SPECIES ATTRIBUTES IN ANALYSIS OF COMMUNITY ECOLOGY DATA

SPECIES ATTRIBUTES IN ANALYSIS OF COMMUNITY ECOLOGY DATA

HOW TO ANALYSE RELATIONSHIP BETWEEN SAMPLE ATTRIBUTES AND SPECIES ATTRIBUTES VIA SPECIES COMPOSITION?

species

sample attributes 222

samples

L

species attributes

Q’

R

combining (L & Q) and relate to R - community-weighted mean approach combining (L & R) and relate to Q - species centroid approach relating R to Q via L - fourth-corner approach

THE FOURTH-CORNER PROBLEM (LEGENDRE ET AL. 1997)

Fig. 1 from Dray & Legendre (2008)

The fourth-corner problem: testing the significance

Legendre & Legendre (2012)

The fourth-corner problem

Dray et al. (2014)

The fourth-corner problem

Dray et al. (2014)

RLQ ordination analysis

Dray et al. (2014)

COMMUNITY-WEIGHTED MEAN OF SPECIES ATTRIBUTES weighted mean of species attr.

species

sample attributes 228

samples

Ls

M = LsQ 𝑛

m𝑛 =

species attributes

M

~

a𝑛𝑝 × t 𝑝 𝑝=1

Q’

R ... matrix of sample attributes (e.g. environmental variables) L ... matrix of species composition (Ls ... standardized by sample totals) Q ... matrix of species attributes (e.g. traits, species indicator values) M ... matrix of weighted means of species attributes (e.g. CWM, mEIV)

R

COMMUNITY-WEIGHTED MEAN OF SPECIES ATTRIBUTES Vegetation ecology: mean Ellenberg indicator values (e.g. for nutrients)



mean species trait values (e.g. mean SLA)



mean species specialization index (CMS, Clavero & Brotons 2010)



mean plant height as estimation of stand biomass (Axmanová et al. 2012)

Limnology: 

diatom index (mean diatom indicator values weighted by species tolerances)

Paleoecology: 

transfer functions for reconstruction of past environment from fossil diatom (or other organism type) records

229



Community-weighted mean approach

2

50 40 30 20

weighted mean of SLA (herbs)

r = 0.123, P < 0.001

20

40

60

80

cover of trees and shrubs [%]

Vltava data, Zelený (unpubl.)

80

Weighted-mean vs fourth-corner approach

40 20

+

+

++ +++

++ +++ ++++ ++++++

+++ + ++ + + ++ ++ +++ ++ ++ ++ +++ ++++++ ++ +++ ++ ++ +++ + + + + + +++ + +++++ ++ ++ ++ ++ ++ ++ ++ ++ + + + ++ ++++ ++ + + + +++ ++ + +++++++ ++ +++ ++ +++ ++ + +++ + +++ + +++ ++ ++++ + + + ++ + ++ + + + + + + + + + + + ++ +++ ++ ++++++ ++++ ++ + +++++ ++ ++++++ ++ ++ ++ ++++ +++ + + + + ++++++ + ++ + ++ +++

++

+++ +++

+++ ++ + ++ +++ ++ + ++++++ ++ +++ ++++++++ ++++++++++++++++++ ++ ++ ++++++++ ++++++++++ ++ +++ ++ +++ ++++++++ +++++++ + + +++ ++

