Práce Katedry filosofie a dějin přírodních věd Přírodovědecké fakulty Univerzity Karlovy v Praze
Svazek 8 Editoři: Tomáš Hermann & Karel Kleisner
Biologie ve službách zjevu
K teoreticko-biologickým myšlenkám
Ad o l f a Po r tm a n n a Karel Kleisner (ed.)
Pavel Mervart 2008
Tato kniha vznikla v rámci řešení Výzkumného záměru CTS, identifikační kód MSM0021620845.
© Translation (Adolf Portmann), Marco Stella, 2008 © Translation (Sergej V. Čebanov), Anton Markoš, 2008 ISBN 978-80-86818-64-1
Obsah
Slovo úvodem: „Po stezkách“ versus „Na scestí“ (Karel Kleisner)
7
Adolf Portmann Nové obzory biologie Biologie jako světová velmoc na poli techniky Hodnocení zjevu organismů Přežití a zjevnost O fundamentální antropologii
11 27 41 57 67
Adolf Portmann (1897-1982): život, kořeny, myšlenky Stanislav Komárek
81
Mezi formou a funkcí aneb po stopách knížete niternosti (K základům Portmannovy teoretické biologie) Karel Kleisner 111 Domus a podoba: poznámky k jevové stránce a historii výzkumu domestikace Marco Stella
139
O stylu živých bytostí (K novému uvedení starého problému) Sergej V. Čebanov
171
Excesivní struktury (rohy) brouků vrubounovitých (Scarabaeidae) Karel Chobot
207
Vydání této knihy oslavuje výročí 111 let od narození Adolfa Portmanna (1897-1982)
Slovo úvodem
„Po stezkách“ versus „Na scestí“
Švýcarský zoolog a myslitel Adolf Portmann (1897-1982) ve své knize Nové cesty biologie (Neue Wege der Biologie, 1960) přirovnává rozmach některých vědeckotechnických přístupů v biologii k budování cest nebo dokonce autostrád, na nichž se vpřed uhánějící výzkumné aktivity zaměřují na jediný cíl, a nejsou pak s to vnímat mnohost rozmanitých aspektů, které nám živé bytosti skýtají. Spolehlivost, bez pečnost, rychlost, snadná orientace, to je jen několik důvodů, proč se lidé raději drží cest. Přeneseně pak sledujeme cesty rozumu, cesty víry, čekáme, kam nás zavedou cesty osudu, snažíme se nesejít ze stezky ctnosti apod. A tak v intelektuálních krajinách někdy sledujeme cesty, kde projede i povoz voly tažený, jindy zas zabloudíme na zarostlé stezičky, kudy nechodí ani lesní zvířátka. V tomto smyslu to máme vždy jednodušší, pokud se vydáváme na cestu, kterou již před námi někdo šel. V roce 2006 vyšel v rámci edice AMFIBIOS svazek věnovaný koncepci umweltu (žitého světa) barona Jakoba von Uexkülla. Tento svazek věnovaný teoreticko-biologickým myšlenkám Adolfa Portmanna na uexküllovský soubor navazuje hned v několika ohledech. O obou myslitelích toho v češtině bylo napsáno pomálu. Uexküll je postavou o generaci starší a myšlenkově Portmanna předchází. Uexküll, stejně jako Portmann, zdůrazňoval specifičnost smyslového prožívání, které určuje ukotvení každé živé bytosti v jejím žitém světě (umwelt). Ve svém vztahu ke smyslům pozorovatele se podle Portmanna nejzevnější povrchovost organismů emancipuje od svých tělesných základů a vystupuje jako cosi zcela svébytného. Jedná se o skutečnost, která doslova vzniká v procesu umwelt-specifické
Slovo úvodem
interpretace. Existence těchto „smysly upoutávajících orgánů“, jak o nich Portmann hovoří, staví biology před nelehký úkol, neboť si žádá výklad nejen z pozice výzkumníka, ale i z hlediska významu těchto sémantických orgánů v umweltu nelidských adresátů. Což je úkol z principu ošemetný, nikoli však předem zavrženíhodný; lze dokonce říci, že některé směry výzkumu chování a signalizace živých systémů se tomuto cíli často těsně přiblíží. Zatímco Uexküll klade důraz především na vztah mezi smyslovou vybaveností dané živé bytosti a jejím specifickým prožíváním okolí, Portmann spíše upozorňuje na souvztažnost mezi niterným sebe-prožíváním a vnějším utvářením organismů. Tam, kde byl Uexküll více fyziologem, tam je Portmann spíše morfologem. Svazek zahrnuje pět esejů, které Adolf Portmann publikoval v rozpětí 50. až 70. let: Nové obzory biologie (1965), Biologie jako světová velmoc na poli techniky (1970), Hodnocení zjevu organismů (1959), Přežití a zjevnost (1965), O fundamentální antropologii (1955). Nejedná se tedy o novinky ze světa vědy, nýbrž o cennou výpověď biologa reflek tujícího povahu a směřování dobové biologie. Nebudeme zde čtenáře poučovat, které aspekty biologického výzkumu se proměnily a jakým způsobem, a které naopak zůstávají stále aktuální. Naším úkolem zde není charakterizovat celé oborové pole, které se z jistého úhlu pohledu bude jevit změněné k nepoznání, zatímco z jiné perspektivy se nám může zdát, že zásadní problémy rámcově přetrvávají. Spíše se čtenáři pokusíme představit myšlenkový svět Adolfa Portmanna a zároveň dále rozvést některé jeho typické tématické okruhy, které se týkají problematiky tvaru, zjevu živých bytostí a otázky po možnosti odhalování jejich niternosti. Portmannovy eseje jsou doplněny dalšími pěti příspěvky od sou časných českých, „italských“ a ruských autorů. Portmannův odborný a osobní život v kontextu proměn dějinných událostí mapuje biografická stať Adolf Portmann (1897-1982): život, kořeny, myšlenky od Stanislava Komárka doplněná o apendix obsahující český překlad dvou dopisů Martina Heideggera adresovaných Adolfu Portmannovi. Některá typická témata Portmannovy biologie charakterizuje následující kapitola, Mezi formou a funkcí aneb po stopách knížete niternosti (Karel Kleisner), s poukazem na možnosti jejich dalšího rozvedení na hranici tradičního rozvrhu funkcionálně-formalistických interpretací organismu. Příspěvek Marca Stelly Domus a podoba: poznámky
Slovo úvodem
k jevové stránce a historii výzkumu domestikace se zabývá vlivem domestikace na charakter vlastního jevu člověkem chovaných forem zvířat. Do svébytného světa současné ruské intelektuality nás zavede stať O stylu živých bytostí z pera petrohradského biologa a filosofa Sergeje V. Čebanova, v níž autor poukazuje na souvislosti biologie a uměnovědy. Pokud čtenář dosud nepozbyl sil, nakonec ho dorazí rozsáhlá případová studie Excesivní struktury (rohy) brouků vrubounovitých (Scarabaeidae), v níž se Karel Chobot zevrubně věnuje rozboru strukturálních aspektů a formálních transformací broučích rohů. Závěrem nutno zdůraznit, že dvojznačný význam slova „zjev“ v titulu tohoto svazku není pokusem o provokaci. Vždyť Adolf Portmann byl v rámci dvacátého století zjevem naprosto mimořádným. V čem ona mimořádnost spočívá? Zřejmě v jeho schopnosti vidět hluboké věci i v povrchových strukturách. Snad také proto, že skutečnosti, která se našim smyslům jeví bezprostředně, přisuzoval stejnou, ne-li větší důležitost jako poznatkům, jež musíme dobý vat za pomoci sofistikovaných instrumentů a metodických postupů. A nakonec hlavně v tom, že se nezdráhal vyjet mimo zajeté cesty. Karel Kleisner
Adolf Portmann
Nové obzory biologie
Při bližším pohledu na oblasti zájmu dnešní biologie zjistíme, že za velkou část svých výsledků vděčí odvětvím, za jejichž rozvojem stojí chemický a fyzikální výzkum. Právě tyto oblasti výzkumu živého se v posledních desetiletích podílejí na nebývalém celosvětovém rozvoji a rozšiřování pole působnosti technicky zaměřených přírodních věd. Z důvodu jejich praktického dopadu bývá tato sféra vý zkumu živého považována za nejdůležitější a nejuznávanější. Vznikla biotechnika a stále se rozmáhá. Spolu s tímto typem výzkumu se tak na na poli průmyslu objevila nová velmoc. Tato oblast bádání dále poroste – a tomu, kdo uhranut její mo cí vidí jen tento aspekt věd o živém, je naprosto jasné, že přístup a myšlenkový svět, který všechny tyto pokroky umožnil, bude i nadá le určovat směr biologie. Z tohoto pohledu není cokoliv nového, co přinese budoucnost, ničím jiným než rozšířením a přímým důsled kem existence bezpečných a stabilních základů vystavěných na onom typu vědeckého myšlení, které ve vědě dominuje již od Descarta. A přesto tento obraz klame. Již po dlouhou dobu se s tímto na mohutných základech vystavěným druhem výzkumné práce a uva žování snaží pouštět do křížku jiný typ myšlení, jenž působí skryt ve stínu gigantických děl fyzikální a chemické techniky a pro který je proto mnohem těžší získat větší vliv a dopad. Jsme svědky vý znamného obratu v postojích k základnímu výzkumnému objektu biologie, totiž k organismu. Původně vyšlo jako Portmann, A. (1965). Neue Fronten der biologischen Arbeit. In: Schulz, G. (ed.) (1965). Transparente Welt. Festschrift zum 60. Geburtstag von Jean Gebser. Bern: Huber: 23-37. (pozn. překladatele) 13
Adolf Portmann
Kdyby se mě snad někdo zeptal, který z obou zmíněných typů výzkumu živého takříkajíc dohlédne dále a má rozsáhlejší základní projekt, ani na okamžik bych nezaváhal a řekl, že samozřejmě onen ve stínu skrytý. Mimořádné úspěchy první cesty biologie to nijak nepopírají a tuto svou tezi ještě jednou zdůrazňuji navzdory skutečnosti, že biotechnicky orientovaný, fyzikálně-chemický typ výzkumu bude dále získávat na významu. Pokud bych měl blížeji charakterizovat tento biologický směr, který dle mého názoru představuje důležitou změnu ve způsobu našeho nahlížení na přírodu, v prvé řadě bych jej označil jako kvalitativní výzkum živého. Svůj základ má ve slavné morfologii počátku 19. věku. V osobě Johanna Müllera, který působil až do roku 1858, tato disciplína překročila omezení pouhého zkoumání tvarovosti (Gestaltiches) a vyvinula se ve svébytný názor na živé, který našel svého pokračovatele ve velkém baltickém biologovi Karlu Ernstu von Baerovi. Avšak další vývoj biologických idejí, který ve druhé polovině 19. století vedl k úplné nadvládě jen jedné z nich, smetl toto prozíravé pojetí z trůnu vládnoucího biologického směru a teprve v našem století získávají podobné přístupy opět svou dřívější hodnotu. Pokud hovořím o kvalitativním výzkumu živého, tak jen proto, abych zdůraznil, že jeho cílem není získávání matematických formulí. To neznamená, že bych věnoval nedostatečnou pozornost metodě, kterou nám matematika nabízí – její formule však pro mne jsou jen pomocnými prostředky. Ústředním bodem této změny pohledu na živé, které má dle mé ho názoru zásadní význam pro jakoukoliv komplexně pojatou biologii, je pokus o nalezení nového pojetí organismu, jež překoná starou dichotomii těla a duše. Je třeba se vzdát rozdělení hmoty a prožívání, niternosti, které vzniklo již před 300 lety (pod vlivem Descarta) odštěpením psychického aspektu skutečnosti. Vzniká no vý pohled na živé a jeho příchod je předzvěstí velkých, dalekosáhlých změn, které mohou nastat. Pokus překlenout neblahé rozdělení hmoty a ducha uvedl do středu zájmu jeden z aspektů živého, na němž je právě toto polární rozdělení nejproblematičtější. Biologie se začíná zabývat studiem chování, které se zakládá jak na látkovém působení, tak na těžko uchopitelném psychickém procesu. 14
Nové obzory biologie
Za klíčový prvek zmíněného přístupu považuji pochopení toho, že živé bytosti vystupují ve světě jako subjekty, že do svého okolí zasahují jako poměrně nezávislá, autonomní centra jednání a jako takové se s ním i vyrovnávají. To platí jak pro rostliny, tak pro zvířata. Je však třeba upozornit, že tento subjektivní charakter nelze ztotožňovat s vědomím. Organismy mají „vztah ke světu“ – to však nic nevypovídá o jejich „prožívání světa“. Uznání této subjektivní podstaty organismů má řadu důležitých důsledků, avšak může také zapříčinit jisté omyly. Musíme proto pře deslat, že záměrem tohoto nového biologického výzkumu rozhodně není např. antropomorfismus. Nejde o to, vkládat lidské formy prožívání do jiných živých tvorů např. přisuzováním stále menších a menších komponent našeho subjektivního prožívání tzv. nižším a ještě nižším tvorům. O co by nicméně jít mělo, je respektování niternosti jako zvláštního způsobu existence živého. Této zvláštnosti a specifika živého si všímáme především na nás samých, a i když povedeme válečné tažení proti přisuzování lidských pocitů a prožívání jiným tvorům, nesmíme zapomínat, že všechny živé bytosti niternost stejně jako my nějakým (nutno dodat, že často záhadným) způsobem mají. Organismy představují formy existence, které jsou schopny ně jak členit zkušenost a zpracovávat ji i nezávisle na vědomých po chodech. Toto včlenění zkušenosti do molekulárních procesů, které samy o sobě probíhají bez zkušenosti, činí z živé bytosti existenci, jež stále mění sebe sama. Na tomto místě by bylo účelné uvést několik málo příkladů, které nám pomohou fenomén členění zkušenosti lépe pochopit. Rostliny stejně jako jednobuněčné organismy i různé jiné bytosti, ať se již jedná o polypy či vyšší živočichy, lze přenést do podmínek, kde bu de změněný rytmus dne a noci, tedy period světla a tmy. V laboratoři také lze různé pobřežní organismy vystavit uměle vyvolanému nezvyklému střídání přílivu a odlivu. Může se jednat jak o organismy bez nervového systému, tak i o ty, které vyšší nervová centra mají. Ve všech případech organismy na nezvyklou situaci odpoví týmž způsobem. Organismus změnu rytmu ve střídání světla a tmy či odlivu a přílivu nějakým nám neznámým způsobem zaregistruje. Odpoví jako celek: svůj zažitý starý rytmus přizpůsobí novým časovým podmínkám. V tuto chvíli nás nemusí zajímat, jak daleko taková 15
Adolf Portmann
změna může zajít. Jde o to, že organismus je schopen na nezvyklou změnu denní doby reagovat velmi přesně, musí tedy nějakým způsobem vnímat čas. Skutečnost, že vyšší organismy jsou schopny tyto změny provádět rychleji, jelikož jim v tom pomáhá mozek, není v tuto chvíli příliš důležitá. Naopak klíčovým faktem je to, že takto nakládat s časem a přenastavovat své vnitřní hodiny na nové podmínky umějí všichni živí tvorové. Organismus nově získaný rytmus zachovává. Pokud jej experimentálně ještě jednou změníme, organismus se novým podmínkám opět přizpůsobí. Bylo by možné uvést celou řadu dalších příkladů, nicméně nyní považuji za důležité ukázat právě a jen to nejpodstatnější. Organismus vnímá procesy ve svém okolí. Vnímání je smysluplně členěné dle struktury, která umožňuje kontakt s okolím. Živý tvor se spolu s novým prožitkem, byť i skromnou měrou, stává něčím jiným, než byl předtím. To platí obzvláště pro ty formy života, které na rozdíl od nás lidí nevládnou nápadnými typy vnímání, např. nemají oči, uši ani mozek. Avšak i rostlina je schopna při změně prostředí po změnit svůj metabolismus tak, že např. začne kvést, či naopak náběh ke kvetení zarazí a vrátí se zpět do vegetativní periody. I tento tvor je při své relativní autonomii stále se měnícím subjektem. Musíme se však vyhnout tomu, abychom při vyřčení slova „subjekt“ ihned pomýšleli na nějaké vědomé „já“ se všemi jeho zvláštními atributy. O vlastních procesech, které tyto vnitřní hodiny řídí, víme zatím jen velmi málo. Široké rozšíření tohoto zacházení s časem u fo rem se specializovanými nervovými orgány i bez nich nás nicméně utvrzuje v přesvědčení, že se musí jednat o skutečně elementární procesy v organizaci plazmatu. K tajemstvím živého patří bezesporu i to, jakým způsobem je zacházení s časem zabudováno do molekulární struktury. Protože se v rámci biologických vysvětlení této zvláštní vlastnosti organismů již předem vzdáváme jakýchkoliv vý roků o vědomí a omezujeme se pouze na objektivně uchopitelné vlivy, můžeme s nimi kdykoliv nakládat jako s fyzikálně-chemic kými skutečnostmi. Díky tomuto postupu se výpovědní možnosti biologie značně rozšířily. Cosi, co mnozí považovali za nepřístupné vědeckému výzkumu, totiž chování subjektu, se tak stalo objektem přírodovědy a zároveň se tento směr vyhnul všem úskalím antropomorfismu. Etologie se během několika desetiletí stala pro mnohé biology důležitým způsobem práce. 16
Nové obzory biologie
Kolik z oné rozčleněné zkušenosti u jednotlivých organismů mů že být vědomého, zůstává ve většině případů neřešitelným problémem. Za důležité však považuji, že při tomto způsobu práce se spor mezi finálním a kauzálním způsobem výzkumu stává bezpředmětným. Procesy a vztahy zjištěné kauzálním výzkumem se v případě živého odehrávají v rámci uspořádaného celku, který se vlivem zkušenosti stále mění a jehož změna zároveň ovlivňuje každou budoucí zkušenost. Výzkumníci zabývající se subjektem by se proto v or ganismu měli pokoušet nacházet zvláštní struktury, které nejsou zcela uzavřené, tj. ty, u kterých může docházet k přestavbě vlivem zkušenosti. Etologie nás zásobuje stále více důkazy o tom, že tato otevřenost náleží k vlastnostem všeho živého, avšak v některých případech je omezena na velmi úzké životní úseky. V jiných případech lze takových příležitostí k otevřenosti nalézt více. Důkazem jsou vyšší organismy se svou značně rozvinutou schopností učení. Přitom rozdíly u blízce příbuzných druhů mohou být obrovské: někteří ptáci, již jsou schopni naučit se mluvit, mohou nová slova do svého nervového systému včleňovat po celý život, zatímco jiní zástupci téže třídy jsou např. schopni akustického učení pouze bě hem krátké senzitivní periody. Tyto nové poznatky vznikly během posledních desetiletí a zcela boří starý pohled na věc. Proto bylo ještě před několika lety uznáváno poměrně hrubé rozdělení zvířecího a lidského prožívání, přičemž člověk je dle této definice otevřený světu (weltoffen), zatímco zvíře je vázáno na svůj umwelt (umweltgebunden). Ani dnes by mnozí nepopírali obecnou platnost tohoto rozdělení. Avšak pojmy lidské otevřenosti světu a zvířecí vázanosti na umwelt vyžadují mnohem pečlivější charakteristiku. Otevřenost v členění a zpracování prožitků nalezneme i u zvířete, a naopak u člověka nalezneme jistý podíl vázanosti na umwelt! Naše otevřenost světu se ukazuje právě na tom, že jsme schopni svou podmíněnost umweltem odhalit a zau jmout vůči ní jistý odstup. Právě v této pozicionalitě (Pozitionalität ), jak již v roce 1928 zdůraznil Helmuth Plessner, tkví zásadní specifikum lidského vztahu ke světu. Umwelt je žitým světem daného organismu; blíže viz Kliková, A., Kleisner, K. (eds.) (2006). Umwelt. Koncepce žitého světa Jakoba von Uexkülla. AMFIBIOS sv. 4. Červený Kostelec: Pavel Mervart. 17
Adolf Portmann
Teorie, o kterých zde hovořím, znova vracejí do hry představy o živém, které již byly vyřčeny před více než sto lety. Upomínají nás na to, že řecké slovo psýché původně vyjadřovalo oproti dnešnímu pojetí spíše celkový charakter živé struktury. Uznání specifik a zvlášt ností živého je v naší době velmi důležitým faktorem měnícího se pohledu na život. Studium subjektivity živého nás vede i k dalším úvahám. Tato metoda se pokouší nahlédnout zvláštnosti a jedinečnost dané konkrétní životní formy (oproti charakteristikám jiných tvorů). Usilujeme tak o něco, co se značně liší od metod většiny dnešních biologických oborů. Mnozí totiž za cíl biologického bádání považují pouze zjišťování obecně platných zákonů stojících za životními procesy. Náš požadavek naopak zní, že má být uznána a zkoumána odlišnost, která panuje mezi krabem a včelou či ptákem a savcem. Klademe si tedy velmi důležitý úkol, a je proto nezbytné, abychom se alespoň na okamžik zabývali tím, v jak nebývale velké míře výzkum obecně platných zákonitostí určoval biologickou rutinu i její pokrok během posledních desetiletí. Jen ten, kdo o tomto směru výzkumu smýšlí v dobrém a uznává jeho velikost, může správně pochopit naši výzvu ke změně a také význam a mohutnost cíle, o který usilujeme. Biochemické a genetické výzkumy prokázaly výskyt moleku lárních struktur (např. nukleových kyselin) u všech živých forem, a to i tam, kde se například nevyskytuje samostatné buněčné jádro. Podobně významný je i důkaz toho, že sexualita se u rostlin i živoči chů zakládá na stejných procesech: na smíšení dvou genetických vý bav a na garanci stejného počtu přenesených dědičných vloh. Pokud chceme nahlédnout a pochopit obrovský význam obecných zákonů, musíme připomenout také důkaz jednoty metabolických procesů, tedy korespondenci efektu enzymů na tvorbu a rozklad látek v živočišném i rostlinném těle. Tyto a další důkazy různých shod se staly ústředním bodem biologického výzkumu až do té míry, že vznikla „obecná biologie“. Stala se nepostradatelnou také pro praxi, tedy pro biotechniku. Vlivem velkolepé koherence této konstrukce však mnozí zapomínají, že všechny tyto procesy vždy slouží pouze přežití samostatné, jedinečné formy života. Právě tato jedinečnost, to, že se od sebe značně liší velké skupiny i jednotlivé druhy v rámci těchto skupin, by mělo být hlavním předmětem našeho způsobu bádání. Respekt vůči 18
Nové obzory biologie
