Katedra zoologie Přírodovědecká fakulta Univerzity Karlovy
Struktura společenstva pancířníků a potravní biologie dominantních druhů vybraných mikrohabitatů
Bakalářská práce Petra Režňáková Školitel: Prof. RNDr. Jaroslav Smrž, Csc.
Praha 2008
OBSAH:
1. Motto
3
2. Úvod a cíl práce
4
3. Jednotlivé skupiny půdních prvoků a živočichů
5
3.1 Prvoci (Protozoa)
5
3.2 Živočichové
5
3.2.1 Hlístice (Nematoda)
5
3.2.2 Kroužkovci (Annelida)
6
3.2.3 Měkkýši (Mollusca)
6
3.2.4 Členovci (Arthropoda)
7
3.2.4.1 Korýši (Crustacea)
7
3.2.4.2 Vzdušnicovci (Tracheata)
7
3.2.4.2.1 Mnohonozí (Myriapoda)
7
3.2.4.2.2 Šestinozí (Hexapoda)
8
3.2.4.2.2.1 Endognatha
8
3.2.4.2.2.2 Hmyz (Ectognatha = Insecta)
8
3.2.4.3 Klepítkatci (Chelicerata)
10
3.2.4.3.1 Pavoukovci (Arachnidida)
10
3.2.4.3.1.1 Roztoči (Acari = Acarina)
10
4. Ekologický a biologický faktor; distribuce a potrava
11
5. Potravní biologie pancířníků – přístupy a metodiky při studiu
12
6. Příjem potravy a ovlivňující faktory
14
7. Souhrn
18
8. Přehled použité literatury
19
2
1. MOTTO Půda se hemží životem. Dokonce i uvnitř její malé hrstky může být druhová diverzita vyšší či rovnocenná korálovým útesům. Tento svět je otevřen každému, kdo zatřese s touto hrstkou hrabanky, zahradního kompostu či zeminy. Většina půdní fauny je mikroskopického vzrůstu a musí být oddělena od pevného substrátu, ve kterém žije, aby mohla být pozorována. Spolupráce a soupeření různých skupin půdních živočichů sjednocuje a formuje obraz půdy, který má neustále měnící se horizont. Tato práce se zabývá ekologií a biologií určitých členů edafonu – pancířníků (Oribatida).
3
2. ÚVOD A CÍL PRÁCE Tato bakalářská práce se zabývá strukturou společenstev půdních roztočů, jmenovitě pancířníků (Oribatida) a zákožkovců (Acaridida) a jejich potravní biologií. Kromě nich se ovšem v půdě vyskytuje řada dalších skupin živočichů. Celé živočišné společenstvo tak tvoří nejen strukturní složku, ale zejména síť vztahů neutrálních, konkurenčních i synergických. Právě tyto vztahy představují objekt studia půdně zoologických prací. Do celé sítě se ovšem nezbytně a nezastupitelně zapojují i mikroorganismy jako antagonisté, ale také jako potrava živočichů.
KLÍČOVÁ SLOVA: Půdní živočichové, půdní saprofágní roztoči, potravní biologie, trávicí enzymy INTRODUCTION AND AIMS This study deals with the community structure and nutritional biology of soil saprophagous mites (Acari: Oribatida and Acaridida). In adition to those mites many other animal groups occur in soil. By this way the structure and interactions are formed as among soil animals as well as soil microorganisms. This relations can be as antagonistic as synergetic including feeding of microorganisms by animals.
KEY WORDS: Soil animals, soil saprophagous mites, nutritional biology, enzymes
4
3. JEDNOTLIVÉ SKUPINY PŮDNÍCH PRVOKŮ A ŽIVOČICHŮ 3.1 PRVOCI (PROTOZOA) Jedná se o jednobuněčná eukaryota. V půdě nacházíme prvoky opatřené bičíky, jiní vytvářejí panožky – kořenonožci, a dále zde nalézáme také nálevníky. Žijí hlavně ve vodním filmu na půdních částicích a zejména v okolí kořenů rostlin či přímo na nich, kde se živí hlavně bakteriemi. Ne všechny skupiny jsou však v půdě zastoupeny rovnoměrně. Nálevníci dávají přednost vápenité půdě díky své citlivosti k nižším hodnotám pH. Hodnota pH tedy určuje jejich hranici výskytu (Wallwork, 1976). Nepříznivé podmínky často řeší encystací. Kořenonožcům se naopak lépe daří ve výrazně humusovém prostředí s nižším pH (Wallwork, 1976, Darbyshire, 1994). O prvocích existuje méně údajů ekologických i biologických. Vyplývá to z jejich mikroskopické velikosti a obecně již specificky při extrakci z půdy. Jejich význam tím nemohl být patřičně oceněn. Jednu z již odhalených funkcí prvoků představuje jejich potravní biologie, převážně konzumace mikroorganismů, obzvláště z okolí kořenů, čímž značně přispívají k jejich regulaci a výsledně k výživě rostlin (Wallwork, 1976). 