Tanulás és memória állatkísérletek tükrében Zelena Dóra Magatartási és Stressz Laboratórium, Kísérleti Orvostudományi Kutató Intézet, Magyar Tudományos Akadémia
Mit tudunk?
Tudás – Magatartás
A tudás hétköznapi értelemben 1. Elméleti (teoretikus) tudás. Tanulás során, vagy a tapasztalatokból összefüggések tudatos felismerésével szerzett információ. Emberi (?) akár egyszeri példa alapján, következtetéssel, vagy nyelvi kommunikációban.
Tudás – Magatartás
A tudás hétköznapi értelemben 1. Elméleti (teoretikus) tudás. Tanulás során, vagy a tapasztalatokból összefüggések tudatos felismerésével szerzett információ. Emberi (?) akár egyszeri példa alapján, következtetéssel, vagy nyelvi kommunikációban. 2. Gyakorlati tudás (képesség). Gyakorlás során tudattalanul alakul ki. A képességeket az emberek, akárcsak az állatok, viszonylag lassan, hosszú gyakorlat (tanulás) során szerzik. Adaptáció. Az emberi (és állati) magatartás ("behaviour") a szervezetet érő ingerekre adott válaszok összessége.
Fajtái Öröklött (genetikailag meghatározott, az egyedfejlődés során automatikusan kialakult ): táplálkozás célpontja és módja párosodás célpontja és módja félelmet/szorongást kiváltó szituációk stb.
Szerzett (tanult): tanulás és memória
Miért?
Az információszerzés és tárolás célja A környezet megfelelő kezelése. 1. környezet felderítése nincs közvetlen cél
Az információszerzés és tárolás célja A környezet megfelelő kezelése. 1. környezet felderítése nincs közvetlen cél 2. környezet befolyásolása
Tanulás: információszerzés; a viselkedés megváltozása tapasztalatszerzés hatására Emlékezés: az információ -kódolására, -tárolására és -előhívására való képesség
Hol?
A tanulás-memória elemi jelenségei Alapja:
A tanulás-memória elemi jelenségei Alapja: idegrendszer (agy) - baktérium is! (E.coli kolónia: száj magas hő→ előre anyagcsere változás felkészülve a bél alacsony oxigénjéhez (anaerob)) - nemesítés, evolúció (DNS) Veleszületett: -60-as évek: memória átörökítés (~DNS) Örvényférgek (planáriák)- ösztönösen fénykerülők; áramütésre fény felé másznak. Agykivonatuk, kannibalizmus→kezelt naív is fény felé (scotophobin, peptid, fehérje, nukleinsav???) Módszertani hiba, zsákutca.
-feltétlen reflexek (huzalozás)
A tanulás-memória elemi jelenségei Szerzett: -(szinaptikus) plaszticitás Az ingerekre adott válaszok az élőlény előéletétől függően változhatnak, egyes reakciók eltűnnek, mások felerősödnek, illetve új tanult reakciómódok alakulnak ki.
(Penfield) (Tagkopoulos és mtsai, 2008 Science)
we see with our brains not our eyes (Paul Bach-y-Rita – Brain Port ) (Norman Doidge: A változó agy) (Mark Mieras: Többet ésszel)
Engram- Hol? Elemi memória, emléknyom (Richard Semon). Kapcsolási mintázat? Lashley, 1929, 1950: elszórva az agykéregben (labirintus (maze), agykéreg darab eltávolítás, elbutult helytől függetlenül) - komplex feladat!!!
Thompson- kisagy (nyúl kornea reflex hanggal párosítva- klasszikus kondícionálás, kisagyi mag kémiai kiiktatása után nem váltható ki) – túl egyszerű, ősi!!!
Amnézia Az emlékezeti funkciók kisebb vagy nagyobb mértékű, átmeneti vagy tartós sérülése.
Hippocampus lézió epilepsziásoknál
Hogyan?
