Salaš, P. (ed): "Rostliny v podmínkách měnícího se klimatu". Lednice , Úroda, vědecká příloha, 2011, s , ISSN

Salaš, P. (ed): "Rostliny v podmínkách měnícího se klimatu". Lednice 20.- 21. 10. 2011, Úroda, vědecká příloha, 2011, s. 203 – 211, ISSN 0139-6013

VLIV EXOGENNÍ APLIKACE FYTOHORMONÁLNÍCH LÁTEK NA FYZIOLOGICKÉ PARAMETRY DŘEVIN V KONTEJNERECH Influence of exogenously aplication phytohormonal substances on physiological parameters woody plants in pots Jonáš M., Salaš P. Mendelova univerzita v Brně, Zahradnická fakulta v Lednici, Ústav šlechtění a množení zahradnických rostlin

Abstrakt V kontejnerovém pokuse byl hodnocen obsah chlorofylu v listech, fluorescence chlorofylu a průduchová vodivost na modelové rostlině Philadelphus x hybrid. ´Mont Blanc´. Pokus byl založen s cílem snížit efekt stresových faktorů ovlivňující kvalitu školkařské produkce v kontejnerech. V článku je hodnocen vliv exogenní aplikace fytohormonálních látek na fyziologické parametry modelové rostliny. Dřeviny byly pěstovány ve 13 variantách včetně kontroly. Z fytohormonálních látek byly použité kyselina abscisová, 24–epibrassinolid, kinetin a spermin ve třech koncentracích. Klíčová slova:fyziologické parametry, abiotický stres, fytohormony Abstract In the pots experiment was evaluated leaf chlorophyll content, chlorophyll fluorescence and stomatal conductance at model plant Philadelphus x hybrid ´Mont Blanc´. The experiment was based with aim decrease effect stress factors impacting quality of nursery production in containers. In this article is evaluated influence of exogenously aplication of phytohormonal substances at physiological parameters of model plants. The woods were grown in thirteen variants including control variant. As phytohormonal substances were used abscisic acid, 24 – epibrassinolide, cinetin and spermine in three concentrations. Key words: physiological parameters, abiotic stress, phytohormones Úvod Při školkařské produkci dřevin v kontejnerech je při pěstování velká pravděpodobnost výskytu stresových faktorů (SALAŠ, 2008). Abiotické stresy jsou obyčejně způsobeny suchem, zasolením, vyšší nebo nižší teplotou, nedostatkem nebo nadbytkem živin a těžkými kovy. Abiotické stresy vedou k morfologickým, biochemickým, fyziologickým a molekulárním změnám v rostlině (LARCHER, 2003). Stres způsobený abiotickými faktory působí na fotosyntézu, respiraci, asimilaci dusíku, syntézu bílkovin, způsobuje poškození membránového systému, změnu rostlinného metabolismu a jiných buněčných procesů vedoucí k negativnímu efektu na růst, vývoj a produktivitu rostlin. Stres působící v dlouhé periodě může vést k silné metabolické zátěži buněk vedoucí k redukci růstu a v extrémních případech dojde k úhynu rostlin (MADHAVA et al., 2006). Rostliny mají různé molekulární mechanismy, které jim pomáhají odolávat stresům. Odolnost vůči stresům lze ovlivnit změnou jejich genové, fyziologické a metabolické činnosti. (HUANG et al., 2006; MADHAVA et al., 2006). Stres způsobený suchem je jeden z hlavních abiotických stresů limitující růst a produktivitu rostlin. Vodní deficit nastane v případě, že rychlost transpirace přesahuje množství absorbované vody rostlinami. Výsledkem toho je ztráta turgoru, změna buněčného objemu, narušení vodního potenciálního gradientu (LARCHER, 2003). Vodní deficit je často spojován se zasolením, zimním vysycháním a teplotním stresem. (HUANG et al., 2006). Následkem stresu z vysokých teplot rostliny více transpirují a méně vody absorbují, což má za 203