3.2 ŽIVOČICHOVÉ 3.2.1 HLÍSTICE (NEMATODA) Tato skupina mikroskopických organismů žije ve vodním filmu, obzvláště pak v povrchové části kořenového systému rostlin. Tělo mají kryto kutikulou a nejsou schopni peristaltického pohybu (z důvodu přítomnosti pouze podélné svaloviny). Proto tedy nezbytně potřebují k aktivnímu životu vodní film. Některé hlístice patří mezi volně žijící formy, některé jsou volně žijící jen v určité části svého životního cyklu a velkou skupinu tvoří parazité, v půdě zejména rostlinní (Globodera rostochiensis parazitující na bramborách). Různé druhy volně žijících hlístic byly rozděleny podle své potravní biologie (Wallwork, 1976). Jedná se o významné predátory, mikrofágy i fytofágy. Bakteriální výživa u hlístic ovšem převažuje. Při jejich značném počtu a tím i biomase (až 107 jedinců na m2 ) hrají velmi
5
významnou úlohu v půdě jako konzumenti mikroorganismů a tím jsou i regulátoři rozkladných procesů a také cyklu živin. Nezanedbatelnou se jeví i jejich úloha v potravních sítích jako kořisti predátorů (Wallwork, 1976). 3.2.2 KROUŽKOVCI (ANNELIDA) V mírném pásmu se objevují dvě skupiny máloštětinatců: žížaly (Lumbricidae) a roupice (Enchytraeidae) s poněkud odlišnou ekologií. Lumbricidae – žížaly, se vyskytují na pastvinách a v půdách zahrad. Řada z nich dosahuje relativně velkých rozměrů a významně přispívá k totální biomase půdní fauny. Žížaly, jejich způsob lokomoce – peristaltika – a následný vznik „kanálků“, velmi výrazně zvyšují provzdušnění a odtok vody v půdě, čímž zlepšují její strukturu a kvalitu. Potravní aktivita žížal má nesporný vliv na zúrodnění půdy(Wallwork, 1976). Požírají tlející listí a velmi silně inklinují k materiálům bohatých na dusík. Díky aktivitě žížal dochází k promíchání organo-minerálního komplexu. Mnohem méně jsou zastoupeny v kyselých či vysoce humusových půdách, jen relativně málo druhů je schopno snášet pH 4 a nižší. Proto se vyskytují poměrně omezeně v lesích (Wallwork, 1976). Roupice jsou schopny tolerovat kyselé prostředí mnohem lépe než žížaly a často existují populace i v řádu tisíců jedinců na 1m2 v půdách bohatých na organické látky – zalesněné prostory. Jako jedna z mála skupin půdních živočichů úspěšně obsazují i neúrodné rašelinové vrstvy (Wallwork, 1976). 3.2.3 MĚKKÝŠI (MOLLUSCA) Z měkkýšů nacházíme v našich půdách plicnaté plže. Vyskytují se v obrovské rozmanitosti hlavně v místech, která jsou bohatá na pro ně významný uhličitan vápenatý. Někteří zástupci jsou však schopni nízký obsah vápníku v půdě tolerovat a vyskytují se i v lesích. Podmínkou výskytu v lesích mohou být i dřeviny se zásaditým opadem (lípa), kde se vápník vyskytuje v citrátové formě.
6
3.2.4 ČLENOVCI (ARTHROPODA) 3.2.4.1 KORÝŠI (CRUSTACEA) Suchozemští členové této skupiny náleží především do podřádu stejnonožců (Isopoda). Pro jejich život je velmi důležitým faktorem vlhkost. Daří se jim ve velmi suchých biotopech (rod svinka (Armadillidium) obývající stepi a aglomerace). Jiné druhy doslova zaplavují vlhčí místa, např. v kompostech. Tam
hromady opadu v lesích, ale i
se jedná hlavně o stínky (Oniscidae) typické svojí noční
aktivitou. Během dne se skrývají v opadu, ve štěrbinách kůry stromů, nebo pod kameny. Patří nepochybně mezi velmi důležité saprofágy, kteří se živí opadem, ale i mrtvým dřevem. Charakterizuje je i bohatá střevní bakteriální mikroflóra, která umožňuje velmi důkladný rozklad přijímané potravy, často až na úroveň mineralizace – tedy do formy dobře dosažitelné pro výživu rostlin podobně jako u mnohonožek (Crawford et al., 1983). 3.2.4.2 VZDUŠNICOVCI (TRACHEATA) 3.2.4.2.1 MNOHONOZÍ (MYRIAPODA) Stonožky (Chilopoda) jsou většinou velmi důležitými predátory, kteří hledají své úkryty v hrabance, spadaném listí a kompostech. Příslušníky řádu Lithobiomorpha běžně nalézáme pod kůrou stromů opadavých lesů, v hrabance a pod kameny. Nicméně, ne všechny druhy jsou masožravé a některé dokonce mohou „přepínat“ mezi
masožravostí
a
saprofágií.
