Salaš, P. (ed): "Rostliny v podmínkách měnícího se klimatu". Lednice , Úroda, vědecká příloha, 2011, s , ISSN

Salaš, P. (ed): "Rostliny v podmínkách měnícího se klimatu". Lednice 20.- 21. 10. 2011, Úroda, vědecká příloha, 2011, s. 104-110, ISSN 0139-6013

MOŽNOSTI VYUŽITÍ PLANÝCH DRUHŮ TRIBU TRITICEAE PRO ŠLECHTĚNÍ V PODMÍNKÁCH MĚNÍCÍHO SE KLIMATU Breeding possibilities of Triticeae tribe wild species under conditions of changing climate. Holubec V. Genová banka, Výzkumný ústav rostlinné výroby v.v.i., Abstrakt Obilniny tribu Triticeae patří mezi plodiny původem z aridního klimatu Blízkého východu a také mezi plodiny, které byly nejdříve domestikovány starými civilizacemi. V měnícím se klimatu dochází ke zvýšené migraci rostlinných druhů, objevují se zde adventivní druhy z jihovýchodu, objevují se nové druhy rasy patogenů. Tyto nové rasy patogenů je třeba zařadit do hodnocení a do šlechtitelských programů. Výsledky hodnocení ekotypů ze sběrů v terénu na listové choroby u jsou sumarizovány za dobu 20 let podle procenta resistentních ekotypů v rámci rodu a druhu. V rámci nejvíce zastoupeného rodu Aegilops nejresistentnějším druhem k listovým chorobám byl vždy Ae. speltoides a Ae. comosa. Nejodolnějším druhem vůči virovým chrobám z polního hodnocení je T. monococcum, který představuje starou kulturní jednozrnku. Klíčová slova: genetické zdroje, Triticeae, Aegilops, Dasypyrum, Eremopyrum, Taeniatherum, resistence, padli, rzi, mšice, virózy. Abstract Cereals of the Triticeae tribe belong to crops from arid climate of Near East by origin and also to crops that were domesticated as the first by ancient civilisations. Within changing of climate a higher migration of plant species is possible to observe, adventive species mainly from southeast occur, and new races of pathogens appear. Those new pathogen races must be included to plant genetic resource evaluation and to breeding programmes. Results of evaluation over the past twenty years are summarized according to percent of resistant ecotypes within species and genus. Within the largest sub collection of the genus Aegilops the most resistant species to leaf diseases were Ae. speltoides and Ae. comosa in all years. The most resistant species of wheat in the field evaluation of viral diseases was Triticum monococcum, representing an old cultivated einkorn. Key words: genetic resources, Triticeae, Aegilops, Dasypyrum, Eremopyrum, Taeniatherum, resistance, powdery mildew, rusts, aphids, viroses. Úvod Obilniny mírného pásma jsou strategickými plodinami pro výživu lidstva. Nejvýznamnější pšenice a ječmen spadají do šestice plodin, které zajišťují energetickou spotřebu člověka ze 70 % (FAO, 2011). Globální ohrožení produkce biotickými a abiotickými faktory by mohlo mít nedozírné následky pro zásobování lidstva potravinami. Pšenice sice patří mezi velmi plastické plodiny, různorodé genotypy jsou přizpůsobeny pěstování prakticky ve všech klimatických pásmech na Zemi. Přesto diskutované globální změny klimatu, zejména výskyty extrémních klimatických výkyvů by mohly produkci ohrozit pokud by šlechtitelé s těmito faktory nepočítali. Klasické šlechtění využívá geny obsažené v sortimentech pšenice, ve šlechtěných a krajových odrůdách. Mnohem větší zásobárna využitelných genů a vlastností ale existuje v planých ancestrálních druzích a v dalších příbuzných druzích a rodech zahrnutých botanicky do tribu Triticeae. Tribus Triticeae je 104


