Sborník pøedn6šekze semin6øepoø6donéhov Tøebon' 24. až 26. øijna 1979
Uspoøódolj Ivon Setlfk o Vilém Zochleder
Poøodotelé semináøe: b
Mikrobiologický ústav CSAV Ceskoslovenská spoleènost mikrobiologická Ceskoslovenské státn! láznì Tøeboò
pøi CSAV
81
REGULACEBu~ÈNtCH
CYKLe fIAs
V. ZACHLEDER Oddìleni autotro•nich ústav ÈSAV, Praha Kmen po slo!it~ i rozm~ry která mají sy). !itá
mikroorganismO,
T~eboò,
Mikrobiologický
tas zahrnuje rozmanité organismy od jednobunìèných a! diferencovaná mnohabun~èná, která jak slo!itosti tak pfipominaji vy§§i rostliny. Md!eme zde nalézt druhy, tváfnost velkých mnohojaderných útvard (sifonálni ta-
TYto útvary mohou být útvary (sifonokladálni
dále diferencovány a spojeny ~asy) (Fott, 1966).
ve slo-
Pokud jde o bun~èná cykly, i kdy~ se omezíme pouze na jednobun~èná ~asy. Bun~èná cykly bývají èasto pouze souèásti slo!itých !ivotnich ná cykly byly
cykld s komplikovanými regulaèními vztahy. Bun~èdosud studovány jen u velmi maláho poètu zástupcd
n~kolika t~id jednobun~èných ~as. Co do charakteru bun~ènáho cyklu mdleme øasy rozd~lit do dvou skupin. U jedná z nich bunìèná cykly konèí rozd~lenim Výhradn~ na d~~ buòky (CI cyklus), zatímco u druhá skupiny je poèet dce~inných bun~k prom~nlivý, obecn~ 2n, (Cn cyklus).
Cyklus C, PrObìh ryontn!
cyklu
bun~èný
~ivoèiAných 5,
G2,
ize
luteus
Na rozdíl gie
chanismO,
al.
které
Lze
ti t nap~.
schématu odvozeno
odliAit
u druhO
et
al.
1976),
studiu
jednotlivá
fáze
s cytokinez!. Euglena
(BrUgge~nn
et
euka-
pro
p~i
GI,
Tento
typ
gracilis
al.
(Re-
1978),
Navicula
Oli-
a Cylindro-
1976).
rozmezí
a tyto
pOvodn~
sp~ažena
Dunaliella
od bun~k
Airokém
a ~ivin)
bunìk.
(Cattolico
et
klasickámu
bylo
obvykle
zjis
1975),
(Darley
ve velmi
blízký
které
bývá
cyklu
a Krieg,
sthodiscus theca
velmi
a rostlinných
M. Mitóza
bun~èného nner
je cYklus,
vyAA!ch
podmínky
zabezpeèují
eukaryont
vnìjAích jsou pru~né
se
podmínak velmi
buòky
fas
(teplota,
prom~nlivé.
reagování
na
vyvíjej!
p~!sun Jedn!m
zmìny
enerz me-
p~ísunu
82 energie lu
a živin,
lu.
Zaène-li k pøekrývání
je
pravidlem
k nìmu lou
probíhá
fáze
n~k
je
noho
i
pøed
S ihned
ráze
S popøípadì
i
cyklO
tech
a vede
èást
ptedev~ímpøi
zkracování
cykld
typu
C1 dochází
dìlení
mají
dvoj-
i
vícenásobný
o tom,
jak
tyto
opakované
jak
obsah
je
tomu
napø.
pøekrývání
že
Dosud
jed-
nejen
fáze u øabun~è-
rychlos-
V dOsledku
DNA.
replikace
U bua bìhem
rdstových
k tomu,
o ce-
prvoci).
Rozsáhlé
cykld. také
dochází u nichž
prob~hnout
vyšších
bun~èných
u bun~èných
jsou
G2,
ale
P~ekrytí
rozsáhlé
mdže
1978).
cyklO
organismO,
n~kteøí
CI
dochá-
C1.
velmi
fáze
a spol.
se vyskytuje ke
typu
cyklu bunìèných
dále),
u cykld
u v~ech
cykld
v cyklech
cykcyk-
pøedchozího
(hlenky,
bunìèných
cyklu
i
napø.