tomuto názoru na život, na jeho rozmanitost, a mnohotvárnost a zároveň uznání jednoty základních životních procesů se mi zdá být jednou z hlavních vlastností nové, budoucí biologie, která se pozvolna a zatím spíše nesměle hlásí o slovo. V mnoha oblastech výzkumu, které dnes mají největší význam, se při hledání obecně platných zákonů zdá být jedinečnost čímsi nežádoucím, zbytečným. Například genetika se snaží odhalovat nej obecnější vlivy genů, jakási pravidla „hry na dědičnost“, která platí všude a za všech okolností. Tyto snahy však neustále narážejí na jedinečné kombinace v genotypu, charakteristické pro každý druh. Tím se genetika navzdory svému záměru odhalovat obecné zákony ocitla v oblasti, kde se projevuje svéráz rozličných životních forem. Stejným směrem se ubírá evoluční biologie a spolu s ní i biologie vývojová, stejně jako paleontologie (výzkum vyhynulých forem), a to navzdory tomu, že tolik vědců usiluje o konečné odhalení Obecného. V takových případech převládají otázky jako: Co je to mutace? Jaká jsou obecná pravidla evolučního procesu? Jak u zárodku dochází k řízení jeho vývoje či k vymezení jednotlivých embryonálních partií? Ale i při takto kladených otázkách se o slovo hlásí to, co je při hledání obecně platného zastíráno: síla a moc jedinečnosti, zvláštnost každé čeledi, rodu i druhu a u vyšších organismů také individua. Podobně se to má i s fyziologií. Již jsme hovořili o tom, že rostliny i živočichové jsou schopni nakládat s procesy v čase a tyto zkušenosti smysluplně začleňovat do vlastních životních rytmů. Také jsme zmínili, že v tomto případě pátráme po velmi obecných mo lekulárních procesech, které toto zacházení s časem umožňují. Avšak všechny studie zároveň poukazují na skutečnost, že tyto velmi po dobné základní procesy jsou do jednotlivých životních forem za členěny různými, často velmi odlišnými způsoby. Jednomu ptákovi pomáhají při migraci jeho vnitřní hodiny, druhému zase na dalekých cestách pomáhá navigovat poloha slunce. Speciální biologie rostlin a živočichů nejsou jen záležitostmi mu zeální systematiky, pouhého řazení a přehledu, za které je mnozí mají. Tvoří součást jiného výzkumného směru, který považuji za důležitý doplněk dnes převládajícího hledání Obecného. Pokud na okamžik odhlédneme od korespondencí a shod ve tvaru, vývoji a funkci různých organismů, vyvstane před námi velká záhada. Mám na mysli 19
Adolf Portmann
jedinečnost živých forem a také pocit cizoty, která od sebe odděluje jednotlivé typy vztahování se ke světu. Pokud se zaměříme na jednu z velmi podstatných součástí různých vztahů ke světu, totiž na zrak, snad nám to pomůže poukázat na jisté kontrasty panující mezi jednotlivými formami živého. Morfologie dokázala existenci více vyšších typů očí schopných zprostředkovávat obrazovou zkušenost. Morfologie také usiluje o nalezení vztahů, na jejichž základě by bylo možné převést jednotlivé orgány na jednodušší formy. To pak napomáhá k pochopení jejich možného vývoje v rámci evoluce. Avšak čím hlouběji nahlížíme do podrobností fungování těchto zrakových orgánů, tím více se prohlu bují i rozdíly v různých vztazích ke světu zprostředkovaných těmito orgány. Fyziologická analýza zraku hmyzu nás přivádí do zcela cizího světa, ve kterém se liší nejen spektrum kvalitativně prožívaných barev, takže např. ve světě včely se vůbec nevyskytuje červená barva, avšak oproti našemu vidění se zde objevuje nám neznámá ultrafialová. Výzkum hmyzu nás navíc přivádí do světa, kde se dokonce i vnímání tvarů zásadně liší od toho, které známe u obratlovců. Fyziologie přináší důkazy o tom, že vnímání tvarů a jejich zapamatovávání se u hmyzu z velké části zakládá na vjemu složitosti daného tvaru. To může být poněkud v protikladu k tomu, jak si někdy před stavujeme vidění jednodušších zvířat. Například bychom se mohli domnívat, že nejjednodušší geometrické tvary jako kruh či trojúhelník by měly být vnímatelné a zapamatovatelné snáze než složité obrysy květů. Avšak pokud podnikneme soubor jistých experimentů, začneme nejprve docházet k přesvědčení, že hmyz si snáze pamatuje tvary, které mají v jeho životě největší význam, tedy obrysy květů, jež pro hmyz znamenají zdroj nektaru. Toto rozpoznání by pak mělo být podmíněno nějakými dědičnými procesy, mělo by tedy být vrozené. Nakonec se však budeme muset vzdát i tohoto názoru a přijmout myšlenku, že schopnost vnímat a hodnotit tvary závisí především na složitosti jejich kontur spíše než na dědičné afinitě k nějakým konkrétním tvarům. Také bych rád připomněl, že zelená vegetace odráží značné množství ultrafialového světla. To naše oko nevnímá, v prožívání včely však hraje důležitou roli, a přitom nemá s naším prožitkem zelené barvy nic společného. Dojem cizoty ve mně ještě roste, když si představím, že pro oko včely se barevné spektrum (barevný kruh) od žluté k modré neuzavírá jako u nás čer 20
Nové obzory biologie
venou a následně purpurovou, ale zcela jinou barvou, kterou nazý váme včelí purpur. Ten naše prožívání jako barvu vůbec nevnímá. Musíme přistoupit na to, že ve světě včely máky nejsou červené a že řada květin je pokryta pro nás neviditelnými ultrafialovými orna menty. Pokud k tomu ještě připočtu skutečnost, že včelí oko navíc umí vnímat i polarizované sluneční světlo (užívá jej k orientaci, je tedy pro ně denním chlebem), cizota tohoto světa se ještě prohloubí. Podívejme se pro změnu do světa jiného zvířete, například ne topýra, u kterého byl experimentálně prokázán speciální navigační systém založený na vysílání ultrazvukových vln. Ten bezesporu vy tváří velmi zvláštní způsob vnímání a žití v prostoru. Kvůli podobnosti s našimi technologiemi tento systém nazýváme systémem so narovým. Je možná dobré připomenout, že jedinečnost tohoto světa jsme byli schopni nahlédnout až ve chvíli, kdy naše technika vyprodukovala radar sloužící k navigaci letadel. Teprve tato obecná analogie nám umožnila lépe pochopit chování netopýrů, aniž bychom však cokoliv tušili o skutečném charakteru jejich prožívání. Na tom to místě by možná bylo také účelné zmínit, že ptáci disponují dě dičnou prostorovou orientací na základě současného vnímání po lohy slunce a průběhu času a že právě tato kombinace umožňuje ve dne migrujícím ptákům podnikat daleké cesty. Řada mladých ptáků, kteří táhnou bez rodičů, je tuto cestu schopna podniknout bez jaké koliv předchozí zkušenosti. V poslední době odborníci svorně uznali, že tažní ptáci cestující v noci se orientují podle polohy hvězd na nočním nebi ve vztahu k aktuálnímu času a že právě tento orientační systém jim umožňuje podnikat cesty ze severní na jižní polokouli a nazpět. V současné době probíhá debata ohledně vlivu vrozených komponent umožňujících tuto orientaci. Naše představy o něm jsou zatím velmi nejasné. Nicméně skutečnost, že ptáci mají vrozenou schopnost vnímat čas a denní cykly a na jejím základě také zpra covávat různé vjemy z vnějšího světa, je již bezpečně prokázána. Zatím stojíme na samém počátku skutečného rozlišování živých forem. Je nezbytné, abychom vedle dalekosáhlých shod ve struktuře smyslových orgánů byli vždy schopni vidět i rozdíly ve zpracování těchto smyslových vjemů a pochopitelně také odchylky v chování, jak se o to kdysi ve své knize Umwelt und Innenwelt der Tiere pokusil Jakob von Uexküll. Kdo ví, jak vypadá svět chobotnice, krakatice či sépie? Kdo může pochopit stav tažného ptáka, který, ačkoliv podle 21
Adolf Portmann
všeho celou svou bytostí patří do říše světla, se při určitém vyladění zcela ponoří do světa noci a svou dlouhou cestu podniká v temnotě? Co vůbec malému letci umožňuje tuto cestu uskutečnit, co se v něm odehrává, když se u něj noční neklid projeví? K pochopení zvířecího prožívání světa prostřednictvím jeho od vozování z našeho vlastního světa nejsme takřka vůbec připraveni a ani vybaveni – často totiž zvířatům přiznáváme jen příslovečné „drobky od bohatého stolu“ možných vjemů a prožívání. Výzkum živého se především bude muset vyzbrojit novými po stupy. Potřebovali jsme dosti dlouhou dobu na to, abychom vůbec začali vnímat podobnosti a shody různých typů živočichů – musíme se tedy také připravit na to, že bude třeba mnoho času i na proniknutí do různých jedinečných světů. Tedy pokud jsme vůbec schopni podobné zkušenosti nějak formulovat. Již dnes začíná být jasné, že by mohl vzniknout experimentální směr výzkumu zaměřený na objektivní přístup k subjektivnímu. Jakmile se zaměříme na výzkum jedinečnosti prožívání světa, rá zem se ve středu našeho zájmu ocitne také celá řada skutečností, které doposud nejrozšířenější metoda usilující o jednotnou obecnou biologii buď zanedbávala, nebo zcela ignorovala. Předmětem biologie se totiž měl stát organický celek, celá forma života. Její tvar a funkce nejsou zajímavé jen jako pouhé výrazy obecných zákonů, ale také jako svébytný celek skládající se ze zjevu, chování, prožívání a se zvláštním vztahem ke světu. Tento přístup však bude možný, pouze pokud bude vybudován na objektivních základech. Tím také vrhneme nové světlo na zjev organismů. Z vnějšku živých tvorů, který je přístupný smyslům, se současný výzkum za jímá jen o ty části, které bezprostředně slouží zachování a přežití jedince či druhu. Jedná se především o adaptace na podmínky prostředí či o znaky, které mají význam pro reprodukci či vývin, vzájemné rozpoznávání pohlaví či pro rodičovskou péči o komponen Die Erscheinung, eigentliche Erscheinung. V jediném dalším českém překladu díla Adolfa Portmanna (Ke 100. výročí narozenin Adolfa Portmanna. Scientia et Philosophia, sv. 7, 8 v roce 1997) se tento výraz překládá jako (vlastní) jev. Ne vždy však slovo jev (tj. v českém jazyce „fenomén“, ostatně i v jazyce německém nese zmíněné slovo tento význam) působí v textu přirozeně. Proto navrhuji používat pro slovo Erscheinung překlad „zjev“ a u spojení eigentliche Erscheinung zachovat překlad „vlastní jev“. (pozn. překladatele) 22
Nové obzory biologie
ty zjevu, které svým zbarvením plní varovnou funkci, či naopak mají zvíře skrýt před nepřáteli. Všechny tyto znaky jsou považovány za důležité jen jako součást boje o sebezáchovu či za zachování druhu! Tento postoj je třeba ještě blíže upřesnit. Povrch těla, který je pří stupný zraku (pokožka ve všech svých formách, barvách a vzorech), byl doposud chápán jako hranice, jež na jedné straně chrání „vnitřek“ před vnějším světem, a tím i zabezpečuje průběh látkové výmě ny. Na straně druhé pak bývá povrch těla pojímán jako prvek, který prostřednictvím smyslových orgánů a celé palety dalších nástrojů zprostředkovává kontakt s vnějším světem, umožňuje živočichu bu dování jeho žitého světa (erlebte Umwelt ), a ručí tak za jeho přežití. Povrch těla však hraje i další roli, které se věnuje jen malá, ba dokonce žádná pozornost. Mám na mysli nespočetné projevy a struktury na povrchu živočichů, které neslouží přežití, nemají žádnou roli ani jako adaptace, ani jako druhově typický signál či ochranné zbarvení. Současný výzkum je často zasunul do nejtemnějších odkladišť svých laboratoří – měly se stát pouhými znaky pro systematiky, tedy všehovšudy tím, podle čeho danou rostlinu či živočicha pojmenováváme. Ve skutečnosti jsou tyto zanedbávané části živých tvorů něčím mnohem důležitějším, co však bohužel nemá žádný účel, žádnou bezprostřední funkci pro přežití. Těmto znakům říkáme neadresné jevy (unadressierte Erscheinung). Protože nejsou určeny pro nějakého konkrétního příjemce, nepatří do skupiny námi upřednostňovaných vlastností, jejichž smysl jsme schopni snáze zjistit, nemají ani žádný význam pro přežití. Boční „proudnicové“ linie ryb, vzory a barvy maskování, nápadná varovná kresba u vos – to vše jsou snadno pochopitelné školní příklady. Existuje však nespočet vzorů a povrchových orgánů, kterým se této cti prostě a jednoduše nedostane. Zůstanou zanedbány, nebo dojde k jejich odsunutí do sféry estetiky, se kterou by se biologie podle obecného názoru vůbec neměla zahazovat. Právě neadresné jevy si jako svůj výzkumný problém vytyčilo toto nové pole výzkumu. Jsou totiž zvláštním projevem života, sebeprezentací (Selbstdarstellung) organismů. Jazykem smyslů vyjadřují zvláštnost a druhový charakter každé živé formy. Nejdůležitější oblastí této demonstrace vlastních hodnot a zvláštností je svět zraku, říše 23
Adolf Portmann
světla. Světlo, nejdůležitější „médium“ zjevu, se pro biology a fyziky stává opět důležitým výzkumným problémem. Až doposud se o tomto poli výzkumu, „životě a světle“, uvažova lo především jako o součásti hry o přežití. V této souvislosti připomínám význam světla při látkové výměně zelených rostlin. Jevení se ve světle bylo studováno z hlediska užitečnosti. Náš nový obrat vede ke studiu světla, světelného pole, jako významného prostoru pro sebeprezentaci. Zjišťujeme, že tvary a znaky, kterým byla doposud věnována nej větší pozornost, mají ve skutečnosti za příčinu mnohem původnější fenomény, tedy že se jedná o přeměněné znaky sebeprezentace, které se zprvu vyskytly bez jakéhokoliv významu pro přežití druhu. Byly tedy zcela bezúčelné – „bez účelu“ však neznamená totéž co „beze smyslu“. Studium zjevu živočichů nám především u takzvaných „nižších forem“, tedy u polypů, žahavců, kroužkovců, ostnokožců a mnoha dalších, poskytuje důkazy o existenci znaků, které ve velké hře o přežití nehrají žádnou roli, znaků neurčitých – tedy „neadresných vlastností“. U mnoha z těchto znaků lze prokázat, že určité „role“ druhotně nabyly, získaly určitou selekční hodnotu. Tento jejich význam je však až pozdní, odvozený. Morfologie již dnes poskytuje důkazy o tom, že organismus vy nakládá značnou část své energie na tvorbu struktur sloužících v prvé řadě k manifestaci sebe sama, k sebeprezentaci. Nikdo zde samozřejmě nepopírá jejich funkce pro přežití. Avšak přehnaný dů raz, který současný výklad přírody klade na užitečnost a účely různých struktur, je v rámci nové morfologie do značné míry omezen. Na závěr tohoto přehledu z oblasti výzkumu živého bych rád vyjádřil domněnku, že právě vzniká nová oblast biologického vý zkumu. V tomto svém pojednání jsem však ani jedenkrát nevyjádřil pochyb o tom, že hlavní proud biologie zůstane nadále chemicky a fyzikálně orientován. Pokud jsem zde vyzdvihoval zvláštnosti této nové výzkumné oblasti a jejích jednotlivých sfér, stálo za tím vždy mé rozhodnutí, vlastní volba a přesvědčení. Výzkumník nemůže při psaní podobného přehledu sloužit jen jako pouhý nástroj, který ukazuje, co se v té které oblasti výzkumu právě děje. Nejsme přece žádné seismografy, jež zaznamenávají prá vě probíhající zemětřesení ve sféře ducha a lokalizují jeho zdroj. V jistém smyslu bychom měli být schopni i toho – avšak jako činní, 24
Nové obzory biologie
tvůrčí lidé máme ještě jeden, mnohem podstatnější úkol. Ten spatřu ji v naší schopnosti rozhodovat se v nepřehledném houští možností, volit to či ono navzdory všem šalbám skutečnosti, ve schopnosti zhodnotit, kde a kdy jde o volbu, jež zásadně ovlivní naší budoucnost. Nesmíme budoucnost našeho vývoje, našeho ducha a životní formy chápat jako nutný, pevně určený proces, který by měl odhalo vat nějaký dopředu zahleděný výzkum. Co nám přinese budoucnost, nejen že nikdo neví, ale především nikdy vědět nebude. Proto je nám dána schopnost hodnotit, velká svoboda volby spolu s nutnos tí se pro něco rozhodnout, pokud si chceme zachovat nám vlastní aktivitu a kreativitu. Toto rozhodování a hodnocení se podílí i na mém podání biologie dnešní doby. Hovořil jsem o možnostech, které se dnes zatím ještě krčí kdesi ve skrytu, avšak dle mého názoru mohou v budoucnu hrát na poli biologie ústřední roli. Je třeba vzít na vědomí, že biologie znamená něco více než jen zprostředkovávání nových me tod technickému pokroku, nových cest k uchvácení a využívání sil, které stojí za životními procesy. Toto musíme zdůraznit právě a pře devším dnes, neboť mnoho vzmáhajících se národů spatřuje v zá padní vědě (a tím i v západním výzkumu živého) pouhé nástroje moci, a proto usilují o jejich získání. Za jeden z hlavních úkolů naší doby považuji stále znovu upozorňovat na to, že v biologickém výzkumu jde i o něco jiného než o ovládnutí přírodních procesů a že mimo jiné usiluje také o získání celkového obrazu přírody a o lepší pochopení našeho postavení ve světě. Oblast biologie, o níž zde podávám stručnou zprávu, slouží právě takovým cílům. Obraz života může být rozsáhlý, podrobný a především správný a trefný, jen pokud vezme v potaz i poznatky z výzkumné oblasti, o které jsem zde hovořil.
25
Biologie jako světová velmoc na poli techniky
1. Ještě před čtyřiceti lety byste v žádném seznamu jmen nenašli profesní označení biolog či zoolog, neboť tyto činnosti se prostě ne považovaly za zaměstnání. Dnes jsou všichni mí žáci přinejmenším biology či zoology, pokud ovšem nedosáhli nějakého vyššího titulu. Jde přitom o nenápadný příznak obrovské změny, ke které došlo během tohoto století. Snad oprávněně se po čtyřech desetiletích práce v biologii nejen ohlédnu zpět, ale pokusím se také o pohled do budoucnosti a trou fnu si zvážit a posoudit roli, jakou dnes biologie hraje. Biotechnika je prastará. Jednou z nejdůležitějších epoch v dějinách lidstva byl bezesporu přechod lovců a sběračů k zemědělství a chovu dobytka. V té době také vyšlo najevo několik biotechnických faktů, jako např. že kvasný proces je možno využít při přípravě pečiva nebo že produkty alkoholového kvašení se lze opít. Velmi brzy se také objevily biotechnické praktiky sloužící k antikoncepci či vypuzení plodu. Alexander von Humboldt ve svých cestopisech z pralesů Jižní Ameriky s údivem popisuje právě takové techniky, které používají různé takzvaně přírodní národy. Vyšlechtit z divoké vegetace užitkové rostliny a z divokých bestií domácí zvířata, která by měla pro přežití lidstva stále vyšší a vyšší hodnotu, bylo posláním, které trvalo tisíciletí – posláním a zároveň Původně vyšlo jako Portmann, A. (1970). Biologie als technische Weltmacht. Zürich: Arche. (pozn. překladatele) 27
Adolf Portmann
výkonem lidí, kteří o „biologii“ nevěděli zhola nic. Ne náhodou su roví šlechtitelé lidí z řad vědců poukazovali na to, že naši předkové vyšlechtili dojné krávy, aniž by měli sebemenší ponětí o genetice. Námel se prakticky využíval mnohem dříve, než byl v našich laboratořích objeven ergotamin. Dříve než se objevily preparáty na bázi digitalinu a následně moraninu, využívali bylinkáři ke stejnému účelu náprstník. Toto vše zmiňuji jen proto, aby nevznikl klamný dojem, že biotechnika je čímsi novým. Ve 20. letech nicméně vzplála revoluce, která souvisí s převratnými vynálezy na poli fyzikální a chemické techniky ve století předcházejícím. Dnes se z biofyziky a biochemie staly samostatné, vele důležité a stále se rozvíjející obory. Třetí velmoc je na vzestupu! Astronom Fred Hoyle údajně jednou řekl, že kdyby se narodil dnes, určitě by se nechtěl v příštích dvaceti letech stát biologem. Domníval se totiž, že do té doby se budou všichni biologové potutelně plížit po tajných laboratořích za ostnatým drátem a provádět nějaké obzvláště temné a pochmurné experimenty. Chtěl tím vyjádřit obavy z rozvíjející se biologické válečné techniky. To však nic nemění na skutečnosti, že z našich mladých studentů biologických oborů se každý druhý touží stát molekulárním biologem bez ohledu na to, zda se tento obor na jimi navštěvované škole vyučuje, či nikoliv. Věci jsou tedy již v pohybu a musíme se ptát, zda tento vývoj máme spíše podporovat, či se mu naopak v co možná největší míře bránit. Historici nám připomínají, že již Petrarca ve 14. století protes toval proti užívání palných zbraní a jejich následkům. Jeho protest neměl, jak vidno, takřka žádný účinek a obávám se, že podobně bezzubé budou i naše protesty proti možnému zneužití biologie. US-Army musela přednedávnem vyplatit 376.000 dolarů odškodného farmářům v utažském Squaw Valley, protože nervovým plynem VX pozabíjela na šest tisíc ovcí. Plyn se šířil údolím a shodou náhod se přelil terénem až do oblasti, kde se pásly ovce. Nejprve nebyla veřejnost o této události vůbec informována. Dnes se však před podobnými událostmi mají na pozoru miliony lidí. Biologie nyní tak pokročila, že je navíc ve stále se zrychlujícím tempu schopná rozpoznávat mnohé procesy jak v cytoplazmě, tak buněčném jádru, tedy v celé živé hmotě, a pracovat s nimi. Výzkum vzniku života z neživé hmoty se nyní nachází ve stadiu, 28
Biologie jako světová velmoc na poli techniky
o kterém jsme si ještě před několika málo desetiletími přinejlepším mohli nechat zdát. Rozvoj nových teorií o podmínkách v oceánu v raném období vzniku a vývoje Země, kde, jak se domníváme, můžeme hledat první předstupně života, vedl již v 50. letech k laboratorní přípravě organických látek, které by se daly považovat za součásti nejjednodušších stadií života. Důležité kroky na této cestě se udály v roce 1953 v Chicagu. Přečteme-li si heslo „Prvoplození“ („Abiogeneze“) v Encyklopedii přírodní vědy z roku 1934, uvědomíme si, jakou vzdálenost jsme na této cestě až k chicagským experi mentům ušli. Dnes stojíme před zcela reálnými možnostmi vytváře ní živých strojů, napodobování pochodů látkové výměny či tvorby nových, syntetických látek včetně potravin. Velkým tématem dneška začíná být také umělá, kontrolovaná reprodukce, umělé oplodnění a vývin plodu mimo tělo matky. Usiluje se o přesun placentace z mateřského těla do inkubátoru, stanovení pohlaví plodu či o překonání imunitní odpovědi, která až doposud znemožňovala transplantaci tkání z jednoho jedince do druhého. Zkoumá se i to, jak ovlivnit a změnit strukturu mozku či jak prodloužit lidský život. Na jedné straně se snažíme, aby se stále větší pravděpodobností bylo možné dosáhnout hranice dožití, kterou nám dnes náš organismus umožňuje, na straně druhé se někteří zabývají i tím, jak by bylo možné tuto hranici ještě posunout. Pátráme i po možnostech ovlivnění duše. Již jsme vyvinuli přípravky na ničení vegetace, s jejichž pomocí lze sterilizovat celá rozsáhlá území. Vznikají biologické zbraně, které do oblasti armády a vedení války vnášejí zcela nové problémy.
