SZEGEDI TUDOMÁNYEGYETEM DIPLOMAMUNKA

SZEGEDI TUDOMÁNYEGYETEM Természettudományi Kar Ökológiai Tanszék

DIPLOMAMUNKA A szülői befektetések egyes aspektusai kék vércséknél (Falco vespertinus)

Kiss Anita Témavezető: Palatitz Péter Konzulens: Dr. Gallé László

2011 1   

Összefoglaló

Ragadozó madarak között (Falconiformes) széles körben elterjedt a hímek jelentős részvétele az utódok gondozásban. Vizsgálatunk során a Pannon régióban egyedüliként természetes körülmények között is telepesen költő ragadozó madár faj, a kék vércse (Falco vespertinus) kotlása és fiókanevelése során tanulmányoztuk az ivarok utódgondozásba való befektetésének bizonyos aspektusait. Elemzéseinkhez a Vásárhelyi- és Csanádi pusztákon évenként változó számban költő, 60-120 pár kék vércse költési és gyűrűzési eredményeit használtuk. A 2006-2008 időszakban rádióadóval felszerelt 17 költő madáron végzett összesen 454 órányi megfigyelés adatait is bevontuk az elemezésekbe. Eredményeink szerint a fészek védelmében mindkét szülő részt vesz. A költő telepeken kihelyezett élő predátorok támadásában a hímek szignifikánsan aktívabbak. A nappali időszakban a kotlásba fektetett energia egyenlően oszlik meg az ivarok között.

A

fészekellenőrzések

során

statisztikailag

ugyanakkora

valószínűséggel

tapasztaltuk kotló tojókat, mint hímeket. A fiókák kikelését követően bár a hímek és a tojók hasonló gyakorisággal hagyják el a telepet, mindkét nem a reggeli időszakban fordít több időt táplálékkeresésre, a hímek szignifikánsan több időt töltenek a telepen kívül és vadászataik hossza is szignifikánsan különbözik a tojókétól. Táplálékszerzési stratégiájuk jelentősen különbözik; a tojók a költőtelepek környékén rövid vadászatokat végeznek, a hímek sokkal messzebbre is eljárnak. Az eredményeket megerősítik a kék vércsék otthonterületeinek méretében korábban tapasztalt ivari különbségeket. Kulcsszavak: kék vércse, viselkedésökológia, szülői befektetés, utódgondozás

2   

Tartalomjegyzék Összefoglaló

2

1. Bevezetés

4

2. Irodalmi áttekintés

5

2.1. A vizsgát faj bemutatása

5

2.1.1. Rendszertan

5

2.1.2. Elterjedés és állománynagyság

5

2.1.3. Táplálkozás és élőhely igény

6

2.1.4. Költés

6

2.1.5. Vonulás

7

2.1.6. Védelmi helyzet

7

2.1.7. Veszélyeztető tényezők

8

2.1.8. Védelmi tevékenységek

8

2.2. A szülői befektetések vizsgálata madaraknál

9

3. Célkitűzések

11

4. Anyag és módszer

13

4.1. A vizsgálati terület jellemzése

13

4.2. Költésbiológiai vizsgálatok

15

4.3. Élőhely használat vizsgálat és viselkedésökológiai megfigyelések

17

4.4. Statisztikai elemzések

19

5. Eredmények

21

6. Diszkusszió

24

Irodalomjegyzék

28

Köszönetnyilvánítás

31

Nyilatkozat

32

3   

1. Bevezetés A kék vércse (Falco vespertinus), ez a viszonylag kis testű, impozáns sólyomféle hazánk területén éri el elterjedésének nyugati határát, s bár legnagyobb állománya Ázsia területén él, az európai állomány jelentős hányada nálunk, Magyarországon fészkel. Az egyetlen olyan ragadozó madár faj térségünkben, amely telepesen is költ. Vetési varjak (Corvus frugilegus) elhagyott fészkeit foglalja el. A múlt század utolsó két évtizedében a vetési varjak széles körű és eredményes állományszabályozása jelentősen lecsökkentette a fészkelő párok számát, amely így alig tizedére esett vissza. A varjak eltűnésével csökkent a kék vércsék számára alkalmas telepes fészekkínálat, mely feltehetően jelentős negatív hatást gyakorolt a vércsék állományára. A csökkenő tendencia Magyarországon kívül, szinte a kék vércse teljes elterjedési területén megfigyelhető volt, ezért 2006-ban elindult „A kék vércse védelme a Pannon régióban (LIFE05 NAT/H/000122)”, az Európai Unió Life Nature alapja által támogatott négy éves program. A program célja többek között, hogy megalapozza a faj hosszú távú védelmi stratégiáját, fenntartsa, illetve megerősítse a Kárpát-medencében fészkelő kék vércsék állományát. Ennek érdekében a program ideje alatt kihelyezésre kerültek költőládák, így biztosítva a madarak számára megfelelő fészkelő helyeket, csökkentették az ember okozta mortalitást, élőhely védelmi intézkedések születettek. Utóbbiak tudományos megalapozására a Vásárhelyi- és Csanádi Pusztákon kijelölt 10x10 km-es mintaterületen széles körű vizsgálatok folynak (lásd az Anyag és módszer c. fejezetet). A munkába 2008-ban kapcsolódtam be és a mai napig részt veszek mind a terepmunkában, mind az adatok feldolgozásában. Részt vettem a költőládák fenntartásában (a ládák feltöltése fészekanyaggal) és a rendszeres fészek ellenőrzésekben valamint a felnőtt madarak befogásában, rádióadók felszerelésében és az ilyen módon jelölt madarak telemetriázásában is. Jelen dolgozat keretében a kék vércsék tojásrakását követő időszakban vizsgálom az ivarok utódgondozás során játszott szerepét, egészen a fiókák kirepüléséig. Elemzésem és adataim a kék vércse élőhely használatáról készülő publikációk megalapozását, illetve azok eredményeinek tágabb kontextusban való megértését szolgálja.

4   

2. Irodalmi áttekintés 2.1. A vizsgát faj bemutatása 2.1.1. Rendszertan A kék vércse (Falco vespertinus, Linnaeus 1766) kis testű ragadozómadár, amely a sólyomalkatúak (Falconiformes) rendjébe és a sólyomfélék (Falconidae) családjába tartozik. Monotipikus faj, legközelebbi rokona az amuri vércse (Falco amurensis), amely Ázsia keleti részén költ (Forsman, 1999). 2.1.2. Elterjedés és állománynagyság Eurázsiai elterjedésű faj. Költőterülete Közép-Kelet Európától a Bajkál-tóig húzódik. Hazánk a faj nyugati elterjedésének a határát jelenti, bár alkalmi fészkelőként felbukkant már Franciaországban, ahol 1993-ban kettő (Pilard és Roy 1994; de Sousa 1994) valamint 2001-ben egy újabb pár is sikeresen költött (Genoud 2002). Olaszországban is észlelték költését 1996-ban egy, 1997-ben három, 1998-ban két pár költött sikeresen (Sponza et al. 2001; Tinarelli 1997). Hazánkban főként a Tiszántúlon és a Duna-Tisza közén találkozhatunk vele, a Dunántúlon csak szórványosan, szigetszerűen költ (Haraszthy 1998). A kék vércse hazai állománya Magyarországon a XX. század közepén becslések szerint 2000-2500 pár között volt (Keve és Szijj 1957). Az 1970-1990-es évek között a teljes elterjedési területén jelentős csökkenést mutatott (EBCC Atlasz 2000). Békés megyében például 1990 és 1995 között állománya 550 párról 280 párra csökkent (Tóth 1995). Egy országos lefedettségű felmérés szerint 2003-ban 725 pár kék vércse fészket ismertek (Bagyura és Palatitz, 2004) (1. ábra).

