Mendelova univerzita v Brně Zahradnická fakulta v Lednici
Problematika rozmnožování jehličnatých dřevin Bakalářská práce
Vedoucí bakalářská práce:
Vypracoval:
doc. Dr. Ing. Petr Salaš
Jakub Mácha
Lednice 2012
Prohlášení Prohlašuji, že jsem bakalářskou práci na téma „Problematika rozmnožování jehličnatých dřevin“ vypracoval samostatně a použil jen pramenů, které cituji a uvádím v přiloženém soupisu literatury. Souhlasím, aby práce byla uložena v knihovně Zahradnické fakulty Mendelovy univerzity v Brně a zpřístupněna ke studijním účelům.
V Lednici, dne………………………….. Podpis diplomanta………………….
Poděkování Děkuji vedoucímu této bakalářské práce doc. Dr. Ing. Petru Salašovi za odborné vedení, nezbytné připomínky a za jeho čas a trpělivost při konzultacích. Také všem dalším za podporu a pomoc.
Obsah 1
Úvod............................................................................................................ 1
2
Cíl práce...................................................................................................... 2
3
Současný stav řešené problematiky ........................................................... 3 3.1
Generativní množení dřevin .................................................................. 3
3.1.1
Osivo .............................................................................................. 3
3.1.2
Stratifikace semen .......................................................................... 4
3.1.3
Biochemické změny při klíčení ....................................................... 5
3.1.4
Vysoký obsah inhibičních látek v semenech .................................. 6
3.2
Vegetativní množení jehličnanů ............................................................ 7
3.2.1
Hřížení ............................................................................................ 7
3.2.2
Řízkování ....................................................................................... 8
3.2.2.1 Vznik adventivních kořenů .......................................................... 9 3.2.2.2 Tvorba kalusu ............................................................................ 10 3.2.2.3 Etapy vzniku adventivních kořenů ............................................. 11 3.2.2.4 Termín řízkování ....................................................................... 12 3.2.2.5 Matečné rostliny ........................................................................ 14 3.2.2.6 Místo odběru řízků na rostlině ................................................... 14 3.2.2.7 Odběr a úprava řízků................................................................. 14 3.2.2.8 Množárenské substráty ............................................................. 15 3.2.2.9 Růstové látky v substrátech a směsi substrátů ......................... 16 3.2.2.10 Voda a vzdušná vlhkost ......................................................... 18 3.2.2.11 Teplota ................................................................................... 19 3.2.3
Fytohormony ................................................................................ 19
3.2.3.1 Růstové regulátory .................................................................... 19 3.2.3.2 Použití regulátorů ...................................................................... 19 3.2.3.3 Další přirozené růstové regulátory ............................................ 21 3.2.3.4 Ovlivnění zakořeňování světlem ............................................... 22
3.2.3.5 Záření ultrafialové a radioaktivní ............................................... 22 3.2.3.6 Způsoby aplikace ...................................................................... 23 3.2.4 3.3
Množení in vitro ................................................................................... 26
3.3.1 3.4
Vliv fungicidů při zakořeňování řízků ............................................ 23
Somatická embryogeneze ............................................................ 27
Roubování jehličnanů.......................................................................... 28
3.4.1
Podnož ......................................................................................... 29
3.4.2
Roub ............................................................................................. 29
3.4.3
Nejpoužívanější způsoby roubování ............................................. 29
3.4.3.1 Postranní plátování- .................................................................. 29 3.4.3.2 Roubování za kůru .................................................................... 30 3.4.3.3 Roubování do rozštěpu ............................................................. 30 3.4.3.4 Jiné termíny roubování .............................................................. 30 3.5
Ochrana rostlin .................................................................................... 32
3.5.1
Viry ............................................................................................... 32
3.5.2
Množárenské houby ..................................................................... 32
3.5.3
Živočišní škůdci ............................................................................ 33
4
Vlastní komentář k řešené problematice ................................................... 34
5
Závěr ......................................................................................................... 36
6
Souhrn a Resumé, Klíčová slova .............................................................. 37
7
Seznam použité literatury.......................................................................... 38
8
Přílohy ....................................................................................................... 40
1 Úvod Používání jehličnatých dřevin se stále těší velké oblibě, jak v rodinných zahradách, tak v městské zeleni. Pro pokrytí této produkce je zapotřebí kvalitního materiálu a v dnešní době je posuzována mnohem častěji než kvalita i cena výrobků. Cílem každého pěstitele je vypěstovat co nejkvalitnější výpěstky s co nejnižšími náklady na jejich výrobu. Při pochopení a důkladném prozkoumání všech podmínek, které jsou nám zřejmé, můžeme takových výsledků dosáhnout. Toto ovlivňuje mnoho faktorů, které se navzájem prolínají a působí společně, nebo mezi nimi dochází ke konfliktu. Mezi již zaběhlé způsoby se začínají dostávat i nové způsoby množení, ale i vlivem výzkumu i nové termíny různých pracovních operací. Obecně množení jehličin komplikuje jejich stálezelenost, kvůli které je musíme více chránit před vysycháním. i v tomto ohledu se dnes nabízejí nové technologie úpravy materiálu proti jejich vysychání. Důležitým faktorem pro školkaře je energetická náročnost množení. Cena vytápění množárny je vysoká a i samotná investice do takového zařízení je nákladná. S rostoucím sortimentem rostlin také přibývají nové kultivary, u kterých je nutné ověřit jejich nejlepší způsob množení a další faktory, které ovlivňují jejich produkci.
1
2
Cíl práce
Cílem této práce je seskupit a seřadit informace, které nám mohou pomoci při množení jehličnanů a pochopení jejich vnitřních pochodů při množení. Zabývá se dvěma hlavními způsoby. Generativním, kde sleduje podmínky při klíčení, kvalitu a výběr osiva. Vegetativní, sledujíce nejpoužívanější způsob množení jehličnanů řízkováním. V neposlední řadě vliv a funkci fytohormonů v rostlině.
2
3
Současný stav řešené problematiky
3.1 Generativní množení dřevin Nejjednodušší a produkčně nejvýhodnější metodou množení, je metoda generativní. Využívá přirozeného procesu rostliny, která tvoří semena za účelem vlastního množení, ale i změny variability a přizpůsobování se prostředí. Tato metoda je výhodná zvláště u těch druhů, které si zachovávají své důležité vlastnosti. Semenáče se často používají jako podnože pro roubování, kromě těch druhů, které je výhodnější množit vegetativně. Tohoto množení se také využívá při masové produkci jehličnanů především pro vánoční stromky, nebo v lesních školkách (JINKS, 2003). Generativní množení spočívá v oplodnění, při němž uvnitř zárodečného vaku, ve vajíčku, splyne jedna samčí a jedna samičí pohlavní buňka. Z oplozeného vajíčka se vyvíjí embryo, budoucí klíčící rostlina. U dřevin se zpravidla klíčící semeno vyvíjí pouze po oplodnění (WALTER, 2001). Pro generativně množené dřeviny jsou genetické vlastnosti výchozího materiálu rozhodující. Proto je velice důležité dbát na původ a kvalitu osiva. Z kvalitního výsevu je taky možné získat zdravé rostliny s přirozenou odolností proti nepříznivým vnějším vlivům (MENTLÍK, 1986).
3.1.1 Osivo Původ osiva má velký vliv na klíčivost. Cenné osivo pochází z dřevin zdravých vitálních a v našich podmínkách plně aklimatizovaných. Mnoho takových jedinců roste v našich parcích, ale zde si musíme dát velký pozor na cizosprášení a čistotu potomstva. Bezvadné osivo je možno získat jedině z dobře oddělených rostlin od ostatních druhů téhož rodu. Zpravidla kvalitní osiva nabízejí specializované firmy. Vzrůstový výkon semenáčků je ovlivněn v několika prvních letech velikostí semena a množstvím zásobních látek uložených v endospermu, nebo v děložních listech. Důležitým faktorem je zeměpisný původ osiva. Je jisté že např. nadmořská výška, ve které určitý druh roste, působí na mrazuvzdornost tohoto druhu také na jiném stanovišti. Proto využíváme těchto dřevin pocházejících z vyšších poloh, ale pocházející z oblastí středomoří i v naších středoevropských podmínkách. Rovněž habitus a barva jehličí jsou často závislé na poloze, (BÄRTELS, 1988). Pro kvalitní osivo 3
je důležité i sběr a následná manipulace a uskladnění osiva. Semeno se skládá z osemení, endospermu a embrya. Jizvu po napojení na mateřskou rostlinu nazýváme hilum. Při sběru musíme rozlišovat fyziologickou zralost a plnou zralost, která nastává až po určité době. Fyziologická zralost se vztahuje na semeno. Nastává když je vývoj embrya ukončen, což bývá většinou před plnou zralostí plodu (WALTER, 2001). Semena můžeme dělit na přeléhavá a nepřeléhavá. Přeléhavá v roce výsevu neklíčí, ani při optimálních podmínkách, ale klíčí až následující rok, ve výjimečných případech i později po výsevu. Nepřeléhavá klíčí ještě v témže roce, ale u ojedinělých případů mohou přeležet do dalšího roku (MENTLÍK, 1986). Dle Jinkse (2003) můžeme semena rozdělit do tří kategorií: a, s hlubokou dormancí (rod Taxus), tyto semena mohou klíčit i po dvou a více letech b, bez potřeby dormance (rod Larix), mohou klíčit okamžitě. c, se slabým fyziologickým vegetačním klidem (rod Abies, Picea). U rodu Pinus se vyskytují všechny tři kategorie semene, kvůli jejich různému původu. Hluboce spící semena vyžadují stratifikaci. Stratifikace je operace při níž dochází k urychlení dozrávání a ukončení klidového období (uložení ve vlhku a při nízkých teplotách). Stratifikací se napodobují podmínky, panující ve volné přírodě (BÄRTELS, 1988).
3.1.2 Stratifikace semen Pod pojmem stratifikace se dříve rozumělo vrstvovité ukládání semen do prostředí udržující vlhkost, hlavně do písku. Dnes se osivo neukládá do vrstev, nýbrž se důkladně promíchává se substrátem, ale stále se používá termín stratifikace. Během stratifikace dochází k aktivaci enzymů, které odbourávají inhibiční látky a dochází k aktivaci giberelinů a cytokininů (PSOTA, 1999). Jako tradiční materiál se používá ostrý písek, perlit, rašelina, piliny, nebo směsi těchto materiálu (BÄRTELS, 1988). Tento způsob úpravy semene se používá u přeléhavých semen. Teplota uložení podle MENTLÍKA
(1986) se pohybuje
kolem 0-5°C až do výsevu. Dle BÄRTELSE (1988), je nejúčinnější stratifikační
4
teplotou 2 až 8°C, ale semena některých druhů mohou klíčit až po přejití mrazem. Připravená semena, důkladně smíchána se substrátem, je nutné chránit proti plísním a hnilobám (BÄRTELS, 1988), a také je důležitá čistota substrátu, prostost od choroboplodných zárodků (MENTLÍK, 1986). Pro krátkodobou stratifikace se hodí písek, pro dlouhodobější je dobré použít méně vysychavý substrát, většinou se používá směs rašeliny s pískem (BÄRTELS, 1988). Jakmile uplyne nutná stratifikační doba, nebo začnou-li semena klíčit můžeme vysévat. Pokud nejsou venkovní podmínky příznivé pro výsev, můžeme klíčení pozastavit, vystavením těchto semen teplotám okolo -2 až 4°C. Tyto teploty zbrzdí klíčení a nepoškodí semena, teplota pod -6°C už poškozuje semena a musíme se jí vyvarovat (BÄRTELS, 1988).
