Zprávy Èes. Bot. Spoleè., Praha, 43, Mater. 23: 193–198, 2008
193
Rostlinné invaze a problematika geneticky modifikovaných rostlin Genetically modified plants: what can we learn from plant invasions? František K r a h u l e c Botanický ústav AV ÈR, v.v.i., 252 43 Prùhonice;
[email protected]
Abstract The paper shows main environmental risks associated with introduction of genetically modified plants. These risks are discussed with respect to invasive species and the high level of uncertainty of predicting the risks is emphasized. K e y w o r d s : genetically modified plants, plant invasions
Úvod V poslední dobì se velmi diskutuje o problematice geneticky upravených organismù (GMO). V celé øadì novinových èlánkù se píše o jejich nebezpeènosti pro èlovìka pøi jejich konzumaci. Právì na této problematice pøíznivci této technologie ukazují, e argumenty odpùrcù nejsou racionální a geneticky modifikované organismy (dále v textu budu mít na mysli rostliny) líèí v superlativech – jako pøípady, které povedou k radikálnímu sníení pesticidù, herbicidù, zlepšení kvality potravin, pøípadnì i zdravotního stavu pøi jejich konzumaci (napø. tzv. zlatá rýe obohacená o vitamin A). V tìchto diskusích jsou u nás zcela opomíjeny další aspekty, zejména vlivy GMO na okolí – nìkdy je sice zmiòován negativní dopad na populace hmyzu, zejména motýlù, èasto je ale argumentace na pomìrnì primitivní a velmi snadno vyvratitelné úrovni. Jsou však tyto modifikace skuteènì bez rizika, jak pro pøírodu, tak pro lidské aktivity? Dùleité je si uvìdomit, o jaké modifikace jde. Pøeváná vìtšina z nich (udává se, e 60–70 %) jsou znaky selekènì významné: odolnost vùèi herbicidùm, škùdcùm a extrémním projevùm prostøedí, jakými jsou napø. sucho, nízké teploty atd. Jedná se tedy o znaky, které jsou za urèitých okolností pro své dritele výhodné. Skuteèností je, e genetické modifikace v té podobì, jak se v souèasnosti provádìjí, jsou velmi odlišné od klasického šlechtìní. Pøi klasickém šlechtìní jsou znaky pøenášeny pouze mezi pøíbuznými druhy schopnými se køíit, èi jsou pøenášeny pøes nìjaký další
194
Krahulec: Invaze a geneticky modifikované rostliny
druh schopný køíení. Další moností je vyvolání mutací a jejich selekce. Pøi genetických modifikacích je situace jiná. Jakmile je gen izolován, je moné jej vloit prakticky kamkoliv. Proto pak i jeho další šíøení mùe být daleko rychlejší, protoe potenciálních zdrojù šíøení bude po vloení do rùzných organismù podstatnì více.
Jakým zpùsobem mùe docházet k únikùm GM rostlin èi samotných genù do pøírody? Prvním z nich je pøímý únik jedincù z kultury, nejèastìji ve formì semen. V tomto pøípadì nám mohou velmi pomoci dosavadní zkušenosti – víme, které plodiny v naší pøírodì zplaòují, jak èasto se to dìje a jak dlouho jsou schopny vytrvávat. V tomto smìru však platí nìkterá omezení, která lze demonstrovat na dvou pøíkladech. Prvním z nich je sluneènice, Helianthus annuus. Semena sluneènice jsou vynikající potravou pro velké mnoství ivoèichù, napø. pro ptáky èi hlodavce, proto také pøetrvání sluneènic v pøírodì z roku na rok bylo donedávna velmi vzácným jevem. V posledních letech však nesmírnì vzrostla plocha osévaná sluneènicemi a také mnoství jedincù, pocházejících ze spontánního pøesevu na polích. S vìtším mnostvím semen se zvyšuje i mnoství jedincù v krajinì spontánnì pøetrvávajících (vlastní pozorování, Kirschner & Šída 2004). Druhým pøíkladem zmìn z poslední doby je øepa (Soukup et al. 2002, Soukup & Holec 2004). A do zaèátku 90. let minulého století nebyly s touto plodinou problémy. Se zmìnou zdrojù osiva došlo ale k zavleèení planých, jedno- a dvouletých typù øepy, které jsou velmi èasto produktem køíení s kulturními øepami. Tyto plané typy pøipomínají „vybìhlice“, tj. kulturní øepy vzácnì vykvétající prvním rokem. Tento pøíklad ukazuje, e ani naše dosavadní zkušenosti nemusí být v nových podmínkách významné. Z hlediska úniku pomocí semen je