Teplota, její vliv a udržování Problém velikosti a proporcí těla Smyslové orgány – NS Biorytmy
VM 2011 zdroje přednášky - prezentace: Lékařská fyziologie Trojan, Srovnávací fyziologie živočichů Vácha a kolektiv, google.com – volně přístupné informace a materiály na síti, výběrové slides dr. I. Fellnerové
18.11.2011
VM 2011
1
TEPLOTA
• rozmezí teplot, ve kterých žijí organizmy na Zemi je velmi široké: od -80°C do ++ 100°C • podstatné je rovněž pro úspěšné adaptace časové kolísání teplot
18.11.2011
VM 2011
2
Výměna tepla
18.11.2011
VM 2011
3
Výměna tepla • teplo = energie, kterou otevřený systém živého organismu od okolí přijímá a zpět ji odevzdává + teplo unikající jako vedlejší produkt metabolismu • organismus vyměňuje teplo s okolím: – KONDUKCÍ – vedením nebo přímým kontaktem s pevným materiálem – KONVEKCÍ - prouděním pohyblivých molekul tekutého prostředí (voda, vzduch) – RADIACÍ - sáláním nebo vyzařováním elektromagnetické energie – EVAPORACÍ – vypařování – odvádění tepla tak, že jej dají k dispozici vodě (potu, slinám) ke skupenské změně – teplota – měřítko vibračního pohybu – kinetická energie molekul – rychlost biochemických reakcí se s rostoucí teplotou zvyšuje – ENZYMY mají své omezení – teplotní optimum a jeho překročení vede ke změně terciární struktury, denaturaci a ztrátě aktivity
• optimální teplota se druhově liší, možnost individuální adaptace jsou poměrně široké 18.11.2011
VM 2011
4
Adaptace na kolísající teplotu prostředí • v průběhu fylogeneze: – teplota živočichů kolísá s teplotou okolí – POIKILOTERMOVÉ – živočichové mají schopnost udržovat tělesnou teplotu na konstantní hodnotě – HOMOIOTERMOVÉ
• POIKILOTERMIE – jednodušší a vývojově starší – sázka na akceptování vnějších podmínek – vyplývají z celkově menších ENERGETICKÝCH nákladů
• POIKILOTERMNÍ – „termoakceptátoři“ – všechny vývojově nižší skupiny živočichů – BEZOBRATLÍ a z obratlovců – RYBY, OBOJŽÍVELNÍCI A PLAZI. • HOMOIOTERMIE – vývojově pokročilejší stav – udržování homeostázy aktivní regulací – – – –
regulační zásahy do intenzity metabolismu změny tepelné izolace kůže změny chování možnosti obsadit chladné oblasti a noční život
• existují mohutné energetické toky • dokonalá homoiotermie = ptáci a savci 18.11.2011
VM 2011
5
Poikilotermní živočichové • teplota jejich těla je dána teplotou okolí • řada poikilotermů reguluji – NEDOKONALE • mezi významné prostředky termoregulace patří:
– CHOVÁNÍ – vyhledávání míst a pozic, ve kterých je tepelná výměna optimální
18.11.2011
VM 2011
6
ADAPTACE NA CHLAD • při poklesu T v okolí – poikilotermové upadají do KLIDOVÉHO STADIA – DIAPAUZA – pouze při pozvolném poklesu teploty a při trvalejším trendu – kratší pokles teploty = zvyšování teploty poikilotermů pohybovou aktivitou, využívání E ze slunce, kolektivní termoregulace
• dlouhodobé teploty pod bodem mrazu – tvorba ledových krystalků uvnitř buňky – vede k nevratné destrukci membránových intracelulárních struktur a smrti
• dvě cesty živočišných buněk pro schopnost přežít teploty hluboko pod bodem mrazu – ZMRZNUTÍ TOLERUJÍCÍ ORGANIZMY – ZMRZNUTÍ NETOLERUJÍCÍ ORGANIZMY 18.11.2011
VM 2011
7
ZMRZNUTÍ TOLERUJÍCÍ ORGANIZMY • STRATEGIE umožňuje ledu vzniknout v extracelulárních prostorách – NIKOLI INTRACELULÁRNĚ • v intersticiu jsou obsaženy NUKLEAČNÍ LÁTKY (proteiny) kolem niž se tvoří kontinuálně a kontrolovaně krystalky ledu již při mrazech blízkých nule • intracelulárně jsou syntetizovány KRYPTOPROTEKTANTY: – látky zvyšující osmotickou koncentraci – nedovolí molekulám vody zmrznout (polyoly, cukry, proteiny) – nebo se zabudovávají do subcelulárních struktur namísto molekul vody – buňky musejí být velmi odolné vůči deformaci vnějším ledem
• strategie využívaná vzácně u obratlovců (obojžívelníci a plazi), – běžná u hmyzu, plžů, mlžů, kroužkovců a hlístů – umožňuje přežití do mrazů až -70°C
18.11.2011
VM 2011
8
ZMRZNUTÍ NETOLERUJÍCÍ ORG. •
•
SNIŽUJÍ BOD TUHNUTÍ a udržují extra i intra celulární vodu v TRVALE PODCHLAZENÉM STAVU díky mohutné syntéze KRYOPROTEKTIVNÍCH – zmrznutí bránících látek tato strategie (náročná na syntézu kryoprotektiv) je obecně nejrozšířenější i mezi OBRATLOVCI – RYBY – zejména při kolísajících zimních podmínkách, kdy mráz nedosahuje trvale pod -20°C.
18.11.2011
VM 2011
9
Adaptace proti přehřátí
• • • • •
poikilotermové se ukrývají ve stínu, zdržují se na chladnějším podkladu, odpařují vodu, nebo zrychlují respiraci jasný letální limit určující HORNÍ KRITICKOU TEPLOTU je denaturace a koagulace proteinů – inaktivace enzymů ztráta rovnováhy mezi navazujícími enzymatickými pochody mají-li různá optima změna membránových vlastností s dopadem na transportní procesy případy života při teplotách kolem 130°C jsou zatím naprostou záhadou
18.11.2011
VM 2011
10
HMYZ • • • •
při vyšších T na kratší dobu – sníží teplotu těla zvýšenou transpirací včely – vyloučení kapičky vody – ochlazování transpirací při nižších teplotách – zvýšení metabolizmu metabolické cesty tvoření tepla – např. u čmeláků (lepší než včely) – mohou létat a krmit se za mnohem nižších teplot než včely
•
etologické projevy sociálních hymenopter – včel v úlu – optimum teploty je 35°C. – za chladu se včely shlukují dohromady – při vysokých teplotách – některé dělnice stojí v úlu a křídly vytvářejí průvan – odpařováním vody (z medu) teplota v úle klesá – SKUPINOVÁ TERMOREGULACE
18.11.2011
VM 2011
11
HMYZ • DOSAŽENÍ určité teploty je nutné pro intenzivní svalovou činnost – např. LET • velcí lišajové – Sphyngidae – bez zahřátí svaloviny nemohou zvletnout • teplota musí vystoupit nad 30°C • současně s třesem se u lišajů srdeční hřbetní céva kontrahuje jen velmi pomalu a slabě • prodění hemolymfy je omezeno v podstatě pouze na hrudní svalovinu • cenné teplo není odváděno do zadečku - význam pro prevenci přehřátí 18.11.2011
VM 2011
12
HMYZ • podobné šetření teplem pro činnost létacích svalů • hřbetní céva je ve stopce (hruď od zadečku) zatočena do 9 smyček • předpokládá se, že jde o jednoduchý protiproudý mechanizmus nebo tepelný výměník • proud teplé hemolymfy směřující do zadečku předává teplo opačnému proudu tekoucímu hřbetní cévou do hrudi • udržování teploty hrudi na úkor teploty zadečku • podobný výměník využívají i čmeláci –
18.11.2011
vložit obrázek ze skript – OFOTIT !!!
