TINJAUAN PUSTAKA
Sengon (Paraserienthes falcataria) adalah tanaman yang secara alami dapat bersimbiosis dengan Fungi Mikoriza Arbuskula (FMA). Namun pada kondisi lapangan keaktifan maksimal simbiosis tersebut tidak dapat diketahui. Sistem perakaran pada tanaman tingkat tinggi berasosiasi tidak hanya dengan mengubah lingkungan organik dan anorganik tetapi juga dengan sistem metabolik dari mikroorganisme. Mikroflora yang hidup disekitar perakaran memiliki perbedaan dari karakteristik tanah lainnya. Lingkungan perakaran unik
yang
bepengaruh terhadap akar tanaman disebut dengan rhizosfer. Kolonisasi dari lingkungan darat dapat meningkatkan suplai energi pada mikroorganisme heterotropik . Asosiasi dari berbagai jenis fungi pada akar dengan jelas dapat diseleksi secara individual pada jenis tanaman yang terdapat mikoriza. Lingkungan tanah berinteraksi pada akar terdapat sumber energi primer dan fungi mikoriza. Sebagai hasilnya adalah jaringan sumber energi primer dengan mudah dapat diambil oleh tanaman inang sehingga dapat meningkatkan produktivitas tanaman (Read dkk, 1984). Jenis-jenis dari struktur mikoriza yang berasosiasi sebagian tanah dan sistem vegetasi (Read dkk, 1984). Sebagian besar tersebar dengan jenis mikoriza arbuskular dan vesikular. Pada jenis mikoriza arbuskula, karakteristik stuktur dapat disebut dengan vesikel dan pada bagian cabang dari hifa disebut dengan arbuskular dan fase yang paling penting dapat berhubungan langsung dengan tanah. Jenis-jenis fungi mikoriza antara lain Glomus, Gigaspora, dan
Universitas Sumatera Utara
Acaulospora. Mikoriza merupakan suatu bentuk simbiosis mutualistik antara jenis jamur tertentu dengan perakaran tanaman (Brundrett, 1996). Simbiosis ini terdapat hampir pada semua jenis tanaman. Fungi mikoriza ini dibagi dalam dua jenis, yaitu endomikoriza dan ektomikoriza. Namun pada umumnya mikoriza lebih banyak dikelompokkan menjadi tiga, yaitu dengan adanya penambahan kelompok mikoriza yang merupakan bentuk peralihan dari kedua jenis tadi, yaitu ektendomikoriza. Jamur ektomikoriza memasuki akar dan mengganggu sebagian lamela tengah di antara sel korteks. Susunan hifa di sekeliling sel korteks ini disebut jaring Hartig (Harley dan Smith, 1983). Fungi Mikoriza Arbuskula (FMA) dapat berasosiasi dengan hampir 90% jenis tanaman dimana tiap jenis tanaman dapat juga berasosiasi dengan satu atau lebih jenis FMA. Tetapi tidak semua jenis tumbuhan dapat memberikan respon pertumbuhan positif terhadap inokulasi FMA. Konsep ketergantungan tanaman akan FMA adalah relatif dimana tanaman tergantung pada keberadaan FMA untuk mencapai pertumbuhannya. Tanaman yang mempunyai ketergantungan yang tinggi pada keberadaan FMA, biasanya akan menunjukkan pertumbuhan yang nyata terhadap inokulasi FMA, dan sebaliknya tidak dapat tumbuh sempurna tanpa adanya asosiasi dengan FMA (Setiadi, 2001). Jamur endomikoriza masuk ke dalam sel korteks dari akar serabut (feeder roots). Jamur ini tidak membentuk selubung yang padat, namun membentuk miselium yang tersusun longgar pada permukaan akar, jamur juga membentuk vesikula dan arbuskular yang besar di dalam sel korteks, sehingga sering disebut dengan FMA, sebagai contoh jenis Glomus dan Acaulospora, fase kontak dan prose infeksi FMA dengan akar tanaman dapat dijelaskan sebagai berikut. Pada
Universitas Sumatera Utara