Biokémiai változások Tengeri csiga (Aphysia californica)
Erik Kandel és mtsai, 2000 Nobel díj
c-fos-tTA mice
Kopoltyúív összehúzási reflex (monoszinaptikus): Szenzitizáció - elemi memória; LTP: long term potentiation NT (Ser)→K+-csatorna P→ kevesebb ideig nyit→ hosszabb depolarizáció→több Ca2+ →→ több NT Rövidtávú (RTM) (Középtávú (KTM))
önkényes
(foszforiláció ~ Trisó, rendezettség!)
Hosszútávú (HTM) sokszor ismételve, közbeiktatott pihenőkkel RTM: meglévő fehérjekészlet módosítása – foszforiláció (kinázok)/defoszforiláció (foszfatázok); hatékonyabb szinapszis HTM: fehérjeszintézis gátlókkal megakadályozható – pl. több/kevesebb enzim, receptor; új szinapszis
Hogyan? a szervezet szintjén
A tanulás fajtái 1. Nem asszociatív tanulás ”imprinting”- bevésődés: kritikus periódus, egyszeri találkozás, életbevágó információ (fajtárs, ragadozó, utódok) korai (Konrad Lorentz, Altbacker Vilmos, fészekrakó madarak, csecsemő szociális, nyelv, mászás) szexuális (Bereczkei Tamás) élőlények olyan párt választanak szaporodásukhoz, amelyek hasonlítanak az őket nevelő felnőttekhez
„begyakorlás”: hosszabb-rövidebb ideig releváns (táplálék lokalizációja, dominancia viszonyok) szenzitizáció több NT, csökken receptor ingerküszöbe
habituáció NT mennyiség csökkent, receptor deszenzitizálódik, internalizálódik
2. Asszociatív tanulás Két vagy több inger társítása
A tanulás fajtái Feltételes reflex Pavlov 1904 Nobel díj az emésztés tanulmányozásáért
A tanulás fajtái Feltételes reflex feltétlen inger (US) + közömbös, feltételes, kondícionáló inger (CS) „szimpla” asszociáció
Operáns kondícionálás (Thorndike)
A tanulás fajtái
„Law the effect”: Ha véletlen magatartást ha jutalom követ, felerősődik, ha büntetés, csökken. A magatartásunk következményeiből tanulunk.
Operant conditioning chamber, Skinner box, önadagoló doboz
A tanulás fajtái
Utánzásos vagy modelltanulás Ragadozók vadászata, ember Verbális tanulás Kizárólag emberi jelenség
Tanulás/memorizálás fázisai acquisition KÓDOLÁS Gyakorlás/elsajátítás (aktív magatartási szakasz) Engram keletkezése. örökre v. hosszabb-rövidebb időre
consolidation, memory encoding TÁROLÁS Rögzülés- Bevésés (idegrendszeri szakasz) Végleges tárolás helyére szállítás. Tárolás.
Munkamemória, rövidtávú memória scratch pad, the brain 's Post-it note
retrieval ELŐHÍVÁS Előhívás- Felidézés (idegrendszeri/magatartási szakasz)
Miller’s Law: a munkamemóriában 7 dolgot tudunk tárolni (number of chunks, span) George Armitage Miller, 1956, The Magical number sever plus minus two: Some Limits on Our Capacity for Processing Information Egyszerűbb címkékhez kötve megjegyezni valamit.