VM 2011
13
HMYZ
18.11.2011
VM 2011
14
HMYZ • setkáváme se s extremními případy hmyzí odolnosti – mohou přežít ve stavu KRYPTOBIÓZY dlouhou dobu v mimořádných teplotách • předpoklad je schopnost snížit obsah TĚLESNÉ VODY • u vajíček chvostoskoků – Collembola nebo u larev pakomára – Polypedilum – mohou přežít v suchém bahně i několik let • v tomto stavu snese teplotu od -190°C – (kapalný vzduch) až do +104°C • když se dostane do vlhka – započne příjem vody – obnoví se životní funkce • i individuální adaptace na teplotu v rámci druhu – chladový šok u švábů 18.11.2011
VM 2011
15
HOMOIOTERMNÍ ŽIVOČICHOVÉ • udržování relativně konstantní teploty těla pomocí dokonalých termoregulačních mechanismů • tělesnou teplotu může ovlivňovat: – – – – – – – –
18.11.2011
pohlaví ontogenetické stadium denní doba výživa svalová činnost emoční stavy teplota okolí funkční stav organizmu
VM 2011
16
HOMOIOTERMNÍ ŽIVOČICHOVÉ • kolísání teplot – zejména v povrchových tkáních organizmu – v TĚLNÍ SLUPCE • vnitřní část organismu – TĚLNÍ JÁDRO – udržování stálé teploty • za nižších okolních teplot se oblast tělního jádra zmenšuje • T tělní slupky je nižší než T tělního jádra = teplotní nárazník organizmu • u čápa – stojícího v ledové vodě – protiproudá tepelná výměna mezi přívodnou a odvodnou tepnou – udržení tepla v tělním jádře a minimalizování tepelných ztrát z periferie • ZÓNA TERMONEUTRALITY – rovnováha mezi výdejem a tvorbou tepla bez termoregulačních mechanizmů • při změně teploty okolí – do činnosti se zapojí termoregulační mechanizmy – fyzikální – chemické – centrální 18.11.2011
VM 2011
17
Fyzikální termoregulace • s teplem, jež je získáno, hospodaří v těle fyzikální mechanizmy – MECHANISMY BRÁNÍCÍ TĚLESNÝM ZTRÁTÁM • izolace těla srstí, kůží, peřím, vrstvou podkožního tuku, smrštění svalů pro jednotlivé chlupy = musculi arrectores pilorum – zježení srsti • konstrikce PERIFERNÍCH CÉV - v povrchových oblastech těla • VAZOMOTORICKÉ REAKCE – lépe vyvinuty u organizmů s menší izolační termoregulací (člověk) • ZMĚNY CHOVÁNÍ – choulení, stáčení do klubíčka, shlukování, vytváření dokonalejších doupat
– MECHANISMY UMOŽŇUJÍCÍ TEPELNÉ ZTRÁTY • • • • • • •
VÝDEJ tepla u homoiotermů – RADIACÍ – vyzařováním – cca 60 % veškerého tepla další výdej – KONDUKCÍ – VEDENÍM – cca 5 % PROUDĚNÍ – KONVEKCE – cca 15 % k nejvýznamnějším mechanismům patří POCENÍ – nejvíce u člověka a některých kopytníků někde nejsou potní žlázy vůbec – ptakořitní, chudozubí, chobotnatci, mnozí hlodavci někde jsou soustředěny na určitá místa – šelmy člověk – může vyloučit až 10 litrů potu denně
– ze vztahů mezi povrchem a objemem těla vyplývá, že největší tepelné ztráty na jednotku hmotnosti mají živočichové s relativně velkým povrchem – tedy MALÍ – mohutná velikost těla, malé tělní výrůstky – typická adaptace na chlad 18.11.2011
VM 2011
18
Chemická termoregulace • snížení teploty = zvýšená produkce tepla u homoiotermů • klesající okolní teplota = stoupající hodnoty KLIDOVÉHO METABOLIZMU • metabolické možnosti živočicha nestačí pokrýt tepelné ztráty – VRCHOLOVÝ METABOLIZMUS • poměr mezi vrcholovým a bazálním met. = METABOLICKÝ KVOCIENT • CHEMICKÁ termoregulace – metabolické děje zahřívají organizmus • nejvíce v důsledku svalové aktivity • první – zvýšení svalového TONU – pak – SVALOVÝ TŘES 18.11.2011
VM 2011
19
třesová termogeneze
• • • • • • •
není plynulý děj – probíhá v rytmických výbuších – BURSTS frekvence je 10 – 35 Hz částečně druhově příznačné (nižší m = vyšší Fr) = dynamické nevolní oscilace příčně pruhovaných svalů prakticky ve všech tělesných svalech třes – uvolní co nejvíce energie ze svalového glykogenu – nutná E pro termoregulaci tepelná E vznikající při svalovém třesu – primární termoregulační význam pro většinu živočichů
18.11.2011
VM 2011
20
netřesová termogeneze (NST) • • • • • • • • • • • • •
mechanizmus produkce tepla jiným způsobem než svalovými stahy působením některých hormonů – NORADRELINU – NST doplňuje termogenní možnosti svalového třesu NST jen u některých druhů živočichů – především v časném postnatálním stadiu vývoje u dospělých savců může být NST znovu indukována několikatýdenním pobytem v chladu velikost NST je nepřímo úměrná stoupající hmotnosti živočichů zdrojem tepla – krom svalů a jater také HNĚDÁ TUKOVÁ TKÁŇ vyskytuje se u novorozenců, hibernujících a chladově aklimovaných jedinců žlázovitý, lalůčkovitý charakter, tmavý, bohaté cévní a nervové zásobení značné množství VELKÝCH MITOCHONDRIÍ v buňkách bohatý enzymatický aparát – oxidace a přenos elektronů vysoká spotřeba kyslíku v mitochondriích HTK se tepelná E uvolňuje přímo bez vazby na ATP
18.11.2011
VM 2011
21
Centrální termoregulace • u homoiotermů – speciální jádra v hypotalamu a mozkové kůře • zvláštní význam – termoregulační oblasti v hypotalamu – získávají informace o T těla z receptorů – zapínají či vypínají tvorbu či výdej tepla – optimalizují tepelnou bilanci v tělním jádře a tepelný gradient tělní slupky
• HYPOTALAMUS – představuje velmi přesné centrální termorecepční centrum
18.11.2011
VM 2011
22
Vývoj termoregulace v ontogenezi u homoiotermů • homoiotermové se rodí na různém stupni vývoje mechanismů termoregulace – ZRALÉ FORMY – kuře, morče – vyvinutá termoregulace ale odlišná od dospělých – pes, člověk – NEZRALÉ FORMY – myš, potkan, křeček, holub
• u člověka – dokončena termoregulace v prvním roce věku, u hlodavců do 3 týdnů od porodu • liší se rozvoj termoregulace u mláďat narozených v pelíšku na povrchu od těch, která se rodí hluboko v norách
