PEMBAHASAN Organ reproduksi betina terdiri atas organ reproduksi primer yaitu ovarium dan organ reproduksi sekunder yaitu tuba uterina, uterus (kornua, korpus, dan serviks), dan vagina. Ovarium memiliki dua fungsi yaitu fungsi eksokrin dan endokrin. Sebagai organ eksokrin, ovarium memproduksi sel telur (ovum, ova, oosit) dan sebagai organ endokrin menghasilkan hormon reproduksi, terutama estrogen dan progesteron. Ukuran ovarium musang luak relatif sama dengan ukuran ovarium anjing dan kucing. Ovarium musang luak berbentuk oval memanjang dan berukuran kecil.
Perbedaan bentuk dan ukuran ovarium dapat
disebabkan oleh
perkembangan siklus reproduksi pada masing-masing individu (Hafez dan Hafez 2000; Pineda dan Dooley 2003; Samuelson 2007). Bentuk ovarium sangat bervariasi menurut spesies, umur, dan tahapan dari siklus estrus (Dellmann dan Eurell 1998). Pada karnivora, ovarium berukuran kecil berbentuk oval memanjang di kedua sisi dan agak rata. Pineda dan Dooley (2003) mengatakan bahwa, bentuk ovarium pada hewan yang menghasilkan banyak keturunan dalam sekali kebuntingan seperti anjing, kucing, dan babi, memiliki beberapa folikel dan korpus luteum sehingga bentuk yang dihasilkan mirip dengan buah anggur dengan berbagai variasi ukuran. Ovarium difiksir oleh penggantung yang disebut mesovarium. Mesovarium merupakan jaringan ikat yang bertaut pada hilus ovarium dan merupakan pintu masuk pembuluh darah untuk ovarium (Hafez dan Hafez 2000). Pewarnaan Masson’s Trichrome pada ovarium musang luak menunjukkan bahwa jaringan ikat mesovarium masuk ke dalam medula ovarium. Hal ini sesuai dengan Samuelson (2007) yaitu bagian hilus diteruskan ke medula ovarium sehingga pada bagian medula banyak terdapat pembuluh darah, pembuluh limfe, dan jaringan saraf. Perbedaan berat ovarium pada individu hewan dapat disebabkan oleh perbedaan umur, bangsa, paritas (berapa kali melahirkan), tingkatan makanan, dan siklus reproduksi (Hafez dan Hafez 2000). Ketika folikel tersebut tumbuh dan menjadi matang, berat ovarium akan meningkat. Panjang ovarium dextra dan
26
sinistra berturut-turut sebesar 0,79±0,23 cm dan 0,77±0,26 cm, lebih pendek dibandingkan dengan ovarium anjing dan kucing yaitu sebesar 2 cm dan 0,8-0,9 cm (Constantinescu 2007). Ovarium dextra dan sinistra keduanya berkembang. Musang luak dapat beranak 2-3 kali sepanjang tahun, meskipun ada catatan bahwa anak musang luak lebih sering ditemukan pada bulan Oktober sampai Desember (Weigl 2005). Ovarium terdiri atas bagian korteks dan medula. Lapisan korteks ovarium atau disebut juga zona parenkimatosa merupakan tempat perkembangan folikel dan korpus luteum serta dilapisi oleh epitel permukaan berbentuk kubus sebaris. Stroma korteks berupa jaringan ikat longgar. Kelenjar interstitial juga dapat ditemukan dalam ovarium musang luak. Pada ovarium anjing dan kucing, stroma korteks mengandung sederetan sel kelenjar interstitial berbentuk polihedral (Dellmann dan Brown 1992; Schatten dan Rosenfeld 2007). Sel-sel kelenjar interstitial dapat dibedakan dari sel-sel stroma ovarium dengan bentuknya yang mirip kincir dan terbenam dalam jalinan serabut retikular (Dellmann dan Brown 1992). Folikel dalam ovarium terdiri atas folikel primordial, primer, sekunder, dan