evidentnì jedním z nejproblematiètìjších druhù øepka olejka (Brassica napus). O tom, jak èasté jsou tyto úniky, svìdèí mnoství rostlin rostoucích kolem eleznièních tratí a silnic. Semena jsou drobná, kulatá a pomìrnì tìká, proto snadno vypadávají pøi dopravì a jakýchkoliv manipulacích. Vstupují i do semenné banky. Druhou moností úniku transgenu do pøírody je køíení. Této problematice byla vìnována celá øada prací (Parker & Kareiva 1996, Ellstrand et al. 1999, Ellstrand 2003). Transgenní plodina se mùe køíit buï s planì rostoucími rostlinami stejného druhu nebo s pøíbuznými druhy. Vìtšina u nás pìstovaných plodin má v naší pøírodì pøíbuzné, se kterými je moné køíení (Krahulec 2002, 2004). Výjimky jsou vzácné: kukuøice, sója, brambory. Plané populace plodiny èi pøíbuzných druhù jsou v naší krajinì pomìrnì èasto a snadno dosaitelné. Z hlediska køiitelnosti je opìt nejproblematiètìjší plodinou olejka. V Evropì je uvádìno 14 druhù, se kterými je schopná se køíit, mnoho z nich roste i v ÈR (Chevre et al. 2004). Zejména z Kanady jsou ji úniky køíením dobøe dokumentovány (Warwick et al. 2004) a je také dokumentováno další pøetrvávání uniklých transgenù v pøírodì (Warwick et al. 2007). Na území ÈR jde o tyto druhy: Brasica rapa, B. juncea, Diplotaxis muralis, D. tenuifolia, Erucastrum gallicum, Hirschfeldia incana, Raphanus raphanistrum, Sinapis arvensis, S. alba (Che`vre et al. 2004, doplnìno).
Zprávy Èes. Bot. Spoleè., Praha, 43, Mater. 23: 193–198, 2008
195
Èím mohou být úniky transgenù nebezpeèné? Pokud jde o rizika spojená s úniky transgenù, je tøeba rozlišovat mezi nebezpeèím pro èlovìka a nebezpeèím pro prostøedí, pro pøírodu. Jak bylo uvedeno výše, stále ještì více ne polovinu transgenù tvoøí selekènì, ekologicky významné znaky. Tyto znaky jsou významné všude tam, kde daný faktor pùsobí; napø. rezistence vùèi herbicidùm je významná všude, kde jsou herbicidy pouívány – nejsou to jen pole, ale i eleznice, nádraí, okraje silnic, dálnic, chodníky. Na tìchto liniových komunikacích dochází k velmi rychlému šíøení diaspor, take pokud se vyskytne resistentní typ, rychle se dostává na další lokality. Vìtší rozšíøení plevelù resistentních na herbicidy bude mít zcela nespornì i pøímé ekonomické, a následnì i environmentální následky, nebo vyvolá nutnost opakovaného pouívání jiných herbicidù. Zcela jiná situace by ale nastala v pøípadech, e pùjde o transgeny, které mají význam i mimo pole, je mohou podmiòovat odolnost vùèi chorobám, konzumentùm, suchu, mrazùm, èi dalším faktorùm. V tìchto pøípadech je dopad jejich úniku tìko odhadnutelný. A právì zde lze spatøovat významnou analogii s invazními rostlinami. Další zdroje problémù jsou v ekonomicko-právní oblasti. Je to problematika velmi oehavá, napø. kdy dojde ke zneèištìní produkce ekologického zemìdìlce (hrozí ztráta licence) èi nìkoho, kdo chce pìstovat netransgenní odrùdy. K tomuto úèelu musela být stanovena pravidla koexistence, která v podstatì komplikují zemìdìlcùm ivot. Nereálná není napø. ani monost zneèištìní území Rakouska (napø. odnosem semen vodou z polí na Moravì), které zatím zastává ideu území bez modifikovaných plodin. S invazními rostlinami je mnohem vìtší zkušenost ne s GMO, jsou dokumetovány tisícovky pøípadù z celého svìta. Pøesto je stupeò souèasného poznání stále velmi nízký; stále ještì hledáme, jaké vlastnosti musí mít invazní rostlina, aby byla úspìšná (Pyšek & Richardson 2007), a jaké musí být vlastnosti spoleèenstva, aby bylo resistentní èi náchylné vùèi invazi (Richardson & Pyšek 2006, Chytrý et al. 2008). Pøes tyto rozsáhlé zkušenosti je schopnost predikce stále niší, ne bychom chtìli. Z tohoto dùvodu jsem velmi skeptický vùèi resolutním tvrzením, e únik nìkterého transgenu není nebezpeèný. Naše dosavadní znalosti nás k takovému tvrzení neopravòují a je na místì pouít princip pøedbìné opatrnosti. Vliv transgenních plodin však není pouze pøímý, køíením a úniky. V øadì pøípadù je to vliv