18.11.2011
VM 2011
23
HETEROTERMNÍ ORGANISMY • přechodná forma mezi poikilo a homoiotermními organizmy • HIBERNACE – tato schopnost je považována za vysoký stupeň adaptability na měnící se teplotní a výživové podmínky prostředí • hibernace (zimní spánek) – typ řízení teploty zajišťující tepelnou homeostázu jak v bdělém tak i v hypotermním stavu • hibernující živočichové se liší od NORMOTERMŮ v tom, že mohou přežívat tělesné teploty v rozsahu od 3°C do 37°C. • u normotermů podchlazení těla pod 28°C – člověk, nebo pod 20°C – potkan – končí smrtelně • hibernanti – mezi hlodavci a letouny – ježek, tanrek, jezevec, také kolibříci, lelkové. Nepravá hibernace – medvěd. 18.11.2011
VM 2011
24
Vývoj termoregulace v ontogenezi u homoiotermů • homoiotermové se rodí na různém stupni vývoje mechanismů termoregulace – ZRALÉ FORMY – kuře, morče – vyvinutá termoregulace ale odlišná od dospělých – pes, člověk – NEZRALÉ FORMY – myš, potkan, křeček, holub
• u člověka – dokončena termoregulace v prvním roce věku, u hlodavců do 3 týdnů od porodu • liší se rozvoj termoregulace u mláďat narozených v pelíšku na povrchu od těch, která se rodí hluboko v norách
18.11.2011
VM 2011
25
HIBERNACE • • • •
pro většinu hibernantů – důležité přípravné období pro nástup zimního spánku hromadění zásobních látek a budování hnědé tukové tkáně vstup do hibernace = pokles aktivity fyziologických dějů regulovaných specifickým mechanizmem rozhodující regulátor = SPOUŠTĚCÍ HIBERNAČNÍ FAKTOR – HIT
•
specifický peptid tvořící se v mozku a uvolňován do oběhu – při vpravení aktivním živočichům – křečkům, netopýrům – upadají do hlubokého spánku připomínající spánek zimní
•
hibernace se vyznačuje poklesem srdeční frekvence, zpomalením dýchání, útlumem metabolických dějů – až na 1 % endokrinní žlázy snižují svou aktivitu – útlum CNS tělesná teplota konstantní kolem 10°C i probouzení komplikovaný děj – produkce co největšího množství tepla v co nejkratším čase zdroj tepla – svalový třes a netřesová termogeneze probouzení probíhá rychleji než usínání – spontánně uplatňuje se hromadění ketonových sloučenin, nárůst koncentrace extracelulárních iontů draslíku apod. vliv i vnější faktory – výrazný vzestup venkovní teploty
• • • • • • •
18.11.2011
VM 2011
26
VELIKOST A PROPORCE TĚLA
18.11.2011
VM 2011
27
VELIKOST A PROPORCE TĚLA • v živočišné říši – nepřeberná nabídka rozmanitých tělesných velikostí a proporcí • velikost těla je významnou vlastností určující a limitující celkovou životní strategii druhu • včetně fyziologických adaptací
18.11.2011
VM 2011
28
• široký rozsah 21 řádů hmotnosti od 10 na -13 g do 10 na 8 g • velikost má důsledky pro strukturu a funkci jeho těla • s měnící se velikostí těla se zpravidla podstatně mění tělesné proporce (např. svaly) • pro velkého živočicha platí jiné vztahy fyzikálních veličin než pro malého • se zvětšujícím se tělem platí jiné principy než u malého těla • nelze ploštěnka velikosti prasete: – udusila by se – neunesla by se – otrávila by se vlastními odpadními produkty atd.
• v biologickém světě – časté allometrické vztahy – mezi velikostí objektu a jeho dalšími vlastnostmi platí nelineární vztahy
18.11.2011
VM 2011
29
• podstatný je vztah více veličin rostoucích nelineárně s velikostí • příklad: povrch a objem těla • POVRCH (příklad koule) roste s druhou mocninou poloměru zatímco objem roste se třetí mocninou • z toho vyplývají důležité determinující skutečnosti ve vztahu k tělesné stavbě živočichů a fyziologickým funkcím • malí živočichové = relativně velký povrch, velcí naopak • povrch – určuje míru výměny látek a energií mezi organizmem a okolím • svalová výkonnost – hmotnost svalu je dána objemem, sílu určuje průřez svalu • malé svaly mají na jednotku své hmotnosti větší výkonnost než svaly velkých zvířat • = limity pro určení tělní konstrukce, typy pohybů, prostředí
18.11.2011
VM 2011
30
• METABOLIZMUS – roste mocninnou funkcí s hmotností
• od velikosti metabolizmu se odvozuje dýchání, příjem potravy, růst, vylučování a řada dalších funkcí které zprostředkovaně souvisí s tělesnou velikostí 18.11.2011
VM 2011
31
• platí, že vzhledem k jednotce hmotnosti – (přibližně vzhledem k jedné buňce těla) – mají velcí živočichové MENŠÍ METABOLIZMUS než malí – u homoiotermů = potřeba krýt ztráty tepla povrchem těla – malí živočichové mají vyšší tepovou frekvenci a dechovou fr. – malí živočichové se dožívají nižšího věku
• ze známých příkladů vztahů můžeme mezi velikostí těla a fyziologických vlastností extrapolovat odhady funkcí u NEPROBÁDANÝCH živočichů – paleontologie (ještěr – hmotnost, rychlost pohybu, potrava, teplota..) – MODELOVÁNÍ - matematické modely, dosazování veličin…
• v přírodě není upřednostněna žádná varianta stavebního plánu živočicha – (ekologické modifikace) • v extrémních podmínkách – snáze přežívají velcí či malí živočichové, nikoli středně velcí
18.11.2011
VM 2011
32
• FYLOGENETICKY: – TYPY TĚLNÍ STAVBY VÁZANÉ NA URČITOU VELIKOST TĚLA – hmyz je v zásadě malý – OBRATLOVCI velcí – živočichové s otevřenou cévní soustavou jsou v zásadě větší než živočichové s žádnou cirkulací – živočichové s uzavřenou cirkulací – ještě větší – živočich může být větší, žije-li ve vodě než ten žijící na souši – živočichové s hydrostatickým skeletem nebo exoskeletem jsou relativně malí – živočichové s endoskeletem jsou v zásadě velcí
18.11.2011
VM 2011
33
SMYSLOVÉ ORGÁNY
18.11.2011
VM 2011
34