2. Předmětem našeho pojednání nicméně není útržkovitý přehled úspě chů biologie a problémů z nich plynoucích. Při úvahách o současné společenské situaci je však musíme brát v potaz. Na následujících řádcích bych se rád pokusil o antropologický pohled na tyto úkazy. Ten se ostatně během desítek let mého působení v zoologii ukázal být jednou z důležitých linií mé práce, neboť se zaměřuje na celkový obraz živého v našem žitém světě. Proto také potřebujeme novou 29
Adolf Portmann
ekologii. Pokud vůbec chceme pojmout a uchopit bohatství forem, jež v současnosti ničíme a plýtváme, musíme mnohem lépe a hloubě ji pochopit vzájemné vztahy mezi živočichy, jejich vztahy k rostlinám a stejně tak i k člověku. Dovolte mi uvést jeden aktuální příklad. Ještě před nedávnem by si nikdo nepomyslel, že by se ve střední Evropě opět mohla roz šířit vzteklina. Přesto k tomu došlo. Občas mě udivuje, jak ubohé jsou naše znalosti o ekologických faktorech ovlivňujících rozšíření takových chorob. I přes nevídaný technologický pokrok se nelze než podivovat, jak malým souborem faktických ekologických znalostí disponuje široká veřejnost. Například mezi potravní nabídkou a reprodukcí u ptáků a savců existují vztahy, které biologové teprve začínají blížeji poznávat. Podobné vztahy však existují i mezi plošným ničením škůdců a větším rozšířením těch, kteří tyto zákroky přežili! Již po léta křižuje Indický oceán na čtyřicet výzkumných lodí, které se snaží lidstvu otevřít přístup k poslednímu velkému zdroji obživy – totiž oceánu. Význam vědomostí získaných v hlubinách světového oceánu dnes jen stěží dokážeme nahlédnout. Otevírají se zcela nové možnosti pro obligátní drancování a vykořisťování, na druhou stranu je zde šance k objevení zcela nových vědeckých souvislostí. Obojí jistým způsobem patří k biotechnice. Dokonce i Švý carsko má vlastní, poměrně velkou námořní flotilu a v Basileji lze nalézt i úřad pro mořeplavbu. Je s podivem, kolik švýcarských biolo gů pracuje na moři. V Evropě tak do důsledku vzato už není žádný vnitrozemský stát v původním významu tohoto slovního spojení. Svou vědeckou kariéru jsem strávil u Rýna. V roce 1869 začal Friedrich Miescher v laboratoři, kde nyní pracuji já sám, zkoumat nukleové kyseliny. V té době ještě nikdo neměl mikroskopické znalosti o oplození. Slovo chromozom se objevilo poprvé až v roce 1888 a teprve v roce 1919 vznikla po znovuobjevení mendelovských zá konů dědičnosti a po prvních poznatcích v oblasti mutací převratná chromozomální teorie dědičnosti. Objev nukleových kyselin v ro ce 1869 zůstal zcela osamoceným faktem. Teprve v průběhu druhé světové války a dále po roce 1950 došlo k průlomu a prolnutí vý zkumu struktury chromozomů a nukleové kyseliny coby součásti dě dičného materiálu. Jestliže si připomeneme onu dlouhou řadu Nobe lových cen, které byly během několika let výzkumníkům na tomto 30
Biologie jako světová velmoc na poli techniky
poli uděleny, uvědomíme si bouřlivý rozvoj odvětví, které se na svůj triumf po celá desetiletí jen pozvolna připravovalo. V poněkud užší perspektivě jsem podobný dějinný zvrat mohl sledovat i já sám. Když jsem začínal v univerzitních funkcích, řada mých studentů se podílela na vědeckém výzkumu drog, přičemž byli vystavováni nejrůznějším psychotropním vlivům. V Basileji jsem pak zažil i výzkumy jistých mexických hub, jakož i dramatická setkání s mexickými indiány, kteří informace o užívání toxinů z hub poskytli. Tehdy jsem se dokonce postaral o to, aby byla s výsledky těchto úžasných experimentů seznámena i veřejnost, neboť jsme kladli důraz na velkou důležitost této syntézy. O několik let později jsme se ocitli ve zcela jiné situaci. Výrobu látky LSD zastavila dokonce i firma, která tyto experimenty prováděla. Mnozí se o účincích sloučeniny začali vyjadřovat s odporem. Během několika let se tedy objev s neoddiskutovatelně kladnou hod notou pro výzkum stal obrovským sociálním problémem naší doby. Tato skutečnost by se mohla stát i jistým symbolem toho, co dnes tvoří jednu z nejostřeji sledovaných oblastí veřejné diskuze. Drogy patří v našich technizovaných zemích k prvořadým sociálním problémům, neboť se pro mládež staly prostředkem v boji za nezávislost životního stylu. Diskuze dospělých vázne na mrtvém bodě a zůstává nadále nerozhodnutá: nicméně rozhodně by neměla být založena na zjednodušených argumentech, které rozporuplné možnosti využití těchto látek (ovšem i všech dalších produktů biotechniky) vidí pouze v černobílých barvách, a velmi se tak podobají po hledům na svět, které kdysi tak snadno dokázaly rozdělit svět na „dobro“ a „zlo“. Za problém považuji i to, že společnost není schopná držet krok s bouřlivým rozvojem vědy a přizpůsobovat se jejím výstupům. Zde nám jde především o to, jak jsme schopni se vypořádat s biologickými objevy a vynálezy, přičemž nehodnotím, zda je jejich vliv kladný či záporný. Již řadu let se například provádí umělé oplodnění, aniž by sebeméně pokročilo řešení právních a čistě lidských problémů s tím souvisejících. Důsledkem toho je jaksi napjatá atmosféra. V blízké době bude možné, aby se plod vyvíjel mimo tělo matky. Některé předpovědi hovoří o roce 2000, jiné o roce 2050, další dokonce o roku 1985. Domnívám se, že naším úkolem v této situa ci je předat veřejnosti jisté znalosti – tedy pokud se společnost jako 31
Adolf Portmann
celek rozhodne vydat se touto cestou. Veřejnost by se měla dozvědět, že pokusy s přemístěním zárodku z těla matky již započaly, stejně tak výzkumy sloužící k ovládnutí fyziologie placenty. Pokusy přesunout vývoj plodu mimo tělo matky se již dějí. O těchto možnostech se v rámci výzkumné komunity již hovoří a společnost si prostě nemůže dovolit číst o těchto věcech jako o pouhé science fiction, či je dokonce zcela ignorovat. Vývoj je třeba hodnotit nejen z poněkud zjednodušující perspektivy, že „technické vynálezy nám usnadňují život“. Je nezbytné přezkoumat všechny následky, které takový vy nález může mít v každodenním životě, stejně jako v prožívání a vů bec celém životě ženy. A to mluvíme pouze o jedné skupině možných následků. Mnozí nahlížejí na přesunutí vývoje plodu mimo tělo jako na ulehčení ženskému údělu. Avšak celá škála mateřských citů či otázka hormonálních vztahů, které nadále spoluurčují život matky, hrají v těchto úvahách jen nepatrnou roli v porovnání s technickými fantaziemi a úvahami o tom, čeho všeho bude biotechnika schopna docílit. Biologie se dále intenzivně zabývá studiem nervového systému a mimo jiné se pokouší i o zmnožování mozkových buněk. Srovnání příbuzných živočišných forem s různým množstvím mozkových buněk v nejvyšších mozkových centrech nám bezpochyby dovoluje učinit obecný závěr o jistém vlivu zvyšování množství neuronů v evoluci živočichů. Všechny tyto mozky jsou však harmonickým produktem vzájemného působení různých jejich částí, ke kterému docházelo během dlouhotrvající evoluce. Nikdo dnes není schopen předpovědět, co se stane, když tyto buňky zmnožíme a zasáhneme tak do rovnováhy celého orgánu. Totéž platí o možnosti urychlení vývinu mozku. Existují sporné, v mnoha ohledech nevysvětlené experimenty, které vedly k zá věru, že pokud je matka v jistých fázích vývoje embrya vysta vena podtlaku, dojde u plodu k urychlení vývinu mozku. Nejsem s to vynášet nad experimenty profesora Heinze a spol. z Jižní Afriky nějaké soudy a nejsem si ani jist, zda si na to troufají kolegové z oboru. Na každý pád se o podobných věcech diskutuje a je třeba počítat s výsledky, které budou svádět k dalším podobným výzkumům. Původně šlo o snahu přinést tělu matky v poslední fázi těhotenství jisté odlehčení, avšak dnes již získaly tyto výzkumy zcela jiný význam. 32
Biologie jako světová velmoc na poli techniky
Všude narážíme na zcela jednostranné přeceňování významu ner vového systému. Mnozí se například snaží zvyšovat inteligenční kvo cient, aniž by si dělali starosti s tím, že celý duševní život je vnitřní jednotou, a že tedy není možné ani žádoucí podporovat jen některé jeho oblasti. Také otázka, zda a jak je možné pomocí drog ovládat naladění (Stimmung), směřuje pouze k určitým záměrům a rozhodně nebere v potaz harmonii celé lidské existence. Společnost zcela pokulhává v porozumění výzkumu, který se pro gresivně řítí vpřed. Například se výrazně zvýšila pravděpodobnost, že se dožijeme přirozené věkové hranice určené pro naši životní for mu, nicméně snahy o zhodnocení sociálních vlivů tohoto okruhu problémů rozhodně nezesílily odpovídající měrou. Veřejnost se jen pramálo zabývá případnými dopady prodlouženého stáří. V posledku budou muset následující generace živit svou prací zvýšený podíl starých lidí. Celý problém je však ještě dramatičtější, usilujeme totiž o pro lomení dosud platné absolutní věkové hranice dožití. Předpovědi hovoří o tom, že bude možné se dožít až 150 let. A to již vůbec nechci hovořit o předpovědích, které (předčasně) ze světa zcela odstraňují smrt, očekávají budoucí lidskou nesmrtelnost, ani o tom, že někteří se rozhodli přečkat hořká období lidských dějin ve stavu hlubokého zamražení. Pokud by lidský život trval 150 let, žily by vedle sebe generace 150, 120, 90, 60 a 30letých. Mezigenerační problémy, které tak zřetelně vidíme i dnes, by se ještě více vyostřily a jejich řešení by se zkomplikovalo. Kdo tedy usiluje o jedno, musí přijmout i druhé a postavit se nově vzniklým potížím. To, co vypadá jako neškodná matematika o problémech stáří a stárnutí, ve skutečnosti vznáší nepředstavitelně naléhavé otázky. Biologický pokrok se tedy řítí vpřed mnohem rychleji, než jsme se mu schopni společensky přizpůsobovat. Zažíváme conterganový skandál. Ač mohly být účinky a vlivy thalidomidu v některých Contergan bylo v letech 1957-1961 široce rozšířené léčivo vyráběné ně meckou firmou Grünenthal, aplikovalo se mj. jako prostředek proti nevolnostem během těhotenství. Lék byl vzhledem k množství provedených po kusů na zvířatech považován za výjimečně bezpečný. Přesto v roce 1961 odhalil hamburský lékař a genetik Widukind Lenz (1919-1995; syn genetika Fritze Lenze, 1887-1976), že účinná látka thalidomid způsobuje výrazné vývojové anomálie u plodů – např. úplnou absenci horních či dolních 33
Adolf Portmann
případech nejednoznačné, naštěstí se na ně přišlo včas. Mnoho ne chybělo a nerozpoznali bychom, co všechno je vlastně ve hře. Přesto stojíme před otázkami, na které se stále nedaří nalézt odpověď: pomysleme jen, jak je například v západním Německu třeba bojovat za osud conterganových dětí, za osud, který se týká nás všech! V oblasti sexuality způsobily vnější zásahy do reprodukčního cyklu již před delší dobou oddělení čistě osobní slasti od původní funkce zachování druhu. Řešení těchto problémů pomocí právních norem či jistými čistě mezilidskými pravidly hry je zatím v nedohlednu. Zvířecí složka lidské sexuality je zaměřena na zachování druhu a jeho rozmnožení – na cíl, který v raných fázích vývoje člověka můžeme považovat za skutečný a jediný cíl sexuálních pochodů. Jedná se o prohnanou hru přírody, kde se lze na slastné splynutí pohlaví dívat jako na léčku, jak lásku popsal Upton Sinclair ve svém románu Love’s Pilgrimage. Dnes je třeba mít na paměti, že slast z těchto prožitků je ve vzrůstající míře podmíněna právě odloučením od reprodukční funkce a že s ohledem na budoucnost světové populace bude místy nezbytné i dosažení relativní nezávislosti reprodukce na funkci zachování druhu, či naopak na slasti. Spolu s tím se na světlo dostávají složité společenské otázky, což by nám však nemělo bránit v rozpoznání výzev a požadavků dnešní reality. To, že po staletí pravidla a příkazy křesťanské morálky více či méně sledovaly původní cíle pohlavního života (byť jistě nikoliv neproblematicky), je dnes již minulostí. Otázky, které společnosti kladou životy dospívajících mladých lidí, prostě již není možné jednoduše vyřešit poukazem na kdysi platnou morálku zdrženlivosti. Musíme brát v úvahu i další následky, které s sebou nesou naše rozhodnutí o těchto jevech souvisejících s rozmnožováním. Mám na mysli možnost svobodné volby pohlaví potomků. Jde o rozhodkončetin či jejich znetvoření. Počet podobně postižených dětí, které se kro mě podobných vývojových postižení rodily fyzicky i psychicky zdravé, se odhaduje až na 10.000. Aféra vyvolala nejen v Německu, ale i celosvětově rozsáhlou diskusi o zodpovědnosti farmaceutických firem za dopad jejich výrobků na lidské zdraví. (pozn. překladatele) Česky kniha vyšla ve dvou dílech jako „Pouť lásky“ (1931), Družstevní práce, Praha. (pozn. překladatele) 34
Biologie jako světová velmoc na poli techniky
nutí, které může zásadně ovlivnit naši budoucnost. Kam a na jakou instanci bychom se asi obrátili, kdyby se v nějaké lidské skupině výrazně změnil poměr pohlaví? Tyto a podobné otázky odkazují k úvahám šlechtitelů člověka, např. jak uměle ovlivnit psychický vý voj lidí tak, aby dosáhli různé inteligenční úrovně. Takovéto experi menty by umožnily realizaci sociálních utopií o „panském člověku“. Nositel Nobelovy ceny Francis Crick v jedné diskuzi na podobné téma zcela oprávněně a správně řekl, že tyto výzkumy a realizace utopií na nich postavených by znamenaly zkázu starých etických norem Západu. Ovšem dodal také: “It is not easy to see what we put in their place.“ A to je další rozměr problému. Na straně jedné se zvyšuje rychlost výzkumu, na který vynakládáme stále více prostředků, na straně druhé ovšem jen pomalu roste schopnost právníků, sociálních a politických činitelů se těmito problémy vážně zabývat. Proto považuji za svůj úkol především vytvoře ní jistého základu pro další úvahy a rád bych také pronesl několik slov k problematice postoje vůči živému, především pak k člověku.
3. Během své výzkumné činnosti jsem nikdy nezavítal do oblastí, které by byly ve vlastním smyslu slova biotechnické. Na druhou stranu se již několik desetiletí podílím na výzkumu zvláštností lidského porodu a raných fází lidského vývoje, což může výrazně prohloubit naše vědomosti o zvláštnostech lidské ontogeneze. Pokusil jsem se objasnit komplexitu našeho stavu během porodu a dalšího vývoje. Jistě není náhodou, že tyto poznatky našly odezvu přinejmenším v kruzích těch nejzainteresovanějších, totiž dětských lékařů. V těle matky se vyvíjíme mnohem rychleji než naši nejbližší zvířecí příbuzní, velcí lidoopi. Lidské novorozeně dosahuje ve víceméně totožné době vývoje téměř dvojnásobku váhy orangutana, šimpanze či gorily v době porodu. Lze dokázat, že tento urychlený růst souvisí se značnou velikostí mozku, která je patrná již v okamžiku porodu. Rychlý vývin pokračuje až do konce 1. roku po narození. Biologie v tomto ohledu nemůže nepoukázat na důležitost prvního 35
Adolf Portmann
roku, který by u bytosti čistě zvířecí musel proběhnout v matčině těle. Dítě, které je brzy vsazené do prostředí svých bližních, získává klíčové rysy našeho druhu, naši formu existence teprve společenským stykem: vzpřímený postoj, řeč a rozumový vztah ke světu za ložený na porozumění (Einsichtige denkdende Beziehung). První periodu našeho růstu před pubertou lze rozdělit na dvě období, z nichž jedna, zpomalená, následuje po bouřlivém růstu prvního roku. Ukazuje se, že toto zpomalení má svůj biologický vý znam v přejímání velkého množství prvků tradice (kultury). Výzkum antropoidů objevil v posledních desetiletích podobné fenomény i u ji ných vyšších primátů. Také jejich vývin lze charakterizovat prodlou žením dětství a intenzivním kontaktem s rodiči i ostatními členy tlupy. Malý lidoop se mnohé učí již během raných sociálních kontaktů, avšak charakteristiky svého druhu v tomto období nezískává: V době po porodu, kdy naše dítě podniká důležité kroky na cestě, na jejímž konci se stane člověkem, zůstává lidoopí mládě antro poidem, i pokud vyrůstá obklopeno lidským prostředím (Umwelt ). Dlouhé období lidského dětství bývá někdy považováno za znač nou nevýhodu naší přirozené konstituce a leckterý biotechnik by se jistě nejraději pokusil tuto periodu urychlit. Musíme však pochopit, že tato dlouhá léta jsou ze sociálního hlediska nezbytná. Během to hoto období pomalým cvičením a po malých krůčcích upevňujeme a vstřebáváme složitou kulturu skupiny, řeč, správné chování i celkový obraz světa. Proto důrazně varuji před tím, abychom urychlení tohoto období chápali jako cosi pozitivního. Učit dvouapůl či tříleté děti číst nás rozhodně nespasí. Tato raná perioda vývoje předznamenává úplně jiné období a spolu s ním i jiný pohled na svět, který se u nás bouřlivě vyvíjí po pubertě. V prvním případě jde o primární svět, ve kterém vládnou snové prožitky a emoční život. Je ovládán smyslovou pravdou. Do této skutečnosti bezprostředně otevřené smyslům jen pozvolna proniká rozumový vhled. Vznik sekundárního světa je součástí často zmiňovaného procesu odcizení původnímu přirozenému stavu. Tento proces je navzdory předpokladům některých sociálních doktrín nezvratný, což věděl již Rousseau, zatímco Marx to vidět ne chtěl a uchoval si naději a přesvědčení, že spirála pozdějšího společenského vývoje na vyšších úrovních nás opět vrátí do stavu po dobného tomu původnímu, přirozenému. 36
Biologie jako světová velmoc na poli techniky
Vzdálená vize beztřídní společnosti již delší dobu bledne. Bylo by však na čase nahlédnout i biologicky věrohodný důvod tohoto od cizení a připustit si, že tento proces patří k osudu člověka, jeho závažnost však vyplula na povrch teprve v počátcích nadvlády vědy a techniky. Odcizení bezesporu přináší i nové prožitky a do světa vnáší mnoho nového, představuje však i ohrožení. Samotné slovo odcizení přímo vyvolává představu cesty domů. Je načase pochopit, že z prvotního světa jsme jednou provždy vyvrženi, což také znamená nutnost změn naší společenské struktury. Neklid dnešní mládeže lze v této souvislosti chápat i jako silné, byť často dosti neurčité tušení tohoto lidského údělu. Mladí hledají oporu právě ve zvláštním světě svého životního období; doufají v nová řešení prostřednictvím úplného zničení panujících pořádků. Seberealizaci, uskutečnění sebe sama, nacházejí v životě v malých skupinách. Časný nástup pohlavní a tělesné dospělosti ještě prodlu žuje období mladického neklidu, navíc je toto prodloužení podpořeno i pozdním nástupem dospělosti sociální, což naši situaci rozhodně nijak neusnadňuje.