tersier. Folikel primordial terdapat dalam jumlah banyak dan berada di bawah tunika albuginea. Tunika albuginea merupakan jaringan ikat yang melapisi ovarium dan tampak berwarna biru-hijau dengan pewarnaan Masson’s Trichrome. Menurut Dellmann dan Brown (1992), tebal tunika albuginea dapat menipis dan bahkan menghilang karena terdesak oleh perkembangan folikel ovarium serta korpus luteum selama aktivitas ovarium meningkat. Folikel primordial sudah ada sejak hewan lahir dan terdapat dalam jumlah banyak. Setiap folikel primordial mengandung oosit primer yang dikelilingi oleh epitel pipih selapis. Secara berkala, folikel primordial akan berkembang menjadi folikel primer, sekunder, dan tersier. Epitel pipih selapis pada folikel primordial berganti menjadi kubus sebaris pada folikel primer. Oosit pada folikel primer juga mengalami pembesaran. Folikel primer kemudian berubah menjadi folikel sekunder setelah terbentuknya sel granulosa dan zona pelusida (Samuelson 2007). Pada folikel sekunder terbentuk zona pelusida yang mengitari plasma oosit, rongga kecil berisi cairan yang terbentuk diantara sel-sel granulosa, dan sel-sel
27
teka mulai terbentuk mengitari lapis sel-sel granulosa pada tahap akhir folikel sekunder (Dellmann dan Brown 1992). Pada folikel tersier terdapat suatu rongga sentral antrum folikuli yang berisi cairan (likuor folikuli). Ooosit primer berada di satu sisi dan dikelilingi oleh selsel granulosa yang terakumulasi (kumulus ooforus), serta terbentuknya korona radiata. Menurut Dellmann dan Brown (1992), sel-sel yang membentuk korona radiata berperan memberi nutrisi bagi oosit, dan sel-sel granulosa membentuk lapisan folikel parietal, disebut stratum granulosum yang menopang membran basal. Sel teka telah berdiferensiasi menjadi sel teka interna dan sel teka eksterna. Sel teka interna merupakan jaringan ikat dengan banyak vaskularisasi dan berada lebih dalam dibandingkan dengan teka eksterna yaitu jaringan ikat fibrosa yang terletak lebih luar sebagai penunjang (Samuelson 2007). Folikel tersier atau disebut juga folikel de Graaf yang mensekresikan hormon estrogen, yaitu diproduksi oleh sel-sel teka interna dan sel-sel granulosa. Estrogen berfungsi untuk mempertahankan sistem saluran reproduksi, sifat-sifat reproduksi sekunder, tingkah laku reproduksi, dan stimulasi kelenjar mammae pada betina. Saat folikel mencapai ukuran penuh, folikel tersebut ruptur agar ovarium dapat terlepas. Proses ini disebut dengan ovulasi dan terjadi ketika hewan sudah dewasa kelamin. Ovum atau sel telur turun menuju tuba uterina. Sisa folikel de Graaf yang telah mengalami ovulasi akan berkembang menjadi korpus hemoragikum, korpus rubrum, korpus luteum, dan korpus albikan. Korpus luteum mensekresikan hormon progesteron. Progesteron berfungsi untuk mempersiapkan kondisi saluran reproduksi untuk menerima fertilisasi, menyebabkan
pembesaran
kelenjar
mammae,
dan
menghambat
sekresi
Gonadotropin Releasing Hormone (GnRH) dari hipotalamus yang menghambat keluarnya Folicle Stimulating Hormone (FSH) dan mencegah perkembangan folikel (Aspinall dan O’Reilly 2007). Jika terjadi fertilisasi dan kebuntingan, maka korpus luteum akan tetap dipertahankan dan terus berfungsi untuk memelihara kebuntingan. Apabila hewan tidak bunting, saat masa estrus berakhir korpus luteum akan mengalami regresi menjadi korpus albikan (Contantinescu 2007). Folikel atresia ditandai dengan adanya membarana glasial. Tanda-tanda untuk atresia pada dinding folikel adalah inti menjadi piknotik dan terjadi
