Suchozemské (terestrické) ekosystémy – C cyklus Ekosystém: soubor všech organismů a abiotických zásobníků a procesů, které jsou ve vzájemných interakcích. Hrubá primární produkce GPP - AR = čistá (GPP) primární produkce Respirace (NPP) rostlin (autotrofní respirace - AR) GPP - AR - HR= čistá produkce Respirace ekosystému (NEP) půdy (heterotrofní respirace - HR) Dekompozice → půdní respirace
1. Vstup uhlíku do ekosystému - GPP
1. Vstup uhlíku – procesy fotosyntézy
Suchozemské ekosystémy
Čistá fotosyntéza – čistý zisk C měřený na úrovni listu (účinnost využití světla ∼ 6% u C3 a ∼ 8% u C4 rostlin)
Účinnost využití světla – kvantové množství světla využité k fixaci jednotkového množství C
Sluneční energie
H2O (transpirace) O2 (fotosyntéza) CO2
Stomata
Rubisco, karboxylační enzymy (C3, C4 a CAM rostliny)
CH2O
Otázka: efektivnost využití vody ve fotosyntéze (Water Use Efficiency)
Regulace transpirace a vstupu CO2 – otevírání/zavírání průduchů (stomatal conductance)
Trade off mezi ztrátou vody a spotřebou CO2
Vliv abiotických faktorů na fotosyntézu (a tím i na GPP) Intenzita světla: • změna aktivity chloroplastů a stomatální konduktance • vysoká osvětlenost – otevření průduchů, nízká uzavření ⇒ udržování konstantní úrovně CO2 uvnitř listu • využitelnost světla podobná u všech rostlin – mezi 6 a 8 %, pokud není limitace vodou, živinami nebo polutanty Osvětlené listy - více chlorofylu, silnější
zastíněné listy - méně chlorofylu, tenčí
Z hlediska dnů a let a na úrovni porostu - aklimace rostlin (vlastnosti listů) - adaptace (vlastnosti listů, světlomilné x stínomilné rostliny) - úhel listů
Výsledek: fixace C různými ekosystémy (GPP) je jen málo ovlivněna dostupností světla
V porostu – může být jen určitá maximální plocha listů na jednotku plochy (LAI) a ta je dána intenzitou ozáření LAI (leaf area index) – klíčový parametr ovlivňující procesy v ekosystému, protože významně ovlivňuje schopnost porostu fixovat C
Ale také přenos energie, hydrologický cyklus i cykly ostatních živin Vliv teploty
teplotní odpověď fotosyntézy je mezi ekosystémy podobná
Vliv dusíku na fotosyntézu Většina N v listu v karboxylačních enzymech, ∼25% Rubisco ∼ 25% ostatní karboxylační e.
GPP= Σ fotosyntézy všech listů v ekosystému integrovaná na plochu (m2) a čas (rok) Měření GPP(NPP) pomocí satelitů Princip: účinnost využití světla ve fotosyntéze je mezi ekosystémy podobná Z dlouhodobého hlediska rostliny odpovídají na stres: (1) redukcí koncentrace fotosyntetických pigmentů a enzymů, takže fotosyntéza se přizpůsobí stomatální konduktanci (2) Redukcí listové plochy Významná redukce množství absorbovaného světla ale malá redukce účinnosti využití světla Využití pro dálkový průzkum (remote sensing)
Chlorofyl absorbuje Listy odrážejí IR světlo hlavně viditelné světlo mezi 800 a 1200 nm díky své hlavně v modré a buněčné struktuře červené oblasti
Reflectance = odraz Bare soil = půda bez vegetace
Půda TM3∼TM4 Vegetace TM4/TM3 >>1
Podíl slunečního spektra odraženého od půdy a od povrchu listů a spektra měřená satelitem LANDSAT (TM 1-7)
TM4/TM3
LAI Na stejném principu odvozen index zelenosti - NDVI (Normalized Difference Vegetation Index)
NDVI = (NIR-VIS)/ (NIR+VIS) NIR (near infrared range), IR oblast 800-1200 nm VIS (visible light) oblast viditelného světla
http://earthobservatory.nasa.gov/Library/MeasuringVegetation/measuring_vegetation_1.html
http://earthobservatory.nasa.gov
1993
NDVI = indikátor sucha – příklad Severní Ameriky
2000
Suchozemské (terestrické) ekosystémy Ekosystém: soubor všech organismů a abiotických zásobníků a procesů, které jsou ve vzájemných interakcích. Hrubá primární produkce GPP - AR = čistá (GPP) primární produkce Respirace (NPP) rostlin (autotrofní respirace - AR) GPP - AR - HR= čistá produkce Respirace ekosystému (NEP) půdy (heterotrofní respirace - HR) Dekompozice → půdní respirace
2. Čistá primární produkce (NPP)
Čistá primární produkce (NPP)
Přímá závislost mezi GPP a NPP mezi LAI a NPP Respirace rostlin – tvoří relativně konstantní podíl GPP (úroveň ekosystému)
NPP = GPP – respirace rostlin (g m-2 rok-1)
Čistá primární produkce (NPP)
Nadzemní produkce: nadzemní části rostlin, mechy, řasy, lišejníky,
Podzemní produkce: kořeny rostlin a rhizodeponie
ekosystém produkce kořenů (% NPP) lesy mírného pásu 13-46 louka mírného pásu 50-75 Step 50 polopoušť 12 zemědělské půdy: kukuřice, soja 25 _______________________________________ produkce rhizodeponií: 1-30% GPP Rhizodeponie= odumřelé kořenové vlásky, organické kyseliny, aminokyseliny, sacharidy,slizové látky