4. Vrůstání do druhotného světa, který je ve stále větší míře ovládán vědeckým způsobem myšlení a jeho plody, znamená pro člověka i nutnost rozhodovat se. Taková rozhodnutí musí provádět zodpo vědná grémia odborníků. Otázka mj. zní, zda věříme v trvalou, ne měnnou normu lidské existence v její současné formě, či zda jsme přesvědčeni, že je nutné podstoupit biotechnické dobrodružství přeměny člověka a jeho formy existence. Právě toto rozhodnutí osobně považuji za zcela klíčové. Sám zastávám stanovisko, že existuje norma, kterou je třeba za chovat. Vzhledem ke složitosti naší současné živé formy a vzhledem k tomu, že jsme zatím problém přeměny člověka prozkoumali jen z malé části, musíme (tak se mi to alespoň jeví) naši současnou podobu a formu zachovat ještě po velmi dlouhou dobu. Tento ná zor nemá nic společného s křesťanským přesvědčením o posvát37
Adolf Portmann
nosti a nedotknutelnosti lidské normy, vycházím pouze ze skromného nahlédnutí do složitosti lidské existence. Rád bych upozornil i na to, že například křesťanský vědec Teilhard de Chardin v nutnost přeměny člověka bezvýhradně věří. Jeho vize se snaží evoluci živých forem prezentovat jako proces nejvyšší tvořivé moci uskutečněný prostřednictvím hmoty. Život v souhře s tímto procesem je pak podle něj základem našeho náboženského přesvědčení. Ani Teilhard de Chardin nevidí jiná omezení lidské transformace než ta, na něž během svého pokroku narazí věda. Ani on nevidí jiná omezení než ta, která vyplynou v průběhu vědeckého procesu. Když zde hovořím o lidské formě, kterou je třeba zachovat, jistě mi někteří vyčtou, že mám záporný postoj k výzkumu nebo že mám hrůzu ze všeho nového a snažím se před tím utíkat. To však není pravda! Výzkum bude beztak postupovat stále dál. Jde však o zvážení všech jeho společenských následků. Všichni se vlivem pokroku vědění stáváme v určitých oblastech ve stále větší míře pouhými nezletilci, a musíme se tak stále obracet na „odborníky“. Nemohu také neupozornit na problémy, které s sebou tato situace přináší, totiž především na krizi „odbornictví“. Grémia, která mají politickou zodpovědnost, se musí čím dál častěji rozhodovat nedemokraticky. Pokud se musí například nemocnice stavět tak, aby odpoví daly nárokům budoucích transplantačních experimentů, a nakonec se přesto ukáže, že místo ani materiál pro transplantace nevystačí, nezbude než se rozhodnout, koho upřednostníme. Možná se budou rozdávat pořadová čísla nebo každý novorozenec již po porodu do stane určitý preferenční koeficient. Možná přitom budou rozhodovat principy, které dnes neznáme a jež budou opět diskriminovat určité skupiny lidí. Každopádně nás tyto skutečnosti nutí k rozhodnutím, kterým se žádná společnost nevyhne. Musíme přitom počítat i s tím, že nutná rozhodnutí se vinou zaostalosti politických a sociálních struktur opozdí, či k nim vůbec nedojde, že my jako společnost včas nedorosteme pokrokům vědy a techniky. Můj postoj upřednostňující zachování naší formy a podoby je za ložen na skutečnosti, o které jsem se mnohokrát přesvědčil i během své vědecké práce týkající se problému evoluce: totiž že časové úseky nutné k přeměně organismů dalece přesahují rozměry, které je scho pen pojmout náš rozum. Tím spíše jsou pro nás nepředstavitelné 38
Biologie jako světová velmoc na poli techniky
a neuchopitelné časové úseky, v nichž by ve variabilním lidském rodu mohly proběhnout správně orientované selekční procesy. Můžeme si být jisti, že v dohledné době žádný z vědecky podlo žených a obhajitelných projektů transformace člověka nebude mít sebemenší naději na veřejné uznání a podporu. Říkám to bez ohledu na to, zda tyto projekty osobně považuji za dobré či špatné. Kdo sleduje potyčky kolem problému omezování růstu populace, kdo má před očima ponurou vizi budoucnosti, kdy se produkce lidí stane důležitým faktorem ve hře o moc, ten musí zůstat ohledně takto dalekosáhlých zásahů do lidského bytí (ke kterým patří i přeměna člověka) navždy skeptikem. Závěrem bych tedy řekl toto: Ruce pryč od životní formy, kterou jsme sami nevytvořili. V lidské společnosti bude i nadále probíhat přirozená evoluce, avšak pomalu, zcela mimo rozsah našich pozoro vacích schopností. Protože nám je dána možnost mnohem rychlejší proměny, tím spíše ji musíme držet takříkajíc zkrátka. Taková moc je totiž kromě nás samotných schopna zničit i všechny ostatní úžasné živé tvory, kteří zde s námi dnes pobývají. Může podkopat základní podmínky našeho života. Bude nás stát mnoho úsilí, abychom alespoň odvrátili přinejmenším ty nejnaléhavější katastrofy rýsující se na obzoru. Jak by biolog vůbec mohl důvěřovat zásahům, které mají pozměnit člověka, či z nich dokonce pociťovat nadšení? Budoucí biotechnika bude mít řadu ozdravných úkolů: pomůže při zachování přírody kolem nás a také při odstraňování lidského utrpení. Tyto naléhavé úkoly rozhodně považuji za přednější než lehkomyslné plány na pře-šlechtění člověka. V tomto smyslu by mělo ještě jednou zaznít volání po lidské normě – po normě, která není křesťanským ani marxistickým člověkem, ba ani obrazem člověka, jaký vytváří indický či čínský způsob myšlení. Vědecký výzkum se pokouší právě o uchopení takové normy člověka, jenž žije tady a teď na planetě Zemi. Podaří se vědě dospět k závazným závěrům, které každé příští biotechnice vymezí jasné meze? Právě na tom závisí naše budoucnost.
39
Hodnocení zjevu organismů
Biologie se postupně vyzbrojila metodickými postupy a vylepšeními, která jí přinesly biochemie, fyzikální chemie či vynález elektronového mikroskopu. Tato výstroj jí umožňuje podnikat smělé výpady do ob lasti neviditelna. a nový směr výzkumu živého se pohybuje mimo hranice světa našich smyslů. Biotechnika se mocně rozvíjí. Může nám otevřít cestu k ovládnutí živého, což dalece převyšuje možnosti pouhého šlechtitelství rostlin a živočichů. Tyto nepředstavitelně mocné nové síly dalece přesahují dokonce i možnosti a schopnosti medicíny chápané jako pouhá léčba nemocí a usilující o změny v du ševním a duchovním životě za pomoci různých látek. V rámci biologie dnes vzniká nová ultra-morfologie, jejíž centrum zájmu se nachází v hájemství makromolekul. Jejím cílem je vý zkum stavby a dynamiky cytoplazmy a dědičného materiálu v bu něčném jádře. Pozornost většiny biologů se ve velmi brzké době zaměří právě na objekty tohoto velikostního řádu, ve kterém je rozmanitost živočišných forem jen jakýmsi vodítkem či dokonce překáž kou v objevování obecných zákonů živého a technických vylepšení. Oblast viditelných znaků se tak čím dál tím více stává jen „kontrolou“ či „testem“ pro oblast neviditelna, jemuž naopak přisuzujeme veliký význam. Ocitáme se ve zcela nové situaci: není přece totéž, když na jedné straně považuji červené břicho samce koljušky či kla délko hořavky za pouhé důkazy hladiny pohlavních hormonů, nebo zda je na straně druhé zkoumám jako znaky živoucí bytosti. Původně vyšlo jako Portmann, A. (1959). Die Beurteilung der Erscheinung im Organischen. Studium Generale 12: 234-241. 41
Adolf Portmann
Tento vpád do oblasti neviditelna je podmíněn přesvědčením, že z nově nalezených struktur a procesů bude možné sestavit odůvodněný a nezpochybnitelný obraz organismu. Výzkum tvaru a vzhledu organismů ve všech jejich formách a souvislostech v tomto kontextu platí za v podstatě uzavřenou kapitolu, od které se nové generace výzkumníků mohou bez obav odvrátit a věnovat pozornost nějaké produktivnější oblasti. Také tam, kde podnes stojí viditelné formy a jejich proměny v centru zájmu (tak je tomu např. u genetiky), se pozornost zaměřuje především na proměnlivost existujících forem, na evoluční hodnotu nově vzniklých mutantů či na jejich explanační hodnotu pro evoluční teorii. Hlavní pozornost se věnuje především takovým změnám, které je možné u daného živého systému uměle vyvolat pomocí nových metod. V tichosti se však předpokládá (předstírá), že příčinou změn je tento systém sám. V rámci nejrozšířenější teorie pak platí, že daný systém vznikl na základě týchž procesů mutace a selekce, jaké může pozorovat genetik. Jednu z největších hádanek živého světa, totiž vztah organismu a jeho okolí, který se označuje slovem „adaptace“, považují mnozí za vyřešenou: adaptace je zákonitým výsledkem mutace a selekce působící po miliony let. Konečný, neotřesitelný obraz organismu, do kterého již lze jen doplňovat a začleňovat další nové objevy, je podle mnohých již do končen. Domnívám se nicméně, že tento názor se nezakládá na pravdě. Níže se pokusíme tento omyl poodhalit, upozornit na ne zbytnost vzniku nového pojetí organismu a konečně k tomuto po jetí i v konkrétních aspektech přispět. Aby byl příspěvek k novému pojetí organismu názorný, omezím se v tomto pojednání pouze na zbarvení živočišných povrchů, jejichž výzkum se dnes vlivem pokroku v biochemii dostal do zcela nové situace. Obvyklý důraz na nové biochemické objevy se zakládá především na téměř nekriticky přijímaném předpokladu, že kožní pigmentace slouží zejména procesům látkové výměny. Buďto se po važuje za podstatný článek procesů, které mají selekční hodnotu pro přežití, nebo za bezvýznamný vedlejší efekt jiných významných pochodů. Na tomto místě bych rád uvedl často citovanou formulaci Valentina Haeckera (1918), neboť skvěle vystihuje dobu, která dala vzniknout dnes převládajícímu pojetí organismu. Haecker píše: 42
Hodnocení zjevu organismů Tyto vzory jsou na každý pád nevyhnutelnými projevy souvise jícími s tělesnou stavbou a zprvu ani nemusí být účelné. A protože i barvy v jistém smyslu vznikají jen jako vedlejší produkt činnosti žláz a strukturálních poměrů organismu, jsou kresby na povrchu těla, vzniklé společným působením vzorů a barev, jen pouhým viditelným výrazem toho, že živé bytosti jsou velmi složitě ustrojeny a že rostou. Obzvláště skvrny a pruhy lze chápat jednoduše jako „růstové vzory“.
Skutečnost, že se toto vysvětlení drží v učebnicích biologie již takřka celé půlstoletí, se zakládá především na v tichosti přijímaném nutném předpokladu této teorie. Jde o domněnku, že během vývinu plodu se barvy a vzory neřídí žádným speciálním řádem. Jen dva příklady za všechny: Hromadění dusíkatých metabolitů v kůži se mnozí snažili vysvět lovat jako pouhé ukládání odpadních látek. Zbarvení některých mo týlích křídel, bílé guaninové vzory pod pokožkou pavouků, stříbrná barva ryb – to vše měla být jen součást životně důležitého procesu vylučování. Povrch těla je v tomto kontextu pouhým odkladištěm dále nevyužitelných produktů metabolismu – něčím na způsob zá sobní ledviny. Wigglesworth (1942) například píše o červeném kožním barvivu obzvláště dobře probádaných ploštic rodu Rhodnius: Možná je i tato látka jen vedlejším produktem syntetických procesů v buňkách a možná lze právě toto považovat za původ některých hmyzích pigmentů. Ve srovnání s metabolismem se jedná o podružnosti, jež biologický význam získávají až druhotně. Zcela jistě se tomu tak má u pigmentů běláskovitých, které tvoří kyselina močová a její komplexní deriváty, jež se ukládají v šupinkách křídel, místo aby byly vedeny z tukového tělesa do Malpighiho trubice.
Z tohoto pohledu získávají doprovodné jevy ve velké hře života, jak zdůrazňuje i Wigglesworth, roli teprve oklikou přes selekční procesy, v rámci nichž oči živočichů vnímají barvy a vzory a podporují, či naopak znesnadňují jejich zachování. Ještě jednou bych se rád vrátil k důvodům, které stojí za genezí tohoto pohledu na živočišné barvy a vzory. 43
Adolf Portmann
Velkou roli zde hraje především přesvědčení, že v organismu jako relativně autonomním systému zaměřeném na přežití hrají do minantní roli funkce sebezáchovy a zachování druhu. Látková vý měna tedy platí za nejvyšší znak, jemuž slouží vzrušivost, pohyb i další projevy. Toto uspořádání odpovídá tomu, co ve svém dnes již klasickém pojednání z roku 1915 představil Wilhelm Roux, za kladatel moderní vývojové fyziologie. Význam, který se dnes z mnoha důvodů přikládá biochemickému výzkumu a který dozajista dále poroste, je mocnou posilou tohoto hodnotového uspořádání, které za nejvyšší znak živého považuje látkovou výměnu. Často se o této hierarchii hodnot vůbec nedisku tuje, jen se mlčky přijímá. Výzkum tzv. pterinů, látek účastnících se utváření fenotypu orga nismů, nám nabízí další příklad nekritického přijímání výše zmíněného vysvětlovacího principu. Tyto látky, které byly již dříve nalezeny coby pigmenty v motýlích křídlech, byly v nebývalém množství va riant objeveny i u celé řady dalších bezobratlých i obratlovců, např. jako oční pigment octomilek a také jako součást kožního barviva ryb a obojživelníků. Prvním úkolem je samozřejmě chemická analýza těchto barviv, stanovení jejich případné role v životním procesu dané formy života pak úkolem druhým. Řešení prvního problému přísluší biochemii, problém druhý však nezbytně vyžaduje začlenění zjištěných chemických skutečností do nějaké ucelenější představy o živém systému. Druhý problém nelze účinně vyřešit bez biologického přístupu. Představy, které v současnosti zcela převládají, jsou nicméně charakteristické právě tím, že se při začleňování pterinů do celkového obrazu organismu abývají pouze jejich metabolicko-fyziologickou rolí. Hledání pravých životních funkcí látek v rámci metabolismu se považuje za zcela nezbytnou a samozřejmou záležitost. Výzkum proto vychází z toho, že takové role musí nést i pteriny. Proto např. dochází ke zjištěním, že „respirace pokožky, případně tkání s obsahem pterinů, je v případě uvolnění fotolabilního pterinu u obojživelníků při osvětlení dočasně zvýšena“ (J. Ziegler-Günder 1956). A protože lze podobný vliv dokázat i u pterinů v oku, spatřují někteří v tomto po chodu onu možnou „roli“ pterinů. Naše kritika tohoto vysvětlovacího principu se v žádném případě netýká důležitých biochemických ob jevů. Chceme pouze poukázat na značnou nevýhodu dnes tak běžné fyziologické interpretace pojímající organismus příliš zjednodušeně. 44
Hodnocení zjevu organismů
Dnes převládající názor tedy chápe vliv pigmentu na zjev (fenotyp) druhu jako druhotný následek základních metabolických proce sů. Toto poněkud zúžené vysvětlení je v mnoha ohledech důsledkem postoje, který považuje selekční hodnotu za nejdůležitější charakteristiku daného znaku. Často se přitom zakládá na pouhém zastínění všech ostatních možných vysvětlení látkovou výměnou. Obě varian ty poškozují a znesnadňují hodnocení zjevu organismů stejně jako jejich celkového obrazu. Tento proces je dnes navíc mocně podporován zdůrazňováním dynamiky životních procesů v neprospěch jejich statické části. Pokud některé perspektivy chápou „druhy“ jako pouhé body na liniích evolučního rodokmenu, často pak zapomínají, že tyto body si s až neuvěřitelnou urputností po tisíciletí, ba po miliony let, po nespočet generací zachovávají svůj mnohdy bohatě členěný tvar. Pokud usilujeme o obsáhlejší představu o organismu, musíme se právě s ohledem na to, že se dnešní výzkum přiklání k neviditelnému světu, obrátit na viditelné jevy, tak jak se nám dávají v oblasti přístupné naivním lidským smyslům. Hovořím o světě barev a tvarů, neboť ne náhodou pojem (z)jev (Erscheinung) vznikl právě v této oblasti. Pokud tedy budeme dále hovořit o optické, zrakové oblasti, musíme k ní současně přiřadit i oblasti všech ostatních smyslů. Avšak skutečnost, že světlo jako médium jevení se (zjevnosti) má zvláštní postavení, před nás klade řadu filosofických i biologických otázek. Pro úvod do našeho pojetí jevu jsem zvolil skupinu živočichů nacházejících se na samé hranici viditelnosti, pokud své oko náležitě „nevyzbrojíme“ – mám na mysli hlenky. Jejich nepatrná těla se dříve často označovala jako Schleimpilze (tj. doslova „sliznaté houby“, pozn. překl.) a považovaly se za rostliny. Proto se jejich reprodukční orgány také nazývají plodničky. Přesto byly botanikem de Barym již v roce 1858 určeny jako živočichové a i dnes je tento názor do značné míry platný (Pavillard 1953). Představují důležitý objekt pro výzkum tzv. plazmodiální organizace, formy, která pod Německé die Erscheinung etymologicky souvisí se slovesem svítit, zářit – scheinen, proto Portmann automaticky spojuje zjev s doménou optickou, tj. světelnou. (pozn. překl.) Dnes jsou hlenky sensu lato označované jako Mycetozoa (dříve Myxomycota) řazeny do říše Amoebozoa, jež je pravděpodobně sesterskou skupinou říše Opisthokonta, kam náleží i živočichové. (pozn. editora) 45
Adolf Portmann
světelným mikroskopem vypadá jako málo strukturovaná masa bu něčné plazmy s mnoha jádry. Tato plazmodia žijí převážně uvnitř svých „pastvin“, tedy v hromadách tlejícího listí, v lesním humusu a v trouchnivějícím dřevě starých kmenů. Čas od času se tato masa slizu objeví i na povrchu svého substrátu, aniž by přitom nabyla nějakého stálého tvaru. Těla hlenek jsou buď bezbarvá, nebo mo hou mít nejrůznější barevné odstíny, přičemž se může stát i to, že plazmodia jednoho druhu jsou zbarvena rozdílně. Systematikové, kteří mají obzvláště silně vyvinutý cit pro hodnotu znaků (Darwin to nazval „systematickým taktem“), již dávno nehodnotí barvy plaz modií jako druhové znaky. Obrázek se však zcela změní, pokud se hlenka začne rozmnožovat a vyvinou se u ní plodnice neboli sporangia. Zmiňuji zde pouze jednu variantu rozmnožování, kdy se sporangia na více různých místech plazmodia vztyčí do výšky. V této životní fázi se u hlenky vyvine řada přibližně milimetr dlouhých struktur, ve kterých se část živé hmoty změní na centrální pilíř, další část na povrchovou blanku a konečně vrstva mezi nimi na reprodukční buňky. Tyto „plodnice“ se výrazně liší druh od druhu především zbarvením, které je v některých případech spoluovlivněno i ukládáním vápníku v povrchové vrstvě. Barvy a vzory těchto sporangií jsou systematiky (na rozdíl od barvy plazmodií) považovány za zásadní druhové charakteristiky: sporangiím tedy přisuzují větší hodnotu. V tuto chvíli nás bude zajímat především výklad barev, který pochopitelně jde ruku v ruce s výkladem tvaru. Směry biologického myšlení, které považují látkovou výměnu za nejvyšší životní funkci, před různými zbarveními sporangií hlenek jen bezradně krčí ra meny. Není vůbec náhodou, že i ty nejnovější práce označují jejich zbarvení ve vztahu k buněčným dějům za „akcidentální“, nicméně za „esenciální“, pokud jde o rozlišení různých rodů a druhů. Jinde se zase zdůrazňuje, že o zbarvení a zvláště o ukládání vápníku ve sporangiích se nedá říci nic určitého a že tyto chemické procesy jsou jen čistě „pasivním“ doplňkem vývinu sporangií. Rozpačitost zastánců výše zmíněných teorií pak ještě vzroste, když se při dostatečném zvětšení ukáže, že tyto zvláště nápadné, barevné, leč mi niaturní struktury nemohou být určeny zraku živočichů vyšších fo rem, jak se to děje například u různých květů a plodů. Květy a plody však mají co do činění s přežitím těchto vyšších organismů. 46
Hodnocení zjevu organismů