5   

3000 2500 2000 1500 1000 500 0

1949

1980

1990

1997

2003

2004

2005

2006

Year

1. ábra A Magyarországon költő kék vércse párok számának alakulása 1949 és 2006 között 2.1.3. Táplálkozás és élőhely igény Táplálékának jelentős hányadát rovarok teszik ki, emellett azonban gerinceseket is fogyaszt, kétéltűeket (leginkább barna ásóbékát), hüllőket (fürge gyíkot), kisemlősöket (pl. mezei pockot) és elvétve énekesmadarakat. A kék vércse tipikus síkvidéki faj, amely a nagy, nyílt térségeket kedveli, ahol kisebb erdőfoltok, fasorok biztosítanak számára pihenő- és fészkelő helyet. Megtelepszik füves pusztákon, erdőssztyeppeken, de mezőgazdasági művelés alatt álló területeken is. Mivel azonban fészket nem épít, ezért csak olyan területeken tud költeni, ahol már rendelkezésre állnak a varjúfélék által épített fészkek, telepek. Magyarországon stabil telepeinek kialakulása a gyepterületekhez kötött. 2003-ban 20 ismert telepe közül 19 nagyobb kiterjedésű gyep mellett lévő erdőfoltokban volt, és ebből 16 legalább időszakosan legeltetett (Bagyura és Palatitz 2004). 2.1.4. Költés A kék vércse az egyetlen olyan ragadozómadár faj a térségünkben, amely természetes közösségben telepesen fészkel. Fészket azonban a többi sólyomféléhez hasonlóan nem 6   

épít, hazánkban a faj a vetési varjú (Corvus frugilegus), szarka (Pica pica), dolmányos varjú (Corvus corone cornix) fészkeit és a kihelyezett műfészkeket (tálca, zárt láda, fonott kosár) foglalja el. Kolóniákat a természetes fészkek közül csak a vetési varjú telepein tud kialakítani, bár a közelmúltban tapasztalható szarka állománykoncentrálódás laza fészkelő közösségek kialakulását eredményezte ez utóbbiak fészkeiben is (Bagyura és Palatitz 2004). A kék vércsék május végén, júniusban rakják le tojásaikat. A fészekaljak átlagosan 2-4 (ritkán 5) tojásból állnak. Az inkubációs idő 23-25 nap. A fiókák a kikelést követő 2728. napon repülnek ki. 2.1.5. Vonulás Vonuló madaraink, hazánkban áprilistól októberig vannak, a telet Afrika déli részén töltik. A fiókanevelési időszakot követően augusztustól októberig kóborolnak, napközben csapatosan vadásznak, éjszakára un. gyülekezőhelyekre térnek vissza, amelyek lehetnek magányos fák, facsoportok vagy kisebb erdőfoltok. Egy-egy gyülekezőhelyen akár több száz madár is éjszakázhat. Szeptember végén, október elején indulnak el dél felé, hogy a Földközi-tengert és a Szaharát átvágva elérjék Afrika déli területeit, ahol a téli időszakot töltik. 2.1.6. Védelmi helyzet 1975-ben az OTvH megállapítja a védetté nyilvánított állatok értékét, a fokozottan védett fajok értéke - így a kék vércséké is - 50.000Ft. 1993-ban a 12/1993./III. 31./KTM rendelet módosítja a fajok védettségi besorolását és emeli az eszmei értéküket (Haraszthy – Bagyura, 1993). 1996-ban az 1996. évi LIII. törvény a természetvédelemről megerősíti a kék vércse védelmi státuszát. 2001-ben

a 13/2001 (V.9.) KöM. rendelet 4. sz.

mellékletében szerepel a faj, eszmei értéke 500.000 Ft. A kék vércse szerepel az IUCN vörös listáján a közel veszélyeztetett fajok (Near threatened) kategóriájában, a Berni egyezményben, a CITES II. függelékében és az Európai Madárvédelmi Irányelv első mellékletében. Megjegyzendő, hogy a vetési varjú, amely kulcsfontosságú faj a kék vércse védelmében, 2001 óta élvez védettséget, eszmei értéke 10.000 Ft. 7   

2.1.7. Veszélyeztető tényezők 1980 és 1995 között a vetési varjú állomány 320 ezer párról a rendszeres állománygyérítés eredményeképpen

megközelítőleg 30 ezerre párra csökkent. Ennek

következtében csökkent a kék vércsék számára megfelelő természetes fészkelőhelyek száma is. A varjúfészkek pótlására telepekben kihelyezett műfészkeket a madarak szívesen és nagy arányban foglalják el (Kotymán, 2001). A kék vércsék telepeinek kialakulása nagy kiterjedésű rövid füvű gyepterületekhez kötődik, ezen belül is főleg azokhoz, amelyeken még legeltetett állattartás folyik. Napjainkra azonban egyre inkább az intenzív állattartás váltja fel az extenzív legeltetést (Bagyura és Palatitz, 2004). Közismert, hogy a hazánkban használt 20 kV-os szabad légvezetékek szigeteletlen oszlopainál rengeteg madár pusztul el évente áramütés következtében. Nem kivétel ez alól a kék vércse sem. A kék vércsékre leginkább veszélyesnek tekinthető egyik ragadozó a héja (Accipiter gentilis) (Horváth, 1964; Bagyura és Haraszthy, 1994; Molnár, 2000). A varjúfélék is okozhatnak károkat a tojások feltörésével

(Horváth, 1964). A nyestek leginkább a

műfészek telepeken okoznak problémát, ha odaszoknak, akár a telep jelentős hányadában is meghiúsíthatják a költést. A madarak fokozottan ki vannak téve a lelövés veszélyének a vonulásuk során, mivel útjuk a Mediterráneumon át vezet, ahol hagyomány a vonuló madarak vadászata (pl. 2007. okt. 5-én 52 kék vércse tetemét találták meg Cipruson). Közvetlen antropogén mortalitás a közutakon való elütés, amely kis számban, de rendszeresen észlelt jelenség. A felnőtt madarak pusztulásával gyakran a fészekaljak pusztulása is együtt jár (Puger 1997). 2.1.8. Védelmi tevékenységek 2006-ban elindult

„A kék vércse védelme a Pannon régióban (LIFE05

NAT/H/000122)” nevű 4 éves program (www.falcoproject.hu). A természetvédelmi kezdeményezés a faj állománycsökkenésének megállításán túl többek között célul tűzte ki, hogy pontos adatokat gyűjtsön a madarak élőhelyhasználatára és táplálkozásbiológiájára