V klasickém M pøedchozího
pøekrývání Cn (viz
èasto
po mitóze
(Latorella
ných
Toto typu
velmi
cyklO.
G1 po fázi
mitózou
cykld.
pøedpokládat
pøekrývání
Dunaliella
fáze
cyklO
rozsahu
bun~èného
G1 ale
je~t~
u bunìèných
GI lze
øas
GI
bunìèných
zaèíná
bun~èných
v jistém
fázi
pøekrývání
bunìk ráze
zí
sy
je
eukaryontních
pøekrývání
buòky však
po rozchYbí
DNA v bun~èném
údaje
cyklu
us-
poøádány.
Cyklus
Cn
P~krývání bunìèných cykld je bì~né \1 prokaryontních bunìk (bakterii), kde je toto velmi dobøe prostudováno a podrobnì popsáno (Cooper, Helmstetter 1968). Fázový posun, s ním~ probíhají p~krývajíci se cykly mdže být velmi znaèný a práv~ tak poèet soubì~nì probíhajících cyklO. Souèasnì móže probihat nìkolik libovolných fází, z nichž ka~dá nále~í jinému bun~ènému cyklu. Naproti tomu u eukaryotních bunìk a tedy i u øas je zcela zøejmé omezení y dobì dìleni jader a bun~k. B~hem t~chto pochodd nemdže probíhat replikace DNA, ne bot tomu zabraòují struktu-
rální být
zmìny chromozómd. Doposud není u tas
spuštìna
pøedcházející.
Nìkteøí
(Chiang, 1975). U bunìk, které
také prokázáno, DNA pted skonèením
nová replikace autoti
mají
cyklus
tuto
možnost
typu
zda mdže replikace
považují
za reálnou
C, je nejzašší
mez ptekrý-
83 váni si
bunìèných
cykl~
následovat
dána
dìleni
tim,
bunìk
že po každém
a proto
nemohou
rozdìleni
jader
vznikat
mu-
mnohojaderné
buòky. U mnoha v buòkách
druhO
v jednom
bunìèném
Bunìèný vyskytuje Bìhem
se
chody
charakteristické cyklu
typu
od mitózy
(M),
Podle
n
1. krát
po sobì
Tento
typ 2.
dìlí
na
pro
volvokální
i
jiných
u druhO bunìèného pro
GI,
lze
tas
uva~ovat
bunìk.
jako
(napt.
Cn)
Cn.
Je
bývá
po-
eukaryo-
èasovì
fázi
,
n-krát
klasickáho
nìkdy
o tøetí
øasy,
Bumilleriopsis)
probìhnou
G2 a M fáze
(CK)
a
2n mitóz
a chlorokokální
(typ
S,
Cytokineze
i
2n dcetiných
oznaèovat
øád~
cyklu
opakovaných
rozdìlit
z fází
døíve atd.
oddìlena
G (G3)
a fázích
M
(Scháma
(C
)
cyklech
typ~
bunìènáho
cyklu
která
se opakuje
n.G2,
n.M
fáze,
n.GI,
oznaèujeme
bunìèných
se
nD
další
cyklu
cyklu
v bunìèných
skupin:
schématu
nastoupí
skupinu
typ
fází
do dvou
klasickáho
než
bunìèného
Druhou
pøekryvný
se
nevyskytuje
DNA ale
1979).
Každá
n-krJt
a buòky
otedevším
tak~e
cykly
kuje
omezení
2n replikací
budeme
uspoøádání
t.yto
takováto
ty9u
CI.
a CK (Zachleder, lze
však nejen
tohoto
jednoho
tního
C
se
cyklu
cyklus
charakteristický ale
tas
mù~e probìhnout
n.S, jako
cyklO
se
~pan-
(n.G3),
n.CK
Cnn.
typu
Cn oznaèujeme
jako
schámatem:
G1, S, G2, M, (CK) G1, S, G2, M, (CK) G1, S, G2, M, (CK) Je nalézt
nutné øadu
existuje
zddraznit,
ostrý
Bunìèné tovat
i
cykl~
mezi
odlišného
ptíbuzných
reinhardtii
geitleri do
tot\oto
cyklu
(Lien (Tetík,
U bunìèných n~ležicí
této
jak
uvedených
pøedìl
u velmi
mydomonas domonas
že
modifikací
~:i':;:ld fáze
je tedy
tìmito typu druhO
u cykld
(Cnn tas
typy nebo
jako
a Knutsen,
tedy
chybí
u cykld
Cnp lze
zpdsobuje, bunìèného
Cnp)
napt.