následek redukci transpirační kapacity (MADHAVA et al., 2006). Schopnost rostlin přežít během období sucha se často označuje jako tolerance k suchu, která zahrnuje strukturální a fyziologické adaptace, které rostlinám umožní přežít prodlouženou periodu omezené dostupnosti vody. Jednou z nejdůležitějších strategií adaptace rostlin k nedostatku vody je konzervace vody v buňkách. Zadržení vody v rostlině může být dosaženo rychlým uzavřením průduchů, čímž se sníží ztráta vody transpirací (HUANG et al., 2006). Velký význam v odolnosti rostlin ke stresu mají právě fytohormony měnící fyziologické procesy. Za hlavní stresový hormon je považována kyselina abscisová (ABA). Koncentrace ABA stoupá pod vlivem abiotických stresů, zejména pak vlivem vodního stresu. ABA je pravděpodobně syntetizovaná v kořenech vystavených suchým podmínkám a následně transportována do nadzemní části rostlin, kde spouští signál transdukce, redukci buněčného napětí a následné průduchové vodivosti (HUSSAIN, et al., 2010). ABA je akumulována v rostlinných pletivech jako odezva k stresu suchem a hraje důležitou roli v toleranci rostlin k tomuto stresu. Akumulace ABA v rostlinách vystavených stresu suchem je výsledek interakce syntézy, katabolismu a mobilizace. Jedna z nejdůležitějších funkcí akumulované ABA v suchem stresovaných rostlinách je indukce průduchové vodivosti a minimalizace ztráty vody transpirací (HUANG et al., 2006). BRs (Brassinosteroidy) je relativně nová třída rostlinný hormonů s jedinečným biologickým efektem na růst a vývoj rostlin (ZHANG, et al., 2008). BRs jsou běžně rostlinou produkované sloučeniny, které mají funkci růstového regulátoru (BEHNAMNIA, et al., 2009). Mají vliv na množství fyziologických procesů, jako je cévní diferenciace, fotosyntéza, aktivace enzymů, syntéza bílkovin, senescence a růst pylové láčky. Kromě toho také určují toleranci rostlin k mnohým abiotickým stresovým faktorům (FARIDUDDIN, et al., 2009; ZHANG, et al., 2008). (ALI, et al., 2006, BEHNAMNIA, et al., 2009, FARIDUDDIN, et al., 2009) poukazují na význam exogenní aplikace brassinosteroidů na stresované rostliny oproti rostlinám pěstovaných v optimálních podmínkách. Potenciální aplikace brassinosteroidů v zemědělství může být perspektivní nejen z hlediska zvyšování výnosu plodin, ale také z pohledu možné regulace fyziologických procesů (ALI, et al., 2006). Exogenní aplikace BRs může ovlivnit růstové a vývojové procesy rostlin a u některých rostlin zvyšovat i míru fotosyntézy (SHAHBAZ, et al., 2008). Je zřejmé, že BRs zajišťují ochranu proti abiotickým stresům. Jeden mechanismus, který může být zapojený do rezistence k mnoha druhům stresů, je stoupající aktivita antioxidačních cest. Mnoho studií poukazuje na změnu antioxidační kapacity stresovaných rostlin po aplikaci BRs (BEHNAMNIA, et al., 2009). Polyaminy, kam patří například spermin, jsou růstové regulátory, které v průběhu abiotického stresu slouží jako stabilizátor buněčných membrán a mají ochranou funkci v rostlině v průběhu stresových podmínek (NIEDDU et al., 1997). Polyaminy podporují u cévnatých rostlin růst některých tkání, prodlužování internodií, stabilizaci biologických membrán, zmírnění vlivu stresových podmínek na některé rostlinné orgány a opoždění stárnutí buněk. Obsah polyaminů se vysoce zvyšuje důsledkem abiotického stresu (MULAS et al., 1998). Cytokininy je třída rostlinných fytohormonů, které stimulují příjem vody, zvyšují buněčné dělení, podporují vývoj orgánů a vedou k regeneraci a proliferaci výhonů. Cytokininy indukují akumulaci RNA a bílkovin. Kinetin je považovaný v těchto ohledech za slibný. Byl prokázán stimulační vliv kinetinu na růst, obsah chlorofylu a na některé metabolické procesy (AL-HAKIMI, 2007). Během vodního stresu klesá obsah cytokininů v rostlinných tkáních. Exogenní cytokininy aplikované na list mohou pozitivně působit na otevírání průduchů a stimulovat transpiraci. V tomto ohledu je významné i stáří listu, kde mladé listy nereagují na kinetin, ale u stárnoucích listů se po aplikaci průduchy otevírají (HUANG et al., 2006).