keadaan tidak ada tanaman inang, hifa yang terbentuk dari spora sebelum simbiosis (presimbiotik) berhenti tumbuh dan akhirnya mati. Adanya akar tanaman inang, jamur melalui hifanya akan kontak dengan tanaman inang dan mulai proses simbiotik. Fase kontak dimulai dengan kejadian seperti pertentangan pertumbuhan jamur dengan akar tanaman, pola percabangan akar baru, dan pada akhirnya terbentuk apresorium. Apresorium merupakan struktur penting dalam siklus hidup FMA. Fungi Mikoriza Arbuskula (FMA) bersimbiosis dengan akar tanaman dan merupakan cendawan simbiotik obligat yang termasuk ke dalam kelas Zygomycetes dan ordo Glomalaes. Glomales mencakup dua sub ordo yaitu Glomineae dan Gigasporineae. Sub ordo Glomineae terdiri dari dua famili yaitu Glomaceae dengan genus
Glomus dan
Sclerosystis, dan
Acaulosporaceae
dengan genus Acaulospora dan Entrophospora. Sub ordo Gigasporineae terdiri atas satu famili, yaitu Gigasporaceae dengan genus Gigaspora dan Scutellospora (Smith dan Read, 1997). Karakteristik Fungi Mikoriza Struktur utama FMA
adalah Arbuskula, vesikula, hifa eksternal dan
spora antara lain adalah (Dewi, 2007) -
Arbuskula adalah struktur hifa yang bercabang-cabang seperti pohonpohon kecil yang mirip haustorium (membentuk pola dikotom), berfungsi sebagai tempat pertukaran nutrisi antara tanaman inang dengan jamur. Struktur ini mulai terbentuk 2-3 hari setelah infeksi, diawali dengan penetrasi cabang hifa lateral Arbuskula menyediakan area permukaan yang lebih luas untuk pertukaran metabolik. Arbuskula merupakan struktur FMA yang bersifat labil di dalam akar tanaman. Sifat kelabilan tersebut
Universitas Sumatera Utara
sangat tergantung pada metabolisme tanaman, bahan makanan dan intensitas radiasi matahari (Mosse, 1981; Brundrett, 2003). Pembentukan struktur tersebut dipengaruhi jenis tanaman, umur tanaman, dan morfologi akar tanaman yang dibentuk oleh hifa ekstraseluler dan intraseluler ke dalam dinding sel inang . -
Vesikel merupakan suatu struktur berbentuk lonjong atau bulat, mengandung cairan lemak, yang berfungsi sebagai organ penyimpanan makanan atau berkembang menjadi klamidospora, yang berfungsi sebagai organ reproduksi dan struktur tahan. Vesikel biasanya dibentuk lebih banyak di luar jaringan korteks pada daerah infeksi yang sudah tua, dan terbentuk setelah pembentukan arbuskul. Jika suplai metabolik dari tanaman inang berkurang, cadangan makanan itu akan digunakan oleh cendawan sehingga vesikua mengalami degenerasi. Pada ordo Glomales tidak semua genus memiliki vesikula
-
Hifa Eksternal, merupakan struktur lain dari FMA yang berkembang di luar akar. Hifa ini berfungsi menyerap hara dan air di dalam tanah. Adanya hifa eksternal yang berasosiasi dengan tanaman akan berperan penting dalam perluasan bidang adsorpsi akar sehingga memungkinkan akar menyerap hara dan air dalam jangkauan yang lebih jauh (Mosse, 1981).
-
Spora, merupakan propagul yang bertahan hidup dibandingkan dengan hifa yang ada di dalam akar tanah. Spora terdapat pada ujung hifa eksternal dan dapat hidup selama berbulan-bulan, bahakan bertahun-tahun. Perkecambahan spora bergantung pada lingkungan seperti pH, temperatur, dan kelembaban tanah serta kadar bahan organik
Universitas Sumatera Utara
Penyebaran Fungi Mikoriza Arbuskula Fungi mikoriza arbuskula dapat ditemukan hampir pada semua tanah dan seringkali secara nyata memperbaiki pertumbuhan tanaman pada tanah-tanah yang tidak subur (Smith dan Read, 1997). Fungi mikoriza biasanya tersebar dengan berbagai cara. Penyebaran aktif miselia melalui tanah, setelah infeksi di akar hifa berkembang di daerah perakaran pada tanah dan terbentuk struktur fungi, diantaranya miselium eksternal akar yang merupakan organ yang sangat penting dalam menyerap unsur hara dan mentransfer ke tanaman ( Setiadi, 2001). Ekosistem alami mikoriza di daerah tropika (tropical rain forest), dicirikan oleh keragaman spesies yang sangat tinggi, khususnya dari jenis ektomikoriza Hutan alami yang terdiri dari banyak spesies tanaman dan umur yang tidak seragam sangat mendukung perkembangan mikoriza. Konversi hutan untuk lahan pertanian akan mengurang keragaman jenis dan jumlah propagul cendawan, karena perubahan spesies tanaman, jumlah bahan organik yang dihasilkan, unsur hara dan struktur tanah (Munyanziza dkk., 1997). Ekologi Fungi Mikoriza Arbuskula Lingkungan dan faktor biotik diketahui memiliki pengaruh terhadap pembentukan FMA dan derajat infeksi dari sel korteks inang. Perbedaan waktu yang diperlukan untuk infeksi tersebut disebabkan oleh beberapa faktor antara lain kerapatan akar, rata-rata pertumbuhan akar,