1979)
probìhnout
tak
což
dvìma
1979). typu Cnn èasto musí
Cnn
schémat,
že necyklu.
se mohou typ
VYSkY-
Cnn u Chla-
typ
Cnp u Chlamy-
fáze
G2 a pochody
bìhem
fáze
GI.
Schéma
n (GI + G2), nS, nM, nCK (Chlamydomonas
84
reinhardtii tìny
-
Lien
a Knutsen,
u chlorokokální
videlnì
fasy
støídají
fáze
1978).
Chlorella
Další
varianty
(Wanka,
S a M (Schéma
n (GI
1975), + G2),
byly kde
zjiš-
se pra-
n (S + M)
n CK). kální
Bunìèný cyklus typu Cnp by] øasy Scenedesmus quadricauda
der,
1979).
Vyskytuje
rodycetion jako
(obr.
je
ticky
napø.
sled
pøi
pøipomíná
i
u nìkterých
i
u jiných
Bumilleriopsis
znázornìn
dricauda
se
1) ale
bunìèný
cyklus
typu
cyklu
nìk.
na
1974).
Na obr.
cyklu
druhd
2 je
cyklus
záøení)
k nim
je
jediným
tas
zdrojem
m~žeme rozlišit
záøeni.
ptímo
rychlost
fotosyntetické
struktur
ménì
ptímo
a vedou je
dále
qua-
rysech
prokaryotního
1968).
a jejich
bunìèných více
schéma-
V nìkterých
bunìèný
ijyddruhd
Scenedesmus
energie
svìtelné
pochody
ptímo
závislé je
pochody
pochody
regulována
a r~st
závislé
a syntézy
k zvyšováni
zjednodušen~
objemu
na pøísunu bunìèné
probíhají bu-
s fotosyntézou Ozá~ea tím i
bunìk.
Uvedené
vnìjší
energie
(svìtelné
k r~stu
buòky.
hmoty
oznaèovat
záa neptí-
ozáøeností
jako je napø. syntéza reserv (pøedevším škrobu). je také urèována rychlost syntézy RNA a bílkovin
tvorba
Budu
svìtle
Pattí
spjaté ností
CYklu
na svìtelném
ptevážnì
jsou
tas
V bunìèném
mo závislé
Chlorella,
vzdálených
Cn
U autotrofních tení.
Cnp'
u chloroko1972; Zachle-
rodu
rychlostech.
typu (Cooper a Helmstetter, Regulace
druhd
v bunìèném
rdstových
studován a spol.,
taxonomicky
(Hesse,
fází
rdzných
podrobnì (~etlík
jako
tedy r~stové
pochody
a syntetické
pochody. Na svìtelném lení tìmito
jader dìji
bílkovin slouží
záøeni
a b~ìk. spøažené a tvorba
Jejich probíhat
èovat
jako
jako
nových
k vytvoøení
buòky. mohou
jsou
nepøímo
Samozøejmì je
také napø.
struktur.
reprodukèních
závislé všechny
replikace ostatní
syntéza
enzyn~.
Všechny
tyto
struktur
DNA. pochody
tubulárních
pochody
a k vlastní
dìs
a dìje reprodukci
rychlost není urèována ozáøeností bunìk a pochody i po tmì. V dalším textu budu tyto pochody ozna-
reprodukèní
(Zachleder.
1979).