Jako
příklad
poslouží
příslušníci
řádu
Geophilomorpha, kteří žijí v půdě, kde patří k saprofágům a jen velmi zřídka je můžeme vidět na půdním povrchu. Mnohonožky (Diplopoda) patří mezi hojné obyvatele našich lesů, kteří vyhledávají tmavá, vlhká a stinná místa (listový opad, škvíry pod kůrou stromů). Živí se tlejícím listím a jiným rostlinným materiálem. Podobně jako stejnonožci (viz výše) tráví opad často až do minerálního stavu díky velmi bohaté střevní mikroflóře (Crawford et al., 1983).
7
3.2.4.2.2 ŠESTINOZÍ (HEXAPODA) 3.2.4.2.2.1
ENDOGNATHA
Vidličnatky (Diplura) – nyní rozděleny na dva samostatné řády štětinatou (Campodeina) a škvorovky (Japygina), a dále hmyzenky (Protura) a chvostoskoci (Collembola) mají velice silnou vazbu na půdu, přičemž poslední skupina zaujímá nejvýznamnější pozici. Chvostoskoci jsou rozšířeni kosmopolitně. Můžeme je najít v lučních biotopech i lesích celého světa. Pro jejich život je důležitá vlhkost. Většina chvostoskoků se živí saprofágně. Jejich potrava se skládá z tlejícího opadu, hub, ale nepohrdnou ani vajíčky hlístic a bakteriemi, s těmito všemi substráty sdruženými. Chvostoskoky lze ekologicky rozdělit hlavně na epigeické a euedafické. Epigeičtí chvostoskoci žijí ve vyšších vrstvách půdy či přímo na jejím povrchu. Tělo je k tomuto prostředí dobře uzpůsobeno (veliká furka, dlouhé končetiny a tykadla, sklerotizovaná a tmavá kutikula, oči). Naproti tomu, euedafičtí chvostoskoci žijí v hlubších vrstvách půdního profilu (nepotřebnost velké furky a dlouhých končetin včetně tykadel, tělo je světlé, málo sklerotizované, často postrádají oči). Dosahují počtu až 400 000 jedinců na m2 . Hrají tedy v půdě velmi významnou úlohu. 3.2.4.2.2.2
HMYZ (ECTOGNATHA = INSECTA)
Největší skupina živočichů paradoxně půdu neobývá v očekávaném rozsahu. Jako skutečně půdní formy nelze označit druhy, které se do půdy pouze ukrývají za nepříznivých podmínek či pouze pro kuklení. Proto z hmyzu označme jako skutečné obyvatele půdy následující řády: Z hmyzu s proměnou nedokonalou žijí v půdě po celý svůj život pouze termiti (Isoptera). V tropických a suchých oblastech tvoří velmi důležitou živočišnou složku půdní fauny při rozkladu odumírajícího dřeva a celulózu bohatého materiálu obecně. Těžce rozložitelnou celulózu pomáhají termitům trávit v trávicím traktu symbiotičtí prvoci ze skupiny brvitek (Hypermastigida). Termiti navíc ve svých hnízdech „pěstují“ určité druhy hub (Volvaria), které poskytují jejich larvám velmi výživnou potravu bohatou na dusíkaté látky. Při vysokých počtech jedinců v hnízdě představují
8
termiti velmi významnou složku nejen pro rozklad rostlinného opadu, ale i pro promísení minerální a organické složky půdy. Z hmyzu s proměnou dokonalou nacházíme v půdě zástupce největšího řádu – brouků (Coleoptera). Z potravně biologického hlediska se setkáváme hojně s predátory – střevlíkovití (Carabidae), drabčíkovití (Staphylinidae) – pronásledující jiné půdní živočichy (kroužkovci, měkkýši, členovci). Skupinu saprofágů zastupují například kovaříkovití (Elateridae), a to zejména jejich larvy – tzv. drátovci. Ti mohou představovat i určité nebezpečí pro živá rostlinná pletiva, zejména při přemnožení. Podobně fungují i potemníkovití (Tenebrionidae). Značného významu dosahují i vrubounovití brouci nadčeledi Scarabeoidea. Jejich larvy, zejména chrousti, zlatohlávci a vrubouni svojí aktivitou rozmělňují rostlinný opad (někdy i živé rostlinné pletivo, což z nich dělá potencionální škůdce – chrousti). U vrubounů k této funkci přistupuje i zahrabávání trusu obratlovců do půdy a tak i její obohacování organickou složkou. V mírném pásmu přebírají úlohu termitů mravenci (Formicoidea). Mohou si stavět rozsáhlé spletité chodby v zemi či dřevě nebo stavět z rostlinných částí homolovitá hnízda. Mravenci jsou také velmi užiteční při hubení škodlivého hmyzu a také zpracovávají rozkládající se organický opad. Nelze zapomenout ani na dvojkřídlý hmyz (Diptera), především jeho larvy. Jako saprofágové fungují zejména mohutné a hojné larvy tiplic (Tipulidae) a muchnic (Bibionidae), které ovšem při přemnožení mohou páchat také škody na kořenech živých rostlin. Velmi významnou skupinu představují pakomáři (Chironomidae), a to zejména v pionýrských stádiích sukcesích řad, kde fungují jako bakteriofágové. V řádu Diptera najdeme i řadu dalších významných půdních skupin, ať už predátorů (ovádi – Tabanidae, roupci – Asilidae, pestřenky – Syrphidae) či saprofágů (ostrožkovití - Therevidae, vířilkovití - Fanniidae).