3.1.3 Biochemické změny při klíčení S příjmem vody do semene dochází k pronikavému zvýšení intenzity dýchání. Proto pro většina semen potřebuje ke klíčení dostatek kyslíku v půdě. V prvních etapách klíčení do 36 hodin, převažuje u semen dýchání anaerobní. Poté dochází k přeměně na dýchání aerobní citrátového cyklu. Mitochondrie izolované ze suchých semen nejsou ještě schopny oxidační fosforylace. Aktivace mitochondriálních enzymatických systémů patří proto k nejranějším změnám předcházejícím vizuální klíčení. K těmto změnám patří i enzymatická mobilizace zásobních látek semen a translokace takto uvolněných látek do zárodku (PROCHÁZKA, 2008). Škrob je nejčastější zásobní látkou, na jeho štěpení se podílí především amyláza, fosforyláza nebo maltáza. Embryo uvolňuje gibereliny do aleuronové vrstvy endospermu, kde aktivuje geny pro syntézu hydrolytických enzymů. Další enzymy pak hydrolyzují bílkoviny a nukleové kyseliny. Tuky jsou také velice časté zásobní látky. Jsou rozkládány lipázami. Vzniklé mastné kyseliny jsou štěpeny a acetyl CoA vstupuje do citrátového cyklu, který probíhá v mitochondriích, nebo použit v syntézám sacharidů. Druhý produkt štěpení je glycerol, ten je využit metabolizmu sacharidů. Množství sacharidů se proto v olejnatých semenech během klíčení zvyšuje.
5
Bílkoviny jsou u některých semen hlavními zásobními látkami. Obsahují značné množství glutaminu, argininu a asparaginu. Jsou štěpeny proteázami a vzniklé jednodušší sloučeniny pak peptidázami na aminokyseliny a amidy. Spolu s ostatními aminokyselinami se činností proteáz uvolňuje i tryptofan, nezbytný pro syntézu IAA (PROCHÁZKA, 1998).
3.1.4 Vysoký obsah inhibičních látek v semenech Přirozené inhibiční látky jsou často obsaženy v dužině plodů, bez jejich přítomnosti by mohlo docházet k předčasnému klíčení. Může jít o různé látky: kyselina abscisovou, fenolické látky, kurmarin, skopoletin aj. Tyto inhibiční látky přitom možno vyplavit vodou nebo je adsorbovat na aktivní uhlí. Jedno a totéž osivo pak může ukázat různé hodnoty klíčivosti podle toho, jaké množství je na lůžku klíčidla rozprostřeno. Je-li rozprostřeno hustě, je klíčení nižší, protože se hromadí inhibiční látky vyluhované vodou. Toto souvisí s různou mírou vyluhování inhibitorů vodními srážkami, tomu někdy mohou bránit semenné obaly. To může prodloužit dobu , po níž semena udržují svůj klid, aniž by začala klíčit. Takové chování je charakteristické pro druhy rostlin z aridních oblastí s vysokým rizikem nedostatku vláhy pro klíčení rostlin. Pro studium úlohy hormonů při regulaci klíčení, které je spojeno především, s přerušením dormance, byly u modelových rostlin použity mutanty deficitní na gibereliny nebo kyselinu absicovou či vykazující sníženou citlivost k těmto fytohormonům. Ukázalo se, že přítomnost giberelinů je nezbytná pro klíčení, přítomnost abscisové kyseliny zase na zavedení dormance v průběhu zrání semene. Zásahy rušící dormanci (teplota) zvyšují především citlivost ke giberelinům, aniž musí docházet ke zvýšení jejich biosyntézy. Stupeň dormance semen není závislý na aktuální výši hladiny ABA, ale na jejím dřívějším působení v průběhu zrání. Klíčení a stupeň dormance nejsou tedy bezprostředně kontrolovány interakcí a poměrem hladiny ABA/gibereliny, ale efekty, které jsou časově a často lokálně odděleny (PROCHÁZKA, 1998).
6
3.2 Vegetativní množení jehličnanů Další metodou je metoda vegetativní, které využívá schopnosti části dřevin zakořenit a tím vytvořit nového jedince. Tato metoda se hojně využívá při množení všech druhů a kultivarů těchto dřevin, které mají tu schopnost dobře zakořenit a vytvořit nového jedince. Je mnoho způsobů jak tímto způsobem můžeme dřeviny rozmnožovat. Všechny tyto způsoby množení, jsou způsoby přímými. U dřevin které špatně tvoří nové kořeny na svých nadzemních částech využíváme způsoby množení nepřímé. Tento způsob spočívá na přenesení části námi množené rostliny na jinou rostlinu, která je dobře množitelná, má vhodné ekologické nároky na dané stanoviště a má dobrou afinitu s požadovanou rostlinou. Pro podnože těchto dřevin se většinou vybírají základní druhy dřevin a jde většinou o dřeviny domácí nebo dobře snášející místní podmínky. Pro tyto dřeviny je většinou limitující mrazuvzdornost, ale i suchovzdornost, velikost kořenového systému, doba rašení a v neposlední řadě dobrá afinita s štěpovanou dřevinou. Pro tento způsob množení se vyskytují různé metody jejího provedení. přímé - autovegetivní rozmnožování a, extenzivní hřížení b, intezivní řízkování in vitro nepřímé - heterovegetativní rozmnožování a, štěpování
3.2.1 Hřížení Tento způsob rozmnožování se používá jen okrajově spíše u poléhavých a nízkých rostlin. Po obvodu rostliny si vybereme vhodné větve, které podhrábneme a prohneme tak, aby měly špičky ohnuty nahoru. V místě ohybu nařízneme kůru podélným řezem a místo řezu obklopíme směsí písku a rašeliny, pevně přimáčkneme a přiháčkuje proti uvolnění. Pokud tuto operaci provedeme v předjaří, přihřížené výhony zakoření již v prvním roce (MENTLÍK, 7
1986). Tento způsob není příliš rozšířený a využívá se především u drobných pěstitelů.
3.2.2 Řízkování Tento způsob množení je jeden z nejčetnějších způsobů množení jehličnanů. Rostlinné řízky jsou části listů výhonů nebo kořenů, oddělené od mateřské rostliny, u kterých podporujeme tvorbu kořenů. Každá takto oddělená část pokračuje ve svém samotném vývoji a jsou geneticky identičtí s mateřskou rostlinou. Řízkování je zpravidla jednoduší než roubování, musíme ale počítat, že řízkovanci z postraních větviček vzpřímeně rostoucích kultivarů, rostou zpočátku větvovitě, zatím co z terminálu rostou hned vzpřímeně. A také víme, že řízky odebrané z mladých rostlin, zakořeňují mnohem lépe, než řízky pocházející ze starších jedinců (WALTER, 2001). Fyziologický stav řízku je dán vnějšími, ale i vnitřními projevy. Z vnějších je důležitý obsah škrobu, cukru a kyseliny askorbové, s vzrůstajícím stářím výhonu se v pletivech hromadí škroby a tuky a proto u těchto výhonů klesá i schopnost kořenit. Důležitým faktorem pro dobré zakořeňování je obsah endogenního auxinu, který vzniká v horních partiích výhonu, kde jeho koncentrace je nejvyšší a směrem ke spodním částem výhonů je koncentrace menší. Po oddělení výhonů, se rostlina snaží o udržení celistvosti a vytvoření nového kořenového systému. Během tohoto procesu se přesouvají tyto růstové hormony zvláště auxiny z vrcholových partií výhonu k porušené části, aby podpořily dělení buněk a rozvoj nového kořenového systému. Při tomto přesunu se snižuje koncentrace auxinu ve vrcholových partiích a dochází ke zpomalení, nebo úplnému zastavení rozvoje pupenů. Proto při příliš krátkých řízcích se lehko rozvíjejí pupeny, ale tyto řízky špatně koření. Pro řízky , které jsou chudé na množství růstových látek, je lepší ponechat řízky delší. Řízky odebrané z vrcholové části rostliny, zakořeňují mnohem lépe pro svůj vyšší obsah auxinu, než řízky odebrané z bazální části a lépe reagují na dodání auxinoidů. Kořeny se vyznačují vyšší citlivostí na auxin než stonek, koncentrace IAA aplikovaná na stonek působí již na kořen inhibičně (PROCHÁZKA, ŠEBÁNEK, 1998).
8
3.2.2.1 Vznik adventivních kořenů Adventivní kořeny se na rozdíl od laterálních kořenů, vytvářejí na stoncích, listech, oddencích a starších druhotně ztloustlých kořenech. Morfologické adventivní kořeny se zakládají na místech morfologicky k tomu určených (PROCHÁZKA, ŠEBÁNEK, 1997). Již v minulosti se využívalo této schopnosti stonků listů a kořenů k množení rostlin. Adventivní kořeny se mohou tvořit i na intaktních rostlinách, v důsledku přizpůsobení se rostlin periodickým změnám vnějších podmínek, umožňující tvořit v době potřeby adventivní kořeny (PROCHÁZKA, ŠEBÁNEK, 1997). Adventivní kořeny vznikají především endogenně dělením buněk lýka na okraji cévního svazku, mezisvazového parenchymu, nebo dřeňového paprsku či kambiálního válce. Místo vzniku adventivních kořenů je druhotně předurčené a nedá se změnit ani aplikací růstových regulátorů (ŠEBÁNEK, 2008). Adventivní kořeny regenerují u stonkových a listových řízku na bázi, u kořenových řízků na apikálním pólu. Tato polarita je spojena s koncentrací endogenního auxinu, který je z pupenů a listů transportován bazipetálně (PROCHÁZKA, ŠEBÁNEK, 1997). Schopnost řízků tvořit adventivní kořeny je druhově specifická. Druhová specifičnost je dána specifičností tvorby fytohormonů u jednotlivých rostlin. Je-li tato tvorba příznivá vzniku adventivních kořenů, pak řízky snadno zakořeňují, není-li příznivá, tvoří adventivní kořeny jen velmi obtížně. Místo iniciace adventivních kořenů souvisí s topofýzou, tj. s rozdílností zakořeňovacího potenciálu podél prýtu, která je dána vyzrálostí pletiv řízku. Pokud kořenové iniciály vznikají u zakořeňovaného druhu z primárních pletiv, je zakořeňovací potencionál největší v apikální části prýtu (PROCHÁZKA, ŠEBÁNEK,1997). Z hlediska ontogenického nestárne rostlina jako celek (ROULAND, 1981; in PROCHÁZKA, 1997). Apikální části rostliny se jeví proti nižším částem starší, neboť vznikají již na staré rostlině. Spodní části rostliny vznikly, když byla rostlina ještě mladá. Proto řízky odebrané z dolní části starší rostliny zakořeňují lépe než řízky z horní části koruny (VAN DER DRIESSCHE, 1983 in PROCHÁZKA, 1997). Zakořeňovací potenciál podléhá rytmickému procesu, cyklofýze. Začíná výstupem matečné rostliny z endogenní dormance. Klesá v květnu až v červnu, v červenci až v srpnu se zvýší, ale pak opět klesá a svého optima dosahuje v 9
listopadu až prosinci (VIEITEZ A PENA, 1968; LUX, 1982; PSOTA A KOL., 1986; in PROCHÁZKA, 1997). Největší snížení až úplná ztráta zakořeňovací schopnosti souvisí s obdobím endogenní dormance, které se vyznačuje vysokou hladinou endogenních inhibitorů a nízkou aktivitou endogenních giberelinů, popř. cytokininů (KRÁLIK, ŠEBÁNEK, 1981, PSOTA a kol., 1987; in PROCHÁZKA, 1997). Velmi důležité je také fyziologické stáří tkáně, obecně čím starší skupina buněk, tím hůře dochází k regeneraci a tím také stoupá koncentrace auxinů.. Velmi mladá pletiva však rovněž zakořeňují špatně, nebo nezakořeňují vůbec (ŠEBÁNEK, 1983). Pro praktické zakořeňování řízku je významná doba odběru řízku, místo v koruně, nebo na letorostu a věk matečné rostliny. Stářím se rhizogeneze výrazně snižuje. Úspěšná tvorba adventivních kořenů je rovněž závislá na technice aplikace růstových regulátorů a následné kultivace (PROCHÁZKA, 1997).