++ ++ ++ ++ ++++ ++++ ++ + ++++++ ++++ + + + ++++ + ++ +++++ ++ + ++ ++ +++ ++ + + + + + ++ + ++++ +++ ++ + + + + + + + + + + ++ + +++++ +++ + ++ + + + + + + + + + ++ + + ++ + + + + + +++++++++++ ++++++++ ++++ +++++ ++ +++ +++ + + +++ + ++ +++ ++ + + + + ++ ++ + ++ ++++ + + + + + + ++ + + ++ + ++ + + + +++++ + ++ + + ++++ ++ + ++ ++ ++ ++ ++ ++ ++ + ++ ++ ++ + ++ ++ + ++++++ +++++++ +++ ++ ++ ++ ++ ++++ ++ ++ +++ + ++ + + + + + + + + + + + + + ++ ++++++++ ++++ ++ + + + + + + ++ + + + + + + + + + + + ++ ++ +++ ++ +++++ ++++ + + + + + + + ++ + + + + ++ + + + ++ ++ + + ++ + + + + + + + + ++ + + ++ + ++ ++ ++++ ++++ ++++++++ ++++++ ++ +++ + ++++ +++ + + + + + +++ + + + + ++ ++ ++ +++++ + +++ ++ +++++++ ++ ++ ++ +++ +++ + +++ + ++ + + ++ ++++ ++++++ ++ + + ++ ++ ++ ++ ++ +++ ++ ++ ++++++ ++ ++ +++++ ++ ++ +++ ++++++ + + + + + + + + + + + + + ++ + + + + + + + ++ ++ +++ ++ + ++ ++ +++ ++ ++ +++++ ++++++++++++++ +++++++ + +++ ++ + + ++ +++ +++ +++ ++++ +++ + ++ ++++ ++ + + + +++ + + + + + ++ + + + + + + + + + ++ + + + + +++++ ++ + + + ++ + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + ++++ + + ++ + ++++++++++ ++ ++ + +++++++++++++ + ++ ++ ++ + + + + + + + + + ++ ++ + + + + + + + + ++ ++ ++ + + + + + + + ++ + + + + ++ +++ + ++ + + + + + + + + + + + ++ + + + + + + + + + + + + + + + + ++ + + + + + + + + + + + + +++++++ +++++ ++++++ ++++++++++++ +++ +++ ++ ++ +++ + ++ ++ ++ +++++ ++ ++ + ++ ++ +++ +++++ + + + + ++ + +++ + ++++ + ++++ + + + + ++++ + ++ ++ + ++ + + ++ ++ + + ++++++++ ++ ++ ++++ ++ + +++ ++ ++ ++ + +++ + + + +++ +++++++ + + ++ ++ + + ++ ++++ + ++ ++ ++ + + + +++++++ +++ ++ +++++++ + ++ ++ ++ + ++ + +++++ ++++ + ++ ++ + ++ + ++++++ +++ ++ + + ++ ++ + + + ++ + + + + + ++ + + ++ + + + ++ + + + + + + + + + + + ++ + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + ++ + + + + + + + + ++ ++++++ + + ++ ++ +++++ + + ++ +++ + +++++ ++++ + +++ +++ + ++ + ++ ++ ++ +++ ++ +++ +++ ++ ++ ++ + + + ++ + + ++ ++ +++ ++ + + ++ +++ +++++ + ++ + ++++ + + + ++ ++ + +++ +++++ + + ++ + ++ + + + + + ++ + ++ ++ ++ + + + + + + ++ ++ + + ++ + ++ + + + ++ ++ + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + ++ + + +++ + + + + + + + + + + ++ ++ + + ++ + + ++ + + + ++ ++ + + + + + + + ++ + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + ++ + + + + + + + + ++ ++ + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + ++ ++ + + ++ + + ++ + + + + + + + + + + + + + + + + + ++ + + + + + + ++ + ++ + + + + + + + + ++ + + + + ++ + + + ++ + + +++ + + ++ + ++++ + +++ + ++++++++ ++++++ ++ + + + +++ + ++ ++++ ++ + + ++ +++ ++ + + + ++ + ++ ++ + ++ ++ +++ + + + +++ ++ +++++ ++ ++ + ++ ++ + ++ +++++ ++ ++ ++ +++ +++ + + ++ + + + +++++++ +++ ++ +++++ ++ + + +++++ + + + + + + +++ +++ +++ ++++++++ + + + + + + ++ + + + + + + + + + + ++ + + + + + + + + + + +++ + + + + + + + + + + ++ + + + + ++ + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + ++ + + ++ + + + + + + + + + + + + + + + + + + +++ + ++ ++++ + ++ ++ +++++ ++ ++ ++ +++ ++ ++++ + + ++ +++ ++ ++ ++ ++ +++ ++ +++ + +++ + + +++++ + ++++ + ++ +++++ ++++ + + +++++++ ++++++++++++++ ++ + ++++++ ++ +++ +++++ ++++++ + ++ ++++++++ ++ ++++ +++++++++++++ + + ++++ +++ ++ + + + + ++++ ++ +++ ++ + + + + + ++ ++ ++ + ++ +++ ++ ++++ + + +++ + +++ + +++ +++++ +++ ++++ ++++ +++++ + ++++++ +++ + + ++ ++ ++ ++++++++ ++++++++++++ +++++++ ++++++++ ++ +++ ++ +++++ ++ +++++ ++++ ++++ + + + + ++ +++ ++ ++ ++ ++

0

SLA [mm2/mg]

60

FC: r = 0.151, n = 5506 WM: r = 0.427, n = 97

20

40

60

80

100

cover of canopy [%]

Zelený (unpubl.)