85
V pokusech jsme
že existuje
a spušt~ním dosáhnout ci
s chlorokokální
zjistili,
úzký
reprodukèních urèitého
DNA a tím
i
tasou
Scenedesmus
vztah
mezi
pochodd.
kritického
k dalším
Zjistili
objemu,
Jelikož buòka
reprodukèním
nA jako jakým Pøi
n-krát
syntézy
DNA je
dosáhl
pochoddm
který
gulaci
replikace
dosažení
je
spuštAní
syntéza
že po vlnì
bílkovin,
DNA není existují
køivek
syntézy
dosud
jsme
otázka
tak
bílko-
usuzovat, by
jako
tedY
že k re-
indikátor
z obou
klíèovým
pochodd,
zda
pochodem
pro
jasné.
prokázali, tìsné
jejich
4)
lze
úlohu
tím
Obdob-
replikace.
bílkovin,
Který je
3).
že k spuštAní
(obr.
Z toho
pasívní
bílkovin.
DNA, musí
(obr.
ukázalo,
obsahu
èistA
obsahu
bílkovin
syntézy
mírou
a spol.,
nezodpov~zena
RNA,
musí
k replika-
na spušt~ní
se
obsah hodnot.
v podstatA
pokusech
tvarem
jak
kritických
replikace
V našich syntézou
aby
zaujímal
RNA èi
objem
RNA a bílkovin
kritického
syntéza
objemu dosud
buòka
(Setlík
n replikací
zdstává
pochody že
dojít
kritického kritický
nutné,
urèitých
objem,
dobným
pdsobi
mohlo
Cn probíhá
eukaryot
mechanismem sledování
typu
dosáhnout
u ostatních
replikace vin
v cyklech
také
jsem,
aby
1972).
quadricauda
rdstovými
že mezi
vztahy,
syntéz
syntézou
které
(obr.
5).
RNA následuje
v urèitém
však lze
odpøáhnout
RNA a
se projevují Z obrázku
èasov~m
po-
vyplývá,
odstupu
vlna
bílkovin.
Syntézu když
buòky
v~ní
zpdsobí
èuje
až
bílkovin rostou
v živn~m
zastavení
do konce
roztoku
syntézy
bunAèného
bez
RNA,
cyklu
od syntázy
fosfátd
ale
syntéza
obdobnA
RNA napø.
(obr.
jako
6).
Hlado-
bílkovin
pokra-
v kontrolní
kul-
tuøe. Ddle~itá
v~ak
kroèil
hranici.
pomìru
RNA ku
nevYskytla
u kontrolní
rem
replikace
Výsledky kovina. Prokázání
DNA.
a pomìr
ne~
bylo
která
této
syntáza hypotázy
však
se obdobná
regulace
nìkolikanásobn~
naznaèují,
pøímo
vAak
DNA nepøeminimálního vY!!í
5).
pokusd
bua
replikací urèitého
u bílkovin
ku DNA Qyl (obr.
zmín~ných
dosa~ením
tomu
bílkovin
kultury
~e poèet
urèena
Naproti
DNA je
její~
zji!tìní. je
RNA nebo
~e iniciaèním by
to
mohla
probíhá
paralelnì
se
bude
vYžadovát
dalAí
faktobýt
syntázou pokusy.
bílRNA.
86
Zatímco žik
s bunìèným
replikace
kritických
hodnot
závislost
mánì
za RNA, ho
u øas
spuštìni
obsahu
patrná
bílkovin
cyklu
jimavé,
cyklem
DNA je
úzce
RNA,
bílkovin
u Cnn cyklO.
a rOst
Cnp se spjat
objemu
a objemu Zde
bunìk
probìhne
opakovaná
replikace
~e pochody
rOstové
posloupnosti
obdobnì jako v bunìèných Howell (1972) zjistil, mydomonas
reinhardtii
zodpovìdné
za pøepis
DNA probìhne
rRNA)
,
a teprve
na konci
jaderné
DNA. Je
(tj.
a!
ke konci
bunìèného
cyklu.
v nìkolika
vlnách
v prO bìhu
bunìèného
pominá
stupòovitý
prObìh
syntézy
Zdá
tedy
huji
pravdìpodobné,
buòky
objemu
èi
spouštìna
Cnn cykly hmoty.
zpOsob
regulace
DNA.