jumlah spora/unit
volume
tanah,persentase perkecambahan spora dan rata-rata pertumbuhan hifa. Interaksi antar faktor-faktor biotik ini memiliki efek yang sangat signifikant dalam
Universitas Sumatera Utara
memproses pertumbuhan tanaman yang akan diinokulasi. Faktor lingkungan berpengaruh terhadap pembentukan FMA dalam hal suplai dan keseimbangan hara, kelembapan, dan pH tanah (Richards, 1997). Fungi mikoriza arbuskula yang membentuk asosiasi simbiotik dengan akar tanaman inangnya yang dapat hidup di dalam dan di luar jaringan akar (dalam tanah), fenomena ini dapat secara langsung berinteraksi dengan mikrobia tanah lainnya atau melalui fisiologi inang (akar dan pola eksudasi). Selain itu juga dipengaruhi oleh inang dan faktor edafik seperti pH tanah, kelembapan, komposisi nutrisi, bahn organik dan sifat fisik inang (Lestari,1998). Bahan organik merupakan salah komponen penyusun tanah yang penting di samping air dan udara. Jumlah spora FMA tampaknya berhubungan dengan kandungan bahan organik didalam tanah. Jumlah maksimum spora ditemukan pada tanah-tanah yang mengandung bahan organik 1-2 % sedangkan pada tanahtanah berbahan organik kurang dari 0,5 % kandungan spora sangat rendah (Pujianto,2001). Secara fisik pada tanah yang dikatakan subur terdapat sejumlah besar agregat baik mikro maupun makro yang stabil. Hifa eksternal FMA yang berkembang kedalam tanah dapat mengikat partikel-partikel tanah dan membentuk agregat sehingga jumlah partikel tanah yang terdegradasi jauh lebih banyak dibandingkan dengan tanaman yang terinfeksi mikoriza. Pembentukan agregat tanah yang stabil dengan FMA merupakan faktor penting dalam meningkatkan kesuburan fisik tanah (Baon, 1998).
Universitas Sumatera Utara
Peranan Fungi Mikoriza Arbuskula FMA dapat memperbaiki penyerapan hara dan meningkatkan pertumbuhan tanaman. Fungi mikoriza ini dapat menginfeksi akar tanaman kemudian memproduksi jalinan hifa secara intensif sehingga tanaman dapat meningkatkan kapasitas penyerapan unsur hara. Unsur hara yang diserap terutama adalah unsur hara P. Kemampuan FMA ini dapat meningkatkan efisiensi penggunaan pupuk organik. Selain perbaikan nutrisi, telah banyak dilaporkan bahwa FMA juga mampu meningkatkan daya tahan tanaman terhadap serangan patogen tular tanah dan juga dapat membantu pertumbuhana tanaman pada tanah yang tercemar logam berat seperti lahan bekas tamabang (bioremidiator) (Linderman, 1996; Setiadi, 2001). Peran FMA sebetulnya secara tidak langsung meningkatkan ketahanan terhadap kadar air yang ekstrim. Fungi mikoriza dapat mempengaruhi kadar air tanaman inang (Morte dkk., 2000). Ada beberapa dugaan tanaman bermikoriza lebih tahan terhadap kekeringan, antara lain : 1. Adanya mikoriza menyebabkan resistensi akar terhadap gerakan air menurun sehingga transpor air ke akar meningkat. 2.
Peningkatan status P tanaman sehingga daya tahan tanaman terhadap
kekeringan meningkat. Tanaman
yang mengalami kahat P cenderung peka
terhadap kekeringan. 3. Pertumbuhan yang lebih baik serta ditunjang adanya hifa eksternal cendawan yang dapat menjangkau air jauh ke dalam tanah sehingga tanaman dapat bertahan pada kondisi lingkungan yang tidak menguntungkan (Auge, 2001).