204


Materiál a metody Pokus byl založený na pokusné ploše Ústavu šlechtění a množení zahradnických rostlin Zahradnické fakulty v Lednici. Jako modelová rostlina byla vybrána dřevina Philadelphus x hybrid. ´Mont Blanc´. Zakořenělé bylinné řízky byly v květnu vysazeny do 1,5 l kontejnerů. Jako standardní pěstební substrát byl použit na trhu dostupný substrát RKS II (výrobce AGRO CS, Česká Skalice). Dřeviny byly zavlažovány mikrozávlahou (postřikovače), řízenou čidly VIRRIB. Pokus byl rozdělen do dvanácti variant dle ošetření fytohormony a kontrolní varianty bez ošetření. Na pokus byly vybrány: kyselina abscisová, 24 – epibrassinolid, kinetin a spermin. Každý z těchto fytohormonů byl aplikován ve třech koncentracích, a to 0,01 mg.l -1, 0,1 mg.l-1 a 1 mg.l-1 postřikové kapaliny (tabulka 1). Každá varianta byla rozdělena do čtyř opakování s 50 ks dřevin (tj. celkem 200 ks dřevin ve variantě). První postřik fytohormony byl proveden dva týdny po založení pokusu. Aplikace přípravků postřikem proběhla ještě třikrát se dvěma týdenními rozestupy. Naměřené hodnoty byly statisticky vyhodnoceny v programu STATISTICA Cz verze 10.0. Tabulka 1: Uspořádání pokusných variant Varianta pokusu kontrola 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12

Fytohormon bez ošetření kyselina abscisová 24-epibrassinolid kinetin spermin

Koncentrace (mg.l-1) 0,00 0,01 0,10 1,00 0,01 0,10 1,00 0,01 0,10 1,00 0,01 0,10 1,00

Příprava postřikových kapalin: Kinetin: K přípravě roztoku bylo na analytických vahách naváženo 5 mg fytohormonu v práškové podobě. Na rozpuštění bylo použito 0,1 ml 5 mol KOH. Tento roztok byl následně kvantitativně převeden do kádinky s destilovanou vodou a doplněn na objem 1 litr. Spermin: K přípravě roztoku bylo na analytických vahách naváženo 5 mg fytohormonu v práškové podobě. Tento vzorek byl následně rozpuštěn v 0,1 ml CH 3OH a kvantitativně převeden do kádinky s destilovanou vodou do objemu 1 litr. ABA: K přípravě roztoku bylo na analytických vahách naváženo 5 mg fytohormonu v práškové podobě. Navážený vzorek fytohormonu byl rozpuštěn v 0,1 ml CH 3OH a kvantitativně převeden do kádinky s destilovanou vodou a doplněn na objem 1 litr. Tímto postupem byly vytvořeny koncentráty. Pro postřiky o koncentraci 1 mg.l -1 bylo odebráno 400 ml koncentrátu a doplněno do objemu 2 litrů postřikové kapaliny. Pro koncentraci 0,1 mg.l-1 postřikové kapaliny bylo odebráno 40 ml koncentrátu a pro koncentraci 0,01 mg.l-1 bylo odebráno 4 ml a následně doplněno do objemu 2 litry roztoku.