9
3.2.4.3 KLEPÍTKATCI (CHELICERATA) 3.2.4.3.1 PAVOUKOVCI (ARACHNIDIDA) 3.2.4.3.1.1 ROZTOČI (ACARI = ACARINA) Roztoči jsou skupina živočichů, která má celosvětové rozšíření (předčí v půdě počtem druhů i jedinců dokonce i chvostoskoky). Mezi roztoče patří celá řada parazitů (živočichů včetně člověka i rostlin), ale nemalý podíl tvoří druhy významné z obecného hlediska pro cykly živin či populace ostatních obyvatel půdy – saprofágové či dravci. Čmelíkovci (Gamasida) zahrnují v půdě zejména dravce, někdy využívané člověkem pro kontrolu škůdců rostlin, ale také malou, avšak významnou skupinu saprofágů (Uropodina). Mezi sametkovce (Actinedida) patří jak dravci, někdy s výrazným typem ontogenetického vývoje (sametky – v prvním vývojovém stádiu parazitující), ale také herbivorní, tedy výživou ojedinělé formy mezi pavoukovci (svilušky, vlnovníci). Zákožkovci (Acaridida) pocházejí z půdy, kde se živí jako mykofágové (Tyrophagus, Acarus, Ctenoglyphus), v evoluci pak často přešli na synantropní způsob života jako sladokazové. Druhou ekologickou skupinu tvoří paraziti na půdu přímo nevázaní. Pancířníci (Oribatida) jsou saprofágové v širokém slova smyslu, můžeme je rozdělit do tří kategorií: mikrofytofágy, makrofytofágy a panfytofágy (Luxton, 1972). Makrofytofágové zahrnují druhy živící se odumřelými rostlinnými pletivy. Mikrofytofágové konzumují houby, bakterie, řasy nebo kvasinky. Panfytofágové pak nevykazují specializaci. Roztoči se také podílejí na distribuci mikrobiálních propagulí, využívají asociovaných mikroorganismů a rozkládají tak těžko rozložitelné látky (chitin, celulóza).
10
4. EKOLOGICKÝ A BIOLOGICKÝ FAKTOR Hlavní zdroj organického opadu v lesích je hrabanka – opad nadzemních částí rostlin. Charakter tohoto opadu se liší podle typu lesa a může být také ovlivněn přítomností půdní mikroflóry. V monokulturách je opad homogenní a poskytuje limitovaný zdroj potravy, pro půdní živočichy, zatímco ve smíšených lesích je dostupné daleko širší spektrum opadu, což se logicky projeví ve struktuře společenstva. Uvnitř každého typu lesní půdy probíhá několik procesů, které začínají opadem listů a končí jemnou drtí humusu. Během tohoto procesu se organické částečky stávají postupně menší a více zetlelé (tento organický materiál je poté schopen posloužit jako substrát mikroorganismům a ve výsledku i rostlin). všechny tyto procesy vyplývají ze struktury společenstva živočichů a mikroorganismů. Nízké pH, nízká výživná hodnota a vlhkostní poměry jsou nepříznivými faktory k mnoha rostlinám a půdním živočichům. Na lesních stanovištích (oproti lučním stanovištím) se daří hlavně houbám. Houby mají obrovskou toleranci k stupni vlhkosti, teplotě a pH (také díky vyšší toleranci k pH jsou houby v lese úspěšnější než bakterie, které dávají přednost stanovištím s pH vyšším). Na toto mikrobiální společenstvo navazuje společenstvo živočichů, především potravně. Pro horizontální pestrost – různé druhy opadu včetně jeho mikrobiálních obyvatel, rozrůzněný bylinný podrost, rozkládající se dřevo, mech na půdě – lesy dosahují podstatně vyšší živočišné pestrosti druhové a tím i vyšší biodiverzity (Wallwork, 1976). Navíc, vertikální rozrůzněnost lesa – řasy spolu s mech a lišejníky rostoucí na kůře stromů dodává habitatům lesním ve srovnání s lučními řádově vyššího stupně biodiverzity cestou mikrohabitatové pestrosti lesa. Z živočišných zástupců jsou v půdě lesa nalézány stínky, chvostoskoci a hlavně roztoči. Výskyt těchto živočichů je dán adaptací na prostředí a také závisí na limitujících faktorech (vlhkost, potrava, pH). Stínky jako saprofágové s bohatou střevní mikroflórou svým způsobem v lesích nahrazují žížaly (Wallwork, 1959, 1976). Pro srovnání, na lučních stanovištích je organická složka půdy zajištěna hlavně rozkladem odumřelých kořenů (nikoliv listového opadu). Luční stanoviště jsou sušší
11
(vyšší
teplota), mají vyšší pH a složení edafonu je proto jiné, než v lesích.