zprostøedkovaný. Jeden z pouívaných genù vyvolává rezistenci vùèi herbicidùm, nejèastìji vùèi glyfosátu (je napø. slokou herbicidu Roundup) – pokud se takto modifikovaná plodina pìstuje, je mono pouívat herbicid bez rizika jejího poškození. V této první fázi to vede ke sníení mnoství pouívaných herbicidù, co je jako argument široce vyuíváno zastánci uvolòování modifikací do ivotního prostøedí. Stálé pouívání stejného herbicidu ale døíve nebo pozdìji vede k vyselektování resistentních plevelù. Jakmile se však tyto rezistentní plevele rozšíøí, potøeba herbicidù opìt vzrùstá (lze to pøirovnat ke vzniku mikroorganismù resistentních na antibiotika pøi jejich nesmyslném pouívání èi pøi pouívání stále stejného antibiotika). K tomuto procesu u na našem území došlo, je zná-
196
Krahulec: Invaze a geneticky modifikované rostliny
mo 15 druhù resistentních vùèi herbicidùm. Èást tìchto rezistentních typù pochází z nádraí a eleznièních tratí, kde jsou herbicidy pouívány ve velké míøe a daleko ménì cílenì ne v zemìdìlství: Amaranthus retroflexus, Conyza canadensis, Digitaria sanguinalis, Poa annua, Polygonum lapathifolium, P. persicaria, Senecio vulgaris a Kochia scoparia. U posledního druhu byla zjištìna resistence ke dvìma skupinám herbicidù. Mnohem horší situace je napø. v USA, kde je mnoství resistentních typù udáváno zejména z polí se sójou (www.weedscience.org). Vznikem resistentních typù u hmyzu, vystaveného stálému selekènímu tlaku transgenní plodiny, se podrobnì zabývá Hrdý (2002). Rozumná strategie by mìla plevele eliminovat celou øadou pøístupù, zejména dùsledným dodrováním agrotechnických pravidel, vèetnì støídání plodin, støídání rùzných herbicidù, likvidací zdrojù diaspor, udrováním okolí polí – tedy pøístupem, který je velmi podobný integrované ochranì (Hrdý 2003). Ideální by byly selektivní herbicidy, ale zejména mimo pole, na eleznicích apod. se pouívají širokospektrální. V tomto smìru by mìlo být pouití herbicidù omezeno jen na nezbytnì nutné pøípady. Souèástí problematiky rozumné eliminace plevelù by mìlo být omezení transferu diaspor na nejmenší monou míru, zejména z území, kde u resistentní plevele jsou – zde je další podobnost s rostlinnými invazemi a jejich managementem.
Skuteènosti komplikující hodnocení rizik spojených s pouíváním GMO Existují nìkteré další skuteènosti, které velmi komplikují pøípadné odhady a hodnocení rizik. Øada z nich má obecnou platnost a nevztahuje se jen k problematice GMO a jejich uvolòování do prostøedí. 1. Variabilita pøirozených populací. Naše znalosti se vìtšinou vztahují k variabilitì v morfologii èi ekologickém chování. Znalosti o variabilitì ve fyziologii a genetické variabilitì jsou teprve v poèátcích. Neznalost variability velmi omezuje monost extrapolací poznatkù napø. na jiné genotypy. Lze odhadovat, e pøi nìkterých experimentech s køíením se v dobøe zajištìných pokusech pouívají maximálnì stovky genotypù. V pøírodì se však setkávají o nìkolik øádù vyšší poèty genotypù, take pravdìpodobnost, e se nìkterý málo pravdìpodobný jev vyskytne, je výraznì nenulová. 2. Podmínìnost nìkterých procesù podmínkami prostøedí. Pøíkladem mùe být to, e v nìkterých letech patøièné druhy kvetou ve stejnou dobu a mohou se køíit, v jiných letech nikoli. To nemusí být zpùsobeno jen rozdíly v poèasí, ale i tøeba stanovišti, na kterých pøíslušné druhy rostou. Tato skuteènost opìt sniuje monost extrapolace poznatkù z jednoho území do jiného. 3. Efekt velkého mnoství pøípadù. Malé mnoství pylu mùe ovlivnit jiné organismy v tìsném okolí, velké mnoství pylu na podstatnì vìtší vzdálenost; toté platí pro semena. Toto bylo dokumentováno v USA, kde opylení rostlin Agrostis stolonifera transgenním pylem bylo zjištìno a ve vzdálenosti 14 a 21 km (Watrud et al. 2004). 4. Dlouhodobé pøeívání v pøírodì. Rostliny mohou pøeívat v semenech v semenné bance roky a desítky let; vytrvalé rostliny mohou pøeívat stovky a tisíce let jako klony.