8   

vonatkozóan, összehangolja és széles körben kiterjessze a vércsék állományának felmérését, adatokat gyűjtsön a téli túlélésre és a vonulásra vonatkozóan. 2.2. A szülői befektetések vizsgálata madaraknál Több féle párválasztási rendszer ismert a madaraknál, például egyes fajoknál azonos költési időszakon belül egy tojó több hímmel is párosodik (poliandria), más esetekben ez éppen fordítva, egy hím termékenyít meg több tojót (poligámia). A ragadozó madarak általában monogámok. A párok egy vagy akár több költési szezonon keresztül is kitartanak egymás mellett. A ragadozók közé tartozó fajok jelentős részénél megtalálható a fordított ivari dimorfizmus (reversed sexual dimorphism – RSD), így például a szirti sasnál (Aquila chrisaetos), a karvalynál (Accipiter nisus), a vándorsólyomnál (Falco peregrinus) és a vörös vércséknél (Falco tinnunculus). Ez utóbbi fajnál vizsgálták a tojók párválasztását, és azt találták, hogy a kisebb termetű, világosabb színezetű hímeket részesítik előnyben (Hakkarainen et al., 1996). A kisebb termetet a hatékonyabb táplálékszerzéssel és így utódgondozással, míg a világosabb és fényesebb tollazatot a jobb kondícióval magyarázták. Az fehérkarmú vércsékkel kapcsolatban írták le, hogy udvarláskor, ha a tojó úgy ítéli meg, hogy a hím nem hoz neki elég gyakran táplálékot, akkor a tojó tovább áll és más párt keres magának (Donázar et al., 1992). A madarak világában a fajok viselkedése a költés ideje alatt rendkívül változatosnak tekinthető. A függőcinegéknél (Remiz pendulinus) megfigyelték például, hogy van amikor mindkét szülő részt vállal a tojások kikeltésében, más esetekben csak a hím vagy csak a tojó gondoskodik az utódok kikeltéséről és felneveléséről, egyes alkalmakkor pedig mindkét szülő elhagyja a fészekaljat. A szarvascsőrű madaraknál ismert jelenség, hogy a tojót a hím sárral befalazza az odúba és egy kis résen keresztül eteti a fiókákat és párját egészen addig, amíg a fiókák el nem érik azt a kort, amikor kirepülhetnek. A ragadozó madaraknál a hímek és tojók energia befektetése eltérő lehet a költés ideje alatt. A saskeselyűknél (Gypaetus barbatus) a kotlásban nincs szignifikáns különbség a két nem között (Margalida és Bertran, 2000), egy amerikai tanulmány szerint viszont a vándorsólymoknál (Falco peregrinus anatum) a tojók kb. 2-szer annyi ideig kotlanak a tojásokon, mint a hímek, ez utóbbiak azonban több időt töltenek vadászattal (Palmer et al., 2001). A feldegg-sólymoknál (Falco biarmicus) a tojókra hárul a fiókák kikeltése, a hímek ez idő alatt táplálják párjaikat (Yosef, 1991). Az ibériai sasnál (Aquila adalberti) és a vörös 9   

vércsénél, bár a pár mindkét tagja részt vállal a kotlásban, az idő nagyobb részében azonban a tojó végzi ezt a feladatot míg a hímek több időt töltenek vadászattal. A fehérkarmú- (Falco naumanni) és kék vércséknél (Falco vespertinus)az eddigi megfigyelések alapján minkét nem nagyjából ugyan annyi időt tölt a fészekben a költési időszak alatt (Donázar et al., 1992; Horváth, 1963) A fiókák felnevelésének feladata is megoszlik a madarak között. Főleg énekes madaraknál és egyes parti madaraknál fordul elő, hogy a fiókák felnevelésének feladata kizárólag az egyik szülőre hárul. Ragadozók esetében az utódok védelmében és táplálásában általában mindkét szülő részt vesz, bár ezek mértéke eltérő lehet. A vándorsólymoknál (Falco peregrinus) a fiókák kikelését követő első két hétben a tojó még a fészeknél marad, a hím pedig vadászik, és táplálékot hord a fiókák és a párja számára. Amikor a fiókák elérik a nagyjából 2 hetes kort, a tojó is bekapcsolódik a vadászatba (Palmer et al., 2001). Ugyanezt figyelték meg az ibériai sasok (Margalida et al., 2007), a feldegg-sólymok (Yosef, 1991) és a vörös vércsék esetében is (Palokangas et al., 1994; Tolonen, 1992). A kék vércsék párválasztási rendszeréről szinte semmit, az utódgondozásáról is aligalig tudunk valamit. Ille és mtsai (2002) végeztek vizsgálatokat hasonló körülmények között (telepesen) költő kék – és vörös vércséken. Megfigyeléseikből az derült ki, hogy párválasztási- és párzási időszakban a tojók átlagosan több időt töltenek a fészek mellett, mint a hímek. A két faj közötti különbségeket tekintve a vörös vércséknél a hím több időt tölt a tojó mellett, mint a kék vércséknél, illetve a párzások hossza és gyakorisága is nagyobb az előbbiek esetében. Továbbá azt is megfigyelték, hogy a vörös vércsék között gyakrabban fordul elő agresszív interakció mint közel rokon fajtársaiknál, ami azzal magyarázható, hogy a vörös vércsék jellemzően szoliter módon költenek, míg a kék vércsék koloniálisan, így náluk már kialakulhatott egy olyan mechanizmus ami biztosíthatja a hímek számára a kizárólagos apaságot, míg ugyanez a vörös vércsék esetében hiányzik. Az utódgondozási időszakban a fészekhez felmászó embert a kék vércsék tojói intenzívebben védik, mint a hímek (Kovács, 1993). Azonban ha „csak” a fészek közelében tartózkodik valaki, a védelemben mutatott aktivitásban nem találtak szignifikáns különbséget (Purger, 2001).

10   

3. Célkitűzések A terepmunka során végzett nem rendszerezett megfigyeléseink szerint a kék vércsék kotlási időszakában a fészek őrzése és a kotlás elsődlegesen a tojók feladata. Ezt erősítette meg egy korábban végzett kutatás, mely során a kotlási időszakban 59%-ban a tojók ültek a fészkeken (Purger, 2001). Ennek ellentmondott azonban egy még korábbi megfigyelés sorozat eredménye, mely szerint a hímek is sokat tartózkodnak a fészken (Horváth, 1963). Célkitűzés 1.: A szülői befektetés ivari különbségének mérése kék vércsénél a kotlás nappali időszakában. Előfeltételezés 1.: A kotló hímeket és tojókat egyenlő eséllyel találjuk a tojásokon a fészekellenőrzések során. A nappali időszak jól jellemzi a kotlásba való befektetést. Hipotézis 1: A fészekellenőrzések során megfigyelt kotló madarak ivararánya nem különbözik. A kék vércsék fészkük közvetlen közelében mind fajtársaikat, mind más fajokat (az embert is) aktívan riasztják. A vokalizáció mellett a fizikai kontaktussal járó összetűzések sem ritkák. Ha egy betolakodó túl közel merészkedik a fészekhez, a szülőmadarak a levegőből nagy sebességgel érkezve megpróbálják elrúgni onnan és olykor még hosszú percekig üldözik. Egy korábbi tanulmány szerint az ivarok között nem találtak különbséget az emberrel szemben a fészek védelemben mutatott aktivitás alapján (Purger, 2001). Célkitűzés 2.: A fiókék kikelése után a fészek védelmében mutatott aktivitás ivari különbségeinek mérése. Előfeltételezés 2.: A fiókás korban kihelyezett természetes predátorok ellen irányuló támadások jól jellemzik a szülők befektetését. A hímek és tojók megfogásának valószínűsége a támadások intenzitásának függvénye, egyéb körülmények nem befolyásolják. Hipotézis 2.: A hímek és tojók ugyanakkora valószínűséggel támadják a természetes predátotokat és így befogási valószínűségük megegyezik. Megfigyelések szerint a fiókák kikelését követően mindkét szülőmadár felváltva eteti azokat. Az etetési gyakoriság azonban jelentősen eltér, a hímek – különösen a fiókanevelés első két hetében- több táplálékot hordanak, mint a tojók (Horváth, 1963).