Převládající složkou mikrobiálního edafonu jsou bakterie, které díky vyššímu pH a vyšší teplotě na tomto stanovišti převládají nad houbami (které se zde však také, ovšem v menším množství vyskytují). Bakterie jsou významnými půdními rozkladači, některé druhy fixují vzdušný dusík. Dalšími důležitými organismy lučních půd jsou žížaly. Zajišťují svojí činností agregaci půdy, mísí organický a minerální materiál, díky nim probíhá transport mikroorganismů (střevo i povrch těla) a oživují mikroorganismální společenstvo (hlavně konzumací). Hlavní rozdíl oproti lesním biotopům představuje nižší horizontální a skoro nulová vertikální pestrost. Tím biodiverzita louky nedosahuje hodnot biodiverzity lesních habitatů, což se obráží hlavně v množství mikrohabitatů, základu pestrosti společenstev a sítě vzájemných vazeb.
5. POTRAVNÍ BIOLOGIE PANCÍŘNÍKŮ – PŘÍSTUPY A METODIKY PŘI STUDIU Jak bylo řečeno, struktura společenstva vyplývá z množství interakcí. Výživa a potravní výběr patří k velmi důležitým charakteristikám v tomto ohledu. Jako modelová skupina patří pancířníci (Oribatida) k nejdůležitějším faktorům půdního rozkladu. Pancířníci byli podle Schustera (1956) rozdělení do tří rozdílných trofických skupin: 1. makrofytofágové živící se dřevem, kořeny a hrabankou 2. mikrofytofágové živící se houbami, pylem, řasami, mechy a lišejníky 3. nespecializované druhy kombinující zvyky makrofytofágů a mikrofytofágů, což vše potvrdil Luxton (1972). Sem patří i zoofágové, nekrofágové a koprofágové Je však velmi obtížné oddělit od sebe druhy, které se živí tlejícím rostlinným materiálem, od druhů živících se houbami rostoucími v humusu (k tomu, aby se dostali k houbovému materiálu konzumují rostlinný materiál). Právě toto rozlišení
12
představuje prozatím nevyřešený problém půdní biologie. Na druhou stranu někteří nedospělí pancířníci jsou většinou nebo ryze endofágové (zůstávají v pevných částech rostlin), zatímco dospělci se volně pohybují v půdě a mohou se živit odlišným substrátem. A právě potravní biologie tvoří jednu z nejpodstatnějších složek autekologie, protože její výsledky nejen charakterizují potravní specializaci, ale v širším kontextu zasahují i do distribuce či migračních schopností jednotlivých druhů a výsledně tedy ovlivnit strukturu společenstva a obecně biodiverzitu. Potravní biologie zajímala badatele ihned po určité taxonomické orientaci. Proto při taxonomických a fauvistických studiích se badatelé zajímali i o obsah střeva, který studovali po projasnění roztoče v kyselině mléčné. Korpuskule potravy bylo možno rozeznat. Detaily ovšem nelze touto metodou zjistit, což platí hlavně o tekuté potravě s převažující bakteriální složkou. Jinou metodou, poněkud nepřímou, publikovali Schuster (1956) a Kaneko (1988), kteří vycházeli z tvaru chelicer a tím jejich specializaci při zpracování různých typů potravy. Po uvedených morfologických přístupech se badatelé obraceli k etologii. Zaznamenávali návštěvy a setrvaní roztočů u různých typů nabízené potravy, čas prodlevy mezi nimi a pozorovali růst či pokles populace v závislosti na podávané potravě a produkci exkrementů. Ani zde se ovšem neozřejmí skutečná potravní specializace, tedy užitečnost potravy pro konzumenta. Velmi významnou se projevily studie o produkci enzymů (Luxton, 1972, Siepel a Ruiter-Dijkman, 1993). Ovšem původ těchto enzymů zůstal stále nejasný. Nepřímou metodou založenou na měření poměru isotopů dusíku v roztočích a v prostředí (Schneider et al., 2004) lze zjistit převažující složku potravy a následně i zařazení jednotlivých druhů do tzv. potravních guild (Siepel a Ruiter-Dijkman, 1993). Jiná metodika využívá histologických řezů a hodnocení obsahu střeva roztočů dle mikroanatomických
parametrů:
typ
potravy,
její
množství,
rovnoměrné
či
nerovnoměrné zaplnění všech částí střeva, sekrece enzymů, přítomnost volných buněk (hemocytů), deposita zásobních látek (glykogen), deposita metabolitů (guanin). Analýzy exkrementů půdních saprofágních roztočů se zabývají jak potravní biologií tak také trávením přijaté potravy. Tato metodika důkladně zkoumá obsah
13
exkrementů za použití fluorescenčních barviv. Fluorescenční barviva jsou schopna odhalit žijící i mrtvé mikroorganismy v exkrementech. V exkrementech lze také pozorovat strukturální změny (vzniklé drcením, rozkladem, natrávením) a finální složení přijaté potravy, poté, co projde celým trávicím traktem (Smrž, 2001b). Pro podstatnou část analýzy potravní biologie má velký význam i mikrobiologický a zejména enzymový test. Ten může určit dominantní druh bakterie uvnitř těla. Obecné charakteristiky pak mohou směřovat i k původu některých enzymů či ke schopnosti lyzovat obtížně rozložitelné látky (chitin, celulóza). Izolované bakterie lze pak testovat na tenkém filmu substrátu (Smrž, 2000) a posléze i na přirozeném substrátu (kultivované kmeny mikromycet či celofán).