kontrola NPP podmínkami prostředí Podnebí – teplota, dostupnost vody a živin
Platí pouze při vyloučení suchých ekosystémů
Primární louky, pouště – hlavně limitace vodou Tundra, boreální les – hlavně limitace dostupností živin, dusíkem
Rozdělení čisté primární produkce na Zemi
Suchozemské (terestrické) ekosystémy
Hrubá primární produkce GPP - AR = čistá (GPP) primární produkce Respirace (NPP) rostlin (autotrofní respirace - AR) GPP - AR - HR= čistá produkce Respirace ekosystému (NEP) půdy (heterotrofní respirace - HR) Dekompozice → půdní respirace
2. Čistá produkce ekosystému (NEP)
tok C v suchozemském ekosystému
Příjem C Fotosyntéza
(hrubá primární produkce, GPP)
Ztráty C
Toky C
100%
čas den
Respirace rostlin
Biomasa
(čistá primární produkce,NPP)
50%
Opad a půdní organická hmota (čistá produkce ekosystému,NEP) < 5%
Humus a „černý“ C
< 1%
rok Respirace půdy
10 let epizodické disturbance (oheň, vykácení, zemědělské obhospodařování)
>100 let
Upraveno podle Schulze & Heimann 1998
celková zásoba C v suchozemských ekosystémech Fotosyntéza autotrofní respirace
BIOMASA 620 Gt C
CO2 ATMOSFÉRA
720 Gt C
CO2 půdní respirace 60-75 Gt C/rok
opad
Půda (SOM) 1580 Gt C Nerozložené zbytky
Mikrobní metabolity Mikrobní biomasa
Upraveno podle Gleixner 2001
SOM=půdní organická hmota
půda
CO2
dekompozice konzumace potravy
respirace
C zdroje rostlinné zbytky
Buňka živočich, mikroorganismus
vylučování Minerální látky
Organické meziprodukty, exkrementy
Obecně: heterotrofní respirace se zvyšuje úměrně se zvyšující se dekompozicí
Heterotrofní respirace se zvyšuje s NPP (r2=0,87) A zemědělsky obhospodařované B boreální lesy D suchomilné křoviny F lesy mírného pásma G louky mírného pásma M vlhké tropické lesy S tropická savana a suchý les T tundra V středozemní řídký les a vřesoviště
Průměrná NPP hlavních světových biomů
Raich &Schlesinger 1992 Tellus B)
Celková respirace půdy = autotrofní + heterotrofní (kořeny)
(organismy)
Podíl heterotrofní respirace na celkové respiraci půdy: 40-60%
Měření heterotrofní respirace v porostu odstraněním kůry stromů a zastavením toku asimilátů do půdy (zastavení respirace kořenů; girdling) Hogberg et al. 2001 Nature
Popis rychlosti dekompozice k=
roční opad celkové množství opadu
k=rychlostní konstanta
and lignin:cellulose ratio; Inhibition by high N conc..
Obecná rovnice popisující rychlost rozkladu
L = L e-kt L = úbytek biomasy (množství opadu) za určité časové období
Lignin
~3 Vliv klimatu
~10
~ 15
(roky)
Prostorové rozložení dekompozice Většina C, N a P v povrchových vrstvách, s největším: • prokořeněním, • vstupem organické hmoty a • osídlením organismy
Dekompozice nejrychlejší v povrchových vrstvách
Rychlost rozkladu ve světových ekosystémech
Oproti tropickému lesu – limitace teplotou
Oproti tropickému lesu – limitace teplotou a kvalitou opadu
Vliv kvality substrátu
Obecně: čím vyšší poměr obsahu ligninu k obsahu N, tím pomalejší rozklad
Taylor & Lloyd 1994 Functional Ecology
Teplotní odpověď respirace půdy – Arrheniovská závislost
Rychlost respirace
vliv teploty
R=Ae-E0/(T-T0)
Teplota (°C)
Vliv srážek (vlhkosti)
Lze popsat poměrem srážek (PPT) k evapotranspiraci (PET)
Hlavní toky C v suchozemském ekosystému
měření čisté bilance uhlíku (NEP) a její roční variabilita
přístup „top –down“ Povrchová měření bilance C porostu, Eddy- kovariance
přístup „bottom – up“ Atmosférická měření vertikálního profilu spodní části troposféry, letecky
Kvantifikace jednotlivých komponent toku C v porostu, variability vegetace a procesů v jednotlivých komponentech ekosystému
Atmosférická mezní vrstva (boundary layer, ABL) Troposféra
Proudění vzduchu paralelní s izobarami
Mechanická turbulence
Konvektivní turbulence Studený suchý vzduch
Vlhký teplý vzduch
vítr
Víření (eddy)
ABL se mění vlivem ohřevu povrchu a vlivem vegetace Noční ABL je tenká a stabilní Během dne ABL narůstá díky ohřevu a transpiraci rostlin
Desítky m
Omezené míchání
Major processes, pools and fluxes in terrestrial ecosystem
F CO2 Resp.
Asim.
Bowling et al. 2001. GChB 7
Metoda Eddy - kovariance (vířivé kovariance) = metoda turbulentní difúze
Měřící věž
napájení
Ultrasonický anemometr
Infračervený analyzátor
Síť přímých měření CO2, výparu a energie
rok 2006
C: Oak Ridge Nat. Lab, USA
NEE
Výdej
dlouhodobě měřená data, Norunda, Švédsko
Příjem
Výdej
Lindroth et al. 1999