205


24 – epibrassinolid: Pro přípravu postřikové kapaliny byl použit roztok o koncentraci 10 ml.l-1. Dle požadované koncentrace byly odebrány různé objemy roztoku a doplněny do objemu 2 litry postřikové kapaliny. Pro přípravu postřikové kapaliny o koncentraci 1 mg.l -1 bylo odebráno 20 ml roztoku. Pro koncentraci 0,1 mg.l -1 bylo odebráno 2 ml roztoku fytohormonu a pro koncentraci 0,01 mg.l-1 bylo odebráno 0,2 ml roztoku fytohormonu. Měření fyziologických parametrů: Měření bylo provedeno na starších listech ve výšce 100-150 mm od kořenového krčku, kde měly listy dostatečnou velikost na měření. Stanovení obsahu chlorofylu: Ke stanovení obsahu chlorofylu v neporušeném listovém vzorku byl použit přístroj Chlorophyll Content Meter (CCM-200) Přístroj je vhodný k měření přímo na stanovišti. Lze ho také použít k analýze nedostatku živin, určení a ohodnocení stresu rostlin a k celkovému zkoumání fyziologie rostliny. Naměřené hodnoty [CCI] (index obsahu chlorofylu) udávají relativní obsah chlorofylu v listech, jedná se o relativní absolutní hodnoty obsahu chlorofylu. V pokuse bylo měřeno 200 rostlin z každé varianty. Parametr byl měřen 12. 7. 2011. Stanovení fluorescence chlorofylu: Měření fluorescence chlorofylu probíhala nedestruktivně pomocí přístroje Chlorophyll Fluorometer OS–30. Pro naše měření byly použity hodnoty poměru fluorescence variabilní k fluorescenci maximální [Fv/Fm]. Záznamy fluorescence chlorofylu umožňují zkoumat fotosyntetické procesy v rostlinách. Pro hodnocení bylo vybráno 40 průměrných rostlin z každé varianty. Parametr byl měřen 13. 7. 2011. Stanovení průduchové vodivosti: K měření průduchové vodivosti byl použit nedestruktivní cyklický porometr AP 4. Přístroj pracuje na principu odběru vodních par z listů v určitém čase. Získáme diagnostiku průduchové vodivosti listů [mmol.m-2.s-1]. Parametr byl měřen 14. 7. 2011. Výsledky a diskuze Studium fyziologických reakcí rostlin ve stresových podmínkách je komplikované, protože často působí více stresových faktorů současně. Interakce mezi jednotlivými faktory mohou podstatně měnit charakter stresové reakce ve srovnání s působením jednotlivých stresových faktorů odděleně. Velký význam v odolnosti rostlin ke stresu mají právě fytohormony měnící fyziologické procesy rostlin (HUSSAIN, et al., 2010). Ze statistické analýzy, jak deklaruje graf 1, 2 a 3 je patrné, že mezi pokusnými variantami byly nalezeny průkazné diference.

206

Salaš, P. (ed): "Rostliny v podmínkách měnícího se klimatu". Lednice 20.- 21. 10. 2011, Úroda, vědecká příloha, 2011, s. 203 – 211, ISSN 0139-6013 Průměry metodou nejmenších čtverců Vertikální sloup ce označují 0,95 intervaly sp olehlivosti 56 54 52

obsah chlorofylu [CCI]