Buòka
derné kace likaci
naroste
morfogenezi.
jadérka Z toho
ženi
jednoho
je
nìná
vajíèka
30 cm (šiøe rOstu
kde
jaderné
také
uložena.
tento øe-
cyklus
(diploidnim)
proob-
1 mm) a prodì-
se mnohonásobnì
konci
zatím
pro
bunìènáho
cyklu
dìlením
jader.
nejvyšší
nìkteré
se vyskytuje
k mnohonásobnému
K replikacim
rDNA od replikace
pouze
ježovek
že dochází
je
replikace
u bunìk,
replikaci
není
této
bunìèný
až
jejího
:anohon:.isobným
jader
charakteristický pøedevší.m
Celý
do délky
a2 ke
doprovázená
vené
cyklus
základním
v jadérku
pak
a dìleni Oddìleni
pøedpokládat
Bunìèný Cnn.
a
však
rDNA.
se
Bìhem
bílkovin
lze
jádra
usuzovat,
která
DNA dochází jsou
RNA,
Cnp.
dosa-
v jádøe. lze
rDNA,
typu
pøi-
typu
hodnot
pouze
Acetabularia.
rep-
tak!e
v Cnp cyklech
obsahu
Chlamydomonas
do cyklO
pøítomnosti
složitou
zmnoží
u øasy
jednoznaènì
za
sahem lá
i
DNA, ale
øasy
rDNA se
DNA v cyklech
kritických
DNA
jaderné
cyklu,
jako
hodnot tìchto
veškeré
volvokální
sy nálež! bihá
kritických
Po dosaženi
replikace
í{romé
že obdobnì
za-
jaderné
replikace Zmínìná
celkové
bunìènévšak
c,yklu Chla-
èásti
vlastni
tato synté-
stupòovitì
bunéèného
rDNA
likuje se
je
opakovaná
probíhají
pøestože
že okamurèitých
bunìk,
probíhá
cyklech Cn . že v prgbìhu
se replikuje
ukazuje,
s dosa2enim
øasové
zjištìný ostatní buòky,
mnohonásobný
vlastni a tyto (Poèet
zmnojareplirep-
u ~s). DNA není ale rOst
byl pøi
jev zjištìn zas ta-
Jako pøíklad mohou sloužit neoploda obojživelníkO (Danielli~ Diberardino 1979), DNA.
87 napf.
u bunìk Pro
loupnost buòka
vyšších
rostlin fasy
reprodukèních
pochod~
nasyntetizován
posloupnosti. je tedy tøetí
sloupnosti
dostateèný
Dosavadní reserv
pochod~
je
spu~tìna
Z reservních
tomu,
výhradnì
na úkor
pøi
látek,
roli
Chlorella,
~krob
nak
že
jako
vrstva
r~stu
ristiCkého
pro
roplastu. der
prudce
pøi
r~stu
na
ale
Jinou
reservní
souèasnì
i
spol.
(1964)
koliv
Je ranu
ale to
že pøi
Obdobnì
jeden
hají
které
typ
jejich~
jed-
(charakte-
granulí
v chloja~
pyrenoidu
a to
v granulích
øas
jako
táchto
zdroj
je
meta-
energie,
tyto
je
ve
na fosfor,
fosforu
Miyachi
polyfosfát~ kyselin
hladoví
tmì,
a
meale
nemohou
ni-
po vy-
polyfosfáty
využít
DNA. který
pochodd
Buòky
pochody,
hra-
u øasy
formách,
polyfosfáty.
nukleových
mechanismus,
jej!
být
DNA a ~ìlení
uložený
jsou
reprodukèních
pro
zdá
zjistil
dvou
kolem
slouží
replikaci
pøeru~ení
se
energie,
ve formì
která
syntéze
pro
K tomuto
reprc~
posloupno-.
zdroj
ve
vrstvì
škrob
reserv
prostfedí.
podmínky
ve
ostatních dal~í
RNA po~
uložených
reprodukèní
replikace
fosforu,
chanismus, který rozhoduje si zachováv,.jí možnost tuto znivé
bìhem
pouze
tedy
pr~bihu
vnij~ího
zdroj
Buòky,
v~ech
r~st,
celé
tmi.
látkou,
pouze
má
pr~bìh
pyrenoidu
a jednak
zatímco ve
jako
na svitle.