Receptorové buňky - receptory • prostřednictvím smyslových orgánů – informace o vnějším světě nebo o vnitřním prostředí • specializované buňky = receptory – EXTERORECEPTORY – INTERORECEPTORY
• úkolem receptorových buněk je převést působení podnětu určité modality do řeči akčních potenciálů • senzitivní aferentní nervy – informace vedena do CNS – vznik efektorové odpovědi • vlastní subjektivní smyslový vjem – VZNIK V MOZKU • řada podnětů z těla – např. vegetativní informace z interoreceptorů – do vědomí se vůbec nedostane 18.11.2011
VM 2011
35
Úloha CNS při vzniku smyslového vjemu CNS – zásadní role při smyslové recepci receptory – vstupní branka – zpracování v CNS nejlépe prozkoumáno smyslové vnímání primátů příklad zraku: informace je na mnoha úrovních smyslové dráhy mnohonásobně zpracovávána než ve vědomí vznikne finální vjem • ve své podstatě to co vidíme je dílem mozku než očí • • • •
– první zpracování na úrovni receptorů – další zpracování v MOZKU – oddělené kanály zpracovávají různé kvality vstupující informace – jedna část mozku – lokalizace rozeznávání tvaru, barvy, rozeznání objektu – jiná část – reaguje a vyhodnocuje směr a rychlost viděného pohybu – emocionální náboj doprovázející smyslové vjemy – dodáván ze samostatných mozkových struktur – vznik fylogeneticky – při úrazech mozku se projeví činnost jednotlivých center 18.11.2011
VM 2011
36
Úloha CNS při vzniku smyslového vjemu • komplexní smyslová informace – postupné sestavování z jednodušších prvků do složitějších celků • vše v odpovídajících, hierarchicky uspořádaných smyslových centrech mozku • vrchol je pak smyslový vjem přístupný vědomí • existence speciálních neuronů – „naladěné“ na určitou variantu podnětu – – – – –
18.11.2011
poslech tónu určité jediné výšky čichání určité jedinečné vůně pozorování konkrétního obrazce spatření určitého počtu objektů atd. dokonce JEDINÝ neuron specializovaný na tak komplexní podnět – TVÁŘ ZNÁMÉHO ČLOVĚKA
VM 2011
37
Chemorecepce • chuť a čich – patrně nejstarší a nejuniverzálnější smyslové modality v živočišné říši • mezibuněčná chemická signalizace – reakce na hormonální stimuly – enzymatické kroky • prvoci – schopnost reakce pohybem – CHEMOTAXÍ – na přítomnost potravy, sexuálního partnera, predátora • úniková reakce prvoků na kyselé, alkalické či slané podněty • oddělení chuti a čichu od původní jednotné chemorecepční schopnosti – nastává s přechodem mnohobuněčných živočichů na souš • kontaktní – CHUŤ – nebo distanční – ČICH – chemorecepce je životně důležitým smyslem pro všechny vyšší taxony až k obratlovcům • vrchol selektivity a citlivosti je dosaženo u FEROMONOVÉ komunikace hmyzu a obratlovců 18.11.2011
VM 2011
38
Chuť • citlivost na sladké – široce rozšířena jak u bezobratlých, tak u obratlovců • vnímání hořkého – obecná, fylogeneticky velmi stará smyslová schopnost – odmítavá reakce na chinin • všichni živočichové také reagují na kyselou chuť – na zvýšenou koncentraci H+ iontů • receptorové buňky – rozličný tvar – opatřeny vlásky – membrány nesou proteinové receptory – receptory – reakce na celou paletu látek – nebo specifické – sensily tykadel některých motýlů – reakce pouze na jedinou látku a to dokonce v určité stereoisomerní formě trans nebo cis
18.11.2011
VM 2011
39
Chuť • • • • • • • • • • •
hmyzí kontaktní receptory – lokalizace kdekoli na těle, převažují ovšem u úst a na chodidlech hlemýžď – chemoreceptory na kratších hlavových tykadlech jiní bezobratlí – různé smyslové jamky a hrbolky základní funkční struktura u obratlovců – CHUŤOVÝ POHÁREK obojživelníci a ryby – pohárky v celé ústní dutině některé druhy ryb – na hlavových přívěscích a v kůži po celém těle plazi – podél vnitřního okraje dolní čelisti, na jazyku, podnebí a dně ústní dutiny ptáci – při kořenu jazyka a ve sliznici hltanu (vrch jazyka je zrohovatělý) člověk – cca 9000 chuťových pohárků – v jazykových papilách pod povrchem sliznice jazyka a hltanu chuťové buňky – 5 základních typů kvality: sladkost, kyselost, slanost, hořkou chuť a umami hořká chuť – varuje před toxickými látkami – nejnižší práh citlivosti
18.11.2011
VM 2011
40
Čich • čichové buňky obratlovců – především v horních částech dýchacích orgánů v ČICHOVÉ SLIZNICI – neustále navlhčována produktem z Bowmanových žláz • počet čich. buněk různý – PES 250 miliónů, člověk 20 miliónů
» chemoreceptivní buňky jazyka
» někteří obojžívelníci, plazi i savci – VOMERONASÁLNÍ – Jakobsonův orgán – speciální dutina – komunikace s ústní dutinou – vystlána čichovým epitelem » přednostně feromonová komunikace mezi pohlavími 18.11.2011
VM 2011
41
Čich u člověka • čichový epitel je součástí nosní sliznice • do vrstvy povrchového hlenu – vlásky čichových buněk s membránovými receptory • typů receptorových buněk až několik tisíc • receptory se rychle adaptují – po delší době se vnímání nepříjemného pachu snižuje a pak se zastaví • FEROMONY – důležitý význam ve vnitrodruhové komunikaci • u hmyzu, pavouků, měkkýšů, ryb, hlodavců ale i u člověka • ovlivňují chování – sociální a sexuální vztahy mezi jedinci, hustotu populace, řízení rychlosti vývoje, reprodukční schopnost aj. 18.11.2011
VM 2011
42
Transdukce chemických podnětů • navázání voňavé molekuly na specifický receptor • start kaskády membránových dějů podobných hormonální signalizaci • jednotné molekulární schéma chemické komunikace buněk společné pro NS – synapse, endokrinní řízení i dálkovou signalizaci mezi organizmy • na konci řetězce – konformační změna kanálu a permeability membrány pro určitý iont – DEPOLARIZACE (nebo hyperpolarizace) – vznik receptorového potenciálu • některé hmyzí receptory – i jediná molekula látky může vyvolat akční potenciál a tedy přenos informace do CNS