Zprávy Èes. Bot. Spoleè., Praha, 43, Mater. 23: 193–198, 2008
197
Dlouhodobé pøeívání opìt výraznì zvyšuje pravdìpodobnost, e dojde k výskytu málo pravdìpodobného pøípadu – u klonù napø. tím, e se zvýší poèet jedincù, kteøí kvetou v rùzných letech za rùzných podmínek; toté platí pro mnoství vyklíèených jedincù u druhù vytváøejících semennou banku. 5. Krátkodobá sledování nemohou nahradit dlouhodobá. Vìtšina poznatkù o chování transgenù je velmi krátkodobá a podchycuje jen èastìjší jevy; málo pravdìpodobné jevy prostì neznáme. Kdo z nás s dobrou znalostí rostlin by pøedpokládal, e køíením dvou monokarpických druhù vznikne polykarpická trvalka, jako se nám podaøilo zjistit u druhù rodu Tragopogon (Krahulec et al. 2005)? Stejnì tak analýzou hybridního roje druhù rodu Viola v Krkonoších byly nalezeny u hybridních jedincù ètyøi znaky neznámé u rodièù (Krahulcová et. al. 1996).
Vztah GMO a rostlinných invazí Ze zkušeností s rostlinnými invazemi je nutno se pouèit o obtínosti predikcí. Tyto zkušenosti také ukazují, e opatrnost je na místì. Z geneticky modifikované plodiny èi po úniku transgenu do dalších populací se mùe vytvoøit nový invazní typ – napø. dodání rezistence vùèi herbicidùm do planých plevelných øep by mohlo vyvolat jejich další šíøení. Z Kalifornie je popsán pøípad vzniku nesmírnì invazního hybridního ita, vzniklého køíením Secale cereale a S. montanum, které bylo pìstováno jako pícnina (Ellstrand 2003: 110-111). Rozšíøení a agresivita tohoto plevele nakonec vedla k tomu, e v nìkterých územích muselo být pìstování ita a pšenice omezeno. Lze jen domýšlet, jaké by bylo toto riziko pøi zvýhodnìní resistencí na herbicidy. Mezi novì zavlékanými druhy se objevují typy schopné se køíit s našimi plodinami. Ji zde byla zmiòována øepa, ale chtìl bych upozornit na skuteènost, e v nejbliší dobì je mono oèekávat nálezy druhu, který se šíøí v Nìmecku. V jejich souèasných kvìtenách je uvádìn pod jménem Elymus obtusiflorus, ale v jeho synonymice je i Elytrigia elongata èi Triticum ponticum. Jde o vytrvalý trsnatý pýr podobný Elytrigia intermedia, který se køíí s pšenicí (Mahelka & Krahulec 2004). Na závìr bych si dovolil ještì jednu obecnìjší úvahu. I v minulosti docházelo k mezikontinentálnímu pøenosu diaspor. Pokud byly frekvence nízké, nezpùsobovalo to v pøírodì velké problémy. Nìkteré druhy se uchytily, jiné vyhynuly. Problémy zaèaly a s masovými pøevozy velkého kvanta zboí, cíleným zavlékáním organismù. A jako ménì resistentní se jeví ty systémy, které se s tímto jevem v minulosti nesetkaly: proto jsou tyto problémy daleko významnìjší na jiní polokouli ne na severní. Je nesporné, e i v minulosti docházelo, dochází a bude docházet k horizontálnímu pøenosu genù mezi organismy. Na rozdíl od invazí nevíme, jak èasto. Teï to zaèínáme dìlat cílenì a ve velkém. Proto je také odhad dalšího vývoje po tomto „urychlení“ evoluce ještì ménì pøedvídatelný. A jakmile gen jednou „uteèe“, je mimo naši kontrolu.