èerpání
tìlíska
že
v buòce
jak~
v buòkách
škrobu
zjistili,
tabolizován
pro
svìtle,
pøevážnì
pro
Wanka (1975)
ukládán øa~y)
obsah
slouží
škrob.
zvláštního
prokázal,
klesá
bolizován
je
nìkteré
~anka
když
že posloupnost
na svìtle.
které
pfedevším
kolem
že pos-
tehdy,
reserv.
zaji~tìna nezávislost rychlosti pochod~ sti i na náhlých zmìnách v pfísunu živin.
je podstatnou
až látek
nasvìdèují
probíhá i
charakteristické,
reservních
obsah
a to
1979).
dále
Kromì dosažení kritického obsahu podmínkou pro spu~tìní reprodukèní
výsledky
energie
je
dostatek
reprodukèní a bílkovin
dukèních
(Nagl,
chlorokokální
pøed
kromì
u fas
toho,
o spu~tìní posloupnost
zabezpeèuje
nepøíznivými že mají
reprodukèní pøe.ru~it,
och-
zminami regulaèní
fue-
posloupnpsti, nejsou-li pøí-
dokonèení. však pøeru!en!
dochází by
V~dy vedlo
ve fázi, ke
vzniku
kdy chyb
neprobípri
re-
88 produkci kace
buòky
stovat ním
èi
DNA jsou
k jejímu
to
kontrolní jader
skuteènì
spuštìním
posloupnost
nebo
pøed
lze
zabránit
této
teplotì
bunìk.
dìlení
jader
rostou,
U øásy nout
Lze Pro
ná také
tak
jader
bunìk
prdbìh
bunìèného
cyklu
že
zjištìno,
pøedevším
spol.
1972,
pi'ièemž
každý
obsahu
RNA.
matické
je
pouze pro
Howell stupeò Vzájemné
syntéza t.
a sp~l.
pøedstavuje
'rztahy RNA t.;sbyly
tìchto
i
mnoho
prací cyklu.
bílkovin
(Cattolico
RNA je
mezi
práRNA
bunìèného
cyklu
Syntéza
na prd-
chloroplastové
tak
pøibližnì
regulaèní
význam-
Významnìj~í
výsledky
bunìèného
1976).
nedìlí. být
chloroplastu
prdbìhy
RNA a DNA,
polovinì
po-
dosáh-
ze 30oC na
by mohla
syntézY
nemdžeme
mno-
lze
se dále
v zaèátcích.
s odlišnými
permi-
reprodukèní
teploty
vlivu
pøi
tak na
Toho
které
cyklu
o prdbìhu Proto
øasy
jak v
teprve
~asy
1975).
zastavit
snížení
Studium
však
al.
a bunìk,
buòky,
bunìèného
RNA a chloroplastové
dovány
lze jader
ja-
na 40oC
k opakovanému
et
a lze
dìlením
37°C
Po pøenosu doby
(Šetlík
za souèasného
pøed
vulgaris.
buòky..
quadricauda
8 Cnn cyklem.
Bylo
exi-
dìle-
DNA a vznikají
krátké
dìlením
chloroplastu.
i
probíhá
velmi
a regulaci
zevšeobecòovat
pøed
podmínek
ze
Chlorella
ètyøjaderné
publikovány
a DNA u øas
musí
quadricauda
bu~
teploty
replikují
a bunìk
mezi
získat
èinnost
ce byly
bìhem
fázi
zatemnìním
20oC.
u druhu
Scenedesmus ve
DNA,
rdstových
pochodd
mnohogenomové
dojde dìlení
sloupnosti
repli-
Proto
Scenedesmus
zmìnou
Zvýšením
opako_vanì
jednojaderné
honásobnému
že
reprodukèních
dìlením
teplotu
Kromì
a bunìk.
replikace
i'asami
potvrdily,
zastavit
sivní
pi'ed
poškození.
jader
protoplastd.
der
bìh
body
s chlorokoká1ními
Chlorella
"obøí"
dìlení
a dìlením
Pokusy
nezvratnému
pi'edevším
a
stupòovitá,
zdvojení
poèáteèního
syntézou
cytoplas-
dosud
podrobnìji
stu-
.