11   

Célkitűzés 3.: A szülői befektetés ivari különbségének mérése a fiókák táplálásában a vadászatok gyakorisága és –hossza alapján. Előfeltételezés 3.: Mivel a tényleges etetések megfigyelése nem minden fészek esetében volt lehetséges (sűrű telepekben költő párok) a vadászati gyakoriság, a vadászatok átlagos hossza és a vadászattal töltött idő jól jellemzi a szülői befektetés mértékét. Hipotézis 3.: A hímek és tojók ugyanakkora befektetéssel vadásznak fiókáik számára a vadászattal töltött idő, a vadászatok gyakorisága és az átlagos vadászati hossz nem különböznek a két ivarnál.

12   

4. Anyag és módszer

4. 1. A vizsgálati terület jellemzése Vizsgálataink helyszíne a Körös-Maros Nemzeti Park Kardoskúti Fehér-tó tájegységének területén, a Vásárhelyi- és Csanádi-puszták KMT-n kijelölt 10x10 km-es kék vércse-élőhely. A terület a természetes talajfejlődési folyamatok eredményeképpen szikes (Szabó, 1975). A Fehér- tó a Maros által kialakított hordalék kúp peremén helyezkedik el (Molnár és Mucsi, 1966).Uralkodó talajféleségei a réti szolonyec és a mélyben sós réti csernozjom. A terület több vízrendezésen is átesett, amelynek eredményeképpen öntöző- és belvízcsatornákat alakítottak ki. Ezek egy része ma már nem lát el vízgazdálkodási feladatot. A Kardoskúti Fehértó területi egység az egykori „Vásárhelyi-puszta” egyik mozgalmas tájhasználati múlttal rendelkező része, ahol az eredetileg jelentős kiterjedésű, egybefüggő, vízállásos gyepek és a változó tófelület mellett az 1800-as évek elejétől eltérő arányban szántóföldek is megtalálhatók voltak. A térségben a gyepfeltörések az 1700-as évek végétől folyamatosnak mondhatók egészen a múlt század végéig. Legnagyobb a gyepek területe, amelyek között az ősi szikesek és löszös maradványfoltok, illetve a másodlagos, szántó felhagyása vagy gyepvetés útján keletkezett gyepek is szerepelnek. E mellett a szántó és a művelésből kivett terület mutat nagyobb értékeket (1. táblázat).

13   

1. táblázat A Kardoskúti Fehér-tó Természetvédelmi Terület művelési ágak szerinti felosztása A területi egység mezőgazdasági hasznosítás alatt álló területeinek jelentős részét három nagyobb gazdálkodó műveli: a Körös- Maros Nemzeti Park Igazgatóság, a HódMezőgazda Rt. és az Új Élet Mezőgazdasági Szövetkezet. A szántók legnagyobb részén természetvédelmi célú, extenzív szántóföldi művelést kell végezni. A térségben jellemző kultúrák, amelyek a szántók legnagyobb részét elfoglalják: a búza, a kukorica, a napraforgó és a lucerna. A KMNPI a saját szántók fokozatos begyepesítése miatt egyre csökkenő nagyságú területrészen folytat szántóföldi művelést, ami ténylegesen évelő takarmánynövény (lucerna) és a vonuló madarak táplálkozó helyeként funkcionáló minimális területű kukorica termesztését jelenti. A szántók egy része parlag, amelyen az Igazgatóság állatállománya rendszeresen legel. Az állattartó teleptől távol fekvő parlagokat legeltetés helyett szárzúzózzák vagy kaszálják, előre meghatározott módon időbeli és térbeli eltolással. A területen található gyepek döntő része ma másodlagos vagy felújított gyep. Ősgyepeknek csak a Fehér-tó környéki mocsaras és vakszikes részek (Lófogó-ér, Aranyad, 14   

Cinkus- és Padkás-kert), illetve a terület észak-keleti részén megmaradt legelők (Bogárzó) nevezhetők. A Fehér-tavat övező puszta növényzete igen változatos, ennek egyik oka, hogy a gyepek nem azonos korúak. A gyepterület mai kiterjedése összességében csökkent a szántóterület javára, de egyes időszakokban különböző nagyságú területeken a már egyszer feltört részeket is újra gyepesítették vagy azok felhagyásuk után spontán gyepesedtek. A területi egységen az állattenyésztésre a legeltetett szarvasmarha- és juhállomány tartása jellemző. Jelenleg a legnagyobb számban az Igazgatóság tart állatot a területen. Ezen kívül a területi egység távolabbi részein néhány gazdálkodó legeltet változó számban szarvasmarhát, kisebb számban juhot. 4.2. Költésbiológiai vizsgálatok A mintaterületen 1996 és 2006 között 133 költőláda illetve -tálca, majd 2006 és 2009 között további 103 költőláda került kihelyezésre. A műfészkeket a kék vércsék mellett csókák (Corvus monedula), vörös vércsék (Falco tinnunculus), erdei fülesbaglyok (Asio otus) és gyöngybagoly (Tyto alba) is foglalja. Összesen három stabil kék vércse műfészek telep (Peczércés, Csajág és Ficsér) található a területen, egymástól alig egy-két kilométerre (1. térkép). Ezeken kívül minden évben elszórtan fészkelt még több-kevesebb szoliter pár is szarka- vagy dolmányos varjú elhagyott fészkeiben. A vizsgált állomány a 2006-2009 közötti időszakban 60-120 költőpár között alakult.

15   

1. térkép A mintaterület és a műfészek telepek elhelyezkedése A területen több párhuzamos kutatás is folyik, amely az állomány költési sikerét, élőhely használatát, a táplálék összetételét, valamint a terület táplálékkínálatát hivatott feltárni. Jelen dolgozatban csak azon vizsgálatok módszereit írom le, melynek adatait az elemzéshez felhasználtuk. Az állományfelmérések a műfészek telepek rendszeres ellenőrzésével és a szoliter költőpárok fészkeinek megkeresésével és nyomon követésével valósulnak meg. A fészekellenőrzések márciusban kezdődnek, és rendszeres időközönként (a kék vércse költési időszakában legalább 10 naponta egyszer, de esetenként sűrűbben is) történnek, egészen a fiókák kirepüléséig. Ilyenkor végig járunk minden egyes műfészket, illetve felkeressük a kutatási területen korábban regisztrált szoliter fészkeket. Az információkat ún. „fészekellenőrző lapokon” rögzítjük. A felvett adatok a következőek:  aktuális dátum  az ellenőrzést végző személyek névsora  az ellenőrzés típusa (pl. ellenőrzés tükörrel vagy felmászva számlálással)  fészek egyedi azonosítója (a telep vagy terület neve, számozás illetve GPS koordináta),  a fészek állapota (alkalmas-e költésre)  költő faj  tojások vagy fiókák száma 16   