3.2.2.2 Tvorba kalusu V ošetřeném řízku dochází k anatomicko-morfologickým změnám. Na řezné ploše řízku vystupuje z porušených pletiv buněčná šťáva, která se dostává do prostoru k povrchu řezné rány. Na vzduchu silně oxiduje a vytvoří tenkou blánu, chránicí pletiva. Buněčná šťáva je velmi dobrou živnou půdou pro různé mikroby, vyvolávající proces rozkladu. Proto u rostlin, které vytvářejí tuto blanku pomaleji dochází k větším ztrátám. Pod touto ochranou blankou vzniká jemná korková vrstva a kalus, který se tvoří hlavně z kambia nebo z druhotných pletiv se schopností se dělit. Dělením nově vzniklých buněk se ochranná blanka trhá a vzniká nádorovitý útvar - kalus. Je to útvar vzniklý růstem a dělením živých buněk obnaženého pletiva. Tento útvar se pro svůj vznik nazývá primární kalus, jen do té doby než se v něm vytvoří kambium. Potom se tento změněný kalus nazývá druhotným (LÝSKOVÁ, 2000). Rostliny, které dobře koření, vytvářejí poměrně malý kalus. Rostliny hůře zakořeňující vytvářející velké množství kalusu (ŠEBÁNEK, 1983).
10
3.2.2.3 Etapy vzniku adventivních kořenů Dle (ŠEBÁNEK, 1983): vznik adventivních kořenů je komplexní proces, který je možno dělit do několika etap -remeristemace pletiv, -determinace kořenových základů, -vyrůstání kořenových základů. První etapa je spojována s diferenciací ložisek meristematických buněk v pericyklu, s biosyntézou bílkovin a nukleových kyselin. Po uplynutí této doby nastává druhá etapa spoje, s tvorbou vlastních základů adventivních kořenů, načež nastává jejich prodlužovací růst. Adventivní kořeny nemusí ovšem vždy vznikat jen remeristemací pericyklu. Jejich vznik je možný také remerstemací floému. Látkové nároky růstu adventivních kořenů je možné prokázat v oddělených segmentech, např. na stonku po jeho izolaci. Dochází k vzestupu auxinů na bázi segmentů a k poklesu endogenních cytokininů. Proto exogenní auxin podporuje, ale endogenní cytokinin a giberelin potlačují tvorbu adventivních kořenů. Vysoká hladina endogenních auxinů a nízká hladina giberelinů je v pozitivním korelaci, s zakořeňovací schopností rostlin. Jednotlivé etapy tvorby adventivních kořenů, jsou charakteristické odlišnými nároky na potřebu auxinů. Největší spotřeba auxinů je v první remeristematizační etapě, nižší je v druhé etapě determinace kořenových základů. Pro prodlužovací růst adventivních kořenů, tedy pro třetí etapu, je optimální velmi nízká koncentrace IAA (10-10g.mm3) (ŠEBÁNEK, 1983). Z hlediska anatomického rozdělují SMITH A TROPE (1975; in PROCHÁZKA, 1997) tvorbu adventivních kořenů do následujících fází: 1. Indukce nového meristematického místa 2. Počátek buněčného dělení 3. Pozdější buněčné dělení a tvorba kořenového meristému 4. Prodlužovací růst kořene a vytvoření cévních svazků (LUXOVÁ,
1991;
in
PROCHÁZKA,
1997)
členění
adventivních kořenů následovně: 1. Vznik kořenových iniciál 2. Dělení iniciál podmiňující vznik kořenového základu 3. Histologická determinace kořenového základů 11
fáze
tvorby
4. Vyrůstaní kořenového základu v adventivních kořenech Podle aktivity peroxidázy byl proces zakořeňování rozdělen do tří fází: 1. indukce 2. iniciace 3. exprese Ovlivnění aktivity perixidázy z vnějšku fyzikálními nebo chemickými faktory by mohlo zlepšit rychlost zakořeňování (BERTHON a kol., 1993., in PROCHÁZKA, 1997). Fáze
indukce
je
charakterizována
dočasným
poklesem
aktivity
peroxidázy a vzrůstem aktivity auxinu na maximum. Fáze indukce trvá do začátku buněčného dělení. Po odříznutí je v bázi řízku nízká aktivita IAAoxidázy a peroxidázy a dochází k postupnému hromadění endogenního auxinu. Po vymanění řízku z vlivu kořenového systému, dochází zároveň ke snížení hladiny endogenních cytokininů a giberelinů. Exogenně dodaný auxin ve fázi indukce působí na tvorbu adventivních kořenů inhibičně (PROCHÁZKA, 1997). Fáze iniciace je charakterizována zvýšením aktivity peroxidázy a poklesem hladiny IAA. Pokles auxinu souvisí s prvotným cytologickými ději. V průběhů této fáze je zahájeno buněčné dělení a vytvářejí se morfogenní shluky buněk. Exogenně dodaný auxin v této fázi zvyšuje počet vytvořených kořenů. Fáze exprese je zahájena vytvořením kořenového primordia. V této fázi dochází k další redukci hladiny auxinu a k poklesu enzymatické aktivity. produkce etylenu se zvyšuje. Exogenní auxiny působí na tvorbu kořenů inhibičně a etylen stimulačně (PROCHÁZKA, 1997).
3.2.2.4 Termín řízkování BÄRTELS (1988) uvádí, že řízkování jehličnanů se provádí hlavně od poloviny srpna do září, může se však protáhnout až do října a v množárenských sklenících pokračuje přes zimu. V našich podnicích je zimní množení jehličnanů téměř pravidlem. Dovoluje kontinuální využití skleníků a posunutí termínů řízkování do období, kdy ustávají práce venku.
12
Nejdříve se začíná s množením forem Juniperus L., protože potřebují delší dobu k vytvoření kalusu. Následují kultivary Chamaecyparis Spatch. a Thuja L. a až do ledna se protáhne množení rodu Taxus L. Pouze zakrslé smrčky působí při zimním řízkování potíže a nejlépe se množí v červnů. Podle WALTER (1997) je stále ještě efektivnější množení ve studeném pařeništi, popřípadě v poloteplém, od poloviny srpna do září. RŮŽIČKOVÁ (1996) uvádí tyto termíny řízkování. Řízkujeme přibližně ve čtyřech ročních obdobích, podle druhu jehličnanů. A to jalovce (kromě Juniperus comunis) v květnu před jeho rašením, zakrslé formy smrků v červenci po vyzrání nových výhonů, rody Juniperus, Thuja, Chamaeciparis v září a Taxus a zakrslé kultivary rodu Picea a Abies koncem listopadu a začátkem prosince. Dle MATYÁŠE, (1992) ve své práci se zabývá letními termíny řízkování vybraných druhů jehličnanů rodu Thuja a Juniperus. Řízky odebrané na konci července se neukázaly jako perspektivní a jejich výtěžnost byla malá, pohybovala se kolem 10%. Řízky odebrané v poslední dekádě srpna, také nedopadly dobře a výtěžnost byla stejná. U řízku odebraných 20.září, byla zaznamenána zakořenitelnost 70% až 90%. Tyto hodnoty byly hlavně podmíněny intenzitou slunečního svitu a vysokou teplotou ve skleníku. Optimální podmínky nastaly v září a proto byly výsledky nejlepší. Pozdější množení, prováděné v říjnu, byly shodné s zářijovými výsledky. Listopadovým množením se výtěžnost snížila, ale zůstala uspokojivá, pohybující se kolem 50% - 60%. Z tohoto příkladu je zřejmé že nejlepší klimatické podmínky pro množení nastávají v září a pokračují do listopadu. Pro udržení optimálních podmínek (15 - 20°C). V letních měsících, by bylo zapotřebí velkých energetických nákladů. Množení pokračující v zimních měsících se taky stává energeticky náročnější, pro udržení optimálních podmínek. Podle různých autorů se dá určit nejvhodnější doba množení, ale často v podnicích hraje velkou roli právě tato energetická náročnost a také dostatek pracovních sily. Proto se termíny řízkování často posouvají do zimních měsíců, kdy je dostatek pracovních sil a dají se lépe regulovat optimální podmínky v množárnách, ale za cenu vyšší energetické náročnosti.
13
3.2.2.5 Matečné rostliny Vzhledem k technice množení nejsou bezpodmínečné nutné matečné rostliny. Mladé dřeviny nabízejí dostatek materiálu k řízkování. Založení matečných parcel je však přece jen účelné k zajištění vypěstování konstantního materiálu, zejména při vysoké indukci zvláště mladých rostlin. U mnohých rostlin hraje velký význam stáří matečných rostlin. Nejlepších množitelských výsledků dosahuje materiál odebraný z mladých rostlin, nejhorších, materiál odebraných ze starých exemplářů, po léta nezmlazovaných s násadou na květ. Z takových rostlin bývá vždy malé procento řízků úspěšných a také jejich další kultura bývá málo uspokojivá (WALTER, 1997). Místo odběru vzorku také hraje nemalou roli. Musíme počítat s tím, že u některých druhů dřevin trvá delší dobu, než dosáhnou požadovaného tvaru námi množeného kultivaru. Je známo že řízkovanci z postraních větviček vzpřímeně rostoucích jehličnanů, rostou zpočátku větvovitě, zatímco z terminálu rostou hned vzpřímeně (WALTER, 1997). Používáme vždy nejčerstvější materiál a řežeme do zásoby jen v případě mrazivého počasí.