Replikace
chloroplastové
polovinì
bunìèného
~
samém konci
há až na
skuteènost,
že již
cyklu,
DNA probíhá zatímco
bunìèného
v 1. polovinì
l~~~;~~~;~~;t~:~:) jaderné
replikace
cyklu.
Ddleži
u buò.
typd
jaderné tým
Cnn v
1.
DNA probí-
zjištìní~A~
bunìèného cyklu prObìhne~~ DNA, k nimž dojde až na konci
~
J-
~
/
A~
~ .'()•Jj
~
89
bunìèného cyklu. Zdá se tedy pravd.~podobné, že o tom v jakém rozsahu prob~hnou reprodukèní pochody v jádte, rozhoduje vývin chloroplastu v 1. polovin~ bunìèného cyklu. Podrobné studium vztahd chloroplastd a jádra pti regulaci pochodd bunìèného cyklu Qy tedy mohlo význaèným zpdsobem ptispìt k objasnìní regulaèních vztahd v bunìèných cyklech taB. Dosavadní údaje jsou v~ak pro jakékoliv ucelenìj~í hypotézy ptíli~
sporná.
90 ~~itá
literatura
Brúggemann, M., Weiger,
C.,
Gimm1er, H.,
zen 172: 487-506, 1978 Cattolico, R.A., Boothroyd, J.C., 497-503, 1976 Cattolico, R.A., Senner,
J.W.,
Gibbs,
Jones,
Biochem. S.P.,
R.F.,
Physiol.
Plant
Arch.
Pflan-
Physiol.
Biochem.
57: Bio-
phys~ 156: 58-65, 1972 Chiang, K.S., Colloq. interno C.N.R.S. Paris 1974: 147-158, 1975 Cooper, S., Helmstetter, C.E., J. Mol. Biol. 31: 519-540, 1968 Danielli, J.F., Diberardino, M.A. (ed.), Nuclear t.ransplantation. Academic Press (New York) pp. 307, 1979 Darley, W.M., Sullivan, C.W., Volcani, B.E., Planta Fott,
159-167, 1976 B., Sinice a fesy.
Academia,
nakl.
(Berl.)
ÈSAV, Praha
str., 1967 Hesse, M., Planta (Berl.) 120: 135-146, 1974 Howell, S.H., Nature New Biol. 240: 264-267, 1972 Howell, S.H., Blaschko, W.J., Drew, C.M., J. Cell Biol. 126-135, 1976 Latorella, A.~., Eustice,
D.,
Regan, P.,
Mischke,
Ch.,
1967,
f30: 520
67: Exp. Cell
Res. 117: 293-299, 1978 Lien, T., Knutsen, G., J. Phycol. 15: 191-200, 1979 Miyachi, S., Kanai, ~, Mihara, S., Miyachi, S., Aoki, S., Biochim. Biophys. Acta 93: 625-634, 1964 Nagl, W., Z. Pflanzenphysiol. 95(4): 283$ 1979 Renner, H., Krieg, K., Biochem. Physiol. Pflanzen 167: 79-85, 1975 Šetlik,
I." Berková, E., Doucha, J., Kubin, Zachleder, W., Arch. Hydrobiol./Suppl. 172-213,
~etlik,
Š., Vendlová, J., 41, Algolog. Stud.7:
1972
I., Zachleder, V., Doucha, J., Berková, E., B8rtoA, J., Arch. Hydrobiol./Suppl. 4, Algolog. Stud. 14: 70-104, 1975 Tetik, K., Kandidátská disertaèní práce, Mikrobiologický ústav ÈSAV, Prha 1979 Wanka, F., Colloq. Intern. C.N.R.S. Paris 1974: 1JI-136, 1975 Zachleder, V., Kandidátská práce, Mikrobiologický ústav ÈSAV, Prha 1979
91 Lo
p i s Y
k
obr
á z k d_..m
Qbr. 1~~Schéma bunìèného cyklu HYdrodyction. a - e = r~st bunìk s opakovaným dìlením jader f = mnohonásobné rozdìlení protoplastu
=
g tvorba pohyblivých jedno jaderných dcetiných bunìk h. i = uspotádání dcetiných bunìk v sítovité coenobium QQr.