 tojások kotlottsága (melegek-e?) és fiókák száma, kora (napokban megadva), kondíciója, esetleges betegségek látható jelei  kotló madár ivara  fészekben talált táplálékmaradványok  egyéb rendkívüli események (pl. predáció, elhullás stb.) A költési adatok mellett a fiókákat a kirepülés előtt ornitológiai- és egyedi kódos színes gyűrűvel látjuk el. A költési időszak végével a fészkekből táplálékmintákat veszünk. Az adatokat a szezon végén digitális adatbázisban rögzítjük. 4.3. Élőhely használat vizsgálat és viselkedésökológiai megfigyelések Az adult madarak befogása a tojások kikelését követően (a megfelelő engedélyek alapján) a fészkek közelében történt, élő predátor (héja (Accipiter gentilis), uhu (Bubo bubo)) alkalmazásával. A vércsék a kihelyezett „ellenség” támadása közben kerültek megfogásra. A befogott példányokat ornitológiai gyűrűvel, illetve az egyedi azonosításhoz szükséges színes gyűrűvel láttuk el. A gyűrűzés és a különböző biometriai adatok (tömeg, felkarcsont, szárnyhossz és az alkar hosszúsága) felvétele után a madarak két középső kormánytollára 3,5g össztömegű “Biotrack TW-4” típusú rádióadót erősítettük (www.biotrack.co.uk) (2. ábra). 2007-ben és 2008-ban 13 és 17 példány kék vércsére szereltünk VHF adót. A jeladók egyedi frekvencián folyamatosan sugároztak, mintegy 4 hónapon keresztül, így lehetővé téve lokalizációjukat. A madarak általában 10-15 percet töltöttek kézben, ezután a befogás helyén kerültek szabadon engedésre.

17   

2.ábra Balra egy színes gyűrűvel ellátott hím kék vércse, jobbra egy felerősített rádióadó látható (Fotó: Palatitz Péter) A jelölt példányokat az adó különböző mértékben zavarta. Egyes egyedek néhány óráig tollászkodva próbálták azokat eltávolítani, de volt olyan madár, mely az elengedés után közvetlenül sikerrel vadászott és az adóról tudomást sem véve azonnal etetni kezdett. Pár nap alatt minden megjelölt egyed megszokta az adót, fészekalj elhagyást, pusztulást vagy rendellenes viselkedést nem tapasztaltunk. A VHF adók jeleit két darab “Televilt RX-900” típusú, egy darab „Televilt RX90” típusú és egy darab „Icom” típusú rádiótelemetriás vevő-egység segítségével fogtuk. A 2006 során végzett tesztek alapján a jeleket igen változó távolságból lehetett mérni. Ha a madár a földön ült, pár száz méter volt a jeladók hatósugara, azonban ha fán, fészekben vagy egyéb magaslaton (pl. levegőben) tartózkodott a mért egyed, a vételi távolság akár 5 km-re is megnőtt. A megjelölt madarakat fiókanevelésük második felében „követéses telemetriával” vizsgáltuk (Tella et al., 1998). A fészektől látótávolságban egy-két teleszkóppal, rádióvevővel felszerelt megfigyelő helyezkedett el olyan távolságra, ahonnan még nem zavarja 18   

jelenlétével a megfigyelt kék vércsét. A megfigyelő feladata volt, hogy egy előre elkészített adatlapon rögzítse a fészek közelében (telepen) zajló eseményeket. Amennyiben nem tudta egyértelműen azonosítani a jelölt madarat rádió-vevőjével ellenőrizte, hogy a telepen tartózkodik-e? Minden megfigyelést percre pontosan rögzített. Ha a vércse vadászni indult rádión azonnal tudatta azt a „követő egységgel”. Két ember alkotta ezt az egységet, mely a madarat terepjáróval követte. Számukra szintén rendelkezésre állt egy vevőegység, egy teleszkóp, kézi távcső és a terület mezőgazdasági tábla szintű térképe. Feladatuk az volt, hogy látótávolságban maradjanak és egy szintén előre elkészített adatlapon feljegyezzék a madár útvonalát és viselkedését egészen a fészekhez való visszatéréséig. A követéshez a rádióvevőt csak a direkt vizuális kontaktus elvesztésekor használták. A megfigyeléseket két csapat szinkronban végezte, így egyszerre két madár követése volt lehetséges. A kék vércsék fiókaetetési gyakorisága bimodális eloszlást mutat, a reggeli és délutáni órákban két csúcsot figyeltek meg aktivitásukban (Horváth, 1964). Erre való tekintettel két egyenként átlagosan 4 óra hosszúságú megfigyelési periódusban (továbbiakban szekció) követtük a madarak viselkedését. A reggeli 4 órás szekció napfelkeltekor kezdődött (4 – 8 h) a délutáni naplemente előtt végződött (17-21 h). Minden kék vércsét minimum 6, maximum 10 alkalommal mintáztunk úgy, hogy egyenlő számú reggeli és délutáni szekciója legyen. Az adott napon követett példányokat véletlenszerűen jelöltük ki. A mintavétel során 2007-2008-ban rádióadóval jelölt 30 kék vércse közül 17 példányról sikerült a protokoll szerinti megfelelő mennyiségű adatot gyűjtenünk. 2007-ből 6 hím és 3 tojó, míg 2008-ból 7 hím és 1 tojó adatait használtuk az elemzésekhez. Az évek között a vizsgált állományban a táplálékellátottság és a költési siker nem különbözött (Palatitz et al., 2009), így azokat összevontan kezeltük. 4.4. Statisztikai elemzések A fészekellenőrzések során megfigyelt kotló madarak ivararányát, illetve az adult madarak befogásakor feljegyzett ivararányt Binomiális teszttel vizsgáltuk (H1 és H2). Az SPSS 13.0 statisztikai szoftverben tesztelt arány mindkét esetben 50-50% volt. A rádiótelemetriás vizsgálatokból származó adatokat (telepen töltött idő, vadászati gyakoriság, vadászatok hossza) R statisztikai szoftverrel elemeztük (H3). Amennyiben a függő változó nem mutatott normál eloszlást logaritmikus transzformációval normál 19   

eloszlásúvá alakítottuk. A vadászaton töltött idő ivari különbségeit (4. táblázat) általánosított lineáris kevert modell (GLMM) binomiális link függvénnyel vizsgáltuk (Faraway, 2006), melyben az egyes madaraktól származó ismételt adatok (szekciók) miatt a random faktor a madár azonosítója volt, a függő változó pedig a szekciónként vadászaton töltött idő. Az ivarok szerinti vadászati gyakoriságokat (5. táblázat) lineáris kevert modellel (LME) vizsgáltuk (Pinheiro és Bates, 2000), melyben az egyes madaraktól származó ismételt adatok (szekciók) miatt a random faktor a madár azonosítója volt, a függő változó pedig a mérési szekciók hosszával korrigált vadászatok számának logaritmusa. Az egyes vadászatok hosszában megjelenő ivari különbségeket (6. táblázat) lineáris kevert modell (LME) vizsgáltuk (Pinheiro és Bates, 2000), melyben az egyes madaraktól származó ismételt adatok (szekciók) miatt a random faktor a madár azonosítója volt, a függő változó pedig a log(vadászatok hossza [perc]). 

20   

5. Eredmények A mintaterületen végzett fészekellenőrzések során 1996-2009 között összesen 262 alakalommal

jegyeztük

fel

a

fészkekben

kotló

madarak

ivarát.

Az

adatsor

megfigyeléseinek ivarok közötti megoszlását teszteltük. Hipotézisünk szerint (H1), ha a megfigyelési valószínűség nem tér el a két ivar között, akkor a nappali kotlásban azonos gyakorisággal vesznek rész. Amint azt a 2. táblázat szemlélteti, nem találtunk szignifikáns különbséget az ivarok kotlási valószínűségében (Binomiális-teszt, p=0,422). Ennek alapján a kotlásba való szülői befektetést ivaronként egyenlőnek találtuk. 2. táblázat A fészekellenőrzések során megfigyelt kotló kék vércsék ivararánya 1996-2009 között a Vásárhelyi- és Csanádi pusztákon Kotló kék vércsék ivara

a

N

Megfigyelt

Tesztelt

arány

arány

Hím

138

53 %

50 %

Tojó

124

47 %

Összesen

262

100 %

Asymp. Sig. (2-tailed) p= 0,422a

Based on Z Approximation.