18.11.2011
VM 2011
43
Vnímání vzdušné vlhkosti - hygrorecepce • u některých živočichů – zvláštní smysl • hygrorecepce umožňuje zvláště malým a v extrémních podmínkách žijícím živočichům vyhledat vhodnější podmínky a nalézt vodu • někteří brouci – rozeznání rozdílů už 2% • není jasné, zda je transdukce založena na mechanorecepci či na chemorecepci kolísajících osmotických poměrů recepční buňky
18.11.2011
VM 2011
44
Mechanorecepce • mechanoreceptory – reakce na působení síly nebo na pohyb • jednoduché volné nervové zakončení v kůži • membrány opatřené přídavnými strukturami – PACINIHO hmatová tělíska • receptorové buňky bezobratlých napojené na chlup na povrchu těla • složité senzorické struktury – UCHO • mnoho mechanoreceptivních buněk – mikroskopické vlásky převádějící mechanický podnět na membránu • detekce bolesti, svalového napětí, pohyb tekutiny, zvuk, směr gravitace • modifikace – orgány hygro-, elektro- a magnetorecepční 18.11.2011
VM 2011
45
Transdukce mechanických podnětů • podstata – převedení mechanického stimulu na změnu membránové iontové propustnosti • vláskovým buňkám – např. statokinetického nebo sluchového aparátu – je společný MECHANICKY VRÁTKOVANÝ KANÁL • kanál je lokalizován na vrcholku jednoho vlásku – CILIE a vrátek je spojen s proteinovým filamentem k sousednímu vlásku • vzájemný pohyb cilií vede k otevírání a zavírání kanálu a vzniku receptorového potenciálu 18.11.2011
VM 2011
46
Transdukce mechanických podnětů
18.11.2011
VM 2011
47
Vrátkovaný kanál
18.11.2011
VM 2011
48
Somatosenzorické vnímání • skupina receptorů podmiňujících citlivost kůže – TAKTILNÍ RECEPTORY • buňky citlivé na dotek, chlad, tlak, teplo • u bezobratlých – na exponovaných místech těla – nezmaři – chapadla a okolo úst, medůzy – spodní strana klobouku • u ploštěnců a máloštětinatců – na přídi těla smyslové štětiny a kožní pupeny • u členovců s tuhou kutikulou – roztroušeně po celém těle zvláštní hmatové brvy – kloubní upevnění v kutikulárních jamkách • do dutiny proniká čivý výběžek primární smyslové buňky – je při každém ohnutí chlupu mechanicky drážděn 18.11.2011
VM 2011
49
Somatosenzorické vnímání • U ptáků a savců jsou nervová vlákna napojena na bázi peří a chlupů – některé z nich jsou specializovány jako HMATOVÁ PEŘÍČKA nebo HMATOVÉ CHLUPY • orientace hmatovými chlupy je důležitá pro savce obývající podzemní chodbičky • u některých savců – kočka – sinusové chlupy okolo ústního otvoru 18.11.2011
VM 2011
50
Somatosenzorické vnímání • Dotykové receptory – citlivé buňky v horních pyscích úst, na tvářích a nad očima savců • Meissnerova tělíska na dlani, tlapkách a konečcích prstů • tlak registrují i Vater-Pacciniho tělíska v hlubších vrstvách kůže • proprioreceptory – detekují vzájemnou polohu a pohyby jednotlivých částí těla: – svalová vřeténka – registrace změn napětí – šlachová tělíska – svalové napětí a tonus – kardiovaskulární baroreceptory – reagují na změny krevního tlaku (např. v oblouku aorty) – pulmonární receptory – změna objemu plic – gastrointestinální receptory – náplň žaludku a střev – renální receptory – náplň ledvin a močového měchýře 18.11.2011
VM 2011
51
Somatosenzorické vnímání • Bolest – má především význam ochranný • receptory pro bolest – volná nervová zakončení • některé tělesné tkáně na bolestivé podněty nereagují – plíce, játra, slezina, ledviny, mozková tkáň • svědění – PRURITUS – lehké dráždění receptorů pro bolest – zpravidla při hojení ran a při mírném hojení kůže – zpravidla se uvolňuje HISTAMIN 18.11.2011
VM 2011
52
Proudový smysl • základem jsou skupiny mechanoreceptorů zvané NEUROMASTY • uloženy v mělkých brázdách tělního povrchu – kruhoústí, některé paryby, u vývojově pokročilejších – hlouběji pod kůží ve váčcích nebo kanálcích ústících na povrch těla • u ryb je sídlem tohoto smyslu – POSTRANNÍ ČÁRA – dva po bocích těla probíhající kanálky – vyúsťují krátkými vývody – do nich vniká voda • neuromast – sekundární smyslové buňky a vláskovité výběžky – obaleny rosolovitým sloupcem zvaným KUPULA • vodní proud ohýbá kupulu a dráždí vlásky smyslových buněk – napojených na jednu z větví bloudivého nervu • ryba si uvědomuje polohu těla, překážky, kořist, hejna atd. 18.11.2011
VM 2011
53
Proudový smysl • neuromasty proudového orgánu jsou velmi podobné smyslovým buňkám vnitřního ucha • podle některých autorů se mohou podílet i na vnímání zvuku • přední část postranní čáry – lze považovat za strukturu z níž se vyvinul vestibulární a sluchový aparát vnitřního ucha obratlovců • jistá analogie se vyskytuje i u létajících živočichů • vnímání rychlosti proudění nebo vibrace vzduchu • u hmyzu – JOHNSTONŮV ORGÁN • překročí-li rychlost větru určitou hranici hmyz nelétá • pavouci – zvláštní mechanoreceptory – SEIZMORECEPTORY – reagující na vibrace sítě 18.11.2011
VM 2011
54
Smysl pro rovnováhu
18.11.2011
VM 2011
55
Smysl pro rovnováhu • přesná informace o pozici, poloze a pohybu těla • informace z různých smyslů • většina zvířat má vyvinutý STATOKINETICKÝ ORGÁN – VESTIBULÁRNÍ APARÁT – specializovaný smysl pro rovnováhu • detekuje polohu a pohyb v prostoru • obvykle uložen v hlavové části organizmu • význam = reflexní reakce udržující hlavu a trup ve vzpřímené a vyvážené poloze vůči gravitaci.