50 48 46 44 42 40 38 36 34

kontr

var. 2 var. 1

var. 4 var. 3

var. 6 var. 5

var. 8 var. 7

var. 10 var. 9

var. 12 var. 11

varianty

Graf 1: Index obsahu chlorofylu u jednotlivých variant Prvním hodnoceným fyziologickým parametrem je index obsahu chlorofylu. Právě obsah chlorofylu je podle (MADHAVA et al., 2006) jedním z ukazatelů stresů na rostlině. Mezi kontrolní variantou a všemi ostatními ošetřenými variantami, kromě 1. varianty byly prokázány vysoce průkazné rozdíly v obsahu chlorofylu. Nejnižší hodnota CCI byla naměřena u varianty 1, tedy ošetřené postřikem ABA o koncentraci 0,01 mg.l -1. Naopak nejvyšší obsah chlorofylu byl zjištěn u varianty 12 ošetřené postřikem sperminu o koncentraci 1 mg.l -1. U této varianty byly zjištěny vysoce průkazné diference s téměř všemi ostatními variantami. Rozdílné byly také hodnoty u jednotlivých přípravků s různou koncentrací, kde byly zjištěny průkazné, nebo dokonce vysoce průkazné diference. Reakce exogenní aplikace ABA na obsah chlorofylu byla v různých koncentracích velmi rozdílná. Nejmenší navýšení obsahu chlorofylu oproti kontrole bylo u varianty 1 s koncentrací ABA 0,01 mg.l-1 a nejvyšší u varianty 2 se střední koncentrací 0,1 mg.l -1. Mezi těmito dvěma variantami byla zjištěna průkazná diference. Aplikace 24–epibrassinolidu měla na obsah chlorofylu stimulační účinek, což potvrzuje také (SHAHBAZ, et al., 2008). Obsah chlorofylu se úměrně zvyšoval v návaznosti na zvyšující se koncentraci postřiku. Mezi variantou s koncentrací 0,01 mg.l-1 24–epibrassinolidu (var. 4) a variantou s koncentrací 1 mg.l-1 (var. 6) lze poukázat na průkazný rozdíl v obsahu chlorofylu. (AL-HAKIMI, 2007) poukazuje na stimulační vliv kinetinu na obsah chlorofylu, což se také potvrdilo během hodnocení obsahu chlorofylu v našem pokusu. Všechny tři koncentrace kinetinu vykazovaly vysoce průkazné rozdíly v porovnání s kontrolní variantou. Mezi jednotlivými koncentracemi přípravku kinetin byly zjištěny neprůkazné rozdíly. U variant ošetřených fytohormonem Spermin byl zjištěn vysoce stimulační vliv exogenní aplikace na obsah chlorofylu v listech. Právě varianta 12 se sperminem o koncentraci 1 mg.l -1 dosáhla nejvyšších hodnot obsahu chlorofylu z celého pokusu.

207


Průměry metodou nejmenších čtverců Vertikální sloupce označují 0,95 int ervaly spolehlivosti 400 380

průduchová vodivost [mmol.m -2.s-1].

360 340 320 300 280 260 240 220 200 180 160 kontr

var. 2 var. 1

var. 4 var. 3

var. 6 var. 5

var. 8 var. 7

var. 10 var. 9

var. 12 var. 11

variant y

Graf 2: Průduchová vodivost u jednotlivých variant Druhým velmi důležitým parametrem a ukazatelem stresu rostlin bylo hodnocení průduchové vodivosti. Mezi nejdůležitější strategie rostlinné adaptace k nedostatku vody je konzervace vody v buňkách. Zadržení vody v rostlině může být dosaženo rychlým uzavřením průduchů, čímž se sníží ztráta vody transpirací (HUANG et al., 2006). Autoři (HUANG et al., 2006, HUSSAIN, et al., 2010, LARCHER, 2003) a mnozí další zdůrazňují základní funkci ABA, což je indukce průduchové vodivosti a minimalizace ztráty vody skrze transpiraci. Dle těchto autorů je významný vliv exogenní aplikace ABA na odolnost vůči abiotickým stresům, a to zejména vůči stresu suchem. Exogenní aplikace ABA (var. 1, var. 2, var. 3) měla nejvýznamnější vliv na průduchovou vodivost hodnocených rostlin. Z grafu 2 lze vyčíst snížení průduchové vodivosti vlivem postřiku ABA oproti kontrolní variantě. Mezi kontrolou a variantou 3 s koncentrací postřiku 1 mg.l-1 byl zjištěn vysoce průkazný rozdíl v průduchové vodivosti. Vliv ABA na snižování průduchové vodivosti byl úměrný zvyšující se koncentraci. Významným zjištěním se jeví také vliv exogenní aplikace postřiku s fytohormonem kinetin. Z výsledků můžeme konstatovat možný stimulační vliv kinetinu na průduchovou vodivost, což také potvrzuje (HUANG et al., 2006). Vliv 24–epibrassinolidu a sperminu na průduchovou vodivost nebyl prokázán.