Tanulás/memorizálás fázisai A verbális munkamemória főleg a bal, a téri-vizuális főleg a jobb féltekei területek működéséhez köthető. http://www.elmetukre.hu/agyfeltekes-teszt/
vizuális
kinesztéziás
auditív
Memória fajtái
Elméleti
Hippocampus – emlékezeti konszolidáció, tartós rögzülés
Gyakorlati
Klasszikus kondícionálás -kisagy Félelmi kondícionálás (érzelmi tanulás)- amygdala Emlékezés- hippocampus
Memória fajtái Elméleti-Deklaratív, explicit, tudatos, direkt memória tények, események, szándékos felidézés
VizuálisGyakorlati-Procedurális, implicit, térbeli figyelem nélküli non-deklaratív memória ismeretek mozgásos készségek, teljesítmény
relacionális
asszociációs (több pálya ingerének társítása)
“multidimenzionális” Szavak, helyzetek
“lineáris”
flexibilis
merev
új helyzetekben is érvényes (felhasználható)
csak az eredeti helyzetben, eredeti sorrendben használható fel
Epizódikus: személyes élményekkel kapcsolatos Szemantikus: általános, lexikális jellegű ismereteket tartalmazó
Nem asszociatív tanulás Klasszikus kondícionálás
Tanulás/memorizálás vizsgálata I. Felderítési (explorációs) magatartáson alapuló tesztek tárgy felismerés (object recognition) szociális memória (social discrimination)
mintavétel
teszt
T
T T*
A
A 4 min
RI = X h
4 min
Vizsgálattal töltött idő (sec)
Szociális diszkrimináció
70 60 50
*
*
*
40 30
20 10 0
0,5 h
2h
24 h
RI
Szociális diszkrimináció Összetett memória funkciók
0
24 h
Minta
Teszt
1-re kell emlékeznie 0
24 h
ti
1. minta
2. minta
Teszt 1.
2-ra kell emlékeznie 0
1. minta
24 h
ti 2. minta
Teszt 2.
Vizsgálattal töltött idő (sec)
5 min
3h
50
50
40
40
30
30
20
20
10
10
0
0
Teszt 1.
Teszt 2.
6h
9h 50
50
40
40
Teszt 1.
Teszt 2.
30
30
20
20
10
10
0
0
Teszt 1.
Teszt 2.
1. kisegér Új kisegér 2. kisegér
12 h
18 h
50
22 h
50
40
*
30
40 30
20 10 0
50
**
*
Teszt 2.
20
10
10
Minta 1.
**
0
Teszt 1.
0
**
30
20
0
Teszt 1.
40
Teszt 2.
Teszt 1.
Teszt 2.
24 h
ti
*
Minta 2. Teszt 1/2
Teszt 1.
Teszt 2.
II. Jutalommal/büntetéssel járó tesztek Egyszerű asszociációk vonzáson (“jutalmon”) alapuló tesztek labirintus-tesztek operáns kondicionálás - Skinner box taszításon (“büntetésen”) alapuló tesztek shuttle box Morris wazer maze
START
Tanulás/memorizálás vizsgálata
*
CÉL
* *
* *
Felejtés – PTSD
1. nap
3 mA elektromos sokk 10-szer ismételve 5 percen át
Dermedés (% a teljes idő 5 min)
80 70 60 50
*
40
*
*
30
#
20 10 0 1
2
3
4
5
Napok a trauma után
6
7
„Terápia”
Tanulási „trükkök”: - Domináns memória modilitás: melyik érzékszerv? (vizuális, auditív, kinesztéziás- leírja). -Érdeklődés -Az anyag struktúráltsága. Ebbinghaus: értelmetlen szótagok jelentősen kisebb számát tudják megjegyezni, mintha értelmes, összefüggő mondatról van szó. -Ismétlés a tudás anyja.
Terápia http://emberimemoria.lap.hu/
Fekete csokoládé, tea, bor - flavonoidok maximum effect at intakes of approximately 10 g/d for chocolate and approximately 75-100 mL/d for wine, but approximately linear for tea (Nurk és mtsai, 2009, J Nutr)
sleep supports the consolidation of declarative memories for events and facts
Alvás és memória
(Oudiette és mtsai, 2013 J Neurosci)
Terápia
Súlyzóedzés – összpontosítás, fokozott keringés
(Suzuki és mtsai, 2013, PlosOne)
bal agyfélteke aktiválása, boldogság, harag ha a jobb kezedet 90 másodpercig ökölbe szorítod, az segít abban, hogy megjegyezz valamit, míg a bal kéz ökölbe szorítása az emlék visszahívását támogatja jobb agyfélteke aktiválása, szomorúság, szorongás
(Propper és mtsai, 2013, PlosOne)