2:
lení
u Qcenedesmus
Posloupnost
Diagramy d~ v bunìèných lostí voj
ukazují cyklech
vývoje pouze
reprodukèních
dce~iných
jedné
buòkY
rozdílné li~ících
schéma
vedoucí
k bunìènému
jednoho
modely pr~bìhu reprodukèních se r~stovou rychlostí èi
bunìk.
V každém
oznaèené
~ipkou.
znázornìn kroužky a poèet Y symbolizuje replikující zornìno
pochod~
dì-
auadricauda~
coenobiu Poèet
je jader
pochopokroèi-
znázornìn
vý-
v buòkách
je
genom~ èárkami uvnitø tìchto kroužkd. se genom. V horní èásti obrázku je zná-
jaderného
cyklu
s vyznaèenými
a popsanými
fázemi. Èást
A:
ètyøbunìèný
Èást
B a C:
nízké ve Èást
D:
r~stové
smìsných
osmibunìèný
dricauds
R~st pøi
~ozáøenost -2
který
a osmibunìèné
populacích cYklus,
r~stoVÝch
støední
který
m~že
cyklicky
opakován
jednotlivé
které
r~stová
p~i
být
se
støídají
rychlost.
cyklicky
opakován
rv~hlnQ+A~n
cyklech
køivky:
-2 -2 K.m ,J - 15 W.m ,4 - 55 W.m .
~.ipky oznaèují èáry vyznaèují
být cYkly,
-
objemu bunìk v bunì~ných rozdílných ozáøenostech. pro
m~že
rychlosti.
èty~bunìèné
vysokých
~
cyklus,
okamžiky zatemnìní kultur. støední objemy, pøi nich'
1
-
Scenedesmus 105 W.m-2,
oua-
2 - 85
Vodorovné pferu§ovaná dochází k zastavení ro-
pøi
92 Obr.
4.
Pr~bìh
syntézy
cyklech
Scenedesmus
St~edni
ozá~enosti
1 - 105 .N.m-2 5 -
èáry
nizovaných Obr.
5.
pro
jednotlivé
vymezuji
Syntéza
klu
Kontrolní Kultura
.
.
56 W.m -2
zdvojeni
buòku, spojují
obsahu
RNA v populaci
synchro-
v prdbìhu
2 -
teplota obsah
vlny
osmibunìèného
cyklu
3000
bílkovin
syntézy
na buòku
RNA s odpovídajícími
vl-
bílkovin.
Syntáza
RNA.
Scenedesmus
dov~jící
o
§ipky
syntézy 6.
køivky: -
RNA a bílkovin
RNA na
Vodorovné
Obr.
v bunìèných
bunìk.
obsah
nami
ozá~enostech
- 80 W.m-2 . 4 - 70 ,-2 W.m
60 W.m -2 ,7
Scenedesmus Quadricauda. St~ední ozá~enost = 96 W.m-2, 1 -
r~zných
2 - 96 W.m-2 .3
.
65 W.m -2 . 6 -
Vodorovné
RNA pøi Quadricauda.
DNA a bílkovin
Quadricauda
v prdb~hu
v kontrolní
osmibun~ènáho
cy-
a v kultu~e
hla-
kultu~e
na fosfát.
kultura
= plná
v bezfosfátovám
RNA,
O
.
èáry.
prázdná
symboly
~ivnám
roztoku
= p~erušovaná symbolY
bílkoviny,
.6 .. DNA
èáry.
plná
93 obr.1
II a
o-
I~ (f)
()
94 r.2
pøípravareplikace DNA
l
~'
pøípravadìlení protoplastù
pøípravadì!ení jader ~
id'.Jk
dìlení protoplastù
25
~
10
:I
~~
,
.~~;"'"
..~J; ..C;-,.
~
b
f':~, "1 ..
30
,
ti ~',;~j
,
,
:'!'
..: 8
rc ..(,
~-
~; . ~
Id ~:-,."
, "-.,i.UI '"'~-:t~--~
t W
f
.. ~
"'ti ~ ~~ '..