Universitas Sumatera Utara
4. Pengaruh tidak langsung karena adanya hifa eksternal yang menyebabkan FMA efektif dalam mengagregasi butir tanah sehingga kemampuan tanah menyimpan air meningkat. Secara tidak langsung, cendawan mikoriza berperan dalam perbaikan struktur tanah, meningkatkan kelarutan hara dan proses pelapukan bahan induk. Sedangkan secara langsung, fungi mikoriza dapat meningkatkan serapan air, hara dan melindungi tanaman dari patogen akar dan unsur toksik. Sedikitnya ada 5 hal yang dapat membantu perkembangan tanaman dari adanya mikoriza ini antara lain Mikoriza dapat meningkatkan absorpsi hara dari dalam tanah, mikoriza dapat berperan sebagai penghalang biologi terhadap infeksi patogen akar, meningkatkan ketahanan tanaman terhadap kekeringan dan kelembaban yang ekstrim, meningkatkan produksi hormon pertumbuhan dan zat pengatur tumbuh lainnya seperti auxin, menjamin terselenggaranya proses biogeokemis (Nuhamara, 1994). Morfologi Fungi Pada umumnya sel fungi lebih besar dibandingkan daripada kebanyakan bakteri, tetapi fungi lebih kecil tidak sebesar bakteri yang terbesar. Fungi sangat beragam ukurannya, berkisar antara 1 sampai 5 µm, lebar dan panjangnya 5 sampai 30 µm atau lebih. Biasanya berbentuk telur, tetapi beberapa ada yang memanjang atau berbentuk bola. Setiap spesies mempunyai bentuk yang khas, namun sekalipun dalam biakan murni terdapat variasi yang luas dalam hal ukuran dan sel-sel individu, tergantung dari umur dan lingkungannya. Fungi tidak dilengkapi flagelum atau organ – organ penggerek lainnya. Tubuh, thallus, suatun kapang umumnya terdiri dari dua bagian yaitu misellium dan spora ( sel resisten, istirahat atau dorman). Misellium merupakan kumpulan beberapa vilamen yang
Universitas Sumatera Utara
dinamakan dengan hifa. Setiap hifa lebarnya 5 sampai 10 µm, dibandingkan dengan sel bakteri yang biasanya berdiameter 1 µm. Disepanjang hifa terdapat sitoplasma bersama. Ada tiga macam morfologi hifa, antara lain : 1. Aseptat atau senosit. Hifa ini tidak mempunyai dinding sekat atau septum 2. Septat dengan sel-sel uninukleat. Sekat membagi hifa menjadi ruang-ruang atau sel-sel berisi sel nukleus tunggal. Pada setiap septum terdapat pori di tengah- tengah yang memungkinkan perpindahan nukleus dan sitoplasma dari suatu ruang ke ruang yang lain. Ruang suatu hifa yang bersekat tidak terbatasi oleh suatu membran sebagaimana halnya pada sel yang khas, setiap ruangan itu biasanya dinamakan sel 3. Septat dengan sel-sel multinukleat. Septum membagi hifa menjadi sel-sel dengan lebih dari satu nukleus dalam setiap ruang Miselium dapat vegetatif (somatik) atau reproduktif. Beberapa hifa atau miselium somatik menembus ke dalam medium untuk mendapatkan zat makanan. Miselium reproduksi bertanggung jawab untuk pembentukkan spora dan biasanya tumbuh meluas ke udara dari medium. Miselium suatu kapang dapat merupakan jaringan yang terjalin lepas atau dapat merupakan struktur padat yang terorganisasi seperti pada jamur (Pelczar dan Chan, 2005). Sistem Reproduksi Fungi Secara alamiah cendawan berkembang biak dengan berbagai cara, baik seksual maupun aseksual dengan pembelahan, penguncupan atau pembentukan spora, dapat pula secara seksual dengan peleburan nukleus dan dua sel induknya, pada pembelahan, satu sel membagi diri menjadi dua sel anak yang serupa. Pada penguncupan, suatu sel anak tumbuh dari penonjolan kecil pada sel inangnya.
Universitas Sumatera Utara
Spora aseksual yang berfungsi untuk menyebarkan spesies di bentuk dalam jumlah besar. Ada banyak macam spora aseksual yaitu: 1. Konidiospora atau konidium. Konidium yang bersel satu dan kecil disebut mikrokonidium. Konidium yang besar dan bersel banyak dinamakan makrokonidium. Konidium dibentuk di ujung atau disisi suatu hifa 2. Sporangiospora. Spora bersel satu yang dibentuk di dalam kantung di ujung hifa disebut sporangium. 3. Oudium atau arthospora. Spora yang terbentuk karena ujung-ujung hifa yang terlepas 4. Klamidospora. Spora bersel satu yang berdinding tebal yang sangat resisten terhadap keadaan yang buruk, terbentuk dari sel-sel hifa yang somatik 5. Blastospora. Tunas atau kuncup pada sel-sel khasmir Meskipun suatu cendawan tunggal dapat membentuk spora aseksual dan seksual dengan beberapa cara pada waktu yang berlainan dan dalam keadaan yang berbeda, struktur serta metode pembentukan spora-spora itu cukup konstan untuk digunakan dalam identifikasi dan klasifikasi untuk mengetahui jenis dari spora yang ada (Pelczar dan Chan, 2005).
Universitas Sumatera Utara