18.11.2011
VM 2011
56
Statokinetický orgán • všeobecně se vyskytuje ve dvou modifikacích • STATOCYSTA – váček naplněný kapalinou – na vnitřním povrchu má políčko senzorických buněk – zvané MAKULA • buňky mají jemné vlásky – na konečcích nesou pevné krystalky – OTOKONIA – slepené želatinózním materiálem • při nachýlení statocysty – vlásky se ohýbají – na axonech jsou měřitelné salvy akčních potenciálů • velká citlivost na lineární zrychlení nebo směr gravitace • zajišťuje STATICKOU ROVNOVÁHU • s výjimkou hmyzu je statocysta u všech bezobratlých • raci – otevřené statocysty na bázi prvního páru tykadel – funkce statolitů = zrnka písku • medúzy – statocysty paprskovitě na okraji zvonu • orgán rovnováhy dvoukřídlého hmyzu – HALTERY - kyvadélka 18.11.2011
VM 2011
57
Statokinetický orgán • druhou variantou smyslu pro rovnováhu – KANÁL NAPLNĚNÝ TEKUTINOU S POLÍČKY SMYSLOVÝCH BUNĚK NA STĚNĚ • u obratlovců existují 3 (kruhoústí 2) polokruhovité kanálky vnitřního ucha – kolmo na sebe postavené, rozšířené do baňky – AMPULA, vyplněné ENDOLYMFOU • jsou to opět vláskové buňky, vlásky trčí do dutiny kanálku a jsou kryty želatinózní KUPULOU – (podobná u proudového orgánu) • při pohybech se pohyb endolymfy opožďuje za pohybem stěn kanálku – kupula se vychyluje a dráždí receptorové buňky na bázi ampuly • tento orgán – detekce rotačního zrychlení a zajišťuje dynamickou rovnováhu u obratlovců (také u humra, chobotnice) • statokinetické receptory patří mezi TONICKÉ RECEPTORY – neadaptují se 18.11.2011
VM 2011
58
Sluch – sluchové receptory • adekvátní podnět pro sluchové receptory je zvuk - periodické kmitání přenášené vzduchem nebo vodou • ze všech mechanoreceptorů nejcitlivější • z bezobratlých – nejcitlivější je HMYZ • některé druhy – JOHNSTONŮV orgán – na bázi mohutně větvených tykadel – např. samečci komárů • jiné druhy – TYMPANÁLNÍ ORGÁN – po stranách těla, u kobylek a cvrčků – v holeních předních končetin • chvění membránového bubínku – přenos na řadu sensil • hmyz reaguje na frekvence, které vnímá i člověk, některé druhy jsou citlivé i na ultrazvuk
18.11.2011
VM 2011
59
Sluch – obratlovci • mají sluch různě vyvinutý • zvukové projevy ryb – vibrace svalů upevněných na zvláštních kostičkách, vibrace plovacího měchýře, prudké vystřikování vody • plazi – není dobře vyvinutý sluch, chybí bubínek a jsou téměř hluší • někteří obojživelníci a plazi mají na povrchu hlavy vyvinuto střední ucho uzavřené bubínkem • u ptáků a savců – sluchové orgány dohromady s polohovým ústrojím tvoří sluchově-polohový orgán • všechny druhy savců včetně člověka – dobře vyvinutý sluch • signály jsou zachycovány ušním boltcem a zvukovodem – vedeny na bubínek – membrána oddělující vnější a střední ucho 18.11.2011
VM 2011
60
Sluch – obratlovci • středním uchem je zvuk přenášen sluchovými kůstkami – kladívko, kovadlinka, třmínek na membránu OVÁLNÉHO OKÉNKA vnitřního ucha • u obojživelníků, ptáků a plazů – pouze jediná kůstka KOLUMELA • smyslem převodu – zvýšení účinnosti přenosu E ze vzduchu do kapaliny – zvýšením síly vibrací • mechanismem nerovnoramenné páky sluchových kůstek • soustředěním energie z velké plochy bubínku na malou plošku oválného okénka • prostor středního ucha – vyplněn vzduchem – tlak se vyrovnává s atmosférickým pomocí EUSTACHOVY TRUBICE 18.11.2011
VM 2011
61
Sluch – vnitřní ucho • vlastní receptory – v hlemýždi • spirálově stočený kanál ve spánkové kosti – v něm po celé délce uchycen dvěma membránami vymezený kanál nebo chodbička – BLANITÝ hlemýžď • horní stěna blanitého kanálu –REISSNEROVA MEMBRÁNA • spodní = BAZILÁRNÍ MEMBRÁNA • tímto dvojitým přepažením – vznik shora dolů 3 chodby: – SCALA VESTIBULI – SCALA MEDIA – SCALA TYMPANI
• media je na konci hlemýždě slepá – uzavírá blanitou chodbičku do tvaru váčku naplněného endolymfou • vestibuli a tympani – vyplněné perilymfou – spolu v hrotu hlemýždě komunikují 18.11.2011
VM 2011
62
Sluch – vnitřní ucho • na bazilární membráně je po celé délce hlemýždě uložen CORTIHO ORGÁN • •
mezi opornými buňkami obsahuje vlastní recepční vláskové sluchové buňky každá vybavena asi 100 stereociliemi – shora krytá membránou – MEMBRANA TECTORIA
18.11.2011
VM 2011
63
Cesta zvukové vlny • od třmínku – zasazený v oválném okénku • pohyb třmínku – přenáší se na perilymfu hlemýždě • tekutina je nestlačitelná – změnám uhýbá blanka v OKROUHLÉM OKÉNKU – může se vyklenout do středního ucha • pohyb tekutiny – rozechvěje celou blanitou chodbičku • tím se bazilární membrána posouvá k membráně tektoriální „jako listy zprohýbaného telefonního seznamu“ • ohýbají se cílie vláskových buněk • je vyvolán vznik receptorového potenciálu • vzruch je veden nervovými vlákny sluchového nervu do CNS • rozsah vnímaných zvukových frekvencí není u všech savců stejný • některé druhy – i ultrazvuky • potkani – strach, netopýři, delfíni – echolokaci,… 18.11.2011
VM 2011
64
FOTORECEPCE světlo a jeho periodické změny – významný biofaktor podmiňuje orientaci živočichů v prostoru a čase význam zraku ve fylogenezi roste pro člověka = NEJDŮLEŽITĚJŠÍ SMYSL – až 85 % informací citlivost povrchu světla na světlo – dermální citlivost – popsána u všech živočišných kmenů • vnímání difúzní přítomnosti světla • patrně detekováno volnými nervovými zakončeními v kůži prostřednictvím FOTOSENZITIVNÍCH pigmentů – karotenoidy • podobná funkce – fotosenzitivní skvrna v plazmě jednobuněčných živočichů • • • • •
18.11.2011
VM 2011
65