A LIFE program keretében 2006-2008 között, a fiókanevelés alatt 60 adult kék vércsét fogtunk be természetes predátor alkalmazásával. Annak érdekében, hogy a fészek védelemben tanúsított aktivitást mérjük, teszteltük, hogy a befogási valószínűség eltér-e a két ivar között? A tesztelt hipotézis szerint (H2), a befogott kék vércsék ivararánya nem tér el az 50-50%-tól. Amint az a 3. táblázatban látható, a 60 példány adult kék vércséből 40 volt hím (66%), míg csak 20 tojó (33%), a különbség szignifikáns (Binomiális-teszt, p=0,013).

21   

3. táblázat A költőhelyeken befogott kék vércsék ivararánya 2006-2008 között Befogott adult kék vércsék ivara

a

Megfigyelt

N

arány

Hím

40

66,6%

Tojó

20

33,3%

Összesen

60

100 %

Tesztelt arány

Asymp. Sig. (2-tailed) 0,013a

50 %

Based on Z Approximation. Ezen eredmények alapján a hipotézist (H2) elvetettük. A fiókás korban a hímek a

fészkeknél kihelyezett predátort aktívabban támadták, mint a tojók. Az élőhely-preferencia és élőhely-használat vizsgálatához rádióadóval felszerelt kék vércsék adatsorát használtuk annak tesztelésére, hogy a hímek és tojók ugyanakkora befektetéssel vadásznak-e fiókáik számára (H3)? Eredményeink szerint a vizsgált kék vércsék esetében a tojók szignifikánsan kevesebb időt töltöttek a telepen kívül vadászattal (β= -1.49, p=0.0017), mint a hímek (4. táblázat). 4. táblázat A hím és tojó kék vércsék vadászaton töltött idejének összehasonlító eredményei általános lineáris kevert modell el (GLMM) Béta

SE

DF

t-érték

p-érték

(Intercept)

0.766

0.184

103

4.152

0.0001

Ivar=Tojó

-1.492

0.392

15

-3.803

0.0017

Nem különbözött azonban szignifikánsan a vadászati gyakoriság az ivarok között (β=-0.1420150, p=0.4429). A tojók és hímek megközelítőleg hasonló gyakorisággal vadásztak (5. táblázat).

22   

4. táblázat A hím és tojó kék vércsék vadászati gyakoriságainak összehasonlító eredményei lineáris kevert modellel (LME) Béta

SE

DF

t-érték

p-érték

(Intercept)

0.579

0.083

103

6.984

0.000

Ivar=Tojó

-0.142

0.180

15

-0.788

0.443

Szignifikáns különbség mutatkozott az ivarok vadászatainak hosszában (β=-0.99, p=0.014). A tojók jelentősen rövidebb vadászatokat végeztek, mint a hímek (6. táblázat). 5. táblázat A hím és tojó kék vércsék vadászatai hosszának összehasonlító eredményei lineáris kevert modellel (LME) Béta

SE

DF

t-érték

p-érték

(Intercept)

2.857

0.167

506

17.143

0.000

Ivar=Tojó

-0.992

0.356

15

-2.788

0.014

Eredményeink szerint a tojók és hímek vadászati gyakoriságában nem találtunk különbséget, azonban utóbbiaknál mind az összes vadászattal töltött idő, mind az egyes vadászatok hossza jelentősen nagyobbnak bizonyult. Ez alapján az eredeti hipotézist (H3) elvetjük, mivel a hímek befektetése jelentősebb a tojókénál. Nem magyarázzák azonban az adatok a fiókák táplálásának hatékonyságát, mivel a vadászatok gyakorisága nem különbözik, ennek tisztázására a későbbiekben a vadászati hatékonyság elemzésére is szükség lesz.

23   

6. Diszkusszió Horváth (1963) szerint a kotló madarak nemük szerint csaknem mindig egyenlő arányban oszlanak meg. Purger (2001) az esetek 59%-ában tojót, 41%-ban hímet talált a fészken. Vizsgálatunk során a fészkeken statisztikailag ugyanakkora valószínűséggel tapasztaltuk kotló tojókat, mint hímeket (2. táblázat). Ez az energia befektetés a hímek részéről meglepően magas más hasonló fajokhoz képest. A kotláskor a nappali időszakban gyakran megfigyelhető, hogy amikor a hím a kotló tojót leváltja, táplálékot is ad párjának. Míg a hím ráül a tojásokra, a kapott prédát a tojó a fészek mellett fogyasztja el és ezt követően gyakran tollászkodni kezd vagy egyéb komfort viselkedést mutat. A tojót a kotlás során a hím végig eteti is, de bizonyos esetekben megfigyeltük, hogy a tojók saját maguk számára is vadásznak. A hímek viszonylag nagy energia befektetése és az, hogy a vörös vércsékhez képest kevesebbet őrzik a párjaikat illetve a párzások ritkábbak és rövidebb ideig tartanak (Ille, 2002), arra utalhat, hogy biztosak az apaságukat illető kérdésben. A fészekvédelemben vizsgálva a szülői befektetések ivari megoszlását Purger (2001) azt találta, hogy az aktív védelemben mindkét szülő egyenlő arányban vesz részt, Kovács (1993) ellenben azt tapasztalta, hogy a fészek közvetlen közelében a tojók védik azt intenzívebben. Saját vizsgálataink azonban azt mutatják, hogy a költőtelepeken kihelyezett élő predátorok támadásában a hímek szignifikánsan aktívabbak (3. táblázat). Gyakran megfigyeltük, hogy a hímek a predátor kirakásakor (hálóállításkor) nem tartózkodtak a fészek közvetlen közelében. A tojók riasztó hangjára azonban visszatértek a fészekhez és támadni kezdték a kihelyezett predátort. A kevésbé aktívan támadó hímeket sokszor a tojók viselkedésükkel próbálták rábírni, hogy vállaljanak nagyobb kockázatot. Ilyenkor közvetlenül a hím mellé ültek az ágra vagy a levegőben feléjük vágtak, miközben hangosan riasztottak. Olykor még azt is megfigyelhettük, ahogy a tojó a hímet megrúgva igyekezett támadásra bírni. A korábbi megfigyelések és a saját eredményeink közötti különbséget azzal magyarázhatjuk, hogy feltételezhetően a védelem terén egyfajta feladatmegosztás van a szülők között. Míg a tojók a riasztásért és a fészek közvetlen védelméért felelősek – Kovács (1993) adatai szerint a fészekhez való felmászás során tapasztalták a tojók aktívabb fészekvédő viselkedését – addig a hímek feladata a telep és a fészek tágabb környezetének a védelme lehet – ugyanis mi a predátort a fészektelep közvetlen közelébe és nem egy konkrét fészekhez helyeztük ki. Ez a fajta feladatmegosztás 24   