28
kromatolisis (Dellmann dan Brown 1992). Membran glasial (selaput kaca) merupakan membran basal lapis granulosa yang melipat, menebal, dan mengalami proses hialinisasi selama terjadi atresia (Dellmann dan Eurell 1998; Samuelson 2007). Tuba uterina berfungsi untuk menangkap ovum yang diovulasikan, menyediakan lingkungan yang baik untuk ovum dan sel sperma, kapasitasi sperma, serta menjadi tempat fertilisasi (Aspinall dan O’Reilly 2007; Dellmann dan Brown 1992). Tuba uterina merupakan saluran dan mempunyai beberapa lekukan yang merupakan batas antara ketiga bagian tuba uterina yaitu infundibulum, ampulla, dan isthmus. Hal ini dipertegas dengan pengamatan secara mikroanatomi. Utero-tubal junction atau perbatasan antara isthmus dan uterus berfungsi untuk mencegah pergerakan bakteri dari uterus ke tuba uterina dan rongga peritoneum, namun membolehkan semen yang diejakulasikan ke dalam tuba uterina, serta menggerakkan embrio melalui perbatasan ini menuju uterus pada waktu yang tepat (Pineda dan Dooley 2003). Panjang tuba uterina musang luak yaitu 3,82±1,49 cm untuk bagian dextra dan 3,85±1,43 cm untuk bagian sinistra. Ukuran tuba uterina musang luak tersebut lebih pendek dari tuba uterina anjing dan kucing. Tuba uterina anjing dan kucing berturut-turut yaitu 4–7 cm dan 3–5 cm (Pineda dan Dooley 2003), 6-10 cm dan 4-6 cm (Constantinescu 2007). Saluran ini memiliki fungsi mengumpulkan sel telur saat dilepaskan dari folikel de Graaf, menggerakkan sel telur menuju kornua uterus, menyediakan lingkungan yang baik untuk sel telur maupun sperma, dan sebagai saluran tempat terjadinya fertilisasi (Samuelson 2007). Tuba uterina terdiri atas membran mukosa yang membentuk lipatan primer, sekunder, dan tersier (Hafez dan Hafez 2000). Infundibulum berbentuk seperti corong tipis dan memiliki jumbai-jumbai yang disebut fimbria yang berfungsi membantu menangkap sel telur. Fimbria akan bergabung menjadi struktur tubular tunggal pada bagian akhir infundibulum, sebelum akhirnya bergabung menjadi ampulla (Samuelson 2007). Lapis mukosa tuba uterina dilapisi epitel silindris sebaris tanpa silia. Lipatan mukosa tuba uterina akan menjadi semakin tinggi ketika mendekati ovarium. Lipatan mukosa-submukosa pada daerah infundibulum
29
lebih tinggi dibandingkan dengan di daerah ampulla dan isthmus. Lapis muskularis pada isthmus lebih tebal dibandingkan dengan ampulla dan infundibulum. Pergerakkan ovum maupun spermatozoa digantikan oleh kontraksi otot polos yang terdapat dalam tuba uterina pada lapis muskularis serta dibantu oleh hormon-hormon yang berasal dari ovarium. Lapis muskularis tersebut akan semakin tebal jika mendekati perbatasan dengan uterus yaitu utero-tubal junction (Aughey dan Frye 2001). Ampulla merupakan tempat terjadinya fertilisasi, yaitu di sepertiga bagian tuba uterina. Daerah ampulla dan isthmus musang luak memiliki lipatan mukosasubmukosa yang lebih rendah dibandingkan dengan daerah
infundibulum.