FOTORECEPCE • specializovanější orgány – také informace o tvaru pozorovaného předmětu, směru, intenzitě a barvě světla • musely se vyvinout pomocné struktury – světlolomný aparát – ČOČKA – zaostřuje obraz na vrstvu fotoreceptorů v sítnici • stínící pigmentové vrstvy zajišťují ostrost obrazu bez rozptylů a odrazů • od plochých očí – ploštěnci, kroužkovci – zanořování pod povrch a vývoj dokonalejších miskovitých očí – ploštěnky – až k váčkovitým – komorovým očím hlavonožců nebo obratlovců • paralela – složené oči některých kroužkovců, plžů a členovců • samotné fotoreceptory bezobratlých i obratlovců se vyznačují bohatě zprohýbanou a zřasenou membránou – až do vnitřních disků nebo vnějších MIKROVILŮ = maximalizace plochy styku se světlem 18.11.2011
VM 2011
66
SLOŽENÉ OKO • • • • • • •
•
charakteristické pro hmyz tvořeno množstvím jednotlivých oček – OMATIDIÍ vnímaný obraz je proto mozaikový počet omatidií – moucha 400, motýl 12000-17000, vážka 10000-30000 na vnějším, distálním konci omatidia – kutikula tvoří průsvitnou rohovku – FACETA či CORNEA pod ní – KRYSTALINNÍ KUŽELÍK – funkce čočky a zaostřuje světlo na RHABDOM rhabdom – tyčinkovitá struktura v ose omatidia kterou vytváří na svém styku 7 nebo 8 do kruhu uspořádaných sítnicových buněk podobně jako tyčinky obratlovců mají bohatě členěnou membránu s fotopigmenty orientovanou do rhabdomu
18.11.2011
VM 2011
67
SLOŽENÉ OKO • každé omatidium odděleno od sousedních dvěma prstenci pigmentových buněk = trubice izolovaná proti vnikání světla ze stran • u nejjednodušších typů složených očí – malý počet omatidií a není tvořen skutečný obraz – pouze světlé a tmavé změny – skvrny • u vážek např.- obraz již ano, ale nedokonalý • hmyz má na hlavě i jednoduchá očka – OCELLI • např. u včel – registrace intenzity světla – funkce expozimetru
18.11.2011
VM 2011
68
KOMOROVÉ OKO - bulbus • • • • • • • • • •
vnější obal – BĚLIMA – SCLERA vpředu přechází do rohovky – CORNEA prostor za rohovkou – přední oční komora – komorový mok za přední oční komorou – duhovka – IRIS s otvorem – zornicí – PUPILA – upravuje množství světla vnikajícího do oka za duhovkou – čočka –LENS CRISTALINA – zaostřuje obraz dopadající na sítnici vnitřní část oční koule – vyplněna sklivcem na bělimu těsně přiléhá cévnatka – výživa oka vnitřní vrstva oční koule = sítnice v ní 2 typy světločivných buněk – tyčinky – ČERNOBÍLÉ – skotopické vidění, čípky – BAREVNÉ – fotopické vidění počet čípků a tyčinek je druhově odlišný a podmíněný světelnými podmínkami, v kterých živočich žije
18.11.2011
VM 2011
69
Komorové oko
18.11.2011
VM 2011
70
KOMOROVÉ OKO • nejcennějším místem co do ostrosti a barevného rozlišování je žlutá skvrna - MACULA LUTEA – uložená v centrální jamce – FOVEA CENTRALIS • z místa, kde vystupuje z oka zrakový nerv – sítnice je na světlo necitlivá – SLEPÁ SKVRNA • oči některých živočichů – zvláštní stavba – ryba Anables – 2 oční bulvy, každá rozdělena na 2 části – pod a nad vodou • v oku ptáků – PECTEN – hřebínek – ční do sklivce – asi funkce sextantu – přesné měření polohy slunce, hvězd, kořisti • čočka se pomocí jemných vlákének připojuje na akomodační sval řasnatého tělesa – v čočce složité fyziologické děje 18.11.2011
VM 2011
71
poruchy optického aparátu • dalekozrakost – hyperopie, hypermetropie: – světelné paprsky se spojují za sítnici – chyba se odstraňuje spojnými čočkami – oko má zploštělejší bulvu oproti normálu
• krátkozrakost – myopie – – – –
vznik při velké lomivosti optického systému oka prodlužováním oční koule obraz předmětu dopadá před sítnici korekce čočkami rozptylnými
• stařecké vidění – presbyopie – – – – 18.11.2011
ztráta akomodační schopnosti oka ztráta přirozené pružnosti čočky oko neakomoduje na blízko – stává se dalekozrakým používají se čočky spojky VM 2011
72
fotochemie vidění • • • • • •
• • • • •
vlastní proces vidění – v sítnici metabolizmus připomíná ten v CNS jde o část CNS extrémně vychlípenou do periferie jde o složitý desetivrstevný epitel s tyčinkami a čípky u INVERZNÍCH OČÍ savců – odvráceny od zdroje světla na membránách čípků a tyčinek jsou obsaženy zrakové pigmenty – zprostředkovávání transdukce světelného podnětu v elektrické podráždění TYČINKY – disková membrána obsahuje pigment RHODOPSIN dvě komponenty – 11-cis-retinal – izomer aldehydu vitamínu A (nedostatek vit. A vede k šerosleposti) OPSIN – transmembránový protein se sedmi doménami rozpad fotopigmentu – doprovázen vznikem receptorového potenciálu – u obratlovců má charakter HYPERPOLARIZACE roli hrají kanály Na+, cGMP, změna retinalu z cis na trans formu, metharodopsin II, enzym fosfodiesteráza, transducin
18.11.2011
VM 2011
73
fotochemie vidění • mechanizmus barevného vidění – existence čípků s třemi druhy fotopigmentu citlivými na různé barvy spektra – červenou, zelenou a modrou • barevné vidění se vyskytuje častěji u ryb, obojživelníků, plazů a ptáků než u savců • krtek, ježek, netopýr – nemají v sítnici čípky • málo čípků – myšovití, plchovití • u hmyzožravců se barevné vidění nevyvinulo, až zase u člověka
18.11.2011
VM 2011
74
zraková dráha • • • • • • • • •
začíná na fotoreceptorech v sítnici – navazující bipolární buňky vertikální propojení s gangliovými buňkami jejich axony tvoří zrakový nerv v sítnici i horizontální spoje – HORIZONTÁLNÍ A AMAKRINNÍ BUŇKY syntéza informace – konvergence a laterální inhibice zrakové nervy z obou očí se překřižují pod hypotalamem – CHIASMA OPTICUM pak vstupují do mezimozku cestou do zrakových oblastí v kůře je ještě signál zpracováván v řadě podkorových jader
18.11.2011
VM 2011
75
TERMORECEPCE • • • • • • •
•
receptory po celém povrchu těla dělí se na chladové a teplotní rychle se adaptují schopnosti zvířat vnímat i infračervené elektromagnetické záření – teplo sálavé, radiační infračervené receptory mají mnozí hadi a někteří bezobratlí párové orgány – termoreceptory – jsou u chřestýšů lokalizovány mezi oči a nozdry mezi 2 dutými a vzduchem naplněnými komorami – tepelné izolátory – napnutá jemná membránka s množstvím volných nervových zakončení citlivých na změny teploty detekovatelná změna T o 0,003 °C