abból is adódhat, hogy mivel a hímek több időt töltenek telepen kívül mit a tojók, így ők könnyebben detektálhatják a telepen kívülről fenyegető veszélyt, míg a tojók mivel többet tartózkodnak a fészek közelében és a telepen kívülről nehezebben észlelhető egy telepen belüli támadó, ezért az ezekkel szembeni védelem főleg a tojókra hárul. A fent leírt, a tojók fiókás korban tapasztalt fészekőrző-riasztó feladatát támasztja alá eredményük, mely szerint, míg a hímek több időt töltenek vadászattal, addig a tojók többet tartózkodnak a fészektelepen (4. táblázat). A fiókanevelés során a telepen töltött idő esetében a két ivar közötti különbséget elsősorban a hímek tojókénál hosszabb vadászatai eredményezik (6. táblázat). Mivel nem találtunk kimutatható különbséget a vadászati gyakoriságok tekintetében az ivarok között (5. táblázat), így azt a következtetést vonhatjuk le, hogy a tojók nem vadásznak kevesebbet, mint a hímek ám vadászataik a fészekhez közelebb és rövidebb ideig történnek. Ezt támasztják alá, hogy a rádiótelemetriás elemzés során az otthonterület méretének jellemzésére kiszámított Minimum Konvex Poligon (MKP) méretek szignifikánsan kisebbek a tojók esetében (Palatitz et al., in press., 2011). Horváth (1963) szerint a fiókák kikelését követően mindkét szülőmadár felváltva eteti azokat, az etetési gyakoriság azonban jelentősen eltér, a hímek – különösen a fiókanevelés első két hetében- többet táplálékot hordanak, mint a tojók. Ebből a szempontból eredményeink nem összevethetőek a szerzőével, mivel esetünkben nem a megfigyelt etetések képezték a vizsgálat tárgyát. A fiókák táplálásába fektetett energia valószínűleg a hímeknél jelentősebb, mint a tojók esetében (előbbiek többet és messzebb vadásznak, sőt a tojókat is etetik). Azonban a fiókák eredményes felneveléséből származó fitness előnyökhöz való hozzájárulás megítéléséhez a vadászatok sikerességét és a fiókákkal etetett préda minőségét is figyelembe kell venni. Utóbbiakat csak további, bonyolult térbeli elemzéseken keresztül lehet megnyugtatóan tisztázni (pl. Börger et al., 2008). Összességében elmondható, hogy a vizsgált kék vércse hímek igen „jó szülők”. A tojásrakástól a fiókák kirepüléséig jelentős szerepük van az utódgondozásban, valószínűleg ezzel maximalizálják utódaik számát és azok túlélési valószínűségét (Maynard-Smith, 1977). A költésbiológiai vizsgálatok során azt tapasztaltuk, hogy rossz táplálék kínálati és elérhetőségi viszonyok között a kék vércsék fészekalj méretei átlagosan egy tojással kisebbek (Lázár, 2010). A tojók tehát vélhetően optimalizálják az utódokba való kezdeti befektetésüket, ami átfordítva annyit jelent, hogy a hosszú vonulásból visszatérő tojók 25   

számára a tojások lerakása jelentős befektetést jelent. A kék vércsék költési időszaka a vizsgált populációban május közepétől a gyülekezési időszak megkezdéséig, augusztus közepéig tart. Az első tojás lerakásától a fiókák kirepüléséig összesen mintegy két hónap telik el, a gyülekezés megindulásáig pedig mindösszesen 90 nap áll rendelkezésre. Másodköltésre nincs bizonyítékunk, de a tojásos korban elpusztult fészekaljak helyett a madarak pótköltésbe kezdenek (Kotymán L. pers. comm.). A mintaterületen 2006 és 2009 között a sikeres fészkek átlagos repített fiókaszáma és a költéskezdés közötti fordított összefüggés volt kimutatható. A korábban költő párok átlagosan egy fiókával többet repítettek, mint a későiek (Palatitz pers. comm.). Több biológiai érv is indokolhatja, hogy a kék vércse hímek jelentős befektetéssel vegyenek részt az utódgondozásban: 1.) A rövid párválasztási időszak miatt, a jobb minőségű tojók nagy része valószínűleg hamar párba áll (a költőterületre érkezést követően 2 héttel már elkezdődik a tojásrakás). Feltételezhető egy tojó eltolt ivararány (tojó eltolt OSR), ezért a tojónak nem éri meg más hímekkel is párzani, ugyanis ha emiatt párja elhagyja őt, csökken annak a valószínűsége, hogy újra párt talál, tehát nem éri meg neki vállalni ezt a kockázatot. 2.) Populációs szinten az EPF (extra pár fertilizáció) arány alacsonyabb a ragadozó madaraknál mint az énekeseknél, a hasonlóan telepesen költő eleonóra-sólymoknál például az EPF 0 (Swatschek, 1993), feltételezhetően ez az érték a kék vércsék esetében is alacsony. 3.) Rövid költési szezon melyben több fészekalj felnevelése nehezebb (optimális esetben az utódgondozás a költési szezon 2/3-át teszi ki). 4.) A rendelkezésre álló telepes fészkek száma limitálja a költő populációt, a párok közös érdeke, hogy minél hamarabb biztosítsák a költőhelyüket. 5.) A korai költéskezdésű fészkekből átlagosan több fióka repül ki (vélhetően a túlélésük is jobb). 6.) Az intenzív fészekvédelem, a ragadozók riasztása, támadása növeli az utódok túlélési valószínűségét. 7.) Az egyik szülő madár kiesése jelentős negatív hatással van a költési sikerre (Purger 1997), a dezertálás vagy a szülői befektetés csökkenése mindét szülő esetében jelentős fitness csökkenéssel jár. 26   

Azonban továbbra is nyitva áll a kérdés, hogy a kék vércse hímek biológiai apaságukról miképpen képesek bizonyságot szerezni?! A telepes költés elméletileg jelentősen növeli az extra pár kopuláció (EPC) és az extra pár fertilizáció (EPF) lehetőségét. Márpedig a tárgyalt jelentős befektetések csak abban az esetben térülnek meg a hímek számára, ha a felnevelt fiókáik valóban az ő DNS-üket hordozzák. A kérdéskör tisztázására javasolható, hogy a későbbiekben program során a költőpároktól és utódaiktól származó DNS mintákat is elemezzük, és ennek fényében újraértékeljük eredményeinket.

27   

Irodalomjegyzék Bagyura, J., Haraszthy, L. (1994) Adatok a héja (Accipiter gentilis) ragadozómadár- és bagolytáplálékához. Aquila 101, 89-92. Bagyura, J., Palatitz P. (2004) Kék vércse. KvVM Természetvédelmi Hivatal, Fajmegőrzési Tervek Börger, L., Dalziel, B.D., Fryxell, J.M. (2008) Are there general mechanisms of animal home range behaviour? A review and prospects for future research. Ecology letters 11, 637–650. Donázar, J. A., Negro, J. J., Hiraldo, F. (1992) Functional analysis of mate-feeding in the Lesser Kestrel Falco naumanni. Ornis Scandinavica 23, 190-194. Faraway, J. (2006) Extending the linear model with R. Chapman & Hall/CRC., Oxford Forsman, D.(1999) The Raptors of Europe and the Middle East. A Handbook of Field Identification. T. & AD Poyser, London Genoud, D. (2002) Nidification du faucon kobez Falco vespertinus dans l'Ain en 2001. Red-footed falcon breeding in eastern France. Ornithos, 9, 170-171. Hagemeijer, W. J. M., Blair M. J. (2000) The EBCC Atlas of European Breeding Birds – their distribution an abundance. T. & AD Poyser, London Hakkarainen, H., Huhta, E., Lahti, K., Lundvall, P., Mappes, T., Tolonen, p., Wiehn, J. (1996) A test of male mating and hunting success in the kestrel: the advantages of smallness? Behavioral Ecology and Sociobiology 39, 375-380. Haraszthy, L. (1981) Adatok a Hortobágyon 1973-ban költő kék vércsék mennyiségi viszonyaihoz és ökológiájához. Aquila 87, 117-122. Haraszthy, L. (szerk.) (1998) Magyarország madarai. Mezőgazda Kiadó, Budapest Haraszthy, L., Bagyura, J. (1993) Ragadozómadár-védelem az elmúlt 100 évben Magyarországon. Aquila 100, 105-121 Horváth, L. (1963) A kék vércse (Falco vespertinus L.) és a kis őrgébics (Lanius minor Gm.) élettörténetének összehasonlító vizsgálata I. A tavaszi érkezéstől a fiókák kikeléséig. Vertebrata Hungarica 5, 69-121.