Spronagia tak musíme hodnotit dle jiných měřítek, než jaká byla doposud běžná. Vznik druhově typického zbarvení sporangií nelze vykládat pouze jako vedlejší produkt látkové výměny, jako pouhý bezúčelný proces, který si ani nezaslouží naši pozornost. Jakékoliv celistvější pojetí těchto organismů musí připustit a uznat funkci zbarvení v rámci druhově typických znaků rozmnožovacích orgánů. Těmto specificky utvářeným strukturám jedné z nejdůležitějších životních fází hlenky jednoduše musíme přiznat určitou zvláštní hodnotu. Je třeba uznat smysl jejich zjevu, jejich barvy a tvaru. Tímto smyslem je reprezentace, sebeprezentace (Selbstdarstellung), o které ještě bude řeč (blíže viz také Portmann 1948). Vybudování výrazných, druhově specifických struktur sloužících k reprodukci je třeba chápat jako životní proces zcela specifické hodnoty a ranku, za nějž v rámci organismu (plazmy i plodu) ručí speciální procesy. Stejně jako při výzkumu vývoje oka či jater musíme mít neustále na paměti výsledek tohoto vývoje, totiž funkční oko či játra, musíme i u zjevu orgánů sloužících k reprodukci předpokládat, že za jejich vznikem stojí nějaké druhově specifické procesy. Ukazuje se, že růz né reakční řetězce v průběhu ontogeneze jsou uspořádány do jednoho systému a že jeden není pouhým vedlejším následkem druhého, kterému může být přisuzována nějaká životně důležitá funkce pro celkový aparát přežití. Každý má svou vlastní hodnotu, což pla tí i pro utváření struktur určených k sebeprezentaci, jevení. Mnohým je zatěžko přiznat těmto strukturám hodnotu, pokud není již předem znám jejich význam pro přežití. Nicméně rozpoznávat tyto struktury se budeme muset naučit nejen tam, kde zjev hraje roli ve velké hře o přežití, tj. tam, kde se jedná o pohlavně typické barvy, mimikry či varovné zbarvení, ale také na mnohem obecnější rovině. Jde totiž o jednu ze základních vlastností všeho živého. To, co bylo právě řečeno o „plodnicích“ Mycetozoí, však platí pro obrovské množství dalších živočichů a jejich kreseb. Analýza živočišných ornamentů se musí zakládat právě na takových, které se budou jevit jako „opticky indiferentní“, to znamená na znacích, které svého nositele zprvu ani opticky nezdůrazňují, ani nemaskují, které však zároveň nesmíme chápat jako pouhé bezvýznamné vedlejší produkty metabolismu. Domnívám se, že tyto opticky indiferentní vzory jsou dílem zvláštního systému faktorů, který slouží toliko zjev. 47
Adolf Portmann
Takových indiferentních ornamentů nacházíme v přírodě nepřeber né množství a přitom právě jejich neslýchaná rozmanitost vůbec umožňuje fungování selekčního procesu. Přitom sama tato pestrost nemůže být kvůli svému tvarovému charakteru na tomto stupni, totiž optické indiferenci, produktem přímé selekce „zrakem“. Mnohost těchto indiferentních ornamentů má svou příčinu v samostatně zkoumatelných vnitřních rozdílech plazmy, které se ostatně projevují i na rozdílech jednotlivých stavebních plánů. Ve shodě s naší původní domněnkou o vlastní svébytné hodnotě zjevu nespatřujeme v této různorodosti jen pouhý náhodný produkt evoluce. Zjev patří k organismu stejně jako orgány látkové výměny, pohybu, nerv stvo, smyslové orgány či ústrojí sloužící k reprodukci. To, že na neprůhledných částech povrchu vznikají druhově specifické barevné ornamenty a útvary, má v rámci ontogeneze zárodku význam srovnatelný s vývinem jakéhokoliv jiného souboru znaků. Pokusme se takové opticky indiferentní povrchové vzory prozkoumat nejprve u jednodušších organismů. Pokud se blíže podíváme například na ploštěnky (Turbellaria) a pásnice (Nemertini), na lezneme na jejich povrchu pigmentové kresby, které charakterizují jednotlivé druhy. Totéž platí také pro nižší korýše, jako jsou klanonožci (Copepoda), stejně jako pro jednoduché terestrické členovce, z nichž mnozí žijí pod kůrou, ve spadaném listí či v půdě, tedy zcela ve skrytu, a přesto u nich nalezneme takové charakteristické vzory a zbarvení. Stejně se tomu má i s povrchovými kresbami mořských měkkýšů, především zadožábrých plžů (Opisthobranchia). Jejich ba revnost a nápadnost je totiž přímo fantaskní (Portmann 1957). Všechny jejich ornamenty zachovávají přísný geometrický řád. V žádném případě se nejedná o náhodně rozptýlený pigment a rozhodně by bylo velmi záslužné (ač se tím takřka nikdo nezabývá) popsat a poodhalit zákonitosti jejich uspořádání. Již samotná jejich rozmanitost zcela vylučuje možnost, že by primární příčinou distribuce povrchových vzorů mohly být obecné procesy, jako například růst pokožky či rozdělení určitých fyziologických funkcí v jejím rám ci. Vzor se utváří dle zvláštních zákonitostí uspořádání a je součástí „specifičnosti“ dané živé bytosti (Gestalt). A právě to můžeme v nejširším slova smyslu označit za „sebeprezentaci“. Z těchto kreseb musela vyjít evoluce složitějších ornamentů, jež nakonec vedla ke tvarům a kresbám, které již jsou bezesporu urče48
Hodnocení zjevu organismů
ny zraku jiných živých tvorů. Indiferentní ornamenty jsou (jak již bylo řečeno) předpokladem pro selekční procesy dějící se prostřednictvím zraku schopného vnímat obrazce. Zrak stojí nejen za zacho váním nenápadných (kryptických), ale i nápadných (sémantických) vzorů. Není sporu o tom, že v mnoha případech upřednostňuje selekce právě tyto typy kreseb, tj. může se podílet i na jejich přetváření. Avšak nelze pochybovat ani o tom, že mimo oblast vidoucího a selektujícího vlivu smyslových orgánů existuje také oblast opticky indiferentních kreseb, jejichž samotnou existenci nelze vysvětlit žád ným známým vlivem optické selekce. Pro obecné pojetí zjevu mají tyto indiferentní povrchové struktury zcela zásadní význam. Právě ony nám s největší pravděpodobností mohou něco říci o relativní autonomii, či naopak závislosti vzniku těchto kreseb na jiných faktorech. I když krycí či varovná zbarvení mohou být velice zajímavá, nesmíme zapomínat, že ani jejich tvarové zvláštnosti nelze vysvětlit poukazem na jejich selekční hodnotu. Specifičnost jejich tvaru již vlastně podmiňuje průběh selekce. V organismu jsou začleněny uspořádané řady procesů, které slou ží k tvorbě orgánů sloužících „jevení se“. Již se začíná prosazovat zvláštní označení pro tyto znaky živého, totiž fenéry (Phaneren), a po zorujeme i vznik „fenérologie“. Objev takových struktur nutí biology definovat obecný pojem jevu (zjevu). Přírodovědci a filosofové nazývají v nejširším slova smyslu jevem vše, co lze i za pomoci technických prostředků zpřístupnit smyslům pozorovatele, ať již fyzikálně-chemickou analýzou, pitvou či rozšířením smyslových orgánů pozorovacími přístroji. V tomto smyslu lze celou přírodovědu považovat za „výzkum jevů“ v živé i neživé přírodě. Od těchto jevů v nejširším slova smyslu však musíme oddělit jistou část, jež je zvláštností organismů: totiž nám přístupnou část živých tvorů, která se bezprostředně dává nějakému vnímajícímu smyslu, která bez jakéhokoliv úskoku a lsti lidského rozumu promlouvá přímo ke smyslům. Tím se liší ode všech živých struktur, jež zůstávají před vnímajícími smysly vždy skryty a vyjdou na zjevnost teprve namáhavou oklikou pomocí různých instrumentálních zákroků. Nikdo jistě nebude popírat, že struktura protoplazmy, kterou lze stanovit jen nepřímými metodami biochemie a biofyziky, patří do jiné oblasti skutečnosti než kresba na motýlím křídle. Roz49
Adolf Portmann
díl je však ještě mnohem hlubší. Lze dokázat, že „vnějšek“ organismů má jisté základní znaky, které „uvnitř“ nenalezneme a které ani nemohou být zařazeny do kategorie „adaptací na prostředí“. Morfologie jasně ukazuje, že bezprostředně se jevící orgány živočicha se řídí zcela jinými zákony souměrnosti, zbarvení a ornamentace než orgány sebezáchovy, „provozu“ a „údržby“ skryté pod povrchem (Portmann 1948). Nyní se zmíním o zvláštních útvarech, které jsou bezprostředně přístupné smyslům, tzv. „vlastních jevech“. Do jaké míry se liší od jevů „nevlastních“, nám může přiblížit stavba ptačího pera. Tento pravděpodobně nejsložitější ze všech kožních útvarů byl doposud posuzován pouze z hlediska funkce pro přežití, zcela ve shodě s pře vládajícím pohledem na přírodu. V centru zájmu stojí létání a tepelná izolace a studium jemných struktur se po dlouhou dobu zabývalo pouze aspekty souvisejícími s těmito funkcemi. Avšak již delší dobu se pozornost výzkumníků stále více zaměřuje na jednotlivosti struktury pera, které velmi složitou cestou zapříčiňují jeho měňavé zbarvení či zelený a modrý lesk. V případě, že bychom výskyt nejrůznějších barevných látek v rohovinové struktuře pera popsali jako pouhý důsledek náhodného ukládání pigmentů, museli bychom struktury per stojící za modrou a měňavou barvou zcela odsunout z oblasti jevů, za jejichž vznikem mohla stát pouhá náhoda. Stojíme před skutečností, že pera jsou stejně tak podřízena funkcím jako je hospodaření s teplem či létání, jako funkci jevení se zraku druhých. Uspořádání této zrakové stránky zjevu vychází mimo jiné na jevo na základě toho, že se barevné vzory omezují pouze na viditelné části per, zatímco části zakryté jinými pery mají neurčitou, neutrální barvu. Viditelný konec ptačího brku či viditelná polovina pera z kachního „zrcátka“ jsou zbarveny a tvarovány jinak než části skryté. Vysoká míra uspořádanosti této vizuální funkce se ukazuje právě na tom, že jednotlivá pera vytvářejí komplikovaný jednotný vzor, na němž se vždy podílejí jen části per viditelných v dané části, zatímco překryté části per tento vzor nenesou. I u motýlích křídel můžeme nalézt podobné nebývale komplikované útvary a obrazce: dochází ke kombinované souhře jednotlivých struktur a vloh jim příslušících, které svou složitostí mohou směle konkurovat neustále citovanému příkladu souhry a vzájemného působení čočky a očního pohárku u obratlovců. Právě tato souhra různých vloh při utváření 50
Hodnocení zjevu organismů
kreseb dokazuje vlastní genetickou hodnotu a relativní samostatnost systémů vloh, které slouží funkcím zjevu (Portmann 1956). Selekcí „očima“, ať již příslušníků vlastního druhu, či nepřátel, lze sice vysvětlit zachování jedněch struktur, a naopak vymizení ji ných, nikoliv však vznik útvarů, které příslušejí „vlastnímu jevu“. Proto je tak důležité vzít v potaz mnohost a pestrost těchto struktur i na nižších stupních živého a také v situacích, kdy selekce zrakem nemůže hrát žádnou roli. Perspektiva usilující o nahlédnutí roz manitosti rostlinných a živočišných forem skutečně značně mění zažitý pohled na přírodu. Této změně se však nevyhneme, pokud má být cílem našeho úsilí ucelenější pohled na živé. Na „opticky indiferentní“ struktury neklademe důraz jen proto, že dnes jejich protějšky mající nějakou vizuální roli stojí takřka vždy v popředí zájmu. Je to také proto, že struktury „nepotřebné“ pro jednoduché přežití se k problému organického zjevu vztahují mnohem bezprostředněji než ony dobře probádané útvary, u kterých hraje klíčovou roli jejich hodnota pro přežití. Tím se vlastně stávají pouhým nástrojem jedné funkce spíše než něčím celistvým, jednotou. Oči na křídlech babočky pavího oka jsou sémantickými vzory, pokud vidíme svrchní stranu. Jejich spodní strana je naopak kryptická. Avšak skutečnost, že celý zjev tohoto motýla má jistou základní strukturu, která nemá nic společného s krypticko-sémantickou funkcí a která je předpokladem každého ekologického pojetí, může ukázat jen morfologická analýza a interpretace pohybující se mimo rámec utilitarismu. Za důležitý úkol dnešní biologie považuji právě obnovení významu této pravé, primární morfologie. Zároveň však tento důraz kladený na „vlastní jevy“ právě u opticky indiferentních tvarů představuje důležitý problém nejen pro biolo gy, ale také pro filosofy: „Vlastní jevy“, které coby „vnější“ projevy rostliny či zvířete nelze klást do přímé souvislosti s žádným smyslovým orgánem, dokazují, že existuje „zjev o sobě“. Ten je nezbytným předpokladem evoluce všech zvláštních vizuálních rolí a vedle toho představuje také základ pro jevení se v prostoru. Tím se ocitáme před zásadními epistemologickými problémy, které musíme brát v potaz, pokud chceme o živém a jeho formách vypovědět něco, co by alespoň přibližně odpovídalo velikosti této látky. Může me je zde však pouze zběžně zmínit: prastarý problém barvy a tva51
Adolf Portmann
ru stále zůstává nevyřešen. Považuji za nutné jej kromě fyzikální analýzy promýšlet také v rámci sféry kvalitativních kategorií. Pokusili jsme se tedy definovat „vlastní jevy“. Dnes převládající pojetí organismu tento znak živého zpravidla buď zcela přehlíží, nebo používá výklad, který bere v potaz pouze malý výsek z vlastní ho obsahu této složité problematiky. Tato deformace nejenže vede k hypotézám, jež zcela vylučují aplikaci pravé morfologie, ale navíc vnáší do fyziologie jednostrannost, která zabraňuje aplikaci výsledků biochemických a genetických výzkumů přesně na daný výzkum ný objekt. Například se nebere vážně, že jeden řetězec genetických vlivů vede k produkci modré barvy, zároveň se tak děje sledem che mických reakcí a zároveň se jedná o fyzikálně-strukturní fenomén. Pokud toto nepochopíme, nebude nikdy možné dosáhnout uceleněj šího vhledu do ontogenetického potenciálu zárodku. Dokud budou podobné procesy chápány jako pouhé vedlejší produkty životně dů ležitých základních funkcí, bude cesta za pochopením jedinečnosti organismů stále plná nepřekonatelných překážek. Tuto situaci lze překonat pouze rozhodným příklonem k ucelenější představě organismu. Její základní rysy jsme zde již představili. Toto pojetí (odpovídající našemu chápání a výkladu zjevu) si za nejvyšší projev života stanovilo vztahování se ke světu prostřednictvím niternosti (Weltbeziehung durch Innerlichkeit). Ještě jednou zdůrazňuji, že tuto niternost není možné ztotožňovat s vědomím. Jde o to, že dědičně vybavená forma života zasahuje do svého okolí prostřednictvím autonomního chování, samostatné aktivity. Niternost se pro jevuje zvláštním způsobem, například v tom, jak rostlina zachází se světlem přesně tak, aby jí to přinášelo náležitý užitek, a to jak asimilací pomocí chlorofylu, tak i barevným zjevem svých květů. Význam této niternosti odhalil již zmíněný Wilhelm Roux, jeden z nejvýznamnějších zakladatelů dnešní vývojové biologie, kterému lze jen stěží předhazovat obvinění z romantického vitalismu. Již v roce 1915 zcela jednoznačně a srozumitelně vyjádřil myšlenku, že všechny funkce tělesné výstavby, látkové výměny a regulace je třeba chápat s příponou „Selbst “ („sebe-“), aby bylo možné vyjádřit jedinečnost Jde o ono „sebe“-obracení se do svého nitra, Selbst je v C. G. Jungově (1875-1961) modelu psýché do češtiny překládáno jako „bytostné já“, Port mannova koncepce je v tomto ohledu s Jungovou soupodstatná, ačkoli 52
Hodnocení zjevu organismů
těchto pochodů. Ve zmíněné práci hovoří také o nutnosti přijetí niternosti – také on používá toto slovo – jako základní charakteristiky živého. Tuto svou myšlenku však, zcela v duchu doby, opět nechává ustoupit do pozadí. Skutečnost, že výzkum tohoto „Selbst“, zdůrazňovaného Rouxem, přináší celou řadu problémů a nutně vyžaduje diskuzi mezi biology a psychology, však není důvodem se těmto otázkám vyhýbat. Dráždivost, dříve často vyzdvihovaná jako jedna ze základních vlastností živého, je ve výše zmíněném konceptu obsažena, nicméně formulace „vztahování se ke světu prostřednictvím niternos ti“ klade mnohem větší důraz na spontánní aktivitu živého. Pojem dráždivosti totiž až příliš vyjadřuje pasivitu, pouhou receptivitu živých bytostí, což nám připadá nedostatečné. Niternost není vázána na makroskopicky rozlišitelnou strukturu nervů, smyslových orgánů a svalů. Je obecnou vlastností všeho živého. „Zacházení“ s gravitací, světlem, pohyb ku zdroji chemického podnětu či naopak od něj – toho všeho je živá plazma schopna i na úrovních, kde ani za použití mikroskopu nenalézáme žádné nám známé orgány. Ve stejném smyslu a se stejným záměrem, totiž abychom zdůraznili samostatnost, autonomii všech forem života, stanovujeme vedle vztahování se ke světu svou niterností také druhou výlučnou vlastnost živého, která byla doposud zanedbávána, totiž sebeprezentaci živého. Pojmeme-li sebeprezentaci jako jeden ze základních rysů živého, pochopíme, že do této oblasti spadají jak objevené, tak do sud na objevení čekající role ve velké hře života. Role jsou však pouze členy vyššího celku, který je sám o sobě mnohem rozsáhlejší a má vlastnosti a funkce, jež překračují pouhou úroveň přežití. Jedním z úkolů nové biologie by pak mělo dle mého názoru být právě upozornění, že zjev transcenduje jakoukoliv funkci sebezáchovy. Nejdůležitějšími znaky živého jsou tedy vztahování se ke světu prostřednictvím niternosti a sebeprezentace svým zjevem. Tomuto způsobu existence slouží všechny ostatní charakteristiky živého, které většina biologů doposud stavěla do popředí. Sebezáchova prostřednictvím látkové výměny a regulace, vývin ontogenezí a regulací, zachování druhu rozmnožováním a dědičností stejně se Portmann odkazuje většinou na staršího Wilhelma Rouxe (1850-1924). (pozn. editora) 53
Adolf Portmann
jako přeměna druhu v průběhu evoluce – to vše jsou přece důvěrně známá velká témata obecné biologie. Pouze je zde zmiňuji a dále nerozvádím – jejich význam a důležitost považuji za obecně známé. Každá řádka o jejich významu pro teorii i praxi by tedy byla zbytečná. Avšak právě jejich význam pro praktické využití věd o životě, pro biotechniku, se spolupodílel na ustálení takového žebříčku hodnot, v jehož rámci nejsou vyšší znaky živého vůbec uznávány. Pro biotechniku totiž mají jen malý, či spíše žádný význam. Řád znaků živého, který na první místo klade „vztahování se ke světu“ a „sebeprezentaci“, se snaží život uchopit právě tam, kde jej jako život poznáváme. Bere v potaz i niternost, na rozdíl od jiných, dříve zmíněných pojetí, která jeho nejrůznější vlastnosti groteskně pokroutí a uzavřou do zcela nevhodného systému. Naše charakteristiky živého musejí vycházet z bohatství a plnosti nám přístupného světa. Vpády na území neviditelna nám odhalují nejrůznější jednodu ché bytosti, kterým budou, či naopak nebudou tyto charakteristiky přiřčeny až na základě dalších zkušeností. Avšak i když jsou naše vědomosti o oblastech na hranicích živého poněkud nejisté, biolog musí mít stále na paměti, co všechno ještě fenomén života zahrnuje. Jistě již nemá cenu dále zdůrazňovat, že výpovědi o vztahování se ke světu budou v různé míře zpochybňovány a skutečně budou mít různou kvalitu v závislosti na tom, zda bude řeč o člověku, vyš ších či nižších živočiších či nakonec i rostlinách a těch úplně nejjednodušších formách života. Nicméně výpovědi o sebeprezentaci patří do oblasti vědecky uchopitelného v mnohem větší míře, z drtivé části se totiž týkají toho, co je přístupné našim smyslům. Rozlišení na adresné a neadresné jevy představuje první velký problém, se kterým se bude muset výzkum sebeprezentace vypořádat. Tyto vý zkumy bezesporu zprostředkují nový, plodný kontakt mezi morfologií a fyziognomií (Ausdrucksforschung). Oba typy zjevu bude třeba hodnotit a porovnávat z hlediska jejich významu pro vědomé a nevědomé pochody niternosti organismů. Problematičnost rozdělení těchto dvou procesů v rámci niternosti by neměla bránit budoucímu biologickému zkoumání skryté skutečnosti postihnutelné slovy „nevědomí“ a „vědomí“. Dalším úkolem biologie tedy bude objasnění toho, co nás nutí rozlišovat neadresné zjevy od adresných. Cílem tohoto pojednání bylo zdůraznit 54
Hodnocení zjevu organismů
všechny tyto skutečnosti, nalézt cesty, které by umožnily výzkum těchto „fenérů“ – což je úkol, na kterém v současnosti pracujeme.
Literatura: Haecker, V. (1918). Entwicklungsgeschichtliche Eigenschaftsanalyse (Phänogenetik). Jena: Gustav Fischer. Pavillard, J. (1963). Ordre des Mycétozoaires. In: Grassé P.-P.(ed.) (1963), Traité de Zoologie, kn. 1., sv. 2. Paris: Masson. Portmann, A. (1948). Die Tiergestalt. Basel: Reinhardt (2. vydání 1960). – (1956). Tarnung im Tierreich. Berlin: Springer Verlag. – (1958). Farbenwunder aus dem Meer. Orion 3: 177-184. Roux, W. (1915). Das Wesen des Lebens. In. Kultur der Gegenwart. Allgemeine Biologie. Leipzig: Teubner. Wigglesworth, V. B. (1942). The Principles of Insect Physiology. London: Methuen. Ziegler-Gründer, I. (1956). Pterine. Pigmente und Wirkstoffe im Tierreich. Biological Review 31: 313-348.