jedním ze 13 tribů subčeledi Pooidae. Zahrnuje přes 350 druhů a 500 taxonů včetně subspecií (LÖVE, 1984, DEWEY et al, 1984) spadajících do různého počtu rodů (až 38) podle preferované botanické klasifikace. Obilniny tribu Triticeae patří mezi plodiny původem z aridního klimatu Blízkého východu a také mezi plodiny, které byly nejdříve domestikovány starou civilizací na území Mezopotámie (pšenice a ječmen). Jejich hybridizace, vývoj a domestikace proběhly v oblasti Úrodného půlměsíce více než 9000 let př.Kr. (domestikovaná jednozrnka a dvouzrnky v tureckém Cafer Höyük, WILCOX, 1991, domestikovaný ječmen v Ain Ghazal, ROLLEFSON, 1985). Pšenice a ječmen jsou nejen zdroji cereálních potravin. Ječmen byl užíván pro kvašení starobylého piva. Znalost kvašení piva je asi stejně stará jako samotná domestikace, jenom technologie byla jednodušší a chuť piva odlišná. První informace o přípravě piva pocházejí ze 4. stol př. Kr. z jižní Mesopotamie, kde Sumerové kvasili ječmen pro výrobu chleba a sladu. Žito a oves spolu s mnohoštěty (Aegilops) byly původně plevele pšeničných a ječných kultur a byly domestikovány mnohem později. Kromě obilnin tribus Triticeae zahrnuje důležité trávy. V některých oblastech dominují tyto trávy ve společenstvech na rozsáhlých územích, zejména v aridní Asii, Americe a Austrálii. Zde slouží jako důležité pícniny a pokryv půdy proti erozi. Jedná se zejména o vytrvalé stepní druhy, jednoleté a efemerní druhy, synanthropní ruderální a segetální druhy. Taková diversita stanovišť druhů Triticeae dává předpoklad veké diversitě vlastností a genů, které mohou být prospěšné pro zlepšování plodin (HOLUBEC et al 2005). Plané druhy příbuzné nebo ancestrální formy kulturních plodin (Crop Wild relatives, CWR) jsou cennými zdroji pro šlechtění nebo pro přímé zavedení do kultury jako nové plodiny (GUARINO et al. 1995). Většina druhů tribu Triticeae má široké rozšíření, ale mezi nimi jsou i druhy vzácné vyžadující ochranu. V environmentálně dynamickém světě s konstantně se zvyšující populací lidstva a omezenými zdroji musíme ochraňovat genetickou diversitu jak pro potravinové využití, tak pro bezpečnost životního prostředí (IRIONDO et al. 2008). Na extrémních stanovištích druhy Triticeae představují jediný rostlinný pokryv. Jednoleté trávy s vysokým podílem druhů Triticeae, zejména rody Heteranthelium, Eremopyrum, Taeniatherum, Aegilops, Hordeum, Secale a Dasypyrum jsou často edifikátory polopouštní vegetace ve Střední Asii a na Blízkém východě. Velký podíl stanovišť druhů Triticeae jsou sekundární, poškozené a devastované plochy, ruderály a opuštěná pole. Nadměrné přepásání po více let nevratně poškozuje původní vegetaci a při malém úhrnu srážek v aridních oblastech otevírá niky nástupu jednoletých druhů Triticeae, na Blízkém východě zejména Aegilops crassa. Tato sekundární vegetace po vyčerpání půdní zásoby semen může být na mnoho let “konečným” sukcesním stádiem HOLUBEC A BOCKOVÁ, 2003). V měnícím se klimatu dochází ke zvýšené migraci rostlinných druhů, objevují se zde adventivní druhy z jihovýchodu, objevují se nové druhy rasy patogenů. Tyto nové rasy patogenů je třeba zařadit do hodnocení a do šlechtitelských programů. Materiál a metody V genové bance VÚRV Praha-Ruzyně byla soustředěna kolekce planých druhů tribu Triticeae čítající přes 1800 vzorků náležejících do 23 rodů a 133 druhů. Kolekce je postupně doplňována výměnou a expediční činností. Sběr materiálu pro konzervaci v genové bance musí splňovat požadavky shromáždění co možná nejširší druhové/populační diversity materiálu. Zvláštní pozornost je věnována izolovaným nikám, jak geograficky, tak orograficky a na okraji areálu rozšíření, kde genetická variabilita může být větší nebo genetická sestava může být odlišná z důvodu dlouhodobé izolace. Provádí se hromadné sběry vzorků z lokality v množství dle možnosti lokality, 105