3.2.2.6 Místo odběru řízků na rostlině Hlavní vliv v této oblastí má obsah fytohormonů, zásobních látek, citlivostí buněk v různých částech rostliny. Řízky odebrané ze spodní části koruny zakořeňují lépe, než řízky odebrané z vrcholových partií. Místo odběru neovlivňuje jen schopnost zakořenění, ale i následný růst jedince. Řízky z vrcholových prýtů rostou vzpřímeně, zato řízky odebrané z převislých partií si po dlouhou dobu ponechávají poléhavý charakter růstu (PSOTA, 1999). U rodu Araucaria je tato skutečnost asi nejnápadnější, rostliny množené vegetativně si po dlouhou dobu (50 let) udržely vodorovný růst (JINKS, 2003).
3.2.2.7 Odběr a úprava řízků K řízkování používáme dobře vyzrálé jednoleté, jen výjimečné 2-3leté větévky z mladších jehličnanů, neboť větévka ze starých rostlin špatně koření. Řízky upravujeme na délku 40-120 mm několika způsoby (viz. obr. č. 1):
14
a, Rozmnožování řízky se zkrácenou patkou je nejpoužívanější způsob. Postranní větévky odtrhneme s větevním kroužkem (tvz. patkou)a zakrátíme ostrým nožem o 1/2 až 1/3 kolmým řezem b, Rozmnožování řízky odříznutými s větevním kroužkem je podobný způsob. Postranní větévky místo odtržení odřízneme i s části větevního kroužku (PROCHÁZKOVÁ, 2002). c, Rozmnožování řízky bez větevního kroužku s postraním řezem používáme hlavně u tisu, neboť získáváme více řízku. Na spodní straně řízku uděláme mírně šikmý řez a po straně odřízneme asi 15 mm dlouhý proužek kůry (RŮŽIČKOVÁ, 1996). Měkké a přiliš dlouhé vrcholky se odstraňují (BÄRTELS, 1988).
3.2.2.8 Množárenské substráty O úspěchu zakořenění rozhoduje mnoho faktorů a jedním z nich je také kvalita substrátu. U těchto speciálních množitelských substrátů se vyžaduje vyrovnaný poměr mezi objemem substrátu a objemem jeho vzdušných pórů. Substrát by měl řízky dostatečně zásobovat vlhkostí, ale nesmí mít ani při vysokém obsahu vody tendence k zamokření. Vysoké podíl vzduchu v substrátu je nezbytný, žádoucím je i přítomnost látek podporující tvorbu kořenů (BÄRTELS, 1988). Množárenský substrát má tři základní funkce - přidržovat řízek na místě během doby zakořeňovaní, - zásobovat řízek vlhkostí, - umožnit dostatečný průnik vzduchu k bázi řízku Ideálním množitelský substrát musí být kvůli dobrému provzdušnění dostatečně porézní, musí mít dostatečnou vodní jímavost, ale zároveň musí být dobře odvodňován. Dále by měl být prostý od škodlivých hub a bakterií (HARTMAN, KESTER, 1975; in LÝSKOVÁ, 2000). Množárenské substráty mají značný význam pro růst a utváření kořenů řízkovanců. Základní složkou množárenského substrátu je rašelina. Kvalitní hrubovláknitá rašelina (Fin peat, Pobalt peat) se používá na zakořenění řízků pěnišníků a podobných vřesovištních rostlin v čistém stavu. Světlou rašelinu Novobalt (pH 3,7) dováží do ČR několik distributorů. Z tuzemských zdrojů máme dispozici množárenské substráty kvalitní rašeliny z lokalit Krásno (pH 4,3). Pro pěstební substráty je 15
také vhodná rašelina z lokality např. Příbraz (pH 4,5) a Soumarský Most (pH 4,2) (OBDRŽÁLEK, PINC, 1997). Podle BURHARDS (1974;in BÄRTELS, 1988) musí mít rozmnožovací substrát tyto vlastnosti: -Fyzikální vlastnosti - substrát musí být schopen rozdělovat teplo od zdroje, aby umožnilo zakořenění, - musí dobře vést a udržovat vlhkost, a zároveň nesmí docházet k tvorbě vodních kapes, - musí mít zrnění, umožňující přístup dostatečného množství kyslíku ke kořenům, - musí mít stabilní strukturu. Chemické vlastnosti - substrát nesmí obsahovat žádné toxické látky, ani je nesmí uvolňovat, - je třeba sledovat pH substrátu a jeho změny způsobené dodáváním látek, - sledovat kvalitu vody (hodnotu pH, tvrdost). Fytosanitární vlastnosti Důležitým předpokladem pro zakořenění je, aby substrát byl prostý rostlinných a živočišných škůdců.
3.2.2.9 Růstové látky v substrátech a směsi substrátů .K pozitivním vlastnostem substrátu patří přítomnost látek, které podporují zakořeňování (některé růstové látky jsou přítomny ve vláknité rašelině, ale především v drcené černé rašelině) (BEDRNA, 1989). Pro množení dřevin se nejčastěji používá směsi rašeliny s pískem nebo perlitem v poměru 1:1, 2:1 a 3:1. Pěstitelé volí typ a složení substrátu s ohledem na typ množárny a nároky množeného druhu. Pro zamlžované množárny jsou vhodné více složkové směsi s vysokým obsahem vzduchu (78 90% pórů, z toho kapilární voda 20 - 36%, nekapilární 50 - 60%). Na zamlžovaných množárnách se mnohdy lépe uplatnily standardně směsi rašeliny s pískem, doplněné o 30 % Styromylu, nebo drceného Grodanu, popřípadě 16
syntetické materiály jako je minerální vlna Grodan, Vermikulit, a polyuretanová pěnová hmota Baystart. Výhodou mnohých syntetických materiálů je jejich stabilní struktura, homogenita, vysoká vzdušná vlhkost a vodní kapacita. Nevýhodu je zvýšené riziko poškození rostlin přeschnutím, pokud jsou nedostatky v zavlažování (OBDRŽÁLEK, PINC, 1997). Vhodným množárenským substrátem jsou třísložkové směsi rašeliny, písku a drceného polystyrenu nebo perlitu. Osvědčil se množitelský substrát ve složení hrubovláknitá rašelina, písek, perlit v poměru 3:1:1, nebo 2:1:1 (pH 5,06,0 podle množství přidaného mletého vápence). Drceným polystyrenem, nebo perlitem zlepšujeme poréznost, strukturnost, a tepelnou bilanci substrátu. Všechny tyto vlastnosti scházejí u více rozložené vrchovištní nebo slatinné rašeliny (OBDRŽÁLEK, PINC, 1997). Perlit je hornina vulkanického původu, která se zahřívá na teplotu 800 až 1200°C a mění se tímto na expandovaný perlit. Má tmavě šedou až bílou barvu. Jeho objemová hmotnost je 50 až 240 kg/m3. Je nehořlavý, sterilní a chemicky inertní. Jeho hodnota pH se pohybuje okolo 6,5 - 8,0. Vyznačuje se velkou provzdušeností a vododržností. Pórovitost je 90 %. U substrátů hrubozrnných perlit zvyšuje vodní kapacitu a snižuje jejich pórovitost (BEDRNA, 1989). Při množení pod fólií je vhodné používat standartě dvousložkové směsi s vyšším podílem kvalitní rašeliny. Aby nedocházelo k případnému přeschnutí substrátu, lze použít hydroabsorbční přípravky, které zabraňují ztrátám vody dostupné rostlinám (OBDRŽÁLEK, PINC, 1997). Hodnota pH může být velmi důležitou faktorem ovlivňující tvorbu adventivních kořenů. Pokusy s řízky Thuja occidentalis napíchaných v perlitu, upraveném na různé hodnoty pH, ukázaly jako nejvhodnější hodnotu pH 7. Rostoucí acidita substrátu výrazně inhibovala zakořeňování, naproti tomu zvýšená alkalita výrazně výsledky neovlivnila. Hodnota pH může mít také vliv na typ vznikajícího kalusu. Při pokusu s Populus balsamifera řízky zakořenily velmi dobře při hodnotě pH 6 a buňky byly dlouhé a měkké. S rostoucí alkalitou se buňky zmenšovaly a kalus byl tvrdý (LÝSKOVÁ, 2000). Množárenský substrát působí na typ vznikajícího kořenového systému. Řízky kořenící v písku tvoří dlouhé, nerozvětvené a křehké kořeny. Pokud použijeme směsi rašeliny a písku nebo perlitu, vyvíjejí se kořeny rozvětvené, tenké a ohebné (HARTMANN, KESTER, 1975; in LÝSKOVÁ, 2000). 17
3.2.2.10
Voda a vzdušná vlhkost
Pro rychlé zakořenění je nezbytné pečlivá starost o řízky. Protože řízkům schází aktivní kořenový systém, musíme jim potřebnou vodu dodávat pomocí vysoké vzdušné vlhkosti a chránit je proti zvadnutí a proti slunečnímu záření. Pro ochranu proti odpařování můžeme použít řadu antitranspiračních přípravků. Tyto přípravky aplikujeme co nejdříve již při odběru materiálu. Bylo dokázáno, že antitranspirační přípravky jsou účinné jen při relativní vzdušné vlhkosti, která je nejméně 85%. Je-li vlhkost nižší (65 - 75%), trhá se ochranný film už po 2 - 3 dnech a odlupuje se (WALTER, 1997). Jelikož čerpá řízek svou potřebu vody převážně ze vzduchu musí obsah vodní páry ve vzduchu dosahovat téměř 100% relativní vzdušné vlhkosti. V množárenských prostorech se tohoto dosahuje utěsněním bez průvanu. Za teplého počasí se postřikuje několikrát denně. Další možností udržení vzdušné vlhkosti může být v použití polyetyelové folie. Je velice tenká ohebná a nepropustná pro vodu, ale prodyšná. Dnes se často napíchané řízky umisťují do polyetylenových tunelů. Vodorovně rozprostřená fólie těsně nad řízky, ponechává jen malý prostor nad řízky, aby se vlhkost nerozprostírala, ale zůstávala v malém prostoru a voda se znovu srážela na listové ploše řízku. Voda, která je vysrážena na fólii také stíní slunečnímu záření a tím i chrání citlivé řízky. Množství vody, které poskytujeme rostlinám by mělo na povrchu listů tvořit jemný film. Půdní vlhkost udržujeme zálivkou a hlídáme, zda příliš velké množství vody nevede k přemokření substrátu. Při tvorbě kořenů také začíná prorůstání pupenů a tím i zvýšená aktivita rostlin, proto dbáme na pravidelné, nejlépe krátké, ale intenzivní větrání. Při začínající tvorbě kořenů omezujeme zálivku a můžeme snižovat vzdušnou vlhkost a můžeme začít s větráním. Intenzivnějším větráním pečujeme o to aby řízky nepřebujely. Potřeba vody se začíná zvyšovat, proto zálivka může být častější a intenzivnější, zatímco postřikování může ustat. Nakonec mladé rostliny zvykáme a přizpůsobujeme na nové stanoviště (BÄRTELS, 1988).