55
Přežití a zjevnost
Na širém moři žijí živočichové, kteří jsou tak dokonale průhlední, že si naše oči musejí jistou dobu zvykat, chceme-li je z lodi uzřít. Občas zahlédneme, jak se paprsky světla zlomí o nějakou hranu, jindy zase pohybující se řasinky na okamžik získají barvy duhy. Jinak se tyto žebernatky díky své průhlednosti dovedou našemu pohledu takřka skrýt. Při silném bočním světle jsou dnes fotografové schopni je při užití tmavého pozadí vyfotografovat, avšak potřebují k tomu skleněnou nádrž. Dokud bylo průhledné sklo pro mnohé nedosažitelně drahou cenností, a nikoliv jako dnes materiálem pro předměty denní potřeby, zůstávali průhlední mořští tvorové výzkumu takřka nepřístupní, i když tvoří koule o průměru délky prstu jako například rod Bolinopsis či téměř metr dlouhé svazky jako pásovnice Venušina (Cestum veneris). Jasnější představu jsme si o nich mohli udělat pouze pozorováním živých forem – a takový výzkum nelze provádět ani ve dřevěných neckách, ani v kameninovém či keramickém džbánku. Pokroky naše ho chápání totiž ve velké míře závisí právě na obdobných technických vylepšeních. Od té doby, co se laboratorní sklo stalo ve vědě převládajícím materiálem, výzkum bezpočtu průhledných tvorů po výšil na jednu z nejlepších možností pro pozorování živého v akci. Průhlední tvorové (jací se vyskytují pouze ve vodě) kladou před biology řadu zajímavých otázek. Pokusíme se do této problematiky nahlédnout a při hledání správné cesty se dotkneme i důležitých Původně vyšlo jako Portmann, A. (1965). Erhaltung und Erscheinung als Aufgabe des Lebendigen. Naturwissenschaft und Medizin 2: 3-17. 57
Adolf Portmann
obecných otázek biologie. Byla doba, a nutno dodat, že celkem ne dávno minulá, kdy se lidé pokoušeli průhlednost vysvětlovat jako adaptaci na život na otevřeném moři. Ve smyslu obecně přijímaného pojetí musela mít taková adaptace význam a funkci pro přežití, tedy hodnotu v boji o přežití. Pátrání po této funkci nabralo hned několik různých směrů. Je smyslem tohoto zvláštního zjevu ochrana před pronásledovateli? Prastarý sen o neviditelnosti se zdál být naplněn. Avšak celá řada tvorů, o kterých zde hovoříme, není průhledná zcela. Jsou viditelní kvůli jemnému opaleskujícímu zákalu. Navíc mnoho z nich, především medúz, je obranyschopných až do té míry, že některé ryby imunní vůči jejich žahavému jedu žijí v dosahu jejich chapadel a vyhledávají zde úkryt. S teorií průhlednosti coby kamufláže tedy zjevně neprorazíme. Další částí úvah o těchto formách života je vznášení. Čím více vody organismus obsahuje, tím nezávislejší se stává na dnu, tím jed nodušší je pro něj žít jako vznášející se či plovoucí forma života. Současně se živá hmota může v závislosti na rozložení tkání bohatých na vodu pro náš zrak zprůhlednit. U některých extrémních fo rem medúz může obsah vody v těle činit až 98% ! Ulehčení plavání a vznášení se ve vodě: to nám poskytuje první vhled do zvláštnosti a charakteru některých tvorů žijících na širém moři. U salp (vzdálených příbuzných strunatců), některých druhů mořských plžů a tu a tam také u hlavonožců jsou vnitřní orgány (prostřední střevo a jeho žlázy, ledviny a pohlavní orgány) spojené do malého „balíčku“, zabalené do jediného klubka vnitřností, jež v jinak průhledném těle vypadá jako barevný či stříbrný pytel. A znovu mů žeme připomenout, že neobvykle vysoký obsah vody v některých částech těla umožňuje vznášení. Hustota těžších vnitřností zajišťuje při plavání stabilní polohu nerovnoměrným rozložením různě těžkých orgánů uvnitř těla. Váha těla se tak soustředí do jednoho jediného místa hlavní tělní roviny. V těchto případech se však jedná o zcela jiné uložení orgánů, než jaké nacházíme u zřejmě nejznámějších ze všech „skelných zvířat“. Medúzy mají totiž bez výjimky velmi jednoduchou tělní organizaci. Struktury, v nichž dochází k látkové výměně, zachovávají původní, přísnou symetrii, která se zakládá již v zárodku. Tvorbou záhybu lze dosáhnout zvětšení vnitřní plochy, aby tito jednoduší tvorové mohli dostát požadavkům stanoveným metabolismem. Průsvitné 58
Přežití a zjevnost
tělo nabízí našemu zraku pohled na přísnou symetrii vnitřní organi zace: leží před námi zcela průhledný stavební plán jako celek. Právě toto striktní dodržování tvaru a také symetrie barevných odstínů nás stále znovu uvádí v úžas. Výzkum těchto prapodivných tvorů je proto zdrojem velkého potěšení a radosti. Symetrickou průhlednost lze nalézt jen u jednoduchých forem živo ta. Tím se ocitáme před problémem, jenž svým významem zdaleka přesahuje pouhou sféru průhledných mořských živočichů: stojíme před složitou otázkou diferenciace, míry tělesné organizace – tá žeme se po původu nízkých a vysokých stupňů živého. Důležitým faktorem při vývoji živočichů je výstavba jejich smyslo vých orgánů, nervového systému a pohybového aparátu. Fungování těchto pokročilých struktur by ovšem nebylo možné bez „provozních orgánů“, tj. bez nástrojů látkové výměny. Trávení, dýchání a vy lučování vyžadují značné plochy uvnitř organismu – plochy, které živočišné tělo vytváří těmi nejrozličnějšími způsoby. Některé organismy tento problém vyřešily pomocí zmnožení totožných struktur procesem blastogeneze. Vznikají tak útvary ne nepodobné rostlinným tkáním, které byly kvůli opakování členů stejného tvaru označeny jako kolonie, jak je známe u korálů či trubýšů (Siphonophora). Na vyšších stupních organizace se problém látkové výměny řeší s po mocí symetrie embrya. Jeho vnější členění zachovává symetrii, avšak uvnitř jsou všechny orgány, které zvětšují svou aktivní plochu různý mi druhy zvrásnění a závitů, uloženy zcela nesymetricky. Využívají však daný prostor bezezbytku, asi jako když se do malého kufru snažíme vměstnat mnoho různých nezbytných věcí. I stavba našeho těla se řídí těmito pravidly. Ve školních učebnicích bývá naše tělo označováno jako „bilaterálně symetrické“. To ale platí jen pro vnější tvar organismu, vnitřní symetrie se ztrácí již během raných fází vývoje embrya. Vyšší stupně živého se vyznačují ještě jednou zvláštností: právě u nich se mohou vyvíjet i barvy a vzory. Všechny pokusy o pochopení tohoto nepřeberného množství barev a tvarů, jakákoliv opovážlivá snaha dát jim smysl, se musí nutně opírat o skutečnost, že na rozdíl od vnitřních orgánů jsou tyto struktury a tvary určeny pro vidoucí zrak. Přírodovědec však také musí mít na paměti, že pestře barevné a složi tě tvarované povrchy nepatří v prvém plánu zraku nás lidí, a proto se musí snažit najít nejrůznější vztahy živočišných očí a vzorů. 59
Adolf Portmann
Oko a jeho nerozlučný protějšek – jak často tento vztah nachází me v celé živé přírodě. Tu jsou oči hmyzu přímo nastaveny na barvu květů, tu na nás hledí zrakový orgán dravce pátrajícího po své oběti, tu jsou zase oči vyhlížející sexuálního partnera. U jiných tvorů zase najdeme oči, které neomylně rozeznávají mláďata vlastního druhu. Ve všech těchto vztazích výzkumník nalezne nejen oko, ale také struktury zjevu určené k tomu, aby byly viděny. Stejně jako existují orgány, jejichž účelem je vidět, tyto struktury existují, aby byly viděny. Stejně jako různé struktury určené k přijímání a zpracování potravy přímo odpovídají určitému jejímu typu, jako vlastnosti po hybového aparátu korespondují s danými vlastnostmi půdy, vody či vzduchu, tak i na oči čeká nespočet kombinací tvarů a barev, jejichž jediným smyslem je zapůsobit na zrakové orgány. Zapůsobit nutně neznamená vzbudit pozornost, tj. být vnímán jako něco zvláštního. Zbarvení a vzorování mohou být také utvářena tak, aby bylo zvíře přehlédnuto, tedy tak, aby oko oklamala. Ochranná zbarvení jsou svým způsobem stejně skvěle uzpůsobena ke skrývání, jako jsou sig nální barvy určeny ke zcela opačnému účelu. Ať jsou již výrazné, či naopak nenápadné, stále zde oko hraje roli, jejíž zásadní sílu – totiž moc selekce, výběru – rozpoznala Darwinova nauka. Různá zbarvení povrchu hrají roli ve velké hře života – podílejí se na zachování rostlin a živočichů. Případů, kdy tomu tak prokazatelně je, lze do hledat takové množství, že se snad nenajde nikdo rozumný, kdo by vůbec kdy mohl pochybovat. Lze však ony povrchové struktury, o které nám právě běží, vy světlit tímto způsobem? Jsou skutečně výsledkem selekce, která pro bíhá mezi náhodně vzniklými variantami, jak předpokládá evoluční teorie? To považuji za otázku, kterou bude nutné se dále zabývat a ke které nás výzkum průhledných vodních tvorů přímo vybízí. Aby bylo možné zapůsobit na zrak, musí zde již předem být optický znak, byť třeba v té nejjednodušší formě. Již tato samozřejmost dokazuje, že barevné struktury a všechny ostatní podobné po vrchové struktury původně nemohly být výsledkem selekce. Selekce mohla nanejvýše z vícera variant upřednostnit jednu jedinou, a tak upevnit určité vzory a tvary, nicméně problém jejich původu selekční teorie neřeší. Existence vzoru (ornamentu) jako zvláštní formy za tím není vysvětlena co do svého vzniku, i když některé ornamenty později získaly „role“ v různých selekčních procesech. 60
Přežití a zjevnost
Skutečnost, že právě nejdůležitější, totiž tvarové vlastnosti vzorů nelze vysvětlit selekcí, nám snad pomůže ilustrovat příklad. Vosí zbarvení, ono nápadně žlutočerné, nalezneme u velmi rozdílných skupin hmyzu. Kromě blanokřídlých jde také o mouchy, brouky a motýly. Také víme, že různí nepřátelé hmyzu, kteří vosí jed nesnášejí (existují i tací, kterým nevadí!), se velmi rychle naučí těmto ne příjemným žlutočerným tvorům vyhýbat. Vosy tedy mají ze svého nápadného zevnějšku nespornou výhodu. Odsud pak již není da leko k předpokladu, že neškodní tvorové podobající se vosám z této podobnosti těží, jelikož jim pomáhá přežít – jejich zbarvení jim poskytuje ochranu. Tímto jevem se zabývala celá řada vědeckých prací. Nás zde však nezajímá, zda a do jaké míry je tato ochrana případ od případu účinná – prostě předpokládáme, že taková ochrana existuje. Avšak i pro tento případ platí to, co bylo řečeno výše. Aby mohla selekce vůbec působit, musí vosí zbarvení již předem existovat jak u jedovatého hmyzu, tak u pouhých „uživatelů“ tohoto vzoru. Pouze tehdy se může stát prostředkem zastrašování, a tím nástrojem přežití druhu. Selekční teorie jeho vznik nevysvětluje, ten je naopak podmínkou jejího fungování. Vznik vosího zbarvení představuje sám o sobě problém, který zatím výzkum živého nevyřešil a který navíc s jeho současnou rolí nemá vlastně nic společného. Pokud se jedna část dnešní biologie zcela právem zabývá tímto problémem z hlediska selekce, bylo by také pro zachování rovnováhy třeba, aby se jiný směr výzkumu ptal po vzniku těchto a jiných útvarů, což nás přivádí zpět k otázkám průhledných a neprůhledných tělních povrchů. Již ve světě oněch bytostí průhledných jako sklo se výzkumník setká s fenoménem barvy, a to v nejrůznějších variantách. Průsvitná střeva některých medúz mají sytě červené či hnědé odstíny, u jiných zase mají symetricky uspořádané gonády žlutý či hnědý podtón. Okraj klobouku medúz může mít i modrou či žlutou barvu. U sa sanek lze v okolí ústního otvoru a na chapadlech nalézt množství živých vzorů přísně dodržujících danou symetrii. Žádný z těchto vzorů však nemá smysl pro vidoucí zrak – znalci mořského života zcela vylučují jakýkoliv selekční význam těchto barev. Totéž platí i pro další skupiny s jednodušší tělní organizací, například pro mořské hvězdice či některé mořské ploštěnce, jejichž geometrické po vrchové vzory jsou někdy obzvláště působivé. 61
Adolf Portmann
Já sám jsem se k této straně výkladu tvarových fenoménů přiklonil po zkušenosti s jistou skupinou měkkýšů, takzvaných naho žábrých plžů, na kterých lze v nebývalé míře ilustrovat zvláštní kontrast mezi vnitřní a vnější tělesnou architekturou. Uvedu k tomu jen jeden příklad, rod Glossodoris. Na dorzální straně zástupců tohoto rodu plžů bez schránky nacházíme pravidelný liniový vzor, který vroubí bázi tykadel a obklopuje žábry. Jak jiný obraz před námi vy vstane, když opatrně oddělíme pokožku a pokusíme se zorientovat v komplikovaných trávicích a rozmnožovacích orgánech! I u mnohem jednodušších mořských pláštěnců nalezneme tentýž kontrast v podobně výrazné formě. Jemná pokožka zad dodržuje specifické zákony panující na povrchu organismů v podobě působivých, přesně tvarovaných barevných vzorů. Zvláštnosti vnějšího tvaru se nám snad podaří pochopit ještě lépe, pokud si povšimneme, že pravidelné vzory či geometrické tvary na dorzální straně těchto plžů se vyskytují na části těla, která byla u původnějších druhů plžů zakryta pevnou neprůhlednou skořápkou a rozhodně nebyla symetrická. Vznik oblasti hřbetu s žábrami je dílem nějakého nového neznámého procesu. Kauzální řetězec vedoucí k jeho vzniku jak v rámci ontogeneze, tak i fylogeneze této skupiny nám zůstává zcela skryt. A dokud se to nezmění, musíme odmítnout veškerá vysvětlení, která neobjasňují zvláštnost tohoto fenoménu. Svou mysl si tak alespoň zachováme otevřenou vůči otázkám, které teprve čekají na odpověď. S ohledem na tento cíl by možná bylo příhodné blíže prozkoumat, co jsou ve skutečnosti vážně míněné vysvětlovací pokusy na šeho rozumu schopné odkrýt, a co již nikoliv. Selekční nauka tvrdí, že druhy, které mají ochranné zbarvení, jsou před nepřáteli lépe chráněné než druhy pestře vybarvené. Protože však druhů spadajících do druhé zmíněné skupiny je mezi našimi plži velmi mnoho, naléhavě se nabízí otázka ohledně smyslu těchto barev. Oči těchto plžů nevnímají žádné obrazce. Ani sebekrásněji zbarvený na hožábrý plž neuvidí nádheru svého pohlavního partnera – odhalit a nalézt jej může pouze prostřednictvím chemických signálů. Pestré barvy a nápadné tvary tak mohou mít co do činění pouze s nepřáteli, kteří jsou schopni vnímat obrazce. A skutečně – zjišťujeme, že většinu ryb odpuzují a že se ryby velmi brzy naučí těmto pestrobarev ným tvorům vyhýbat, rozhodně tedy není bezdůvodné považovat 62
Přežití a zjevnost
tato zbarvení za varovná. V tomto ohledu jim přísluší jistá hodnota pro zachování druhu. Co však toto zjištění ve skutečnosti vysvětluje? Dokazuje, že formy s takto výrazným zbarvením mají šanci zůstat naživu, protože zlý nepřítel má za sebou špatnou zkušenost a naučil se pestrým předmětům vyhýbat. Ochrannou funkci pak ovšem nelze připsat žádnému určitému zbarvení – jde o kolektivní ochranu všech pestrých tvorů žijících v lesích mořských řas a na širých pláních mořské trávy. Na mořských organismech i dalších nesčetných přírodních bytos tech nás nejčastěji upoutá jejich druh od druhu se lišící zjev, zvláštní, vždy druhově specifický řád ve fantastické rozmanitosti forem. Zjev neobjasníme ani tehdy, pokud jednou bude zcela známa chemická struktura barevných pigmentů, ani když nám bude jasné, jaký vliv má na krásu těchto skrytých zázraků z mořských hlubin dopadající světlo. Jako neřešitelná hádanka před námi nadále zůstanou ležet uspořádané tvary, které se vzhledem ke své zvláštnosti a jedinečnosti nedají vysvětlit z funkčního hlediska. Otázka, kterou klademe, zůstává nezodpovězena: Co je to za síly, za dědičné faktory, které vedou ke vzniku těchto tak přísně uspořádaných projevů, a jaký je jejich původ? Často slýcháme vysvětlení, že vzory, nutné proto, aby vůbec mohla začít působit selekce, vznikly zcela náhodou. To však znamená jen tolik, že jejich příčiny nemají nic společného s faktory, kterým již dnes začínáme pozvolna přicházet na kloub. Geometrickým or namentům našich plžů musí nutně předcházet uspořádaný systém dědičných faktorů, jež v každé generaci vytvářejí právě jen vzory druhově typické, a nikoliv náhodné. Kdo se chce alespoň přiblížit pochopení zmíněných rozmanitých ornamentů a tvarů, musí vyjít z ucelenějšího pojetí organismu, musí být puzen vyšším pojetím života. V tom se nám každý živočich dává jako záhadný, složitý útvar s předlouhou historií, jako bytost, která stojí ve světě coby prožívající subjekt, která má vnitřní život. A i když je to pro výzkumníka jen těžko pochopitelné, představuje činné Selbst, a to třeba jen v tom skromném smyslu, že zasahuje do okolního světa a se svým okolím navázala množství různých vztahů. Při takovém pohledu na živé si uvědomíme, že tomuto zvláštnímu způsobu existence, tj. bytí subjektem, přísluší také zvlášt ní způsob zjevnosti, jevení se, tvaru i chování. Mám na mysli to, 63
Adolf Portmann
co lze vnímat smysly, co jazykem vlastním smyslům vypovídá cosi o zvláštnosti, jedinečnosti dané formy života. Jevení se je stejně jako prožívání jedním ze základních znaků živého, které se stupňuje podobným způsobem jako míra vztažnosti ke světu u daného živého tvora. Skutečnost, že každý živý zjev disponuje všemi orgány a funkcemi nutnými pro přežití, výše řečenému nijak neprotiřečí. Jedno druhé nevylučuje, bylo by však pošetilé vysvětlovat orgány přežití pouze jejich záchovnou funkcí, jestliže hrají nějakou roli ve zjevu živočicha. V přesvědčení, že zjev působící prostřednictvím smyslů má hod notu jako jedna ze základních charakteristik živého, jsem se rozhodl tuto charakteristiku zdůraznit i jejím názvem. Pojmenoval jsem ji proto Selbst-darstellung, tj. prezentace vlastního „selbst“, sebe sama. Tedy „selbst “, „sebe-“, nikoliv „já“! V onom „selbst “, které zde stojí oděno do hávu smyslovosti, lze nalézt celé tajemství nevědomého života, které i u nás lidí zcela mimo naše „já“, naše vědomí, zapří čiňuje relativní jedinečnost a autonomii živého jednotlivce. Cesty k těmto skrytým silám nám ukazují psychologové. Také etologie nás dnes opět učí přemýšlet o niternosti vyšších živočichů jako o čemsi velkém, též morfologie uvažuje o smyslově vnímatelných jevech vyš ších forem živého jako o něčem významném. Hovořil jsem o hodnotě zjevu. Výklad zjevu vyžaduje jiný po hled na věc než čistě účelový. Zjev pro nás již delší dobu není jen pouhým zdrojem potěšení z krásy živočichů, ale také objektem vě deckého zájmu. Vždyť i morfologická práce systematiků, tedy popis druhů, staví z velké části právě na vnějších, často velmi výrazných znacích. Jak těžké by bylo rozpoznat od sebe izolované vnitřnosti 50 různých druhů ryb korálového útesu, a naopak jak je jednoduché rozpoznat od sebe navzájem jejich výrazné vzory a zapamatovat si je. Odborné zoologické práce dnes již takřka neobsahují obrazové přehledy rozmanitosti a bohatství živočišných forem. Tento svět tvarů a forem dokonce v současné vědě hraje spíše podřadnou roli. Ano, ztratil svou hodnotu vinou současného tlaku na zkoumání vše obecných zákonů. Lehkomyslně se hovoří o „pouhé systematické hodnotě“, o „toliko taxonomickém významu“ mnoha znaků zjevu, nicméně mezi největší projevy živého patří i sebeprezentace. Až příliš často není doceněna jen proto, že způsobům biologické práce, které dnes platí za nejdůležitější, je přístupná jen z malé části. 64
Přežití a zjevnost
Každému, kdo se ve svých výzkumech zabývá vyššími organis my, je jistě jasné, že oko, ucho či končetina musí být založeny již v zárodku jistým strukturovaným, uspořádaným plánem vloh, plánem, který zčásti lokalizujeme do buněčného jádra, do chromozomů. Plán však musí být jakýmsi doposud tajuplným způsobem z části zanesen i v plazmatické struktuře vaječné buňky. Pokud zaměříme pozornost například na druhově typickou strukturu paroží, která se v každé generaci uskutečňuje znova (paroží jelena se liší od pa roží srnce), na druh od druhu se lišící tvar rohů u antilop, na ptačí pera či motýlí křídla, brzy nahlédneme, že i pro tyto útvary platí totéž. I zde musí být již v plazmě a zárodku založen a předdefinován mnohaúrovňový řád, který slouží pouze k utváření zjevu, jímž se jeden druh liší od druhého. V tomto přehledu jsem záměrně vyšel především z typů živočichů, s jejichž zjevem se pojí jen minimum vizuálních funkcí. Všechna ta průhledná stvoření moří a jezer, o kterých byla řeč, musí dostát mnoha požadavkům prostředí, aby mohla žít, tak jak žijí – musí například mít stejnou hustotu jako voda, být schopna regulovat sebe sama. Avšak jejich celkový zjev nepromlouvá ani k jedincům vlastního druhu, ani k nepřátelům. Nejde ani o vábení, ani o výstrahu, ani o kamufláž, a přece je jejich celkový zjev tak specifický. Právě tito tvorové se sebeprezentují v té nejčistší podobě. Zjev je dílem zcela zvláštní plazmatické struktury, je sám sobě účelem. Uzříme-li jednou celé panorama tohoto světa sebeprezentace, začne se nám mnohé vysvětlení hledající jen funkci a hodnotu pro přežití jevit jako pochybné a chatrné, jako pouhá jedna z možností uchopení „smyslu“. Do jaké míry se výpovědi o sebeprezentaci přiblíží metodické přesnosti vyžadované v některých typech vědecké práce, ukáže teprve čas. Totéž platí i pro výpovědi o motivaci chování a o významu niternosti živočichů. Pokud však pro tento způsob práce zůstanou některé metody exaktnosti nedostupné, jak je tomu například i u morfologické kom parace či systematizace živočichů, nesmí nás to odradit od zcela oprávněného přesvědčení, že souvislosti nahlédnutelné v těchto ob lastech výzkumu jsou specifickou součástí skutečnosti, a že tudíž vyžadují specifickou výzkumnou metodu.