Isthmus merupakan tuba uterina yang berbatasan dengan kornua uterus. Susunan mikroanatomi tuba uterina secara umum yaitu terdiri atas lumen, lapisan mukosa, submukosa, muskularis mukosa, dan serosa. Lapisan muskularis mukosa berupa lapisan otot polos dan lapisan serosa berupa jaringan ikat yang mengandung banyak pembuluh darah dan saraf. Menurut Kimura et al. (2004), isthmus memiliki lapisan muskularis yang lebih tebal dan lapis mukosa yang lebih tipis dibandingkan dengan ampulla. Jika terjadi fertilisasi, sel telur yang telah dibuahi akan menjadi zigot dan mengalami proses pembelahan (cleavage). Proses konseptus, implantasi, dan perkembangan fetus terjadi di dalam uterus. Akers dan Denbow (2008) menyebutkan bahwa terdapat tiga tipe uterus yaitu tipe dupleks, bikornua, dan simpleks. Musang luak memiliki tipe uterus bikornua yaitu sama dengan karnivora lainnya seperti anjing dan kucing. Tipe bikornua terdiri atas dua kornua uterus, satu korpus uterus, dan satu serviks uterus (Pineda dan Dooley 2003). Uterus berfungsi untuk menyediakan tempat untuk perkembangan fetus. Uterus juga berfungsi untuk menyediakan lingkungan yang optimal agar embrio dapat bertahan dan mengondisikan embrio agar dapat menerima nutrisi, hal ini dilaksanakan oleh plasenta (Aspinall dan O’Reilly 2007). Moghe (1956) mengatakan bahwa Indian palm civet memiliki jenis plasenta zonaria serupa dengan anjing dan kucing. Uterus difiksir oleh jaringan penggantung di kedua sisi lateral yang disebut mesometrium. Kornua uterus musang luak berjalan ke arah craniolateral. Kornua uterus dextra dan sinistra memiliki panjang berturut-turut 3,04±0,22 cm dan 3,27±0,60
30
cm. Kornua uterus berukuran lebih pendek jika dibandingkan dengan kornua uterus anjing dan kucing. Kornua uterus anjing dan kucing yaitu sebesar 10–14 cm dan 6–10 cm (Pineda dan Dooley 2003), serta 12-16 cm dan 9-11 cm (Constantinescu 2007). Korpus uterus berukuran lebih pendek dibandingkan dengan kornua uterus. Ukuran korpus uterus yaitu 2,32±0,12 cm. Percabangan korpus uterus menjadi kornua uterus disebut dengan bifurcatio uteri. Perbatasan korpus uterus dengan serviks uterus tidak dapat dilihat secara makroanatomi. Struktur mikroanatomi kornua dan korpus uterus musang luak secara umum sama, yaitu terdiri atas lumen, mukosa-submukosa (endometrium), lapis muskularis mukosa (miometrium), dan lapis serosa (perimetrium). Lumen uterus dilapisi oleh sel epitel silindris sebaris dan terdapat banyak kelenjar uterus. Kelenjar uterus disebut juga kelenjar endometrial karena terletak dalam lapis endometrium. Kelenjar uterus musang luak berbentuk simple tubular gland. Lapis mukosa uterus anjing memiliki kelenjar uterus yang panjang dan kripta tubular yang pendek, sedangkan kucing memiliki bentuk radial atau spiral longitudinal (Getty 1975). Kelenjar uterus merupakan kelenjar eksokrin (Aughey dan Frye 2001). Lapis muskularis terdiri atas lapis otot polos sirkuler dan longitudinal dan perimetrium terdiri atas jaringan ikat longgar, pembuluh darah, dan jaringan saraf (Dellmann dan Brown 1992). Serviks uterus merupakan penghubung antara korpus uterus dan vagina. Fungsi utama serviks yaitu sebagai penutup lumen uterus, sehingga mencegah masuknya mikroba dari vagina dan organ reproduksi eksternal. Serviks secara normal berkonstriksi dan berdilatasi hanya untuk membolehkan semen saat estrus atau fetus lewat ketika partus (Aspinall dan O’Reilly 2007; Colville dan Bassert 2002). Panjang serviks uterus lebih pendek dibandingkan dengan panjang vagina, yaitu sebesar 0,97±0,44 cm. Hal ini sama dengan serviks uterus pada anjing dan kucing. Serviks uterus anjing dan kucing memiliki ukuran yang lebih pendek dibandingkan dengan vaginanya (Pineda dan Dooley 2003). Serviks uterus musang luak memiliki lumen yang sempit. Mukosa serviks dilapisi oleh sel epitel silindris sebaris bersilia dan juga terdapat sel penghasil mukus. Sel penghasil mukus meningkat saat estrus dan dikeluarkan lewat vagina (Dellmann dan Eurell 1998). Lamina propria serviks uterus musang luak berupa