6. PŘÍJEM POTRAVY A OVLIVŇUJÍCÍ FAKTORY
Potravní biologie pancířníků (Oribatida) je založena na několika fenoménech. Tyto fenomény souvisejí s pátráním po potravě, jejím trávení a zužitkováním. Roztoči přijímají potravu několika způsoby. Potrava může být sežvýkána, nebo jen vysáta. Navíc, může být trávena zcela nebo je zčásti. Některé typy pak mohou být pouze pohlceny, ale procházejí trávicím traktem beze změn. Ruku v ruce se způsobem příjmu potravy jde pak sekrece trávicích enzymů a enzymová aktivita. Podle Siepela a Ruiter-Dijkmanové (1993) grazers (mykofágové) – jsou schopni strávit buněčnou stěnu i obsah buňky, browsers – jsou schopni strávit pouze buněčný obsah. Celulóza je hlavní komponentou buněčných stěn zelených rostlin případně řas, chitin je hlavně v buněčných stěnách hub. Trehalózu pak lze nalézt v obsahu buněk hub a lišejníků ale také hmyzu (Wiggelsworth, 1974). Studie potravních guild je založena na schopnosti roztočů strávit rostlinná či houbová pletiva (přítomnost či nepřítomnost enzymů schopných rozložit celulózu či chitin) a také v typu funkce roztočů v půdě. Potravní guildy byly rozděleny do šesti skupin na základě karbohydrázové aktivity: o Herbivorous grazers – celulózová aktivita, jsou schopni strávit buněčnou stěnu
14
i obsah buňky rostlin (řas). Za potravu jim slouží živé rostliny i opad, jsou důležitými rozkladači (např. Atropacarus striculus) o Herbivorous
browsers
–
skupina
roztočů,
která
postrádá
aktivitu
analyzovaných enzymů – celulolytickou, chitinolytickou (např. Melanozetes mollicomus) o Fungivourous grazers – chitinázová a trehalózová aktivita, mykofágové. Jsou schopni strávit buněčnou stěnu i obsah houbové buňky (např. Spatiodameus verticillipes) o Fungivorous browsers – schopnost zpracovat pouze trehalózu. Zahrnuje také druhy, které se živí lišejníky (aktivita trehalózy je sice nízká, ale částí potravy jsou také řasy) (např. Paradamaeus clavipes) o Herbo-fungivorous grazers – jsou schopni strávit všechny potravní komponenty zelených rostlin i hub (např. Nanhermannia elegantula) o Oportunní herbo-fungivorous grazers – schopnost trávení celulózy v rostlinném opadu, schopnost trávení buněčných stěn v živých rostlinách a schopnost zpracovávat trehalózu v houbách. Hlavní podíl potravy pravděpodobně tvoří zelené rostliny, ale mohou upřednostňovat typ potravy v určitých obdobích. Na základě biotopu byla skupina rozdělena na 2 části (Wallwork, 1976): -
semiaquatická skupina – hlavní podíl potravy tvoří sinice (Cyanophyta) (např. Hydrozetes lacustris)
-
přechodně příznivé mikrobiotopy – (mechy na stromech a kamenech) (např. Camisia spinifer)
Typy enzymů u roztočů byly detekovány několika metodami. Některé enzymy se mohou v zažívacím traktu běžně vyskytovat díky vlastní produkci (autochtonní),
jiné
se
objevují
v důsledku
asociace
s mikroorganismy
(alochtonní). Posledně zmíněný jev byl většinou autory zpochybňován (Luxton, 1972, Siepel a Ruiter-Dijkman, 1983, Zinkler et al., 1986). Takováto asociace byla však potvrzena obzvláště při trávení chitinu (Serratia) (Smrž,2002b). produkce chitinolytických enzymů probíhá v synergii s vnitřními asociovanými bakteriemi dominujícími uvnitř těla pancířníků, které se však v prostředí vně roztoče vyskytují velmi vzácně (Smrž a Trelová, 1995,Smrž et al., 1991, Smrž,
15
2003, Smrž a Soukalová, 2008). Potrava pancířníků a její nutriční hodnota může být velice variabilní. Důkazem kvalitní a výživné potravy je v ukládání glykogenu v mezenchymu, kdy současně populace pancířníků roste. Opravdu „chutná“ (palatable) potrava tedy nezajišťuje jen přežití, ale také rozmnožování a růst populace. Naopak absence glykogenu značí nižší nutriční hodnotu a výživnost přijímané potravy a pomalý či žádný růst dané populace. Pancířníci mohou také nedostatek potravy nahradit po nějakou dobu náhradní, méně vhodnou či „chutnou“ potravou včetně exkrementů. Jako obzvlášť vhodný se tento způsob ukázal pro juvenilní jedince, pravděpodobně jako přechodná strava nebo dočasná náhražka „chutnější“ potravy. Nutriční hodnota exkrementů je sice nižší, ale nějakou dobu je dostačující díky zbytkům nestrávených substancí (Smrž a Čatská, 1987). Takovou potravu můžeme nazvat „poustevnickou stravou“, tedy stravou nouzovou, vhodnou pouze pro dočasné přežití jedince (Smrž, 1996). Velmi důležitým abiotickým faktorem pro potravní biologii roztočů je vlhkost. Existují tři způsoby, jako může organismus reagovat na měnící se prostředí; zánik, migrace či adaptace dané populace. Jednotlivé reakce se liší podle typu a hodnoty faktorů prostředí, stejně jako i charakteristik organismů (Smrž, 1996). Půdní vlhkost může přímo ovlivnit společenstva půdních živočichů obecně včetně pancířníků (Madge, 1964, Vannier, 1978). Růst vlhkosti zvyšuje nedostatek kyslíku. Jsou však také nepřímé účinky, které souvisejí s potravní biologií – vliv vlhkosti na dostupnost potravy, tvorbu metabolitů (ukládání guaninových krystalů ve stěnách trávicí soustavy nebo mezenchymu za extrémně suchých podmínek).