optimálně pro uložení v genové bance 4000 semen. U druhů tribu Triticeae existuje celá škála opylovacích typů od autoinkompatibilních po samosprašné, u samosprašných je třeba počet semen navýšit. Sběry je třeba dokladovat - herbář a klasová sbírka představují originální vzorky ze sběrových lokalit dokladující sebrané semenné vzorky a dále položky získané při kultivaci. Položky primárně slouží k botanickému popisu a dále představují standard pro případ, že by došlo k záměně, pomíchaní vzorku či jiné chybě. Slouží k ověřování materiálu při opakovaných regeneracích. Množení materiálu závisí na opylovacím systému. Izolace parcelek je zajištěna prosevy pšenice a střídáním ne běžně křižitelných druhů. Pro autoinkompatibilní druhy je důležité zajistit větší parcelky s dostatečným množstvím rostlin aby došlo ke vzájemnému opylení a dobrému nasazení semen. Plané pšenice a mnohoštěty z kolekce byly testovány v průběhu několika let k odolnosti vůči listovým chorobám - padlí travnímu (Blumeria graminis (DC.)SPEER f.sp. tritici (DC.)MARCHAL), rzi pšeničné (P.recondita ROB. ex DESN.), travní (Puccinia graminis f.sp. tritici ERIKSS. et HENN)a plevové, (P.striiformis WESTEND), a vůči obilním mšicím Metopolophium dirhodum (WALKER) (MD), Rhopalosiphum padi (L.) (RP), Sitobion avenae (F.) (SA), Rungsia elegans (SE). Polní hodnocení výskytu symptomů virových chorob WDV a BYDV bylo prováděno devítibodovou stupnicí. Podmínkou uložení semen v genové bance je poskytnutí základních informací o materiálu. Pasportní část dokumentace identifikuje materiál na základě mezinárodně uznávané sady deskriptorů. Uživatelskou hodnotu materiálu ale zvyšuje podrobnější hodnocení v Popisné části dokumentace. Charakterizací se rozumí poskytnutí definované sady morfologických a fenologických znaků pořízených podle odpovídajících klasifikátorů (plodinových, rodových nebo obecnějších). Hodnocení vyžaduje opakované pokusy a záznamy ekonomicky významných znaků. Pro plané druhy Triticeae je významné vyplnění části o původu materiálu, kde je uvedena originální lokalita, souřadnice, nadmořská výška a ekologická charakteristika stanoviště. V popisné části byla vytvořena sada minimálních deskriptorů vhodných pro odlišení materiálu a dále k záznamu šlechtitelsky významných znaků, zejména resistence k biotickým faktorům a některým abiotickým stresům. Hodnocení výnosových znaků je bezpředmětné. Dosud byly do pšenice přeneseny geny resistence k mnoha houbovým a virovým chorobám a škůdcům, zejména z rodu Aegilops. Výsledky a diskuze Výsledky hodnocení ekotypů ze sběrů druhů tribu Triticeae na listové choroby u jsou sumarizovány za dobu 20 let (Obr 1) podle procenta resistentních ekotypů v rámci rodu a druhu. Nejblíže příbuzné rody obilninám Aegilops, Triticum, Secale a Hordeum se objevují na konci grafu a jejich resistence vůči sledovaným patogenům je nejnižší. Rody Dasypyrum a Agropyron mají nejvyšší podíl resistentních ekotypů. V rámci planých druhů rodu Triticum nejvyší stupeň resistence ke sledovaným listovým chorobám byl zaznamenán u položek T. araraticum a nejnižší u Triticum urartu. Starý kulturní druh T. monococcum projevil mimořádnou resistenci vůči všem sledovaným chorobám. V rámci nejvíce zastoupeného rodu Aegilops nejresistentnějším druhem k listovým chorobám byl vždy Ae. speltoides a Ae. comosa. Relativně vysoký stupeň resistence ke rzi pšeničné prokázaly druhy Ae. crassa, Ae. ventricosa, a Ae. biuncialis. Vysoký stupeň resistence ke rzi plevové byl zaznamenán u druhů Ae. juvenalis, Ae. kotschyi, Ae. columnaris, Ae. biuncialis, Ae. triuncialis, Ae. neglecta a Ae. ventricosa. Z dalších rodů položky Secale montanum, S. anatolicum, Eremopyrum distans a E. orientale byly velmi náchylné vůči rzi travní a pšeničné. Leymus akmolinensis, L. angustus a L. karelinii byly vysoce náchylné ke rzi pšeničné. 106