18
3.2.2.11
Teplota
Teplota ovlivňuje tvorbu růstových látek podmiňující zakořeňování a proto má i při rozmnožování velký vliv na úspěšné zakořenění. Názory na optimální teplotu se různí. Teplota je závislá od druhu řízku, jejich vývojového stadia, termínu množení a především na světle. Při nižším osvětlení (zima) i teplota musí být nižší, aby byla fyziologická aktivita řízku nízká a zbytečně se tímto řízek nevysiloval. V letních měsících vždy dbáme, aby byla teplota co nejnižší. Optimální teplotu proto nemůžeme určit, protože se mění s mírou slunečního záření. BÄRTELS (1988) uvádí, že tyto teploty jsou rozdílné až o 8°C a to v závislosti na poměru působení všech činitelů. Víceletými pokusy bylo zjištěno, že řízky dřevin zakořeňují lépe při teplotách těsně pod 25°C než při nižších teplotách. WALTER (1997) uvádí jako optimální teplotu pro zakořenění mezi 20 18°C, ale u teplomilných jehličnanů může být teplota vyšší, maximálně však 24°C.
3.2.3 Fytohormony 3.2.3.1 Růstové regulátory Růst je nejcharakterističtějším projevem života rostlin.
Rozumíme jím
irevesibilní kvantitativní změnu spojenou s funkcemi živé hmoty a zvětšováním objemu živých částí rostlin. Jako vývoj se zpravidla označují kvalitativní znaky změny v živých částech spojené se změnami forem. Projevem vývoje je tedy např. vznik sítkovicové buňky z buňky meristematické. Někdy se tento termín označuje jako diferenciace a vývoj v širším pojetí pak zahrnuje růst a diferenciaci (PROCHÁZKA, 1998).
3.2.3.2 Použití regulátorů Použití stimulátorů je založeno na poznatku, že dělení a prodlužování buněk je podporováno a řízeno fytohormony, především auxiny. Auxiny se v rostlině vyskytují v nepatrném množství a ovlivňují tvorbu adventivních kořenů u řízků. Množství těchto látek mohou v různých ročních dobách kolísat a určují 19
optimální dobu pro řízkování. Stejný účinek jako auxiny mají i syntetické organické kyseliny a jejich soli. Průkopníkem byl Kögl na univerzitě v Utrechtu, který v roce 1934 izoloval jako první kyselinu β-indolyloctovou tvz. heteroauxin. Rozmnožování rostlin bez růstových látek je dnes již téměř nemyslitelné. Dnes se používají hlavně kyseliny β-indolylmaselnou a kyselinu α-naftyloctovou. Růstové látky jsou jen pomocným prostředkem a proto se musí při jejich používání pečlivě dbát na všechny ostatní podmínky, které řízek potřebuje k zakořenění (BÄRTELS, 1988). Přípravky s růstovými látkami se dnes vyrábějí v různých složeních a koncentracích, jak to vyžadují specifické druhy rostlin. Při použití těchto přípravků musíme dbát na pečlivě si všímat návodu na upotřebení. Auxin- podporuje tvorbu a růst hlavního kořene i postraních kořenů. Je přesouvány z vrcholků výhonů, listů a plodů. Podle sledování stavu auxinu v kořeni můžeme zjistit, že největší koncentrace auxinů se nachází v kořenovém vrcholu a koncentrace směrem ke stonku se snižuje (TORREY, 1976; in KUTINA, 1988). V procesu rhizogeneze hrají auxiny velkou roli, stimulují vznik adventivních kořenů na segmentech stonku. Velmi aktivně podporuje zakořeňování IBA, o které je prokázáno, že je endogenním auxinem a může vznikat z IAA, není vyloučeno, že právě tato látka reguluje zakořeňování. Proto se pro aplikaci používají koncentrované roztoky (PROCHÁZKA, 1998). Reakci řízků na dodávaný auxin je možno zlepšit použitím z některých speciálních metod. Patří sem kroužkování (DOSTÁL, DYKOVÁ, 1962; in PROCHÁZKA, 1997), omlazení matečných rostlin pravidelným řezem (HOWARD, 1987; in PROCHÁZKA, 1997). Často pomáhá také pro lepší zakořenění etiolizace letorostu (MAYNARD, BASSUK 1987; in PROCHÁZKA, 1997). Zvyšuje se tak citlivost pletiv na auxin (KAWASE, MARSUI 1980; in PROCHÁZKA, 1997). Cytokinin - exogenní aplikace cytokininu inhibuje ve většině případů tvorbu adventivních kořenů. Při snížení počtu kořenových základů, však může endogenní cytokinin podpořit prodlužovací růst adventivních kořenů. Velice pozitivní je aplikace na list matečných rostlin několik týdnů před odběrem řízků (PROCHÁZKA, 1997).
20
Etylen - jeho vliv je velice proměnlivý v závislosti na druhu rostliny, vnějších podmínkách a fyziologickém stavu rostliny. V důsledku stresu zvyšuje rostlina produkci etylenu a tím může stimulovat zakořeňování, svým vlivem na hromadění auxinů v letorostech etylenovou inhibicí transportu auxinu (WAMPLE, REID 1979; in PROCHÁZKA, 1997). Giberelin - má negativní důsledky na zakořeňování. je běžně prokazován nízkou aktivitou u zakořeňovaných rostlin. U rostlin, které špatně zakořeňuje je jeho koncentrace naopak vysoká a koncentrace auxinu je nízká. Se zvyšujícím se stářím rostliny se zvyšuje aktivita endogenního giberelinu v řízcích (PROCHÁZKA, 1997). Inhibitory - mají pozitivní úlohu na růstově korelačních inhibicích v tvorbě adventivních pupenů. Tyto korelační inhibice je možno napodobit aplikacemi inhibičních látek, včetně běžných retardantů. Kyselina abscisová působí proti účinkům giberelinu a může ovlivňovat toleranci rostliny vůči stresu, například při odběru řízku a transportu řízků (ARTECA 1985; in PROCHÁZKA, 1997). CCC (chlorcholinchlorid) podporuje tvorbu kořenů a má zvlášť dobrý zakořeňovací účinek na řízky získané z obtížně kořenících rostlin, bohatých na endogenní giberelin (URBAN, LIBBERT 1967; in PROCHÁZKA 1997). Ošetření antiauxinem TIBA inhibuje tvorbu kořenů pravděpodobně snížením transportu auxinů k bázi řízků. Fenolické inhibiční substance mohou rovněž působit pozitivně na tvorbu adventivních kořenů (KLING, MAYER, 1983; in PROCHÁZKA, 1997). Pro praktické zakořeňování řízků je významná doba odběru, místo odběru řízků v koruně i na letorostu a věk matečné rostliny. Stářím dřeviny se schopnost rhizogeneze snižuje. Úspěšná tvorba adventivních kořenů je rovněž závislá na technice aplikace růstových regulátorů a následné kultivaci řízků (PROCHÁZKA, 1997).
3.2.3.3 Další přirozené růstové regulátory Kromě auxinu, giberelinu, cytokininů a etylenu jsou známy i další látky s regulačním působením. 21
Brassinosteroidy (BR) jsou látky steroidní povahy vyskytující se u mnoha druhů rostlin. Poprvé byly izolovány z pylu řepky a nazvány podle ní. BR výrazně ovlivňují prodlužovací růst, dokonce více než auxiny. Neovlivňují transport ani metabolizmus auxinu, ale zvyšují citlivost pletiv vůči auxinu. Zvyšují odolnost ke stresům (PROCHÁZKA, 1998). Kyselina jasmonová (JA) byla poprvé izolována z listů Jasminium grabdiflorum. JA a její metylestery byly pak izolovány i u mnohých jiných rostlin. Urychlují stárnutí (rozpad chlorofylu a bílkovin). Já podobně jako ABA brzdí růst. Z přirozených látek inhibiční povahy se vyskytují také v rostlinách fenolické kyseliny a jejich laktony (kyselina kávová, ferulová, kumarin, skopoletin), inhibují růst indukovaný auxinem. Systéza fenolických látek vychází z fenylalaninu. K přirozeným růstovým regulátorům se ještě řadí polyaminy, aligosacharidy a některé další látky (PROCHÁZKA, 1998).
3.2.3.4 Ovlivnění zakořeňování světlem Firma Anton Buitenhuis, V. O. F, která se specializuje na produkci mladých rostlin se zabývá výzkumem vlivu led osvětlení na zakořeňování rostlin. Etážově umístěná plata s řízky se denně vystavují po dobu 16 hodin 85% červenému a 15% modrému spektru světelného záření. Rostliny nejenom citlivě reagují na různorodé barevné spektrum, ale i na je jeho vlnové délky. Tímto světlení by se dalo regulovat nejenom samotné zakořeňování ale i rozvětvení. První experiment proběh na jaře roku 2011 na pěti druzích jehličnatých dřevin. Řízky byly vystaveny rozdílným poměru červeného a modrého světla a různé intenzitě. Růst kořenů byl zaznamenám při poměrně nízké intenzitě. Stále ale není jasné jestli tato metoda je v praxi využitelná a ekonomicky zajímavá pro průmyslové množení (JÍLEK, 2012).
3.2.3.5 Záření ultrafialové a radioaktivní Ultrafialové záření (UV), tj. paprsky s vlnovou délkou kratší než je viditelné záření, působí hlavně na povrchová pletiva. Jsou pohlcována jádrem buňky a mohou způsobovat mutace. Méně silné dávky mohou jen brzdit růst tím, že jinak aktivují fytohormony a enzymy. Rentgenové (x) a gama (γ) paprsky mohou
22
v malých dávkách zesilovat dýchání, růst, mutace a vznik růstových inhibic zásahem do syntézy auxinů (PROCHÁZKA, 1998).