28   

Horváth, L. (1964) A kék vércse (Falco vespertinus L.) és a kis őrgébics (Lanius minor Gm.) élettörténetének összehasonlító vizsgálata II. A fiókák kikelésétől az őszi elvonulásig. Vertebrata Hungarica 6, 13-39. Ille, R., Hoi, H., Grinschgl, F., Zink, R. (2002) Paternity assurance in two species of colonially breeding falcon: the kestrel Falco tinnunculus and th ered-footed falcon Falco vespertinus. Etología 10, 11-15. Keve, A. Szijj, J. (1957) Distribution, biologie et alimentation du Facon kobez Falco vespertinus L. en Hongrie. Alauda 25, 1-23. Kotymán, L. (2001) A vörös vércse (Falco tinnculus) és a kék vércse (Falco vespertinus) telepítésének gyakorlata a Vásárhelyi-pusztán. Túzok 6, 120-129. Kovács, G. (1993) Néhány madárfaj egyedeinek szokatlan viselkedése a Hortobágyon 2. Agresszív, emberre támadó kék vércsék (Falco vespertinus). Madártani Tájékoztató 2, 4142 Lázár B. (2010) A kék vércse (Falco vespertinus) fészekaljméretének vizsgálata. Szakdolgozat, SZIE, Budapest. Margalida, A., Bertran, J. (2000) Breeding behaviour of the Bearded Vulture Gypaetus barbatus: minimal sexual differences in parental activities. Ibis 142, 225-234. Maynard-Smith J. M. (1977) Parental investment: a prospective analysis. Animal Behaviour 25, 1-9. Molnár, B., Mucsi, M. (1966) A kardoskúti Fehér- tó vízföldtani viszonyai. Hidrológiai Közlöny 9, 413- 420. Molnár, Gy. (2000) A kék vércse, a vörös vércse és az erdei fülesbagoly mesterséges telepítésének eredményei a Dél-Alföldön. Ornis Hungarica 10, 93-98. Palatitz, P., Fehérvári, P., Solt, Sz., Kotymán, L., Harnos, A., (2011) Exploratory analysis of habitat selection of the Red-footed falcon. Acta Zoologica Academiae Scientiarum Hungariae in press. Palmer, A. G., Nordmeyer, D. L., Roby D. D. (2001) Factors Influencing Nest Attendance and Time-Activity Budgets of Peregrine Falcons in Interior Alaska. Arctic 54, 105-114. Palokangas, P., Korpimäki, E., Hakkarainen, H., Huhta, H., Tolonen P., Alatalo, R. V (1994) Female kestrels gain reproductive success by choosing brightly ornamented males. Animal Behaviour 47, 443-448. 29   

Pilard, P. and Roy, Y. (1994) Nidification du faucon kobez Falco vespertinus dans les Bouches-du-Rhone. [The nesting of the red-footed falcon Falco vespertinus in the Bouches-du-Rhone.] Ornithos 1, 47-48. Pinheiro, J. C., Bates, D. M. (2000) Mixed-effects models in S and S-PLUS. Springer, New York Popov, V.V. (2000) The Red-footed Falcon Falco vespertinus near the Baikal. Bulletin of the Irkutsk State University, Irkutsk Purger, J. (1997) Accidental death of adult Red-footed Falcons Falco vespertinus and its effect on breeding success. Vogelwelt 118, 325-327. de Sousa, D. (1994) Nidification du faucon kobez Falco vespertinus dans l'Isere. [Nesting of the red-footed falcon Falco vespertinus in Isere.]. Ornithos 1, 46-47. Sponza, S., Licheri, D. and Grassi, L. (2001) Reproductive behaviour and success of redfooted falcon Falco vespertinus in North Italy. Avocetta 25, 69. Swatschek, I., Ristow, D., Scharlau, W., Wink, C., Wink, M., (1993) Populationsgenetik und Vaterschaftsanalyse beim Eleonorenfalken (Falco eleonorae). Journal of Ornitology 134, 137-143. Szabó, I. (1975) A puszta talaja, Parasztélet a vásárhelyi- pusztán. A Békés Megyei Múzeumok Közleménye 4, 17-25. Tella, J. L., Forero, M. G., Hiraldo, F., Donázar, J. A. (1998) Conflicts between lesser kestrel conservation and European agricultural policies as identified by habitat use analyses. Conservation Biology 12, 593-604. Tinarelli, R. (1997) La nidificazione del falco cuculo Falco vespertinus nell'EmiliaRomagna orientale. [The nesting of the red-footed falcon Falco vespertinus in eastern Emilia-Romagna.] Picus 23, 111-112. Tolonen, P., Korpimäki, E. (1994) Determinats of parental effort: a behavioural study int he Eurasian kestrel, Falco tinnunculus. Behavioral Ecology and Sociobiology 35, 355-362. Tóth, I. (1995) A Békés megyei ragadozómadár állomány helyzete és változása 1990-1995. MME kiadvány, 55. Yosef, R. (1991) Foraging habits, hunting and breeding success of lanner falcons (Falco biarmicus) in Israel. Journal of Raptor Research 25, 77-81.

30   

Köszönetnyilvánítás Szeretném megköszönni a dolgozat elkészüléséhez nélkülözhetetlen segítséget és türelmet a külső konzulensemnek Palatitz Péternek, a statisztikai elemzések elkészítésében nyújtott segítséget Fehérvári Péternek, illetve Solt Szabolcsnak a terepi munkák ideje alatti segítséget, valamint a bíztatást és támogatást belső konzulensemnek Dr. Gallé Lászlónak. Külön köszönettel tartozom még Kotymán Lászlónak a Körös-Maros Nemzeti Park Igazgatóság

tájegységvezetőjének

a

korábbi

felmérési

adatok

(2006

előtti)

rendelkezésünkre bocsátásáért és terepi munkák során nyújtott segítségért. Szeretném még megköszönni mindenkinek a segítségét akik részt vettek a terepi munkákban illetve az adatok digitalizálásában.

31   

Nyilatkozat  

Alulírott

környezettudományi

szakos

hallgató,

kijelentem,

hogy

a

diplomadolgozatban foglaltak saját munkám eredményei, és csak a hivatkozott forrásokat (szakirodalom, eszközök, stb.) használtam fel. Tudomásul veszem azt, hogy szakdolgozatomat/diplomamunkámat a Szegedi Tudományegyetem könyvtárában, a kölcsönözhető könyvek között helyezik el.

……………………… Szeged, 2011.05.12.

32