Vlhkostní preference
mikroorganismů pak způsobují posun mikrobiální populace bateriálním směrem na úkor hub, což může ovlivnit i složení potravy roztočů (Smrž, 1996, 2001a). Komplex potravní selekce je kombinován s mobilitou roztočů a obecně s jejich ekologickou valencí. Nízká mobilita je obvykle vztažena na druhy s širší ekologickou a potravní tolerancí. Takovýto „obyvatel“ („dweller“) (Smrž, 1996) nepotřebuje migrovat a hledat specifický typ potravy, neboť přežívají na mnoha typech potravy. Vytrvávají na daném stanovišti dokonce i při trvalém zatopení. Jsou dokonce schopni se i dále množit. Hrají roli „potápěčů“ („divers“) (Smrž, 1996) - vydrží tedy pod vodou díky vlastnostem kutikuly a dýcháním za pomocí plastronu po mnoho měsíců.
16
Období sucha pak přežívají i za cenu klidových stádií (Smrž, 2002b). Potravní specializace může být korelována naopak s vyšší pohyblivostí. Schopnost přežití více pohyblivých roztočů vně jejich ekologického a potravního optima je menší, v porovnání s předchozí skupinou. Za nepříznivých podmínek (sucho, voda) jsou schopni ze stanoviště migrovat (při zaplavení stanoviště unikají na povrch vody – většinou mají hydrofobní kutikulu – „plavci“ („swimmers“), v suchu rychlým pohybem („kočovníci“ – „nomads“ (Smrž, 2002a) a proniknout do jiného mikrohabitatu. Množit a prosperovat se však začnou jen za příznivých biotických a zejména potravních podmínek (Smrž, 2006). Potravní biologie v širším slova smyslu patří k nejvýznamnějším faktorům ovlivňujících život pancířníků a spolu s biotickými faktory v podstatě vytváří strukturu společenstva roztočů daného biotopu. Ovšem podstata strukturní pestrosti, tedy diverzity vyplývá z pestrosti mikrohabitatů s jejich potravní nabídkou na zájmovém habitatu s více méně podobnými biotickými faktory. Přesné vymezení mikrohabitatů však v mnoha případech nedosahuje patřičné úrovně pro nedostatek znalosti parametrů společenstev živočichů i mikroorganismů a jejich ekologických a biologických nároků.
17
7. SOUHRN Tato práce shrnuje základní znalosti o struktuře společenstva a způsobu hodnocení potravní biologie druhů pancířníků (Oribatida)
a zákožkovců (Acaridida) jako
základu jejich autekologie. Syntézou výše zmíněných faktorů lze charakterizovat jednotlivé mikrohabitaty i na poměrně malém prostoru. Na tyto teoretické základy by měla navázat magisterská práce na vybraných habitatech a posléze definovaných mikrohabitatech lesního biotopu jižní Moravy – chráněná lokolita Rendez-Vous u Valtic.