David Zelený

ELLENBERGOVY INDIKAČNÍ HODNOTY

Zpracování dat v ekologii společenstev

2 5 3 2 6 6

ELLENBERGOVY INDIKAČNÍ HODNOTY (EIH)



hodnoty na ordinální škále (1-9, případně 1-12 pro vlhkost)



optima stanovená na základě terénních pozorování, v některých případech upřesněna experimentálně



hodnoty tabelované původně pro Německo, ale používané i v okolních zemích, pro vzdálenější státy (Anglie, Itálie, Řecko) byly tyto hodnoty překalibrovány, jinde (Maďarsko, Švýcarsko) se používají alternativní hodnoty od jiných autorů (Borhidi, resp. Landolt)



tabulky obsahují pouze údaje o druhových optimech, ne o šířkách druhové niky



v případě, že nemám měřená data o proměnných prostředí, průměrné EIH nabízejí ekologicky intuitivní odhad stanovištních podmínek


optima druhů rostlin na gradientu živin, vlhkosti, půdní reakce, kontinentality, teploty, světla a salinity (salinita se ve Střední Evropě nepoužívá)

David Zelený



233

Systémy indikačních hodnot druhů cévnatých rostlin používané v Evropě

Lawesson

David Zelený

Frank & Klotz Ellenberg


Hill

Zarzycki Didukh

Landolt

Böhling David Zelený: Use of mean Ellenberg inidicator values revisited (again)

234

ELLENBERGOVY INDIKAČNÍ HODNOTY (EIH) POUŽITÍ PRO KALIBRACI

David Zelený

1

2

3

6 7 7 4 7 5 3 2 1 2 3

1 0 1 0 1 0 1 0 1 0 0

0 1 0 1 1 0 1 1 1 0 1

0 1 1 0 0 1 0 1 0 1 0


Mycelis muralis Moehringia trinervia Mercurialis perennis Lathyrus vernus Myosotis sylvatica Milium effusum Melica nutans Melampyrum pratense Myosotis ramosissima Lychnis viscaria Melittis melissophyllum

EIV pro půdní reakci

4.8

průměr

235

ELLENBERGOVY INDIKAČNÍ HODNOTY (EIH) POUŽITÍ PRO KALIBRACI

David Zelený

1

2

3

6 7 7 4 7 5 3 2 1 2 3

1 0 1 0 1 0 1 0 1 0 0

0 1 0 1 1 0 1 1 1 0 1

0 1 1 0 0 1 0 1 0 1 0

průměrná hodnota:

4.8

3.9

4.6


Mycelis muralis Moehringia trinervia Mercurialis perennis Lathyrus vernus Myosotis sylvatica Milium effusum Melica nutans Melampyrum pratense Myosotis ramosissima Lychnis viscaria Melittis melissophyllum

EIV pro půdní reakci

236

VÝPOČET PRŮMĚRNÝCH EIH

David Zelený

Empirická zkušenost s ekologií druhů



průměrné Ellenbergovy indikační hodnoty


H. Ellenberg

Data o druhovém složení

průměrná EIH pro daný vegetační snímek obsahuje dvojí informaci: 1.

2.

ekologicky relevantní informaci o charakteru stanoviště, a to díky použití tabelovaných druhových EIH, které jsou založeny na empirických pozorování ekologických nároků druhů v terénu informaci o podobnosti druhového složení daného snímku k ostatním snímkům v datovém souboru, která je v nich „uložena“ díky způsobu, jak jsou průměrné EIH počítány 238


David Zelený






H. Ellenberg


díky způsobu jak jsou počítány, obsahují průměrné EIH informaci o podobnosti v druhovém složení mezi vegetačními snímky  

vegetační snímky s úplně stejným druhovým složením budou mít přesně stejné průměrné EIH – pro měřené faktory toto ale neplatí malý rozdíl v druhovém složení mezi vegetačními snímky povede jen k malému rozdílu v jejich průměrných EIH 239


David Zelený




H. Ellenberg


‼ 

problém nastává v okamžiku, kdy jsou průměrné EIH analyzovány současně s daty o druhovém složení, ze kterých jsou vypočteny 240

