens. Ciri kedewasaan Differensiasi kelamin diduga sudah terjadi saat lobster pada fase puerulus, namun gonad pada saat juvenil belum berkembang. Lobster berkategori dewasa sejak ovarium atau testis sudah dapat memproduksi oosit atau spermatosit. Berdasarkan morfologi eksternal, kedewasaan betina lobster mutiara ditandai oleh tumbuh plumose setae pada kaki renang, tumbuh setelah berumur sekitar 37 bulan dan berbobot tubuh 559-658 g dan ukuran panjang karapas 20,3 -23,2 cm pada kondisi budidaya pembesaran. Plumose setae tumbuh seperti bulu halus pada sisi pinggir kaki renang dalam pada keempat kaki renang (kiri dan kanan). Keberadaan plumose setae dapat menjadi ciri kedewasaan lobster mutiara. Dengan asumsi bahwa induk betina dewasa, sebelum memijah sudah menyiapkan tempat pelekatan/pengeraman telur. Kaki renang pertama sampai ke-4 lembaran dalam sudah terbentuk sejenis serabut. Kaki renang pertama terdiri dari 2 lembar yang berbentuk daun dan pada bagian pangkal tumbuh plumose setae tersebar pada bagian exopod dan endopod. Plumose setae paling banyak pada kaki renang kedua, kemudian pada kaki renang ke-3, lalu kaki ke-4 dan yang terakhir kaki renang pertama (Gambar 3-4).
170
Yusnaini
Torani (Jurnal Ilmu Kelautan dan Perikanan ) Vol. 19 (3) Desember 2009: 166 – 174
ISSN: 0853-4489
jantung
jantung ovidak bermuara di pereiopod 3 ovarium
testis Vas deferens bermuara di pereiopod 5
Gambar 2. Tampak dari dorsal bagian chephalathorax organ reproduksi primer Panulirus ornatus a) Ovarium b) Testis pada jantan ovarium bagian depan
testis penghubung ovarium
vesicule seminale
oviduc vas deferens ovarium bagian tengah
jantan
apophyse genitale pada pereiopod 5
b
ovarium bagian belakang
betina
a
betina
c
Gambar 2. Organ reproduksi primer Panulirus ornatus, a) Ovarium dewasa (98 hari setelah menetas, berat induk 2.118 g, ovarium 18,1 g), b) Testis kondisi induk akan molting (berat tubuh 790 g, testis 4,2 g). c) Ovarium juvenil (berat tubuh 173,0 g, ovarium 0,3 g
Torani (Jurnal Ilmu Kelautan dan Perikanan ) Vol. 19 (3) Desember 2009: 166– 174
ISSN: 0853-4489
Pada induk berukuran 3.200 g, sedang bertelur satu lembar panjang plumose seta ± 4 cm dapat mengikat telur sebanyak 250-an butir. Telur terikat pada suatu jaringan pengikat telur yang disebut attachment stalk yang bersambungan dengan plumose seta dan terikat pada sisi pinggir pasang pleopod. Sebelum terbentuk plumose setae pada kaki renang, maka lobster mutiara berkategori juvenil atau belum dewasa. Tanda lain dikemukakan oleh Berry (1973), bahwa kedewasaan sexual, kaki ke-2 dan ke-3 dari lobster jantan Panulirus sp menjadi lebih panjang dari lobster betina, sebuah adaptasi untuk menarik atau mengambil lobster betina dari suatu celah, namun tidak mempunyai cukup data untuk menentukan tanda-tanda eksternal yang dapat digunakan sebagai indikator kedewasaan lobster terutama jenis spiny. Pada P. ornatus setelah memijah ovigerous seta-nya masih sebagian masih normal, tidak putus dan sebagian besar masih utuh, tetapi kurang bersih. Hal ini seperti yang dilaporkan Aiken dan Waddy (1980) bahwa plumose setae masih ada setelah pemijahan pada P. guttatus, P. homarus dan H. Americanus, tetapi berbeda pada P. cygnys, P. argus, P. japonicus dan J. lalandii, yang ovigerous seta-nya hilang setelah pemijahan. Lobster mutiara molting setelah menetaskan telurnya, sebagai upaya untuk memperbaiki ovigerous seta. Dari segi reproduksi fungsi molting salah satunya adalah memperbaiki ovigerous seta seperti yang dilaporkan Kittaka dan MacDiarmid (1994), bahwa lobster spiny, memijah setelah molting, sebagi upaya memperbaiki ovigerous seta pada pleopod untuk pengikatan telur. Morfologi ektsternal ciri kedewasaan jantan ditandai oleh membesarnya gonadophore yang berada pada pangkal kaki jalan ke-5.
a
b
c
d
Gambar 3. Kaki renang ke 1-4 lobster betina dari atas ke bawah. Kolom a) Juvenil 73 g belum mempunyai ovigerous/plumose setae. b) Dewasa 559 g mempunyai plumose setae. c) Telur melekat pada plumose setae kaki renang. d) Kaki renang dewasa yang dilepas plumose setae dan telurnya, bentuknya hampir mirip kaki renang juvenil.