31
jaringan ikat. Lapis muskularis terdiri atas lapis dalam sirkuler dan lapis luar yang longitudinal. Serabut elastik terdapat pada lapis otot sirkuler. Otot dan serabut elastik berperan untuk memulihkan kembali bentuk serviks setelah partus (Dellmann dan Brown 1992). Lapis serosa serviks tersusun atas jaringan ikat longgar. Vagina terletak di rongga pelvis, yang dibatasi oleh serviks di bagian anterior, rektum di bagian dorsal, vesika urinaria serta urethra di bagian ventral dan orificium urethralis externum di posterior (Getty 1975). Orificium urethralis externum merupakan titik bertemunya traktus reproduksi dengan urethra. Panjang vagina memiliki rata-rata sebesar 1,27±0,44 cm. Ukuran vagina lebih pendek dibandingkan dengan vagina anjing yaitu 5-10 cm (Pineda dan Dooley 2003) dan kucing yaitu 2-3 cm (Constantinescu 2007). Lapis mukosa vagina musang luak tersusun atas epitel pipih banyak lapis dan terdapat lapis keratin. Samuelson (2007) mengatakan bahwa saat anjing betina memasuki masa estrus, epitel yang melapisi mukosa vagina adalah epitel pipih banyak lapis yang terkeratinisasi. Lapis submukosa atau lamina propria terdiri atas jaringan ikat. Lapis muskularis juga terdapat dalam vagina musang luak yang terdiri atas otot polos. Lapis adventisia terdiri atas jaringan ikat longgar, serta terdapat pembuluh darah dan saraf (Dellmann dan Eurell 1998). Vestibula diawali dari orificium urethralis externum sampai vulva. Vestibula merupakan saluran yang menghubungkan vagina dan vulva. Panjang vestibula yaitu 0,71±0,22 cm, ukuran tersebut lebih pendek dibandingkan dengan vestibula anjing yaitu 5-6 cm (Constantinescu 2007) dan 2-5 cm (Pineda dan Dooley 2003), namun serupa dengan panjang vestibula kucing yaitu 0,5-1,5 cm (Pineda dan Dooley 2003). Struktur mikroanatomi vestibula pada umumnya sama dengan vagina. Vestibula tersusun atas lapisan mukosa, lapisan submukosa yaitu lamina propria, juga terdapat lapis muskularis dan lapisan serosa. Epitel yang menyusun mukosanya adalah epitel pipih banyak lapis. Menurut Samuelson (2007), konstruksi vestibula mirip dengan vagina bagian caudal, namun vestibula memiliki folikel getah bening subepitel terutama di daerah klitoris. Vulva merupakan organ reproduksi eksternal yang terdiri atas labia dan klitoris. komisura dorsal musang luak berbentuk agak lancip dan terdapat rambut
32
yang lebat, sedangkan komisura ventralnya membulat. Labia yang berkembang pada karnivora adalah labia minor dan hanya primata yang memiliki labia mayor yang sesungguhnya (Getty 1975). Menurut Constantinescu (2007), setiap hewan memiliki bentuk, ukuran, dan ketebalan labia yang berbeda-beda. Klitoris musang luak tidak tampak secara makroanatomi namun terlihat adanya fossa klitoris. Hal ini sesuai dengan Getty (1975), bahwa klitoris pada hewan karnivora dewasa akan tertahan perkembangan embrionalnya. Klitoris tersusun atas jaringan erektil dan dilapisi oleh epitel pipih banyak lapis, serta terdapat banyak ujung saraf sensoris (Senger 2005).