65
O fundamentální antropologii
1. V hlavních sporech dneška, v diskuzích filosofů a teologů, jakož i v technické praxi či na politických kolbištích se setkáváme s ne smírnými rozpory v pojetí člověka. Ať již jsou zamlčeny, či vysloveny naplno, působí na naše konání a činy nejrůznější názory na člověka, z nichž mnohé si nárokují výlučnou platnost. Nikdo by neměl přehlížet dopad těchto „předobrazů“ člověka na současné světové dění. Nabízí se tedy otázka, zda by v dnešní době bylo možné vědeckým přístupem vytvořit základy pro uchopení toho, co dělá člověka člověkem, základy pro pochopení lidskosti, humánnosti. Vznikl by tak fundament, s jehož pomocí by se daly stanovit podstatné rysy lidskosti, které by se vymykaly pouhému souboji a handrkování nejrůznějších domněnek o člověku. Mohly by nám pak také po moci lépe se orientovat v lidských záležitostech a spoluutvářet náš způsob života. Právě možnostem a omezením takových antropologických fundamentů věnuji následující pojednání. Vědecká nauka tohoto druhu by nesměla být vázána na žádný ze soupeřících světonázorů, nesměla by být ani křesťanská, ani mar xistická, ani taoistická, a také nesmí být produktem žádného z mnoha synkretických náboženských pokusů. Všem těmto postojům jsou společná konečná, jasně vymezená pojetí člověka, která zásadně Původně vyšlo jako Portmann, A. (1955). Um eine basale Anthropologie. In: Eisermann, G.(ed.)(1955). Wirtschaft und Kultursystem. Festschrift für Alexander Rüstow. Erlenbach-Zürich-Stuttgart: Rentsch: 286-300. 67
Adolf Portmann
zasahují i do těch nejmenších jednotlivostí způsobu života. Jde tedy o antropologie definitivní, obsahují osobní a skupinová přesvědčení, která velmi často zcela přesahují sféru vědecky uvěřitelného. Základem vědecké nauky o člověku by měla být služba. Význam takové fundamentální antropologie a jejích omezení se pokusíme ukázat na několika problémech. Naše nutně útržkovité poznámky k tak rozsáhlému a důležitému tématu se v prvé řadě budou zabývat mož ným příspěvkem biologie, která se již tu a tam na rozsáhlém projektu vědecké antropologie podílí. Další důležité aspekty našeho předmětu nám objasňují psychologie a sociologie. Tato studie se také bude věnovat významu příspěvků, kterými k této nauce o člověku ve svých spisech přispěla i moje maličkost. Význam antropologického vědomí, a především rozvahy v antro pologických otázkách si lépe uvědomíme, když se dnes pokusíme odpovědět na otázky týkající se smyslu sociálního života či hodnoty jedince takovým způsobem, aby bylo možné na odpovědi stavět budoucí společenské uspořádání. Narážíme na pevně provázané komplexy nejrůznějších domněnek, které přehnaně brání hodnotu jednotlivce a přitom téhož jednotlivce považují jen za nahraditelného člena společenských vztahů. Některé z těchto názorů se snaží chovat jako věda, ve skutečnosti jde však o pouhé předsudky, které se skutečnou vědou mají jen málo společného. Biologická komparace zvířecího a lidského společenského života nicméně poukázala na celou řadu skutečností, jež mají zcela zásadní význam a které se musí v naší fundamentální antropologii projevit. Biologické zkoumání v prvé řadě poukazuje na nadindividuální nastavení živočicha, na strukturu, která přesahuje individuum. Ta se obzvláště silně manifestuje v pohlavním chování, jehož nápadnost stoupá se složitostí organizace daného živočicha. Všechny vyš ší organismy žijí sociálně, včetně druhů, které byly dříve považovány za solitérní. Nejrůznější způsoby, jakými tito zdánlivě samotářští tvorové na dálku komunikují s jedinci vlastního druhu a podílejí se tak na nadindividuálním celku druhu, začínáme lépe poznávat teprve v posledních desetiletích. Vlohy jedince se mohou naplno projevit jen prostřednictvím těchto vztahů s jedinci vlastního druhu. Mnohé ze znaků, které se dříve coby „taxonomické“ přenechávaly systematikům k pouhému popisu, se ve skutečnosti ukazují jako optické, akustické či olfaktorické struktury ve službách sociálních 68
O fundamentální antropologii
vztahů. Pokud si navíc povšimneme, že i projevy metabolismu je dince, jako močení a kálení, získaly u vyšších živočichů sociální vý znam, například při vymezování teritoria, značkování určitých míst ve společném životním prostoru či jako prostředek individuálních vztahů, umožní nám to pochopit, v jak velké míře je individuální život vyšších živočichů ve skutečnosti sociální. Zpěv samců mnoha ptačích druhů vymezujících si teritorium, ve kterém se „izolují“, je ovšem prostředkem izolace právě jen kvůli akustickému kontaktu, jenž jednotlivým ptákům i při této separaci umožňuje prožívat sociální vazby a který je vlastně činí plnohodnotnými jedinci. Sociální separace v poslechové vzdálenosti – stejně jako celá řada dalších biologických skutečností – poukazuje mj. na velký význam individuální sféry, která může zdaleka přesahovat hranice vlastního těla a vůbec nemusí (ačkoliv také může) být pouhým vymezením a záru kou prostoru nutného k obživě. Biologie nám tedy velmi výmluvně ukazuje význam a nutnost existence bohatě členěné individuální sféry, avšak i klíčovou roli sociálního kontaktu. Studium živočišných forem sociality nicméně neposkytuje recep ty, podle kterých by bylo možno najít „biologicky odůvodněné“ ře šení jednotlivých sociálních problémů člověka. Etologie však názorně ukazuje, že všichni vyšší živočichové jsou velmi sociálně založeni, a nabádá k výzkumu speciálního případu lidské sociality a vloh, které za ní stojí. Tento výzkum ukazuje na zvláštní otevřenost vloh pro chování; právě ona se jeví jako podstatná lidská charakteristika. To neznamená, že by tyto vlohy měly být „slabší“ než dědičné faktory, které strukturují život a chování ostatních živočichů. Nejsou slabší, jen jinak uspořádané. U lidí nalézáme jak silný sklon k soužití, tak i hluboko zakořeněnou snahu chránit svou individuální sféru. Avšak příchylnost k předmětům okolí je do značné míry otevřená, a to i navzdory nepochybně existujícím dědičným vlohám k jistému vzta hování se ke světu. Je naopak spíše otázkou volby. Tato zvláštnost našich vloh se v záležitostech sociality projevuje tím, že na jedné straně pociťujeme jistou potřebu žít sociálně a současně se jako jedinci vymezujeme vůči svému okolí, na straně druhé však v lidských společnostech panuje značná svoboda v začleňování těchto nutných aspektů lidské sociality do aktuální reality dané lidské skupiny. U vyšších živočichů naproti tomu není dědičnými vlohami 69
Adolf Portmann
určena pouze síla tohoto nutkání, ale do značné míry i forma jeho projevu. Kvůli otevřenosti vloh jsou každý jedinec a každá generace vždy znova postaveni před problém, jak nalézt sociální vztahy, které by spojily poměrně stálé přírodní danosti s jedinečnou historickou situací. Mnohde se tato forma vztahů může zdát silně upevněná tradicemi a vypadá to, že se jedinec již rodí do jasně uspořádaného sociálního světa. I zde však stále panuje možnost, že se vyskytne výjimečný člověk, tedy že i takový sociální svět se může změnit vli vem výjimečných schopností významných jedinců. Obsah tradic je třeba v každé generaci znovu stvrzovat. Hledání a ochrana sociálních útvarů představuje pro člověka stá lou duševní výzvu. Studium života zvířat nám poskytuje tisíc a jeden důkaz o hodnotě regulace sociálních vztahů pomocí rituálů, jejichž forma je u vyšších organismů většinou dědičná. V případě člověka však nezbývá nic jiného, než takové rituály stále znova hledat, do držovat a upevňovat. Fundamentální antropologie se proto nikdy neopováží jednu formu sociálního života vydávat za „správnou“ či biologicky opodstatněnou a podloženou. Svůj fundamentální charakter si zachová a projeví právě tím, že bude stavět do popředí význam otevřenosti našich vloh pro sociální vztahy. Tím bude také poukazovat na to, že k velikým a trvalým úkolům člověka náleží právě hledání společenského uspořádání, stejně jako vymezení individuální sféry. Celá řada antropologických snah nicméně ztroskotá na tom, že nějakou do bově podmíněnou formu (společnosti či individuální sféry) začne vydávat za jedinou možnou. Pomíjí tím zcela zásadní moment a zá roveň věčný úděl lidství: totiž neustálé prozkoumávání a ohledávání celé naší existence. Fundamentální nauka o člověku bude moci fungovat, pouze po kud nebude jednu vybranou formu vydávat za nutnou a nevyhnutelnou. Naopak by měla usilovat o vyvolání pocitu stálého závazku a povinnosti plynoucí z nutnosti hledání takové formy. Podobné vý chodisko nám poslouží mnohem lépe než kázání o tom, že pokud radikálně, bez jakéhokoliv slitování a po dostatečně dlouhou dobu budeme potírat lidi příčící se nějaké utkvělé představě či jediné ideji, dostaví se nutně jakýsi přírodním zákonům přiměřený ideální stav. 70
O fundamentální antropologii
2. Zvláštní strukturu antropologie, o kterou zde v tuto chvíli usilujeme, můžeme uchopit také bližším pohledem na jiný problém, totiž na otázky kolem začlenění produktů techniky do lidského života. I v otázkách týkajících se techniky je třeba respektovat otevřenost lidského rozhodování. Proto musíme zavrhnout veškeré předpojaté postoje, jež v technice vidí za jakýchkoliv okolností pokrok, či naopak temnou sílu mocností Zla, které má rozkladný, zničující dopad. Vědecká antropologie nejprve musí náležitě vyzvednout a zdůraznit jedinečnost lidské techniky. Bude se zabývat vklíněním světa předmětů mezi lidskou skupinu a mimolidskou přírodu. Člověka bude také porovnávat a odlišovat od obdobných výkonů u zvířat. Při tomto srovnání rozhodně nebude opomínat a snižovat význam společných výtvorů u zvířat, naopak bude za účelem výzkumu lidskosti (tj. toho, co je specificky lidské) zkoumat jejich podobnosti s produkty naší civilizace a zároveň jejich vzájemné rozdíly. Tím také narážíme na zvláštnost a jedinečnost naší historické formy žití (která úzce souvisí s naší otevřeností světu). Nové vynálezy jsou v ní jednotlivci předávány dalším lidem, kteří je mohou přijímat a dá le šířit. Díky tomu však má každý člověk, který vstupuje do naší společnosti, zcela novou výchozí pozici. Nahromaděné novinky také zapříčiňují novou výchozí pozici i pro všechny následující generace. Historická změna patří k našemu způsobu existence, je součástí naší přirozenosti, čímž se také liší živočišné „chování“ od lidské „práce“ a každý z těchto vztahů ke světu má vlastní, zvláštní hodnotu. Rorýsi, které můžeme v létě vidět ve městech, jak za letu loví hmyz, již celá tisíciletí hnízdí na zdivu lidských staveb, aniž by se to jejich života nějak dotklo. Rorýsům je zcela lhostejné, zda svá hnízda staví na řeckém chrámu, gotické katedrále, ve spárách moderních viaduktů či na elektrárně. Avšak my vnímáme změnu lidských staveb, na nichž si tito ptáci vždy naleznou místo k hnízdění, jako výraz proměny celého způsobu lidské existence. Biologie poukazuje i na další souvislost, která je důležitá pro po chopení role techniky. Sociální funkce zvířat ve všech ohledech pře vyšují úroveň pouhé nutnosti pro přežití jedince či skupiny. Vznikají struktury a činnosti, které bývají nazývány „hypertelické“ či „bez funkce“, pokud bychom za cíl (telos) všeho živého považovali pouze 71
Adolf Portmann
přežití a za funkci pouhé základní zachování životních pochodů. Výzkum živých bytostí ukazuje, že jedním z možných výrazů orgánů sloužících k sociální komunikaci je vždy také sebeprezentace da né formy života i jedince. Struktury a činnosti určené ke komunikaci přesahují rámec nutnosti (ve smyslu přežití) a stávají se součástí jistého typu prezentace, jejíž význam roste spolu s mírou složitosti or ganismu. Pokud prezentační funkci uznáme jako další z důležitých znaků živých tvorů, rozšíříme tím pojem funkce podobně, jako by jej rozšířil moderní architekt, který by začal lidská obydlí utvářet jinak než jako pouhé „stroje na bydlení“– totiž jako součást naší existence. Prezentační funkci neslouží pouze hlas, gesta a celé vzezření člo věka, ale také celá lidská technika. Již od prvopočátků je čímsi více než jen protiváhou lidských nedostatků a nedokonalostí, představuje víc než jen kompenzaci organických slabin našich těl. Neumožňuje nám jen nahrazovat chybějící tělesné orgány výdobytky ducha, vždy také usiluje o překonání orgánů, což lze oprávněně chápat jako výrazný projev naší snahy po zdokonalení, vylepšení sebe sama. Tato snaha je nedílnou součástí lidské (sebe)prezentace. Význam ptačího hnízda či pavoučí sítě nemůžeme plně docenit, pokud je budeme hodnotit pouze jako prostředky k péči o mláďata či lovu kořisti. Stejně tak nám unikne význam technického výdobytku, po kud na něj budeme pohlížet jen jako na nástroj k usnadnění života či vylepšení hospodářské situace, a nikoliv jako na prostředek sebe zdokonalení a prezentace. Například ten, kdo se snaží bojovat s hlu kem motorek, brzy zjistí, že ten příšerný kravál není pro jezdce nutným zlem, ale že se jedná o akustickou manifestaci, sebezdokonalení jedince, značné rozšíření jeho individuální, či dokonce skupinové sféry. Pokud tedy máme hodnotit význam techniky pro lidskou exis tenci, nesmíme na člověka nahlížet jako na „bytost nedostatku“, která si kompenzuje slabiny, ani prostřednictvím představy, že hospodářské vztahy jsou hlavním a nejdůležitějším hybným momentem celého sociálního života. K úkolům našeho základního výzkumu pak tedy patří i chápání techniky jako prostředku lidské sebeprezentace (i prezentace celých lidských skupin), jen tak můžeme po chopit lidskou posedlost technikou a jejími produkty. Tento pohled má silnou oporu v novém pojetí organismu, které se začíná prosazo vat v posledních desetiletích. Nechceme ovšem tajit, že toto pojetí 72
O fundamentální antropologii
naráží v biologii na jisté překážky, které svou sílu a urputnost čerpa jí právě z čistě utilitaristického pojetí lidské techniky. Fatální bludný kruh, ve kterém se navzájem podporují mechanistický výklad živých tvorů a utilitaristický pohled na lidskou existenci, musí prolomit společná snaha výzkumu živého a právě se rodící antropologie.
3. Úkoly fundamentální nauky o člověku se ještě více objasní, pokud blížeji nahlédneme do problematiky psychosomatické medicíny. Původ tohoto medicínského názoru a pojetí člověka je zřejmý již z dualistického označení „psycho-somatický“. Chápe sebe sama jako součást tvrdého, byť často skrytého boje za překonání karteziánského myšlení jako základu vědeckého výzkumu. Právě tento boj však brzdí skutečnost, že zmíněný medicínský směr již ve svém názvu drží rozdělení duše (psyché) a těla (sóma), které se přitom snaží vytlačit z pozice základů veškerých věd o živém. Obecně se o této prapodivné situaci ví: Mitscherlich již v roce 1945 raději než o psychosomatice hovoří o „antropoterapii“. Tím chtěl naznačit, že před mětem oboru má být člověk jako tajemná jednota a že problémem není zkoumání souhlasného, či naopak protikladného působení dvou oddělených polarit, jejichž (umělé) rozdělení patří do předvědecké fáze vývoje myšlení. To, že prastará vymezení univerzitních fakult toto rozdělení stále posvěcují, nám úkol ani v nejmenším neulehčuje. Slovy Gabriela Marcela, žijeme v paradoxní situaci, kdy nejsme schopni se od své tělesnosti ani odpoutat, ani se s ní ztotožnit. Tím se dotýkáme tajemství našeho způsobu bytí, skryté skutečnosti, která nám je vskutku tajuplným předmětem výzkumu. Biologie dnes již má možnosti dovolující jí stanovit jisté základní skutečnosti týkající se problémů psychosomatické terapie a konečně i fundamentální nauky o člověku. Tímto přínosem biologie mám na mysli především ústřední problém „niternosti“, skutečnosti, že živé bytosti představují centra své vlastní aktivity, centra, jejichž vliv zasahuje i za hranice jejich těl a jejichž centrální charakter se spolu s jejich složitostí a diferencovaností manifestuje prožíváním světa. 73
Adolf Portmann
Toto prožívání lze jen obtížně uchopit, jakékoliv výpovědi o něm jsou problematické, obzvláště v případě vyšších živočichů, přesto se však projevuje v mnoha výrazových prostředcích. O niternosti samotné nelze pochybovat, nicméně stále panuje značná skepse ohledně výkladu jejích projevů. Takovým výkladem se s velkým úspěchem zabývá etologie, my se zde zmíníme o některých jejích výsledcích, které mají co do činění s otázkami psychosomatiky. Vzrůst složitosti organizace živočichů zprvu vede ke stále nápad nějšímu rozlišení vnějšku a vnitřku. Ve stále větším rozsahu dochází ke skrývání vnitřní organizace sloužící k přežití, provozu „jevícího se“ tvora. V souvislosti s tímto rozlišením se vztah organismů k okolí prostřednictvím zjevu stává stále složitějším. Na důležitosti nabývá sociální život. Všichni vyšší živočichové – také ti „solitérní“ – jsou ve skutečnosti sociální. S rostoucím rankem se mění i jejich zjev. Těmto změnám bývá přisuzován jen malý význam, nicméně má klíčový význam v problematice projevu niternosti živočichů. Jednoduché formy mnohobuněčných živočichů jsou často zcela průhledné a jejich vnitřní orgány se zbarvením podílejí na celkovém vzhledu organismu. Tato optická průhlednost ve stále větší míře ustupuje neprůhlednému povrchu. Vzniká neprůhledný vnějšek, který skrývá složitou vnitřní strukturu. Vnějšek se stává projekční plochou, „prostorem k jevení se“, slouží k sebeprezentaci a komunikaci. Zásadně se liší od aparátu přežití. Spolu s rostoucí složitostí organismu překračuje rozvoj těchto struktur v oblasti optické, olfak torické i akustické stále více úroveň pouhého přežití. Této nové, demonstrativní funkci slouží i orgány, jejichž funkce bychom běžně přiřadili spíše do sféry přežití. Silným příkladem jsou například zuby savců. Když vrčící pes vycení zuby, uvědomíme si jejich demonstrativní funkci. Útvary jako sloní kly, tesáky divokého prasete či dokonce babirusy, „roh“ narvala či špičáky šavlozubého tygra nemůžeme pochopit, pokud kromě jejich funkce pro přežití nebudeme brát v potaz i jejich funkci prezentační a komunikační. Tak paradoxní jev, jako uložení samčích pohlavních žláz savců ve viditelném šourku, dává smysl, pouze pokud budeme brát ohled i na zvláštní zá konitosti zjevu živočichů. Již jsme zmínili, že u vyšších živočichů získávají procesy látkové výměny, jako například močení, určitou sociální funkci. To vše nám připomíná skutečnost, že rozvoj de monstrativních funkcí souvisí se vzrůstajícím rankem živočichů. 74
O fundamentální antropologii
Evoluce člověka oblast prezentace a komunikace ještě rozšířila. Je jasné, že niternost, vědomí a reflexivita u nás dosahují vysokého stupně, a to i pokud těžko přístupnou niternost zvířat záměrně nad hodnotíme. Musíme tedy počítat i s možností, že u nás (ve srovnání s vyššími zvířaty) do služeb prezentace vstoupily ještě další orgány, které se za běžných okolností skrývají pod povrchem. Tuto funkci mohou přijímat orgány mající původně za úkol pouze odpovídat na vzruchy a ručit za určité vyladění organismu. Zda takové zmnože ní možných odpovědí bude stále spadat pod jeden pojem „výraz“ (Ausdruck), je víceméně věcí dohody. Velmi často se totiž může jednat o procesy, které primárně nejsou určeny jinému sociálnímu partnerovi. Týkají se vnitřních pochodů, jako je například bušení srdce či pocit úzkosti, což patří mezi projevy niternosti a ovlivňuje chování. Naše vnitřní pochody odpovídají určitým sociálním dějům a může do nich být zahrnuto velké množství různých vědomých pohnutek. Na základě experimentů a pozorování také víme, že podobně tomu je i u zvířat. Pokud je například savec silně rozrušen či překvapen, může u něj dojít k dočasnému zastavení srdeční činnosti. Chovatelé jistě velmi dobře znají vliv velkého vzrušení na střeva a močový měchýř. Tyto projevy vnitřních pochodů přecházejí pozvolna do mnohem hůře zkoumatelé oblasti nevědomí. Právě o tuto oblast se intenzivně zajímá psychosomatická medicína. Celá řada našich or gánů, které se na primární „projekční ploše“, na původní prezentační stránce organismu nijak nepodílejí, se tak rázem ocitá ve službách sebeprezentace a sebezdokonalování. Pole prezentace, které se původně týkalo především vnějšku organismu, jemuž odpovídá neprůhledný povrch těla, se rozšiřuje směrem dovnitř. Fakt, že nám tyto expanze mohou často připadat paradoxní, by nám však neměl zabránit v intenzivním výzkumu této oblasti. Fundamentální antropologie zabývající se tímto rozšířeným po lem výrazu nicméně nemůže nahradit roli psychoterapeuta, který vždy musí pracovat s biograficky pojatou individualitou daného jed notlivce. Pomůže nám ovšem utvořit solidní biologický základ, který nám snad umožní pochopit zvláštnosti vnitřní části lidského vý razu. Biologický výzkum tak napomáhá objektivnímu vyjasnění zá kladů nové „antropoterapie“. Biologie intenzivně pracuje na novém pojetí organismu. Osobně se domnívám, že její výsledky v brzké době silně ovlivní obraz člověka. 75
Adolf Portmann
4. Svůj fundamentální charakter musí naše nauka o člověku osvědčit i ve vztahu k otázce nejobecnější, totiž k otázce po smyslu života. Tato nejposlednější otázka má však jak pro jedince, tak pro skupinu vždy charakter úkolu, nelze tedy očekávat, že by na ni od samotného počátku existovala hotová odpověď. Zároveň ale z mnoha oblastí lidského života víme, že nalezení smyslu života je úkolem, který mu sí být splněn, aby byla lidská existence úspěšná. Na základě těchto zkušeností také víme, že pouhé přežití je sice předpokladem, nikoliv však samotným smyslem života. To ostatně ve stále větší míře po tvrzují i různá pozorování zvířat. Množství živočišných struktur a typů chování, které dnes většinou spadají pod kategorie „bez fun kce“, funkci ve skutečnosti postrádají jen potud, pokud tento pojem vymezíme a definujeme pouze tím, co slouží přežití. Když se však na různé činnosti organismů podíváme blížeji a vezmeme v potaz jejich rozmanitost, získají pro nás význam i typy chování, které primárně neslouží přežití, ale jsou například výrazem určitého vyladění. Neplní tedy žádnou signalizační, zato však prezentační funkci. O této sebeprezentaci již ostatně byla řeč dříve. Z biologických výzkumů víme, že spolu se vzrůstající komplexitou organismu roste hodnota individua stejnou měrou jako počet jeho možných sociálních rolí. Nicméně se také ukazuje, že vznik jedince v rámci živého je od samého počátku doprovázen i jeho přibližujícím se neodvratným zánikem, přežití individua tedy nemů že být pravým smyslem existence. Do otázek po smyslu života by proto měla fundamentální antropologie začlenit i nadindividuální aspekt. Pro zdar lidské existence to má stejně velký význam jako bez pochyby zcela nezbytný výzkum hodnoty jedince. Tato fundamentální nauka o člověku však nebude moci poskytnout žádné návody či hotové myšlenky. Zdrženlivost není výsledkem skepse či vyhýbá ní se zodpovědnosti, vychází spíše z vědeckého charakteru této nauky, v níž má své nezbytné místo i to, že lidský život a v posledku život obecně je velmi tajemnou záležitostí. Za jednu z vůbec nejzhoubnějších iluzí považuji představu, že nutně spějeme k nějakému jednotnému pojetí světa, k jednomu svě tonázoru. Prohloubení vazeb mezi různými skupinami a celosvětové rozšíření západní techniky zřejmě způsobuje jisté vyrovnání (často 76
O fundamentální antropologii
zglajchšaltování) mnoha forem lidského života, nicméně nemůže vy mazat historicky dané rozdíly mezi skupinami. Místo snění o jakémsi věku vyrovnání se mi zdá mnohem plodnější uvažovat o rozmanitosti lidství jako o jistém typu bohatství, jako o mnohotvárnosti, která umožňuje, aby se ona nesporná, nicméně skrytá jednota lidstva a lidství vůbec projevila. Tato rozmanitost se také podílí na různých napětích a sporech doprovázejících snahy o utvoření ob sáhlejšího obrazu člověka. Doby, kdy rozdělení přírodních a humanitních věd mohlo budit klamné zdání o „čistotě“ a vzájemné nespojitosti těchto oborů, jsou již naštěstí pryč. Boj o postavení biologie, psychologie, sociologie, etnologie a prehistorie a vzrůstající význam všech těchto disciplín přímo vyžaduje vznik nového vědomí, které bude mj. velmi silně ovlivněno vědeckým výzkumem nevědomí v nejširším slova smyslu. Tyto spory by měly dospět k pokusu o jakési fundamentální shrnutí vědeckých výpovědí o člověku, o jednoduchou fundamentální an tropologii, jejíž místo dnes zabírá celá řada neuspořádaných, často stěží uvědomovaných „latentních antropologií“, jak je nazval H. Kunz. Instituce ručící za získávání a šíření vědění (do této skupi ny patří i naše univerzity) se budou muset s požadavkem fundamen tální nauky o člověku nějak vyrovnat. O kolik zajímavější a plodnější by byla diskuze biologů a teologů o původu a vzniku člověka, kdyby fundamentální antropologie stanovila jisté základní skutečnosti. Uvažme také, o kolik účinnější a smysluplnější by byly právnické a sociologické spory ohledně společnosti, státu a jedince, kdyby k předpokladům této diskuze již předem patřila znalost výsledků biologických výzkumů týkajících se role individuální sféry či významu sociálního života. Totéž platí i pro spory ohledně marxismu, psychoanalýzy a psychosomatické medicíny. Bylo by bláhové domnívat se, že tyto výzvy a úkoly překračující hranice dnešních tradičních fakult bude snadné splnit. Přesto je dobré umět v pravou chvíli rozpoznat skryté proměny myšlení, ve kterých lze v náznacích spatřit možné zítřky.