Torani (Jurnal Ilmu Kelautan dan Perikanan ) Vol. 19 (3) Desember 2009: 166 – 174
ISSN: 0853-4489
exp end ps
Gambar 4. Kedewasaan lobster mutiara ditandai dengan terbentuknya ovigerous setae/plumose setae sebagai tempat pelekatan telur. plumose seta (ps), exopod (exp), endopod (end) KESIMPULAN Ciri betina adalah gonadophore pada pangkal kaki jalan ke-3, kaki renang terdiri dari dua lembar, ruas ujung kaki jalan ke-5 bercabang 3 dan kalau sudah dewasa mempunyai plumose seta pada kaki renang. Ciri jenis kelamin jantan adalah gonadophore pada pangkal kaki jalan ke-5, ruas ujung kaki jalan ke-5 tidak bercabang dan kaki renang hanya selembar. Organ reproduksi sekunder yang sifatnya permanen dapat digunakan untuk menentukan jenis kelamin. Morfologi eksternal kedewasaan betina lobster mutiara ditandai oleh terbentuknya plumose setae dan kedewasaan jantan ditandai oleh membesarnya gonadophore. DAFTAR PUSTAKA Aiken, D.E and S.L. Waddy. 1980. Reproductive biology of Homarus americanus. Proceedings of the Canada - US workshop on st atus of assessment Sicence for M.W. Atlantic Lobster. Stocks. Can. Tech. Rep. Fish. Aquat. Sci. 932. Berry, P.F. 1973. Mating Behavior, oviposition and Fertilization in the Spi ny Lobster P.homarus. Ocean. Res. Inst. (Ourban), invest. Rep. 24, 1-16. Byard, E.H. 1975. Female spesific protein and Reproduction in the Lobster. Univ. of. Western, Ontario. Chubb, C.F., 2000. Reproductive Biology: Issues for Management. In Spiny Lobster Fisheries and Culture., Sec Editon. (Ed. : Phyllips. B.F. and J. Kittaka). Fishing News Book. London. Edinburgh. Paris. pp 254-275. Cobb, J.S. and B.F. Phillips, 1980. The Biology and Management of Lobster. Vol 1. Academic Press. New York. London. Toronto. Kittaka, J. and J.D. Booth, 2000. Prospectus for Aquaculture. In Spiny Lobster Fisheries and Culture., Sec Editon. (Ed. : Phyllips. B.F. and J. Kittaka). Fishing News Book. London. Edinburgh. Paris. pp 465-473 Patasik, W. (2004). Pembenihan lobster air tawar lokal Papua. Penebar Swadaya. Jakarta. Phillips, B.F. and A.N. Sastry, 1980. Larval ecology In : Cobb, J.S., Phillips B.F. ed. The biology and management of lobster II. New York. Academic press. Pp. 11-57. Phillips , B.F. Cobb. J.S. and R.W. George, 1980. General Biology. In The biologi and management of lobster. Vol 1. (Ed. By J.S. Cobb and B.F. Phillips). Academic Press. New York. pp 1-82. Romimohtarto, K. dan S. Juwana, 2005. Biologi laut : ilmu pengetahuan tentang biologi laut. PT. Penerbit Djambatan. Jakarta. Tam, G.R., 1980. Spiny lobster culture an alternative to natural stock assessment. Fisheries 5 : 4. Vijayakumaran, M., and E. V. Radhakrishnan, 1997. Spiny lobster fattening and live transport. In: Proceedings of the Workshop, National Aquaculture Week, Aquaculture Foundation of India, Chennai. Pp. 97–103. Yusnaini, 2004. Morfologi betina jantan dan molting pada lobster bambu Panulirus versicolor. Jurnal
Torani (Jurnal Ilmu Kelautan dan Perikanan ) Vol. 19 (3) Desember 2009: 166– 174
ISSN: 0853-4489
Aqua Hayati. Vol. 2. No 2. Oktober 2004 : 27-30. Yusnaini, M. Ramli dan Hamsah, 2006. Penerapan teknik pembesaran lobster sistem karamba tancap di Teluk Kendari Bagian Luar. Laporan pengabdian kepada masyarakat. Universitas
174
Yusnaini