3.2.3.6 Způsoby aplikace Roztoky: Připraví se roztok a připravený materiál se po určitou předepsanou dobu namáčí v roztoku. Prodávají se již hotové roztoky, nebo koncentráty či tablety, které je nutno namíchat. Přípravek je vázán na alkoholový roztok. Ten porušuje pletiva, proto v roce 1980 našel BECKER a DAUTZENBERG, pro použití v roztoku nové rozpouštědla a to na acetonové bázi, který byl vyhodnocen jako nejlepší. Roztoky růstových látek se nesmějí uchovávat v kovových nádobách. Aktivní látky vstupují do reakce s kovy a přestanou být účinné. Roztoky připravujeme krátce před použitím a uchováváme ho v temnu,neboť silný vliv světla může odbourávat účinnou látku (BÄRTELS, 1988). Pudry: Přípravek je ve formě pudru, do kterého namáčíme připravené řízky a zbytky pudru ulpívají na částech rostlin a pak působí při zakořeňování. Na řízku se nechává je tenká vrstvička pudru a řízky by neměly být při pudrování příliš vlhké nebo mokré (WALTER, 1997). Pasty: Účinná látka je vázána na lanolín. Při tomto dávkování musíme dbát na správné dávkování. Při přemíře růstových látek je řízek zakrslý a špatně koření. Protože příjem z růstové látky z pudrů je méně kontrolovatelný a přesnější, namáčení v roztoku je přesnější (BÄRTELS, 1988). 3.2.4 Vliv fungicidů při zakořeňování řízků Řízky je potřeba od prvního okamžiku chránit před houbovými chorobami. Samozřejmostí je, že řízky dáváme do čistého a choroboplodným zárodkům prostého substrátu, ale tlak těchto patogenů je veliký a ihned tyto substráty kolonizují nejrůznější organizmy, které se dostávají do substrátu ze vzduch, tak i ze zálivkové vody. Pro ochranu a utlumení a potlačení těchto patogenů jsou nejrůznější přípravky, které pracují na různých účinných látkách. Tyto přípravky jsou odzkoušeny na potlačování chorob, ale jejích působení na množený materiál už výrobci neuvádějí. Pro tyto patogeny jsou vstupní branou poškozené obnažené plochy řezných ran, které jsou zapíchnuty v substrátu ve vlhkém a teplém prostředí za relativně malého provzdušnění, což pro tyto organizmy je výborné prostředí. Často dochází při vysoké vzdušné vlhkosti, 23
kterou udržujeme pro dostatečnou náhradu příjmu vody pro absenci kořenového systému, k přemokření substrátu a tím i ztráty vzduchu a nastolení ideálních podmínek pro rozvoj houbových chorob. Nejčastěji se setkáváme s Botrytis cinerea a různými tyty fytoftorového vadnutí, kořenových infekcí rizoktoníí. Častí jsou zástupci rodu Phytium, Cylindroclamidum, Pestatiopsis, Glomerella, Fusarium aj. Na trhu se objevují nové druhy fungicidů ale jejich působení na množárnách není odzkoušené. Proto je potřeba je v těchto specifických podmínkách odzkoušet o což se pokusil Ing. Dr. Petr Franc, který tyto informace publikoval v odborném časopisu Zahradnictví (10/2010). U vybraných druhů nejčastěji množených konifer zkoumal vliv těchto fungicidů proti požadovanému spektru chorob a jejich vlastní působení na vlastní proces zakořeňování, iniciace kořenových základů a následné prorůstaní adventivních kořenů. Pro tento pokus zvolil modelový druh Juniperus sabina "Tamariscifolia" u kterého se nejvíce při zimních termínech množení vyskytují houbové infekce. Pokus byl založen v roce 2008 a 2009 v zahradnictví P. Franc v Kamenných Žehrovicích. Řízky byly odebrány ze sedmiletých matečných rostlin rostoucích ve volné půdě, byly upraveny na délku 8 až 12 cm s bází dvouletého dřeva. Připravené řízky byly namočeny do roztoku Auxinu (100mg/l IBA) na dobu 18 hodin. Stimulované řízky byly pak na dobu tří minut ponořeny do roztoku vybraných fungicidů a ve všech případech byly použita nejvyšší doporučená koncentrace roztoků. Roztok byl doplněn smáčedlem Silwet. Po mírném oschnutí byly řízky napíchány do sadbovačů, do směsi světlé baltské rašeliny a hrubého
perlitu
v
poměru
2:1
s
přídavkem
mletého
vápence1g/litr.
Zakořeňování probíhalo ve skleníku pod kontaktní mikrotenovou folií při teplotě 14 – 18°C Pokus byl vyhodnocen po 80 dnech a z každé varianty bylo hodnoceno 30 řízkovanců. Celkem bylo hodnoceno 9 přípravků a byly hodnoceny různá kritéria pro zakořenění, tyto pokusy byly provedeny ve dvou letech a v prvém roce byl použit jiný sortiment přípravků. V prvním roce byly použity přípravky Aliette s účinnou látkou fosetyl-Al 800g, Bavistin s účinnou látkou carbendazim 500g, Rovral s účinnou látkou
iprodione 225g, Casoar
Chlorothalonii 375g + propamocarb, Horizont s látkou tebuconazole 250g, Clarinet s látkou fluquinconazole 50g + pyrimethanii. Hodnoceny byl průměrný počet kořenů na řízek , průměrná délka kořenů, tvorba bazálního kalusu, rašení řízků a rozvoj infekce.U jednotlivých řízků bylo u délky a počtu kořenů zjištěno 24
že největší délku měly kořeny bez ošetření fungicidy, ale za to jejich počet nebyl tolik vysoký jako za podpory ostatních fungicidů. Malá počet kořenů a poměrně i malou délku měly řízky ošetřené přípravkem Aliette, za to nejlepších výsledků v počtu a délce kořenů dosáhl přípravek Clarinet. U sledované rozvoje infekce byl zaznamenám velice malý rozvoj infekce u přípravku Clarine, u ostatních přípravku spíše podprůměrné hodnoty s kontrolou, ale u přípravku Aliette vysoký nárůst infekce několika násobně převyšující i hodnoty řízků kontroly, to je u těch co nebyly ošetřeny fungicidem. Z hlediska zakořenění si všechny přípravky vedly nad průměrem kontroly, ale přípravek Aliette se zase ukázal jako podprůměrný. Přípravek Aliette se v tomto pokusu projevil jako velice podprůměrný jak v oblasti ochrany a potlačování infekce tak z hlediska jeho dopadu na zakořenění řízku. Jako perspektivní se zdají být přípravky Rovral, Clarinet a Horizon, které v tomto pokusu prokázaly dobré stimulativní vlastnosti na zakořenění, ale i dobrou schopnost potlačovat a chránit před infekcí ve specifických podmínkách množárny. Pro další pozorování bylo v roce 2009 tento pokus opakován a to s přípravky Previcur s účinnou látkou propamocarb 607g, Merpan s látkou captan 80 %, Rovral- iprodione 225g, Ortivaazoxystrobin
250g,
Horizont-
tebuconazole
250g,
Clarinet
s
látkou
fluquinconazole 50g + pyrimethanii, Mythos s látkou pyrimethanil 300g, Falcon tebuconazole 167g + triadimenol 43g+ spiroxamine, Teldor s látkou fenhexamid 500g. Při tomto pokusu se při počtu a délce kořenů nejvíce osvědčil přípravek Falcon,který sice nedosáhl nejdelší délky kořenů, ale měl mimořádný počet vytvořených kořenů. Většina přípravku má v těchto parametrech podobné výsledky, výjimkou je přípravek Ortiva, který měl výsledky podprůměrné a shodoval se skoro s kontrolou - řízky bez ošetření fungicidem. Při hodnocení celkové délky kořenů se nejlépe jeví přípravek Falcon, zato nejslabší výsledek je u přípravku Ortiva. Nejlepšího zakořenění dosáhl přípravek Clarinet. Jako velice slabý přípravek pro potlačení a ochranu proti infekci se zdá přípravek Ortiva u kterého byla zjištěna nejvyšší míra infekce, vyšší něž u neošetřených řízků. Jako perspektivní vhodné přípravky se jeví přípravky Clarinet, Mythos a Falcon. Tyto přípravky v tomto pokusu ukazují jejich kladný vliv na faktory zakořenění a jejich dobrou schopnost potlačovat a chránit před infekcí. Pro orientační povahu výsledků je nutné tento pokus opakovat i u jiných rodů rostlin a ověření působení přípravku při vyšších teplotách i během letního množení a u 25
nevyzrálých bylinných řízků. Výsledky zaznamenané v grafech jsou součástí příloh, míra infekce (viz. obr. 2) a zakořenění (viz. obr. 3) (FRANC, 2010).
3.3 Množení in vitro Pěstování pletiv a orgánů na umělých substrátech se dnes široce používá. Jedním z mnoha způsobů je pěstování rostlin z vegetačních vrcholů. Francouzský vědec Morel v roku 1925 poprvé použil tuto metodu. První fází je výběr mateřské rostliny. V druhé fázi se mateřské rostliny ošetřují teplem (37 - 39°C, 2-3000 lx světla po dobu 60 dní). Virové choroby a jiné zárodky se tímto inaktivují a nové výhony jsou prakticky bez viróz. Z těchto vrcholů se pak pod mikroskopem odřezávají vegetační vrcholy (vrcholový meristém) tenčí než 1 mm. Takto upravené vrcholy se umisťují na živní roztok ve skleněných nádobách za sterilních podmínek. Z těchto vrcholů přibližně za dva měsíce narostou rostliny, podobné klíčícím rostlinám. Když rostliny dosáhnou 20 - 30 mm, přesazují se do sterilního substrátu a umisťují se do sterilního skleníku. Když dosáhnou 20 cm testují se na virózy. Na testování se používá buněčná šťáva z zkoumaných rostlin, kterou naneseme na poraněnou část listové čepele Chenopodium armaticolor. Jestli je buněčná šťáva infikovaná, vytvoří se na listu nádor. Buněčná šťáva, která je bez virusů nezanechává na rostlině žádné změny. Takto napěstované rostliny se mohou používat jako mateřské rostliny pro další množení (JESZENSZKY, 1986). Pro takovéto množení se nejvíce hodí buňky z kalusových kultur, orgánových kultur nebo embryogenních kultur. Pro množení jehličnanů se nejvíce využívá embryogenních kultur, protože tohoto materiálu je na rostlině více něž pro ostatní zmiňované kultury. Pro orgánové kultury se využívá apikálních pupenů, a těch u jehličnanů je omezený počet. Rovněž u kalusových kultur nebylo dosaženo dobrých výsledků při propagaci. Celá operace množení se odehrává v naprosto sterilním prostředí a řízení jednotlivých fázi procesu vývoje takových to kultur, se provádí pomocí hormonů obsažených v živném roztoku (CHALUPA, 2000).
26
3.3.1 Somatická embryogeneze Tento proces získávání nových rostlin je velice efektivní a je jedním z nejlevnějších způsobů rozmnožování in vitro. Pro propagaci se používají zygotické buňky jehličnanů, způsob úpravy somatických embryí, připomíná vývoj semen v rostlinách, ale je prováděn v laboratorních podmínkách. Úhyn takovýchto jedinců po vysázení na záhony je srovnatelný s rostlinami pěstovanými ze semen (CHALUPA, 2000). Tyto zygotické buňky se používají jak ve zralém, tak i v nezralém stavu. Za nezralá považujeme taková embrya, která nemají znatelné dělohy Mimo zygotických embryí je možné použít megagametofyty, mladé rostliny, či jehlice z mladých jedinců (KADLECOVÁ, 2010). U takto připraveného materiálu je podporováno jeho rozrůstání a následuje iniciace klíčení. Všechny tyto fáze jsou iniciovány hormony, jejich koncentrací a vzájemným působením v živném roztoku, na kterém jsou takovéto embrya připravována. Nejdůležitější u takovýchto embryí je správná iniciace kořene a následně růstového vrcholu (CHALUPA, 2000).