VYTVOŘENÍ PRŮMĚRNÝCH EIH, KTERÉ NEOBSAHUJÍ EKOLOGICKOU INFORMACI

David Zelený


průměrné reálné EIH pro půdní reakci:

průměrné znáhodněné EIH pro půdní reakci:



průměrné reálné EIH – obsahují ekologicky relevantní informaci a informaci o podobnosti v druhovém složení



průměrné znáhodněné EIH – obsahují pouze informaci o podobnosti v druhovém složení (ekologicky relevantní informace byla zničena promícháním druhových EIH mezi druhy)

241

KORELACE PRŮMĚRNÝCH EIH SE SKÓRY SNÍMKŮ NA OSÁCH DCA

David Zelený

Počet signifikantních korelací mezí osami DCA a průměrnými znáhodněnými EIH (šedé sloupečky) nebo náhodnými čísly (bílé sloupečky) – 1000 opakování


průměrná EIH bude s velkou pravděpodobností signifikantně korelovaná s DCA, i když neobsahuje ekologickou informaci!

242

PRŮMĚRNÉ EIH V NEPŘÍMÉ ORDINACI

David Zelený

DCA2

R2

Porig

Pmodif

Světlo

0,477

0,879

0,600

< 0,001

0,004

Teplota

0,350

0,937

0,471

< 0,001

0,011

Kontinentalita

0,726

0,688

0,148

0,004

0,452

Vlhkost

-0,925

0,381

0,897

< 0,001

< 0,001

Živiny

-0,998

0,066

0,831

< 0,001

< 0,001

Půdní reakce

-0,653

0,757

0,429

< 0,001

0,032


DCA1

243

+

+ + + +

+

+ + + +

3 +

+

4

3

2

1

+

2

+

3.5

náhodná čísla

5

++ + + + + + ++ ++ + ++ + + + ++ + + +++ + ++ + ++ + + ++ + + + + + + + + + + + + + + ++ + + + + + + + + + + ++ + + ++

+

průměrné znáhodnéné EIH

+ +

++

průměrné reálné EIH

6

+

náhodná čísla

+ +

měřené pH

+ ++

[%] Explained variability variabilita vysvětlená [%]

Ellenberg Mean půdní reakci proreaction EIH průměrná


5

7

4

David Zelený

POROVNÁNÍ MĚŘENÉHO PŮDNÍHO PH A VYPOČTENÉ PRŮMĚRNÉ EIH PRO PŮDNÍ REAKCI VYSVĚTLUJÍCÍ PROMĚNNÉ V CCA

0 4.0

4.5

měřené pH

Measured soil pH

5.0

real pH měřené pH

Ellenberg reaction

EIH pro půdní reakci

Průměrná EIH pro půdní reakci vysvětlí víc variability než měřené pH, i když obě proměnné jsou spolu těsně korelované

244

PRŮMĚRNÉ ELLENBERGOVY INDIKAČNÍ HODNOTY PRAVIDLA POUŽITÍ



pokud jsou k dispozici relevantní měřené faktory prostředí, není třeba používat zároveň i průměrné EIH jen proto, že je tak snadné je vypočíst



průkaznost jejich vztahu s jinými proměnnými, které jsou odvozeny ze stejných druhových dat, by měla být testována modifikovaným permutačním testem, který bere v potaz skutečnost, že testované proměnné na sobě nejsou nezávislé



průměrné EIH by neměly být bez dalšího statistického ošetření srovnávány s analogickými měřenými faktory prostředí, protože se oproti nim mohou neoprávněně jevit lepšími, než ve skutečnosti jsou (například tím, že jsou lépe korelované nebo častěji a více průkazné)


použití průměrných EIH v analýze spolu s jinými proměnnými vypočtenými z těchto dat může vést k závěrům, které jsou optimističtější, než by ve skutečnosti měly být

David Zelený



246

MOPET: (ERKOVÝ) PROGRAM PRO VÝPOČET MODIFIKOVANÉHO PERMUTAČNÍHO TESTU

David Zelený


247

http://bit.ly/modified-permutation-test

PŘÍKLADY NA POUŽÍTÍ PRŮMĚRNÝCH EIH

David Zelený


Použití na floristická data z NP Podyjí – ekologické gradienty v krajině (Chytrý et al. 1999, Preslia)

248

David Zelený


Ekologická kalibrace vegetačních jednotek v přehledu Vegetace ČR (Chytrý [ed.] 2007)

249

SPECIES ATTRIBUTES IN ANALYSIS OF COMMUNITY ECOLOGY DATA

Recommend Documents