208

Salaš, P. (ed): "Rostliny v podmínkách měnícího se klimatu". Lednice 20.- 21. 10. 2011, Úroda, vědecká příloha, 2011, s. 203 – 211, ISSN 0139-6013 Průměry metodou nejmenších čtverců Vertikální sloupce označují 0,95 intervaly spolehlivosti 0,84

fluorescence chlorofylu [Fv/Fm].

0,82

0,80

0,78

0,76

0,74

0,72

0,70

kontr

var. 2 var. 1

var. 4 var. 3

var. 6 var. 5

var. 8 var. 7

var. 10 var. 9

var. 12 var. 11

varianty

Graf 3: Fluorescence chlorofylu u jednotlivých variant Posledním hodnoceným fyziologickým parametrem byla fluorescence chlorofylu. Naměřené hodnoty fluorescence u jednotlivých variant nebyly příliš odlišné. Nejnižších hodnot fluorescence dosahovaly varianty 1, 2, 12 a kontrola, zatímco nejvyšší hodnoty byly naměřeny u varianty 4, 6 a 7. Přesto byly zjištěny průkazné rozdíly mezi některými variantami. Var. 12 je v hodnotě fluorescence chlorofylu průkazně odlišná oproti variantám 4, 6 a 7. Taktéž var. 1, 2 a kontrola je v hodnotě fluorescence chlorofylu statisticky průkazně odlišná oproti variantám 4, 6 a 7. Tabulka 2: Průměrné hodnoty fyziologických parametrů u jednotlivých variant Varianta Kontrola 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12

Index obsahu chlorofylu [CCI] 37,54400 39,20800 42,89300 42,05400 44,08200 46,54600 47,83600 44,88850 42,13250 44,78000 47,06450 46,32900 50,84250

Průduchová vodivost [mmol.m-2.s-1] 295,5000 276,8000 254,7500 225,4500 284,4500 275,9500 266,8000 312,7500 327,9000 350,3500 270,2500 287,9000 272,1000

Fluorescence chlorofylu [Fv/Fm] 0,747725 0,750375 0,742575 0,765725 0,796750 0,774750 0,790200 0,795025 0,777325 0,771550 0,765725 0,754375 0,737900