198
Krahulec: Invaze a geneticky modifikované rostliny
Literatura Che`vre A.-M., Ammitzboll H., Breckling B., Dietz-Pfeilstetter A., Eber F., Fargue A., Gomez-Campo C., Jenczewski E., Jorgenssen R., Lavigne C., Meier M. S., den Nijs H. C. M., Pascher K., Seguin-Swartz G., Sweet J., Stewart C. N. Jr. & Warwick S. (2004): A review on interspecific gene flow from oilseed rape to wild relatives. – In: den Nijs H. C. M., Bartsch D. & Sweet J. [eds], Introgression from genetically modified plants into wild relatives, p. 235–251, CAB International, Wallingford & Cambridge. Chytrý M., Jarošík V., Pyšek P., Hájek O., Knollová I., Tichý L. & Danihelka J. (2008): Separating habitat invasibility by alien plants from the actual level of invasion. – Ecology 89: 1541–1553. Ellstrand N. C. (2003): Dangerous liaisons? When cultivated plants mate with their wild relatives. – John Hopkins University Press, Baltimore & London. Ellstrand N. C., Prentice H. C. & Hancock J. F. (1999): Gene flow and introgression from domesticated plants into their wild relatives. – Ann. Rev. Ecol. Syst. 30: 539–563. Hrdý I. (2002): Geneticky modifikované organismy. 1. Hmyzuvzdorné transgenní odrùdy – pohled entomologa. – Vesmír 81: 636–638. Hrdý I. (2003): Geneticky modifikované organismy. 2. Integrovaná regulace škùdcù (IPM). –Vesmír 82: 23–26. Kirschner J. & Šída O. (2004): Helianthus L. – sluneènice. – In: Slavík B. & Štìpánková J. [eds], Kvìtena Èeské republiky 7: 322–321, Academia, Praha. Krahulcová A., Krahulec F. & Kirschner J. (1996): Introgressive hybridization between a native and an introduced species: Viola lutea subsp. sudetica × V. tricolor. – Folia Geobot. Phytotax. 31: 219–244. Krahulec F. (2002): Pìstování GM rostlin nemusí být bez rizik. – Úroda 12/2002: 12, 14–15. Krahulec F. (2004): Hra na slepou bábu. Geneticky upravované versus šlechtitelsky upravované plodiny. – Vesmír 83: 646–648. Krahulec F., Kaplan Z. & Novák J. (2005): Tragopogon porrifolius × T. pratensis: the present state of an old hybrid population in Central Bohemia, the Czech Republic. – Preslia 77: 297–306. Mahelka V. & Krahulec F. (2004): Moná rizika pìstování GM pšenice ve vztahu k planým populacím zástupcù rodu Elytrigia. – In: Ovesná J. & Kuèera L. [eds], Otázky biologické bezpeènosti, GMO a mezinárodní závazky ÈR, p. 54–59, VÚRV Praha. Parker I. & Kareiva P. (1996): Assessing the risks of invasion for genetically engineered plants: acceptable evidence and reasonable doubt. – Biol. Conserv. 78: 193–203. Pyšek P. & Richardson D. M. (2007): Traits associated with invasiveness in alien plants: Where do we stand? – In: Nentwig W. [ed.], Biological invasions, p. 97–125, Springer-Verlag, Berlin & Heidelberg. Richardson D. M. & Pyšek P. (2006): Plant invasions: merging the concepts of species invasiveness and community invasibility. – Progr. Phys. Geogr. 30: 409–431. Soukup J. & Holec J. (2004): Crop-wild interaction within the Beta vulgaris complex: agronomic aspects of weed beet in the Czech Republic. – In: den Nijs H. C. M., Bartsch D. & Sweet J. [eds], Introgression from genetically modified plants into wild relatives, p. 203–218, CAB International, Wallingford & Cambridge. Soukup J., Holec J. & Vejl P. (2002): Plevelná øepa – vleklý problém. – Úroda 5/2002: 34–35. Warwick S. I., Beckie H. J., Simard M.-J., Légere A., Nair H. & Séguin-Swartz G. (2004): Environmental and agronomic consequences of herbicide-resistant (HR) canola in Canada. – In: den Nijs H. C. M., Bartsch D. & Sweet J. [eds], Introgression from genetically modified plants into wild relatives, p. 323–337, CAB International, Wallingford, UK & Cambridge, USA. Warwick S. I., Légere A., Simard M.-J. & James T. (2007): Do escaped transgenes persist in nature? The case of an herbicide resistance transgene in a weedy Brassica rapa population. – Molec. Ecol. 17: 1387–1395. Watrud L. S., Lee E. H., Fairbrother A., Burdick C., Reichman J. R., Bollman N., Storm M., King G. & van de Water P. (2004): Evidence for landscape-level, pollen-mediated gene flow from genetically modified creeping bentgrass with CP4 EPSPS as a marker. – Proc. Natl. Acad. Sci. 101: 14533–14538.