V posledních letech byly zjištěno poškození planých Triticeae virovými chorobami (BYDV a WDV) a bylo započato polní hodnocení. Z pšenice byly zastoupeny diploidní druhy Triticum boeoticum, T. monococcum, a T. urartu, tetraploidní druhy T. araraticum, T. timopheevii a T. dicocoides a byly hodnoceny v letech 2003-2009 (Obr. 2). Nejodolnějším druhem je T. monococcum, který představuje starou kulturní jednozrnku, v tomto případě se jednalo o krajové odrůdy z pomezí Maďarska a Rumunska a z Německa. Z 20 zahrnutých položek vykazovaly různý stupeň náchylnosti pouze položky č. 4211 a 6420. Rovněž stará kulturní tetraploidní pšenice Zakavkazska, T. timopheevii vykazovala vysoký stupeň odolnosti ve všech letech.

100 90 80 70 60

%R

50 40 30 20 10

D as yp Ag yru m ro py Ps at Le ron hy ym r Ta osta us en c ia hys t H or her u de ly m m u El s Th y in mu s Pa op sc yru m op yr um H o Er r em deu m op yr um Tr iti cu Se m ca Ps le eu Ae gi do ro lop H s eg et er ne an ria th el iu m El yt rig ia

0

B.gra. P.stri. P.rec. P.gram.

Obr. 1. Procento zcela resistentních ekotypů/druhů Triticeae ke rzi travní (P.gram), pšeničné (P.rec), plevové (P.str) a padlí travnímu (B.gra).

Planá jednozrnka - Triticum boeoticum a planá dvouzrnka T. araraticum vykazovaly střední stupeň odolnosti. V případě T. boeoticum byl zahrnut do hodnocení nejvyšší počet položek (45) a jejich reakce byly od velmi náchylných po zcela odolné. Některé náchylnější ekotypy se v průběhu let svou reakcí lišily (např. položky č. 5076, 5322, 6046). Pouze 3 ekotypy měly ve všech sledovaných letech nejvyšší hodnocení 9, většina odolných ekotypů měla v jednom roce snížené hodnocení na 8 (podle 9-bodové stupnice klasifikátoru pro pšenici).

107


"Prom1"; Nevážené průměry Wilksovo lambda=,26621, F(20, 292,81)=7,1796, p=,00000 Dekompozice efektivní hypotézy Vertikální sloupce označují 0,95 intervaly spolehlivosti 14 12 10 8 6 4 2 0 -2 -4

B

M

U

A

T

D

Prom1

2004 2005 2006 2007

Obr. 2. Hodnocení polní odolnosti vůči virózám. Osa x: Triticum boeoticum (B), T. monococcum (M), T. urartu (U), T. araraticum (A), T. timopheevii (T), T. dicocoides (D), osa y: stupnice 9-1, 9 bez symptomů. 9 8 7

no of aphids per shoot

6 5 4 3 2 1 0 -1

bic

sea

mar

ven

umb

per

kot

lor

spe

cyl

tau

cra

tri

neg

gen

Průměr±0.95 Int. spolehl. Zdroj. data

Aegilops

Obr. 3. Napadení ekotypů Aegilops mšicí Metopolophium dirrhodum (MD), počet mšic na fertilní odnož.

108


Přímí předchůdci pšenice, planá jednozrnka, T. urartu a dvouzrnka T. dicoccoides, vykazovaly vysokou citlivost vůči virózám, jejich hodnocení se pohybovalo v průměru okolo 5. Avšak i v rámci T. araraticum lze nalézt takřka odolné ekotypy (např. č. 4555, 4576, 4583 s bodovým hodnocením 8). Hodnocení napadení obilními mšicemi byly prováděna ve spolupráci s odd. entomologie VURV (RNDr. H. Havlíčková, CSc.). Do dlouhodobého hodnocení byly zahrnuty rody Aegilops a Triticum a v posledních letech je sledováno polní napadení u dalších jednoletých druhů (Secale, Hordeum, Dasypyrum, Eremopyrum, Taeniatherum a Heteranthelium). Nejvyšší napadení mšicí Metopolophium dirrhodum bylo zaznamenáno na ekotypech Ae. triumcialis a Ae. geniculata (počet mšic na odnož, graf 3). Mšice Rhopalosiphum padi (RP) byla nalezena nejčastěji na ekotypech Ae. tauschii. Mšice Sitobion avennae (SA) byla zaznamenána nejčastěji na ekotypech druhu Ae. geniculata (Obr. 4). 12 10 8