27
3.4 Roubování jehličnanů Pro roubování se jako podnože používají víceleté semenáče, dobře zakořenělé v hrnkách, které musí být silnější než rouby. Rouby řežeme těsně před roubování a bezprostředně je spotřebováváme. Mohou se však i delší dobu skladovat v chladírně. Vybírají se typické výhony z pečlivě vybraných rostlin. Používají se především vrcholky výhonů. Rouby rodu Picea vyžadují zvláštní péči při výběru. Je třeba hledat takové výhony, které mají kolem prostředního pupenu stejnoměrně rozdělené a stejně vyvinuté postraní pupeny. Nejlépe vyvinuty mohou být pouze vrcholové pupeny (BÄRTELS, 1988). Při zimním roubování je nutné včas přimět podnože k rašení. Podnože stojí před rašením v mrazuprostém pařeništi a před roubováním se asi na tři týdny přenesou do mírně teplého skleníku. V tomto prostředí podnože naraší. Vrcholky výhonů se mohou zakrátit, jinak se podnože nezakracují, protože z možných způsobů štěpování přichází v úvahu pouze postranní plátování u silných roubů a roubování za kůru. Zkrácení podnoží se dělá zpravidla na dvakrát. Asi polovina se odstraní po přírostu roubu k podnoži, zbytek se odřízne, když začne roub silně rašit. Při úpravě roubů jde o to, aby řezy byly hodně dlouhé. Ovazují se vhodnými materiály, které jsou odolné vůči hnilobě. Štěpařský vosk se nepoužívá, poněvadž místo roubování se samo zalije pryskyřicí. Před roubováním se musí hrnky důkladně zalít, neboť zde se nesmí až do srůstu
vůbec zavlažovat. Hotoví roubovanci se přenesou na
množárenský záhon, kde se hrnky založí šikmo do vlhké rašeliny, místem roubování nahoru. Při letním roubování v pařeništích se rostliny uzavřou a po několik týdnů se nevětrají. Zimní roubovanci se stavějí často do skleníku pod foliové tunely. Tvoří-li se při vysoké teplotě pod folií hodně rosy, denně se větrá. Při pokročilém procesu srůstání se přirozeně větrá častěji (WALTER, 1997). Roubovanci zůstávají v hrnkách zpravidla po celé léto a mohou se přesazovat, nebo vysazovat do volné půdy koncem léta. Včas se musí vyvázat, zvláště při velkém rozdílu mezi tloušťkou roubu a podnože. Zimní roubování začíná v listopadu a to nejdříve u borovic. Podnože v té době roní nejvíce pryskyřice. Štěpování se u borovic může protáhnou až do ledna. V únoru až březnu se roubují převážně smrky, v březnu až dubnu následující zbývající rody. Roubujeme pokud možno za nízkých teplot (půdní teplota 10°C, teplota 28
vzduchu 5 - 6°C). Zvýšení teploty vzduchu při slunečním záření je v zimních měsících kladem (BÄRTELS, 1988). Mnohé dřeviny se přizpůsobily drsnějším podmínkách jen proto, že při roubování dostaly odolnější a mohutnější kořenový systém. Je také zřejmé že nejde štěpovat stálezelené rostliny na opadavé podnože. Pro úspěch roubování je důležité aby podnož a roub se dobře snášely a srůstaly spolu. Mnohdy tato snášenlivost se vyskytuje v rámci celého rodu, ale u některých druhů toto pravidlo neplatí a musíme hledat vhodné druhy nebo rody pro roubování.
3.4.1 Podnož Vlastnosti podnože by měly splňovat podmínky stanoviště. Proto pro různé podmínky volíme různé podnože v závislosti na ekologických podmínkách, ale i v závislosti na afinitě a jejich dobrých vlastnostech při roubování. Podnože by měly být zdravými rostlinami, plně vitální, které nevykazují žádné příznaky chorob a nejsou napadeny škůdci. Před samotným roubování musíme podnože připravit. Příprava spočívá v očištění, odplevelení, popř. zastřižení. Takto připravené podnože jsou připraveny na roubování. Většinou by měly mít tlustší kmínek něž bude roub, protože u jehličnanů neroubujeme kopulací, ale způsoby kterými umisťujeme roub za kůru na kmínku. Příprava a kvalita podnoží jsou základem pro dobrý výsledek roubování.
3.4.2 Roub Jako
rouby
používáme
rovnoměrné
terminální
výhony
s
pravidelným
postavením pupenů. Takovýto materiál by neměl vykazovat příznaky chorob a měl by být správně botanicky určen.
3.4.3 Nejpoužívanější způsoby roubování 3.4.3.1 Postranní plátováníJe to asi nejpoužívanější způsob roubování. Podnože jen trochu zakrátíme. Ze spodu rostlinu očistím a ostrým nožem odřízneme úzký pruh kůry s lýkem. Na konci necháváme kousek kůry tzv. sedélko, za které pak zastrčíme roub. Roub seřezáváme kopulačním řezem. Obě řezné plochy na sebe musí navazovat jak 29
na podnoži tak na roubu, aby vše dobře srostlo. Tento způsob má mnoho variant provedení (viz. obr. č. 4, 5, 6). Kambiální oblast by se měla překrývat alespoň na jedné straně.
3.4.3.2 Roubování za kůru Tento způsob se využívá při roubování tenkých výhonů, a těžko srůstajících kultivarů. Podnož také ze spodu očistím a můžeme mírně zakrátit. Na podnoži děláme jen malý vpich nožem, jakousi kapsu, a na takto připravenou podnož umisťujeme roub, u kterého jen provedeme krátký šikmý řez na délku porušené kůry na podnoži, a to z obou stran jako u způsobu roubování "na kozí nožku" (viz. obr. č. 7). Musíme zase dbát na správné umístění kambia.
3.4.3.3 Roubování do rozštěpu Takový to způsob roubování používáme u narašených roubů a podnoží. Termín tohoto roubování je v červenci. Vybíráme si stejně silný podnož jako roub. podnož důkladně očistíme a pod místem roubování (asi 5 cm), zbavíme obrostu. Roub řežeme do trojbokého klínu, asi 3 cm dlouhým řezem (viz. obr. č. 8). Pro toto roubování používáme letošní výhony. Při tomto způsobu musíme velice dbát na to, aby rouby nezaschly, proto musíme pracovat velice rychle. Takto připravené roubovance zakrýváme igelitovým sáčkem, pro udržení mikroklimatu, zvláště vysoké vzdušné vlhkosti. Chráníme proti přímému slunečnímu záření. Sáček můžeme po 4 - 8 týdnech odstranit a uvolnit úvazek (MENTLÍK, 1986).
3.4.3.4 Jiné termíny roubování Dle WALTRA, (1997), můžeme termín roubování jehličnanů stanovit jak v zimních měsících, ale také v létě od konce července do konce srpna. A to zejména u rodu Abies. Tyto roubovance také zakládáme rovnou do vlhké rašeliny. Dle pokusu prováděném v okrasné školce Čerbák, bylo zjištěna i dobrá ujímavost roubů při roubování v podzimních měsících. Pokus byl prováděn na podnožích Pinus sylvestris, a Pinus mugo TURRA. podnože byly klasicky nahrkovány a připraveny k roubování. Roubování započalo v polovině 30
listopadu na nenarašené podnože. Byly roubovány kultivary Pinus mugo TURRA, Pinus uncinata, a kultivary Pinus sylvestris. Po roubování byli roubovanci
přeneseni
do
nevytápěného
foliového
krytu
a
nadkryty
polyetylenovou fólií. Teplota v krytu se odvíjela od venkovních teplot. Na přelomu dubna a května byly pozorovány prví náznaky srůstu a podnože byly zakráceny. U takto roubovaných rostlin byla zjištěna u všech kultivarů velice dobrá ujímavost, pohybující se kolem 90% (VAŇKOVÁ, 2010). Tyto hodnoty se zdají velice zajímavé a ani technologie tohoto způsobu není energeticky náročná.
31
3.5 Ochrana rostlin Při rozmnožování se setkáváme především s viry, množárenskými houbami a některými živočišnými škůdci. Chceme-li při pěstování zabráni největším výpadkům, musíme věnovat i všeobecných hygienických opatření. Samozřejmé je zajištění optimálních pěstebních podmínkách (BÄRTELS, 1988).
3.5.1 Viry Viry od hub a bakterií mají velice jednoduchou chemickou strukturu. Svými životními pochody jsou vázány na živé buňky. Když jsou poraněné buňky infikovány viry, dochází k rozmnožení nukleové kyseliny viru a k porušení buněčné funkce hostitele. Pak zůstává infekce buď víceméně omezena na místo napadení (lokální infekce), nebo se šíří po celé rostlině (systémová infekce), což má význam pro vegetativní rozmnožování (BÄRTELS, 1988). Přenášet se mohou těmito způsoby: 1. Mechanický přenos (řezem, dotykem rostlin) 2. Přenos pomocí přenašečů (bodavý a savý hmyz) 3. Přenos při množení 4. Přenos semeny nebo pylem Ochrana: Viry nelze hubit chemickými přípravky. Pěstování bezvirozních porostů dosáhneme budeme-li k množení používat viruprostý materiál, nejlépe přemnožený pomoci metody in vitro (BÄRTELS, 1988).
3.5.2 Množárenské houby Množárenské hoby vyvolávají ve výsevech padání klíčících rostlin, černou nožku, zaškrcení, a při množení způsobuje zahnívání báze řízků. K těmto houbám náležejí (LEIBER, 1977; in BÄRTELS, 1988) druhy rodu Phytium, Fusarium a Phytophthora. Všechny tyto druhy ohrožují především semenáčky a řízky. Ve svém vývinu jsou podporovány především teplem a trvale vlhkým prostředím. Tyto onemocnění je nejlépe eliminovat hygienickými opatřeními. k těmto opatřením patří propařování půdy, nebo chemická
32
desinfekce. Osivo můžeme ošetřovat mořením osiva a preventivními postřiky fungicidy (BÄRTELS, 1988).
3.5.3 Živočišní škůdci S živočišných škůdců se především vyskytují háďátka, svilušky, smutnice, šneci a plži. Proti všem těmto škůdcům existuje účinná chemická a mechanická ochrana.