18
8. PŘEHLED POUŽITÉ LITERATURY Coleman, D.C., Crossley, D.A., Hendrix, P. F., 1990. Fundamentals of soil ecology. Elsevier, Amsterdam, London, New York. Craford, C. S., Minion G. P., Boyers M. D., 1983. Intima morphology, bacterial morphotypes, and effects of annual molt on microflora in the hindgut of the desert millipede, Orthoporus ornathus (Girard) (Diplopoda: Spirostreptidae). Int. J. Insect Morphol, Embryol. 12,301 – 312. Darbyshire, J. F., 1994. Soil Protozoa. CAB Intern. Wallingford Hajmová, M., Smrž, J., 2001. Reproductive and nutritional biology of Tectocepheus velatus (Acari: Tectocepheidae) in different biotopes. In: Halliday, R.B., Walter, D. E., Proctor, H.C., Norton, R.A., Colloff, M.J. (eds), Acarology. CSIRO Publ. Melbourne. pp. 255 – 263. Kaneko, N., 1988. Feeding habits and cheliceral size
of oribatid mites in cool
temperate soils in Japan. Rev. Ecol. Biol. Sol 25, 353 – 363. Luxton, M., 1972. Studies on the oribatid mites of a Danish beech wood soil. Pedobiologia 12, 434 – 463. Luxton, M., 1991. Seasonal and spatial variation in fodd intakeke by the oribatid mites ob beech woodland soil. In: Schuster, R. P. W. Murphy (eds). The Acari. Reproduction, development and life-history strategie. Chapman. Hall. London. pp. 459 – 471. Madge, D. S., 1964. The humidity reactions of oribatid mites. Acarologia 6(3), 566 – 594. Schneider, K., Migge, S., Norton, R. A., Scheu, S., Langel, L., Reineking, A., Marun, M., 2004. Trophic niche differentiation in soil microarthropods (Oribatida, Acari): evidence from stable isotope ratios (15N/14N). Soil Biol. Biochem. 36, 1769-1774. Schuster, R., 1956. Der Anteil Oribatiden an der Zersetzungsvorgängen im Boden. Ztschr. Morphol Ökol Tiere 45: 1 – 33. Siepel, H., Rutier-Dijkman, E. M., 1993. Feeding guilds of oribatid mites based on their carbohydrase activities. Soil Biol.Biochem, 25(11), 1491-1497. Smrž, J., 1996. Some aspects of the life strategy of oribatid mites (Oribatida). In:
19
Mitchell, R., Horn, D. J., Needham, G., R., Welbourn, W. C. (eds). Acarology IX. Ohio biol. Survey, Columbus, Ohio. pp. 551 – 555. Smrž, J., 1998. Iteractions between oribatids and micro-organisms: A complex method of study. Appl. Soil Ecol. 9, 109 – 110. Smrž, J., 2001a. Effects of moisture regime on the nutritional biology of saprophagous soil mites (Oribatida and Acaridida). In: Halliday, R.B., Walter, D. E., Prostor, H.C., Norton, R.A., Colloff, M.J. (eds), Acarology. CSIRO Publ. Melbourne. pp. 266 – 268. Smrž, J., 2001b. The excrement analysis – the useful tool for the biological and autoecological studies in soil zoology. In: Tasovský, K., Balík, V., Pižl, V. (eds), Studies of Soil Fauna in Central Europe pp. Proc. 6th CEWSZ, ISB AS CR, České Budějovice, pp. 185 – 189. Smrž, J., 2002a. Nutritional biology: the basic step in the autecological studies (Multimethodical approach). Eur. J. Soil Biol. 38, 35 – 38. Smrž, J., 2002b. Microanatomical and microbiological characteristics of the quiescent state of Scutovertex minutus (Acari: Oribatida). Exp. Appl. Acarol. 27, 103 – 112. Smrž, J., 2003. Microanatomical and biological aspects of bacterial associations in Tyrophagus putrescentiae (Acari: Acaridida). Exp. Appl. Acarol. 31, 105 – 113. Smrž, J., 2006. Microhabitat selection in the simple oribatid community dwelling in epilithic moss cover (Acari: Oribatida). Naturwisseschaften 93, 570 – 576. Smrž, J., Trelová, M., 1995. The association of bacteria and some soil mites (Acari: Oribatida and Acaridida). Acta Zool. Fennica, 196, 120-123. Smrž, J., Soukalová, H., 2008. Mycophagous mites (Acari: Oribatida and Acaridida) and thein cooperation with chitinolytic bakteria. In: Bertrand, M., Kreiter, S., McCoy, K. D., Migeon, A., Navajas, M., Tixier, M-S., Vial, L. (eds). Integrative Acarology. pp. 374 – 377. Smrž, J., Čatská, V., Svobodová, J., 1991. Synergetic participation of Tyrophagus putrescentiae (Schrank) (Acari; Acaridida) and its associated bacteria on the destruction of some soil micromycetes. J. Appl. Ent. 104, 329-335. Vannier, G., 1978. La resistence a la desication chez les premiers arthropodes terrestres. Bull. Soc. ecophysiol. 3(1), 13 – 42. Wallwork, J.A., 1959. The distribution and dynamics of some forest soil mites.
20
Ecology 40, 557 – 563. Wallwork, J.A., 1976. The distribution and diversity of soil fauna. Academic Press, London, New York, San Francisco. Wigglesworh, V. B., 1974. The principles of insect physiology. 7th ed. Chapman and Hall, London. Zinkler, D., Goetze, M., Fabian, K., 1986. Celulose digestion in „Primitive insects“ (Apterygota) and oribatid mites. Zool. Beitr. N. F. 30, 17 – 28.
21