no of aphids per shoot

6 4 2 0 -2 -4 -6

bic

sea

mar

ven

umb

per

kot

lor

spe

cyl

tau

cra

tri

neg

gen

Průměr±0.95 Int. spolehl. Zdroj. data

Aegilops

Obr. 4. Napadení ekotypů Aegilops mšicí Sitobion avennae (SA), počet mšic na fertilní odnož

Závěr Plané druhy Triticeae jsou významnými genetickými zdroji pro šlechtění obilnin. Jejich význam ještě stoupá v souvislosti s globálním oteplováním a zvyšující se četností výskytu extrémních klimatických podmínek. Jsou zdrojem genů resistence vůči patogenům, které taktéž migrují nebo mohou migrovat na naše území. Jsou také významnou složkou přírodní vegetace na rozsáhlých extrémních stanoviších v aridních oblastech na slaných půdách, jako pionýrské druhy v sukcesi i v sekundární vegetaci intenzivně ovlivněné člověkem. Pokud by došlo k významnějšímu oteplení klimatu, lze očekávat migraci zejména jednoletých druhů Triticeae. Vytrvalé druhy jsou jedinečným materiálem jako meliorační druhy pro rekultivace

109


krajiny poškozené lidskou činností. Jejich konzervaci a využití je věnována velká pozornost, ale ve srovnání s jejich potenciálem jen zanedbatelná. Dedikace Tato práce vznikla při řešení etapy záměru MŠMT 0002700604, Národního programu genetických zdrojů a projektu MK DF11P01OVV006. Použitá literatura Dewey, D.R.: The genomic system of classification as a guide to intergeneric hybridization with the perennial Triticeae. In: J.P.Gustafson: Gene manipulation and plant improvement. Plenum Publishing Corp. New York, 1984: 209-279. FAO, 2011. http://www.fao.org/docrep/u8480e/u8480e07.htm Guarino, L. – Ramanantha Rao, V. – Reid, R.: Collecting plant genetic diversity. Technical guidelines. IPGRI Rome, 1995. Holubec, V. – Bocková, R.: Stress and plant adaptation in the natural environment. In: Bláha, L., Bocková, R., Hnilička, F., Hniličková, H., Holubec, V., Molerová, J., Štolcová, J., Zieglerová, J., Plant and stress. VURV Praha, 2003: 44- 56. Holubec, V. – Dumalasová, V. – Hanzalová, A.: Triticeae genebank collection as a source of resistance to fungal diseaeses. Czech Jurnal of Genetics and Plant Breeding, 41, 2005: 189-192. Iriondo, J.M. – Maxted, N. – Dulloo, M.E.: Conserving plant genetic diversity in protected areas: Population management of crop wild relatives. CABI, Wallingsford, 212 pp Löve A. 1984. Conspectus of the Triticeae. Feddes Repertorium, 95/4, 2008: 225-258. Rollefson, G. – Simmons, A. – Donaldson, M. – Gillespie, W. – Kafafi, Z. – KohlerRollefson, I. – McAdam, E. – Ralson, S. – Tubb, K.: Excavations at the pre-potery Neolithic B villageof Ain Ghazal (Jordan), 1983. Mitteilungen des Deutschen OrientGesellschaft zu Berlin 117, 1985: 69-116. Wilcox, G.: Cafer Höyük (Turquie): Les Charbons de bous néolithiques. Cahiers de l ´Euphrate, 5-6, 1991: 139-150. Kontaktní adresa: Vojtěch Holubec, Genová banka, Výzkumný ústav rostlinné výroby v.v.i., 161 06 Praha 6 Ruzyně 507; e-mail: [email protected]

110

Salaš, P. (ed): "Rostliny v podmínkách měnícího se klimatu". Lednice , Úroda, vědecká příloha, 2011, s , ISSN

Recommend Documents