18.11.2011
VM 2011
76
BIORYTMY • prostředí na zemi nebylo nikdy neměnné • fluktuace vnějších podmínek s různou periodicitou • „vnitřní hodiny“ organizmů – udržují tělesné rytmy i bez přímého řízení z vnějšku • adaptace slaďující vnitřní stav organizmu se stavem okolních podmínek • molekulární principy biologických hodin jsou odhalovány teprve v posledních letech 18.11.2011
VM 2011
77
biorytmy jako vývojová adaptace • původní biochemie života na Zemi – ovlivněna Sluncem a zůstala na něm závislá • adaptabilita k cyklu střídání světla a tmy – cca 24 h = nezbytná podmínka života • cirkadiánní rytmy (circa=asi, dies=den) a řada dalších rytmů – adaptační fenomen společný pro všechny úrovně biologické organizace – od exprese genů po komplikované děje na úrovni populační biologie • od jednobuněčných po člověka • znalost rytmických změn a jejich regulace – význam v celé řadě oblastí – v medicíně, v zemědělství, při adaptacích na změněné podmínky, jak na Zemi, tak i v kosmu. 18.11.2011
VM 2011
78
základní údaje o rytmických změnách • rytmus = pravidelné kolísání hodnot s periodickým opakováním, znázorněno sinusoidální vlnou • perioda = požadovaný čas pro cyklus na jedno proběhnutí (sec, den, rok, apod.) • frekvence – počet cyklů, které proběhly za daný časový úsek • amplituda – udává rozdíl mezi výchozím stavem a maximem či minimem cyklu • fáze – označuje polohu cyklu – posun může být vyjádřen ve stupních kruhové výseče 18.11.2011
VM 2011
79
externí vlivy, jejich periodicita a vliv na organizmus • neznáme počet všech externích vlivů působících na organizmus • jasná je situace u vlivů, u kterých známe smyslové orgány • jsme schopni zaznamenávat světlo, zvuk, vibrace, čich, chuť, teplotu, tlak, gravitaci • u jiných vlivů víme, že na organizmus působí, neznáme však cestu, kterou se tak děje
18.11.2011
VM 2011
80
dělení synchronizátorů podle síly působení • určování důležitosti jednotlivých externích rytmů – časovačů – jedna z důležitých cest chronobiologického výzkumu • od začátku byl sledován vliv 2 vlivů – světla a teploty • silné synchronizátory – fotoperiodizmus – týká se orientace v čase – dociluje se synchronizací tělesných funkcí se změnami v intenzitě osvětlení v průběhu dne a různých sezón ročního období – u obratlovců – zrakový analyzátor, je ovšem zachována i určitá kožní fotosenzitivita – retinohypotalamický systém – informační kanál pro fotoperiodické jevy u obratlovců kontrolující metabolizmus, asktivitu, sex. cykly atd. – termoperiodizmus – zřetelné 24 a sezónní změny v T – ostatní silné synchronizátory – příjem potravy, vliv společenství 18.11.2011
VM 2011
81
slabé a jemné synchronizátory
• vlivy meteorologické – vlhkost vzduchu, elektrostatický náboj
• jemné – kosmické vlivy – ví se o nich velice málo – magnetické či elektrické pole, sluneční a kosmické záření
18.11.2011
VM 2011
82
synchronizátory podle délky periody
• externí periodicita je ovládána astronomickými jevy – pohyby Země, Měsíce, Slunce a hvězd • nejnápadnější a nejvýznamnější jsou vlivy cca 24 h • vyplývají z pohybu Země kolem své osy
18.11.2011
VM 2011
83
příklady cirkadiánních, lunárních a sezónních rytmů • základní rytmus aktivita: – spánek, chování, mentální výkonnost, teplota těla, počty lymfocytů, hormonální cykly – kortizol, thyreotropní hormon, růstový hormon, prolaktin, růst nádorů
• přibližně roční, sezónní: – reprodukční aktivita, migrace, podzimní hyperfagie – determinace prostředím – lunární cyklus – mořský mnohoštětinatec palolo – Eunice viridis – rozmnožování 2 x do roka – v říjnu a v listopadu – vždy v poslední čtvrti měsíce – střídání přílivu a odlivu 18.11.2011
VM 2011
84
vztah biorytmů k prostředí • některé rytmy setrvávají i za měnících se podmínek • endogenní biorytmy – široká škála frekvencí, část z nich má frekvence bez souvislosti s externími rytmy = biorytmy bez VNĚJŠÍHO KORELÁTU – spontánní rytmy • s VNĚJŠÍM KORELÁTEM • bez vnějšího korelátu: – nervové vzruchy – regulace – zpětnou vazbou
• s vnějším korelátem – určitá nezávislost na teplotě a na chemických podnětech 18.11.2011 VM 2011 85
vývojové biorytmy
• embrya se vyvíjejí v určité izolaci – předpoklad, že biorytmy, které se v této situaci objeví, musí být endogenní a na další generace se budou předávat geneticky (často to tak je) • některé biorytmy se objeví až za určitou dobu po narození – až se vyvinou všechny mechanizmy jejichž prostřednictvím se biorytmy vyvolávají a udržují – u savců – stupeň vývoje CNS – retinohypotalamické soustavy
18.11.2011
VM 2011
86
molekulární podstata chodu vnitřních hodin a lokalizace oscilátoru • podstata vzniku a působení endog. cirkadianních rytmů u savců: – systém propojených pozitivních a negativních ZV smyček cyklické exprese „hodinových genů“ – a jejich proteinových signálních produktů v buňkách SUPRACHIASMATICKÉHO JÁDRA HYPOTALAMU
• zásadní role sítnice a navazující mozková dráha retinohypotalamického traktu – sladění s astronomickým cyklem světla a tmy – prostředníky synchronizace mohou být oxid dusnatý (NO) nebo MELATONIN
• prostřednictvím hypotalamo-hypofyzární osy je řízen časový chod celého organizmu • v průběhu nemoci – změny v průběhu biorytmů – studuje věda CHRONOPATOLOGIE • při nemoci –tendence k nestabilitě 18.11.2011
VM 2011
87
význam studia biorytmů • • • • • • • • • •
nejen otázka základního výzkumu otázka výnosu důležitých rostlin boje proti hmyzím škůdcům zajištění vhodného rozsahu rybolovu,… význam biorytmů pro orientaci v čase i v prostoru u člověka – diagnostika a léčba různých onemocnění správné dávkování léčiv schopnosti života v extrémních podmínkách otázky pracovní výkonnosti,… rozdíl v mentální výkonnosti v rámci 24 h cyklu
18.11.2011
VM 2011
88
Děkuji za pozornost !!!
18.11.2011
VM 2011
89