33
4 Vlastní komentář k řešené problematice Při množení jehličnanů stále nacházíme mnoho nových poznatků, které ovlivňují množení těchto dřevin. Pro správné pochopení problematiky množení musíme znát pochody rostlině, které se odehrávají v rostlině. Při množení generativní je tím nejdůležitějším zajištění správných podmínek pro klíčení nebo odbourání inhibičních látek v semeni, které brání samotnému klíčení. Po vyklíčení bývají agrotechnické zákroky podobné, jen některé druhy vyžadují specifické podmínky (různou teplotu a nároky na substrát). U množení vegetativního, dochází v rostlině k poměrně velkému stresu, kvůli poškození její celistvosti. Rostlina na to reaguje tím že začne porušenou celistvost doplňovat a nahrazovat chybějící orgány. Pro správný průběh tohoto procesu rostlina potřebuje to správné prostředí a také, aby byla co nejméně stresována ostatními vlivy. Snažíme se takovýmto rostlinám zajistit co možná nejlepší prostředí pro jejich rozvoj. Snaha o takovéto zajištění může být v různých ročních obdobích snadněji, nebo obtížněji uskutečnitelná. Toto souvisí i s přímými náklady na množení. Každý školkař se snaží pro množení najít ten nejvhodnější termín, jak z pohledu rostliny, tak z přírodních podmínek které panují, ale také ze zajištění dostatečného technického a zdrojového zázemí. Různé termíny těchto zásahů nám umožňují jejich rozložení na delší části roku a možnost jejich střídání a tím i efektivnějšího využití prostor a pracovní síly. Velký význam pro řízkování má používání růstových stimulátorů. Tyto stimulátory jsou přírodně obsaženy v rostlině a působí na mnoho pochodů v nich. Dodáváním těchto stimulantů, podporujeme rozvoj kořenového systému a intenzitu růstu rostlin. Stále se hledá optimální míra jejich koncentrace, která kolísá u různých rodů ale i druhů rostlin. V poslední době byl i zkoumán vliv fungicidů na zakořeňování řízků. Tyto látky byly zkoumány na vliv proti množárenským houbám, ale výrobci už neuvádějí vliv přímo na zakořeňování. Tento vliv je docela znatelný u sortimentu těchto fungicidů. Výsledky jsou uvedeny v příloze (obr. č. 2, 3). Dalším velkým a rozvíjejícím se odvětvím množení jehličnanů je roubování. Stále více nových, ať vyšlechtěných, nebo v přírodě se vyskytujících kultivarů či variet, se velice problematicky množí, nebo mají špatné vlastnosti kořenového systému. Roubováním dáváme rostlinám vlastnosti podnože, 34
hlavně mrazuvzdornost a snášenlivost špatných půdních podmínek. V poslední době se stalo i velkým hitem roubování různých jehličnanů na kmínek k zviditelnění jejich přirozených růstových vlastností. Zvláště u rodu Juniperus. Tyto dřeviny se využívají zvláště jako solitéry pro svůj habitus, ale i pro vysoké pořizovací náklady. V okrasné školce Čerbák využívají při roubování borovic nenarašených podnoží, nevytápěných foliových krytů. Tímto srážejí náklady na roubováni na minimum ale nesnižuje se jejich výtěžnost. Novým rozvíjejícím se oborem je mikropropagace jehličnatých dřevin in vitro. Jako nevýhodnější se pro tuto metodu laboratorního množení, jeví varianta somatické embryogeneze. Tento způsob množení není tak nákladný jako ostatní známé způsoby mikropropagace a jeho význam vzrůstá. Jeho hlavní výhodou je produkce zdravých jedinců a malé spotřeba výchozího materiálu, což je výhodné u vzácných nebo pomalu rostoucích kultivarů, které se problematicky množí. Tato metoda se hlavně uplatňuje při produkci lesních dřevin, pro níž je také rozvíjena. V zámoří se některé druhy jehličnanů do značné míry množí již jen tímto způsobem. Takto množený materiál zaručuje vyrovnanou generaci jedinců, většinou pocházející z jednoho jedince a zaručuje i druhovou čistotu. Při této metodě množení je nejvíce důležité správný výběr mateřské rostliny, aby byly všechny požadavky dostatečně uspokojeny.
35
5
Závěr
Jehličnaté dřeviny tvoří součást vegetačních prvků, jak ve veřejných prostorech, tak v soukromých zahradách. Zájem o tyto rostliny neupadá a jejich produkce roste. Většina jehličnanů se množí řízkováním, pro jednoduchost a nenáročnost této metody. Zájem se také zvyšuje o různé zakrslé či převislé kultivary, které ale mají horší předpoklady k rozmnožování. Cena u takovýchto rostlin je několikrát vyšší než u běžně řízkovaných rostlin a je daná větší pracovní náročností. Přesto se rostliny dobře prodávají a bývají součástí většiny zahrad. Proto se pro tyto rostliny hledají nové způsoby množení, nebo se zdokonalují starší techniky, aby se dosáhlo co největší výtěžnosti za co nejmenší cenu. Pro efektivní množení musíme dodržovat
postupy a správné termíny, kdy jsou
rostliny nejvíce přizpůsobeny rozmnožování. Pro množení jehličin se využívá volných kapacit skleníku v podzimních a zimních měsících a také volná pracovní síla. Hledají se nové způsoby bez energetické náročnosti tohoto množení, ale které jsou stejně nebo ještě více úspěšnější. Příkladem může být využívání studených pařenišť pro řízkování v podzimních měsících, nebo roubování na spící podnože rodu Pinus a jejich následnému založení do nevytápěného skleníku (fóliového krytu). Další rozvíjející se oblastí je propagace rostlin pomocí somatické embryogeneze. Jedná se o laboratorní úpravu zygotických embryí odebraných s rostliny a jejich umělá úprava přes fázi klíčení, až do konečné rostliny. Takto množený materiál má vysokou záruku pravosti původu, ale také zdravotní nezávadnosti a jednotnosti porostu při tomto množení. Nové poznatky v množení jehličnanů se zaměřují na zlepšení a specifikaci podmínek pro jednotlivé rody rostlin a celkovou provázanost všech faktorů, které na množené rostliny působí. Od samotného odběru a úpravy materiálu, přes prostředí množárny, až po fyziologické pochody vyvolané dodávanými fytohormony a také vliv fungicidů používaných při množení.
36
6 Souhrn a Resumé, Klíčová slova Problematika rozmnožování jehličnatých dřevin Tato práce byla zaměřena na rozmnožování jehličnatých dřevin. Byly zjišťovány vhodnosti a fyziologické aspekty jednotlivých metod a vliv všech faktorů na celkový výsledek množení. Nové metody množení se rozvíjejí v laboratorních podmínkách, vycházející z výzkumů somatických embryí, jejich jediná nevýhoda je náročnost na technické zázemí laboratoře a udržování sterility. Pro dobré výsledky množení je nutné pochopení fyziologických aspektů tohoto procesu. Zvolená metoda by měla odpovídat produkční schopnosti podniku a jeho technologickému zázemí. Klíčová slova: jehličnany, rozmnožování, řízkování, roubování,
The issue of reproduction of conifers This work was focused on the propagation of conifers. There were collected informations about suitability and physiological aspects of each method and the effect of all factors on the overall result of multiplication. New methods of propagation are developed in laboratory conditions, based on studies of somatic embryos.Their only disadvantage is the difficulty in the laboratory technical support and maintenance of sterility. For good results it is necessary to understand the propagation of the physiological aspects of the process. The chosen method should suit to the production capacity of the nursery and its technological base. Keywords: conifers, reproduction, cuttings, grafting
37
7
Seznam použité literatury
BÄRTELS, Andreas. Rozmnožování dřevin. 1.vyd. Praha: SZN, 1988, 451 s. BEDRNA, Zoltán. Substráty na pestovanie rastlín: základy pestovania. 1.vyd. Bratislava: Príroda, 1989, 259 s. ISBN 80-07-00012-7. FRANC, Petr. Zahradnictví. Praha: Profi Press, 2010, roč. 53, č. 10, s.40-43 ISSN 1213-7596. CHALUPA, Vladimír. Růst lesních stromů vypěstovaných in vitro z orgánových kultur a ze somatických embryí. Lesnická práce [online]. 2000, roč. 79, č. 11, 23.11.2007 [cit. 2012-05-06]. Dostupné z: http://www.silvarium.cz/lesnickaprace-c-11-00/rust-lesnich-stromu-vypestovanych-in-vitro-z-organovych-kultura-ze-somatickych-embryi JESZENSKY, A. Vrúbl´ovanie, očkovanie, rozmnožovanie. Vyd. 1. Bratislava: Príroda, 1986, 192 s. JÍLEK, Arnošt. Konifery stále na výsluní. Zahradnictví [online]. 2012, 23.2.2012 [cit.
2012-05-06].
ISSN
1213-7596.
Dostupné
z:
http://www.zahradaweb.cz/informace-z-oboru/skolkarstvi/Konifery-jsou-stale-navysluni__s515x59152.html Jinks, R.L. 2003. PROPAGATION OF CONIFERS. Acta Hort. (ISHS) 615:303307 http://www.actahort.org/books/615/615_32.htm KADLECOVÁ,
Marie.
Somatická
embryogeneze
jehličnanů:
Popis
strukturálního vývoje: Bakalářská práce [online]. Praha, 2010 [cit. 2012-05-06]. Dostupné
z:
http://kfrserver.natur.cuni.cz/studium/bakalar/prace/BP_Kadlecova.pdf. Bakalářská práce. Univerzita Karlova v Praze. Vedoucí práce Doc. RNDr. Jana Albrechtová, Ph.D. LÝSKOVÁ, Petra. Průzkum progresivních metod řízkování vybraných taxonů z čeledi Cupressaceae. 1. vyd. 2000.
38
MATYÁŠ,
Vrastislav. Ověření
množitelnosti
vybraných
druhů
z
čeledi
Cupressaceae řízkování v době vegetace. 1. vyd. 1992. MENTLÍK, Václav. Jehličnany v zahradě a alpínu. 1.vyd. Praha: SZN, 1986, 315 s. OBDRŽÁLEK, Jiří a Miroslav PINC. Vegetativní množení listnatých dřevin. Průhonice: Výzkumný ústav okrasného zahradnictví, 1997, 118 s. ISBN 8085116-13-8. PROCHÁZKA, Stanislav a Jiří ŠEBÁNEK. Regulátory rostlinného růstu. Vyd. 1. Praha: Academia, 1997, 395 s. ISBN 80-200-0597-8. PROCHÁZKA, Stanislav. Botanika: morfologie a fyziologie rostlin. 1. vyd. Brno: Mendelova zemědělská a lesnická univerzita v Brně, 1998, 242 s. ISBN 807157-313-2. PROCHÁZKA, Stanislav. Fyziologie rostlin. Vyd. 1. Praha: Academia, 1998, 484 s. ISBN 80-200-0586-2. PROCHÁZKOVÁ, Jarmila. Vliv termínů řízkování na růst a vývoj vybraných konifer z čeledi Cupressaceae. 1. vyd. 2002. PSOTA, Vratislav a Jiří ŠEBÁNEK. Za tajemstvím růstu rostlin: návody k experimentům. 1. vyd. Praha: Scientia, 1999, 187 s. ISBN 80-7183-093-3. RŮŽIČKOVÁ, Jiřina. Sadovnictví. 3.vyd. /. Praha: KVĚT, 1996, 256 s. ISBN 8085362-21-x. ŠEBÁNEK, Jiří. Fyziologie rostlin. 1. vyd. Praha: SZN, 1983, 558 s. WALTER, Vilém. Rozmnožování okrasných stromů a keřů. 2.vyd. Praha: Brázda, 1997, 310 s. ISBN 80-209-0268-6. ŠEBÁNEK,
Jiří. Fyziologie
vegetativního
množení
dřevin: Physiology
of
vegetative propagation of woody species : monografie. Vyd. 1. Brno: Mendelova zemědělská a lesnická univerzita v Brně, 2008, 60 s. ISBN 978-80-7375-238-5.
39
8 Přílohy Obr. č. 1.: Způsoby odběru řízku 1. řízek bez patky 2. řízek s patkou 3. řízek z terminálního výhonu (MENTLÍK, 1986)
Infekce 3,50% 3,00% 2,50% 2,00% 1,50% 1,00% 0,50% 0,00%
Obr. 2: Graf znázorňující míru infekce v % (FRANC, 2010)
40
Zakořenění 100,00% 90,00% 80,00% 70,00% 60,00% 50,00% 40,00% 30,00% 20,00% 10,00% 0,00%
Obr. 3: Míra zakořenění řízků v % (FRANC, 2010)
Obr. č. 4: Jeden ze způsobů
postráního
plátování (MENTLÍK, 1986)
Obr. č. 5: Jeden ze způsobů
postraního
plátování (MENTLÍK, 1986)
41
Obr. č. 6: Jeden ze způsobů
postraního
plátování (MENTLÍK, 1986)
Obr. č. 7: Roubování za kůru (MENTLÍK, 1986)
Obr. č. 8: Roubování do rozštěpu (MENTLÍK, 1986)
42