209


Závěr Exogenní aplikace fytohormonálních látek představuje jednu z možností snižování stresových podmínek pro rostliny a zlepšení jejich fyziologických dějů. U obsahu chlorofylu byl zjištěn vliv všech fytohormonů, ovšem nejvýznamnější rozdíly oproti kontrole měly 24 – epibrassinolid a spermin. Na fluorescenci chlorofylu nebyl zjištěn významnější vliv aplikace ani jedné fytohormonální látky. Průduchovou vodivost nejvíce ovlivňuje kyselina abscisová a stimuluje ji kinetin. Tyto závěry nelze přeceňovat, jsou pouze dílčí, bude nutné je ověřit v dalším období větším počtem měření. Dedikace Tento výzkum byl podpořen grantovým projektem MŠMT č. 2B08020 Národního programu výzkumu II „Modelový projekt zamezení biologické degradace půd v podmínkách aridního klimatu“. Použitá literatura ALI, Q., ATHAR, H.-UR-R., ASHRAF, M. Influence of exogenously applied brassinosteroids on the mineral nutrient status of two wheat cultivars grown under saline conditions. Pakistan Journal of Botany. 2006, 38, s. 1621-1632. AL-HAKIMI, A.M.A. Modification of cadmium toxicity in pea seedlings by kinetin. Plant soil environ. 2007, 53, s. 129-135. BEHNAMNIA, M., KALANTARI, Kh. M., REZANEJAD, F. Exogenous application of brassinosteroid alleviates drought-induced oxidative stress in Lycopersicon esculentum L. Published by the Institute of Plant Physiology – Bulgarian Academy of Sciences, 2009. s. 22-34. ISSN 1312-8183. BEHNAMNIA, M., KALANTARI, K. M., ZIAIE, J. The effects of brassinosteroid on the induction of biochemical changes in Lycopersicon esculentum under drought stress. Turk J Bot. 2009, 33, s. 417-428. ISSN bot-0806-12. FARIDUDDIN, Q., KHANAM, S., HASAN, S. A., ALI, B., HAYAT, S., AHMAD, A. Effect of 28-homobrassinolide on the drought stress-induced changes in photosynthesis and antioxidant system of Brassica juncea L. Acta Physiol Plant. 2009, 33, s. 889897.ISSN 11738-009-0302-7. HUANG, B. Plant-environment interactions. 3. vyd. Boca Raton, FL: CRC/Taylor & Francis, 2006. 388 s. Books in soils, plants, and the environment. ISBN 0-84933-727-5. HUSSAIN, S., SALEEM, M. F., ASHRAF, M. Y., CHEEMA, M. A., HAQ, M. A., Abscisic acid, a stress hormone helps in improving water relations and yield of sunflower (Helianthus annuus L.) hybrids under drought. Pakistan Journal of Botany. 2010, 42, s. 2177-2189. LARCHER, W. Physiological plant ecology : ecophysiology and stress physiology of functional groups. 4. vyd. Berlin: Springer, 2003. 513 s. ISBN 978-3-540-43516-7. MADHAVA RAO, K. V., RAGHAVENDRA, A. S. Physiology and molecular biology of stress tolerance in plants. Dordrecht: Springer, 2006. 345 s. ISBN 1-4020-4225-6. MULAS, M., GONZALES-AGUILAR, G., LAFUENTE, M.T. AND ZACARIAS, L. Polyamine biosynthesis in flavedo of ´Fortune´ mandarins as influenced by temperature of postharvest hot water dips. Acta Hort. 1998. (ISHS) 463:377-384 NIEDDU, G., CHESSA, I., DEIDDA, P., TEKLE, Z. Changes in CAM aktivity ABA, and PAS in opuntia Ficus indicaas response to drougth. Acta Hort. 1997. (ISHS) 438:97-104 210


SALAŠ, P. Stresové faktory, ovlivňující školkařskou produkci. Školkařská produkce I – sborník přednášek semináře. Brno: MZLU, 2008. ISBN: 978-80-7375-138-8. SHAHBAZ, M. ASHRAF, M., ATHAR, H.-ur-R. Does exogenous application of 24epibrassinolide ameliorate salt induced growth inhibition in wheat (Triticum aestivum L.)?. Plant Growth Regulator. 2008, 55, s. 51-64. ISSN s10725-008-9262-y. ZHANG, M., ZHAI, Z., TIAN, X., DUAN, L., LI, Z.,Brassinolide alleviated the adverse effect of water deficits on photosynthesis and the antioxidant of soybean (Glycine max L.). Plant Growth Regulator 2008, 56, ISSN 10725-008-9305-4. Kontaktní adresa 1. autora: Ing. Martin Jonáš, Ústav šlechtění a množení zahradnických rostlin, Zahradnická fakulta, Mendelova univerzita v Brně, Valtická 337, 691 44 Lednice, Česká republika. e-mail: [email protected]

211

Salaš, P. (ed): "Rostliny v podmínkách měnícího se klimatu". Lednice , Úroda, vědecká příloha, 2011, s , ISSN

Recommend Documents