77
Adolf Portmann (1897-1982): život, kořeny, myšlenky
Stanislav Komárek
Životopis V podivném měšťanském rezervátu Švýcarska se ve 20. století za chránily a mohly kontinuálně tvořit dvě osobnosti, osudově jaksi provázané – C. G. Jung a Adolf Portmann. Je pozoruhodné, že v osadě Klein-Hüningen, kdysi vesnici a dnes průmyslovém předměstí Basileje zhruba na způsob pražské Michle, trávil své dětství a mládí nejen Jung (1879-1896), ale narodil se zde i Portmann (shodou okolností 1897, a to 27. 5.). Čím byla tato osada, snad kdysi idylická, tak vhodná právě pro raný vývoj obou zmíněných myslitelů, je dnes těžko odhadnout. Portmannovo dětství v Klein-Hüningenu bylo dosti proletářské. Jeho rodiče, Karl Adolf (1864-1934) a Elisabeth rozená Rohr (1868-1932), pocházeli z městečka Lörrach, ležícího poblíž Basileje, ale už na německé straně. Portmann starší se vyučil grafikem, ale adekvátní práci nesehnal, takže po léta jezdil s tramvají a poté byl u basilejských dopravních podniků jakýmsi pod úředníkem, byl to údajně nadšený sociální demokrat. Portmann měl o tři roky mladšího bratra Johanna Rudolfa, o němž není nic dalšího známo – snad byl, v duchu obvyklé kompenzace v rámci rodin, šedě-bezvýznamným pracujícím, snad zemřel v dětství. Nikdo z pamět níků o něm nevěděl a do kantonálních matrik jsem cestu nevážil. Portmannovo dětství bylo od samého počátku lemované krajně intenzivním zájmem o živou přírodu a přáním studovat biologii, což se mu po ukončení gymnázia zdařilo. Už jako gymnazista krásně kreslil, nakreslil si svou první „zoologickou knihu“ podle nejrůznějších knižních předloh a přivydělával si na studia jako ilustrátor 79
Stanislav Komárek
a grafik. V r. 1921 promoval, jeho diplomová práce pojednávala o systematice, ekologii a etologii vážek basilejského okolí. Následujících pět let (1921-25) strávil, zčásti i díky příspěvkům zámožného sponzora, dalším studiem a prací na univerzitách v Berlíně, Paříži, Mnichově a Ženevě, a především na francouzských stanicích pro mořskou biologii na atlantském i středomořském pobřeží. Tato doba Portmanna neobyčejně ovlivnila, neboť se seznámil nejen s tzv. „ně meckou“ biologií v dobách jejího největšího rozkvětu, ale zejména z vlastní zkušenosti poznal mořské organismy, pro něž se nadchl a jejichž studiem (zejména zadožábrých plžů a hlavonožců) strávil pak už většinu života (zejména na Helgolandu a ve francouzských terénních stanicích – Roscoff, Villefranche-sur-Mer, Banyuls-surMer). K dalším úběžníkům jeho odborného zájmu patřili zejména ptáci a obratlovci vůbec (vydal i obsáhlou příručku jejich srovnávací anatomie) a kupodivu i člověk jako biologický jev (Portmann ovšem důkladně znal zoologii celou, takříkajíc od trepek po jeleny, což už je dnes jevem zcela výjimečným, ale mezi válkami se od zoologa z profese něco podobného očekávalo). V roce 1925 se Portmann vrací do Basileje, kde se záhy habilituje (1926) a v roce 1928 se stává zástupcem svého v té době už těžce nemocného učitele Friedricha Zschokkeho a de facto vedoucím celého zoologického ústavu (de jure teprve r. 1933, kdy je také jmenován řádným profesorem, mimořádným byl jmenován 1931). Poté nastává Portmannovi dlouhá doba relativního klidu, nepřerušeného úplně ani vypuknutím války, kdy vede zoologický institut univerzity, školí diplomanty a doktoranty, píše četné odborné i po pulární publikace, pravidelně vystupuje v rozhlase a stává se ve Švýcarsku všeobecně známou osobností. Tato zdánlivá idyla, ukončená až Portmannovým penzionováním v r. 1968 a nechávající Portmannovi ochutnat i ze slastí a strastí akademického funkcionaření (děkan filosoficko-přírodovědecké fakulty, rektor univerzity, činovník nejrůznějších nadací a učených společností). Jeho nástupcem se stal W. Stingelin, čímž byla kontinuita směru na ústavu přerušena. Něk dy bývá Portmann prezentován jako aplikátor Jungových myšlenek do oblasti biologických nauk, což je pravda jen zčásti – spíše se zde jednalo o „konvergenci“, než o jednostranné kopírování Junga Port mannem (oba ostatně kořenili ve stejném myšlenkovém substrátu kontinentálního myšlení přelomu století a meziválečných let). 80
Adolf Portmann (1897-1982): život, kořeny, myšlenky
Portmann a Jung se v mládí sešli a zároveň minuli ještě jednou, jako asistenti u profesora zoologie a srovnávací anatomie Friedricha Zschokkeho ve starobylé univerzitní budově v ulici Rheinsprung na břehu Rýna. Jung, jehož nadchlo Zschokkeho evoluční myšlení líčící, jak si živé organismy včetně člověka v sobě nesou stopy své fylogenetické minulosti, byl jeho „mladším asistentem“ od roku 1895 zřejmě až do konce svého studia (1900), Portmann byl přímo jeho diplomantem, poté „prvním asistentem“ a posléze, jak vylíčeno, i nástupcem. Po létech těžko říci, co bylo vlastně na Zschokkem tak charismatického – jeho práce o fauně Alp, lososech, motolicích a jiných rybích parazitech jsou řádné, leč nikoli mimořádné, k ob dobným žákům by si však mohl každý vysokoškolský kantor gratulo vat. Potřetí se oba pánové setkali a poprvé neminuli koncem války, Jung údajně léčil Portmannovu ženu Geneviève rozenou Devillers, rodilou Pařížanku, kterou si Portmann přivezl jako živý suvenýr z četných pobytů v mořské biologické stanici v Banyuls-sur-Mer na francouzském pobřeží. Původně byla ženou biologa André Migota, Portmannova dobrého přítele a spolupracovníka, s nímž Portmann ve dvacátých letech společně publikoval několik prací. Můžeme-li věřit ústnímu podání, jejich přátelství neutrpělo ani poté, co se Ge neviève v roce 1931 provdala za Portmanna a přivezla s sebou do Basileje i dceru z prvního manželství (vlastní děti Portmann neměl). Nikdy se nenaučila německy a svou praxi zubní lékařky už také nik dy neprovozovala – zčásti kvůli jazykové bariéře, později i pro po kračující duševní obtíže (basilejská němčina má mnoho francouzských výpůjček a fráze pozdravné, rozlučovací, projevy údivu atd. jsou francouzské celé – všichni vzdělanější lidé ve městě tento jazyk znají a Portmann sám prý mluvil zcela bez akcentu). Jung s Portmannem v sobě záhy nalezli intelektuální zalíbení a počínaje rokem 1946 byl Portmann pravidelně zván na Eranos-Tagungen, známé elitní intelektuální sedánky či konference, které za Jungovy patronace pořádala holandská mecenáška Olga Fröbe-Kapteyn v Casa Eranos v Asconě na březích Lago Maggiore v jihošvýcarském kantonu Tessin. Mezi honorací, kterou tvořili krom Junga např. Karl Kerényi, Mircea Eliade, Rudolf Otto, James Hilman, Gershom Scho lem, Erich Neumann, Hugo Rahner, Helmut Plessner, Gerhardus van der Leeuw, Frederic Buytendijk, Henri Corbin (iranista), Hellmuth Wilhelm (sinolog), Fritz Maier (orientalista), byl Portmann 81
Stanislav Komárek
jediným biologem a jeho příspěvky pravidelně zdobily známé Eranos-Jahrbücher, sborníky, které se z těchto sezení vydávaly. Vždy si pro pobavení představuji, jak spolu o přestávkách Jung s Portmannem rozprávěli svou švýcarskou mateřštinou a teprve ve styku s cizinci přeskočili do němčiny, kterou se v mládí museli jako cizí jazyk pracně naučit. Portmann se coby „korunní princ“ už za Jungova života věnoval přípravě těchto setkání – řecké slovo eranos znamená hostinu, kam každý účastník něco přinese – a po Jungově smrti vedení zcela převzal, r. 1962 zemřela i O. Fröbe-Kapteyn. Až do roku 1978, kdy už těžce nemocný svůj příspěvek přednesl jen s obtížemi, na všech konferencích vystupoval a po jeho smrti 26. 6. 1982 řečená Eranos-Gesellschaft, vedená holandským sinologem Rudolfem Ritsemou, už jen skomírala, byť pokusy její zasedání obnovit trvají dosud. Portmannův život byl mnohem chudší na pohnuté a pikantní mo menty nežli život Jungův – za války, kdy se čekala německá invaze a Basilej byla důkladně opevněná, sloužil Portmann dva roky jako dělostřelecký důstojník – díky tomu byl trochu nahluchlý a na te rénních exkurzích prý zpěv mnohých ptáků ani neslyšel. Po válce Portmann, naprosto nepodezřelý ze sympatií k nacistům, jezdil, zpo čátku doslova na americkém džípu, do Německa „kádrovat“ tamní biology a další vzdělance při poválečném obnovování univerzit. I takový Konrad Lorenz prý mu vděčil za to, že dostal alespoň v rám ci Max-Planck-Gesellschaft šanci ještě jednou začít. Portmann se nikdy politicky ani nábožensky neangažoval, ale po sovětské invazi do Maďarska r. 1956 prý se svými žáky uspořádal protestní pochodňový průvod. Žáci, sami už zestárlí, líčí Portmanna jako neobyčejně charismatickou osobnost a vynikajícího přednašeče, jeho rozhlasové příspěvky byly po celém německy mluvícím prostoru velice populární. Měl jsem možnost slyšet jeho přednášky ze záznamu a sotva si lze představit něco rétoricky, jazykově i obsahově lepšího – lze na tom jen vidět a litovat, jak velmi kultura mluveného (i psaného) slova upadla. Málo se ovšem ví, že Portmann po dlouhá léta pravidelně držel ve švýcarském rozhlase krátké novoroční půlnoční projevy, jež v jiných státech přísluší prezidentu či premiérovi (vzpomene si někdo na jméno alespoň jediného švýcarského prezidenta? – dobře fungující stát si výrazných osobností a pevné ruky ani ne žádá). Portmannův projev z roku 1942, básnický a strhující, o temnotě v člověku a jejím šíření je vůbec to nejpůsobivější, co jsem kdy 82
Adolf Portmann (1897-1982): život, kořeny, myšlenky
slyšel. Portmann byl i v práci kromobyčejně efektivní, psal se stejnou pečlivostí příspěvky do předních časopisů i vlastivědných sborníků a jeho pozůstalost, uložená v basilejské knihovně ve více než sto krabicích, budí podiv. Když jsem se prohrabával tímto obrovským množstvím písemností, poznal jsem, jak je důležité papíry ta ké likvidovat – dnes, v době počítačů, je to ostatně snazší – stačí jen včas mazat. Portmann sám vyházel už za svého života většinu korespondence, i tak však pražské filosofy potěšilo, když jsem přivezl opisy dvou dosud neznámých Heideggerových dopisů Portmannovi, v nichž se jindy hyperkritický filosof rozplývá chválou nad knihami Die Tiergestalt a (zřejmě) Biologische Fragmente zu einer Lehre vom Menschen. I materiály, týkající se společnosti Eranos, byly krajně zajímavé. Poučné jsou i obsáhlé seznamy knih z Portmannovy knihovny, plné francouzských myslitelů, zvláště existencialistů, a básníků, doplněné krom německé biologie i o fenomenologii. Bylo vidět, že majitel měl dobrý vztah k výtvarnému umění a poezii, nikoli ale například k hudbě. Jinak se ale dá říci, že vše, co měl Portmann za důležité, za svého života i publikoval a nějaký zázrak z pozůstalosti čekat nelze. Ostatně je právě proti Portmannovu duchu se v pozůstalostech přebírat a vydávat z nich rozmanité fragmenty a nedodělky – to, co nejlépe vyjadřuje podstatu autora, zajisté vydal sám (pokud snad předčasně nezemřel či netrpěl pod cenzurou) a to, co skryl, skryl z nějakého dobrého důvodu a vytahovat to na světlo se příčí dobrému vkusu podobně jako senzacechtivě-pokleslý žurnalismus či vytahování střev. Pokud naše písemnosti nebudou nikoho zajímat, je dobře ušetřit potomkům práci s jejich vyhazováním – a pokud snad budou, je dobře je také vyhodit zavčasu. Po Portmannově penzionování a zvláště po jeho smrti „pravověrní“ biologové jeho žáky jako „filosofické tlachaly“ ze Zoologického institutu v Ba sileji vypudili, když jsem tam před léty při sestavování jeho biografie jednou volal, nevěděli mladší pracovníci, kdo to byl, a teprve jedna stará laborantka si vzpomněla. V městě samém je ale jako myslitel dobře znám.
83
Stanislav Komárek
Portmannovy myšlenkové kořeny Portmann nebyl pochopitelně přes svou ojedinělost jevem náhle povstalým kdesi ve vakuu. Naopak, je posledním výrazným představitelem a v zásadě vyvrcholením tzv. „německé“ či kontinentální školy v biologii. V létech zhruba 1780-1945 neexistuje biologie jako jeden nadnárodní proud, ale velmi výrazně se rozděluje minimálně ve tři větve, pěstované v různých jazycích – biologii francouzskou, anglosaskou a německou (myšlen je zde publikační jazyk, nikoli ma teřský – do „německé“ oblasti patřilo i Holandsko, Čechy, Pobaltí a St. Petersburg v Rusku). Je podivnou skutečností, že už sama struktura jazyka předznamenává, co a jak bude o věcech vlastně myšleno (dřívější perioda „latinská“ a pozdější „anglická“ opět tvořily biologii pouze jednu). Německé biologické myšlení se tradičně zajímalo o ži vý organismus v jeho proměně (nejoblíbenějším tématem byla em bryologie) a zdůrazňovalo vždy jeho celistvost, komplexnost a auto nomii. Někteří z Portmannových myšlenkových předchůdců (Süffert, Henke, Švanvič) se zabývali studiem zvířecích kreseb, přičemž do spěli k závěru, že jejich evoluce i ontogeneze mají svou vlastní dy namiku a vlastní „výtvarný kánon“, na selekčních tlacích zvnějšku téměř zcela nezávislé. Německá biologie byla myšlenkově velmi kom plexní a úzce propletená i s německým myšlením filosofickým (není bez zajímavosti, že sebeprezentace jako jevu si povšiml už I. Kant – jeho termín Zweckmässigkeit znamená právě směřování k účelu je vení se) a komplikovaný byl i jazyk, kterým se vyjadřovala. K. Henke používá ve svých studiích o evoluci motýlích kreseb tolik speciálních výrazů, že je jakýmsi „Heideggerem německé biologie“ a i ro dilý mluvčí čte tyto neobyčejně zajímavé a myšlenkově bohaté práce s krajním vypětím. Německá biologie, která je stejně interesantní a svébytná jako třeba věda helénistické Alexandrie, je dnes bezmála stejně zasutá (k „požáru Alexandrijské knihovny“ sice zatím nedošlo, ale německé biologické spisy, dosud hojně zastoupené v knihovnách středoevropských univerzit, se zvolna stávají nesrozumitelnými, dílem změnou komunikačního jazyka vědy, dílem změnou jejího myšlení jako celku). Po porážce a zahanbení na konci poslední války bylo najednou přes noc německé biologické myšlení opuštěno stejně jako skutečně problematické části německého myšlenkového dědictví (vzhledem k tomu, že některé „německé“ vhledy do 84
Adolf Portmann (1897-1982): život, kořeny, myšlenky
přirozenosti člověka i živých bytostí byly mimořádně hluboké, bylo i zacházení s nimi dosti nebezpečné, asi jako pohazování lahví s myšlenkovým nitroglycerinem; zacházení s klíčovými potencialitami je ostatně obecně věc riziková a nezřídka v dějinách se jí radši šlo z cesty). Protože myšlení jednoho kulturního druhu tvoří jeden celek, nelze jednu jeho součást odhodit a druhou si ponechat a dě dictví, pociťované jako neblahé, bylo opuštěno celé a nahrazeno biologickým myšlením anglosaským, které je jednodušší, přehlednější, méně nebezpečné a bohužel také uzavírající některé možností vhledu do živého světa vůbec. Proto paradoxně přežily zbytky „ně meckého“ myšlení v biologii právě v regionech, které necítily odpovědnost za rozpoutání války – ve Švýcarsku, Holandsku, Pobaltí či Čechách (pražská univerzita byla svou strukturou a historií typicky „německou“ univerzitou, a to i ve své větvi s českým vyučovacím jazykem, a svým duchem jí zůstává v zásadě podnes). Právě proto mohl Portmann ve Švýcarsku nerušeně přežít a svůj pohled na živý svět dovést k myšlenkovému zakončení (je příznačné, že později už na kdysi Portmannově stolici neseděl nikdo s ani vzdáleně podobným zaměřením). Portmann zde navazuje na tradici německé „autonomistické“ bio logie 19. století a první poloviny 20. století, která koření už v Goethově přírodovědném díle a německé romantické přírodovědě první poloviny 19. století. Za obzvláštní zmínku zde stojí J. F. Meckel (1781–1833), který při sledování lidské ontogeneze dochází k závěru, že člověk prochází během svého vývoje stadii podobnými měkkýšům, rybám, plazům atd. Tento náhled však neinterpretuje v tom smyslu jako později Haeckel, tj. že ontogeneze je zkrácenou fyloge nezí, ale vidí v subhumánních živých organismech – stejně jako v lid ských zrůdách – bytosti ustrnulé na nižších stadiích vývoje, tj. jakési deficitní a redukované lidi. Německá biologie, obírající se s obzvláštní oblibou embryologií a ontogenezí vůbec, kulminuje pak kolem přelomu století a po něm „autonomistickým“ náhledem na povahu živých organismů a jejich sebetvoření během ontogeneze (zejména H. Driesch).
85
Stanislav Komárek
Portmannovy názory na živé bytosti Čím se vlastně Portmann natolik lišil od ostatních, rovněž úspěšných a věci znalých profesorů zoologie první poloviny dvacátého století? Jakkoli by jeho akademický životopis nechal soudit na člově ka, jehož upadnutí v zapomnění nastává už v okamžiku penzionování a nejpozději snad ihned po smrti, nebylo tomu tak. Portmann byl jedním z nejoriginálnějších biologických myslitelů, které 20. století poznalo, byť měla jeho díla mnohem větší ohlas mezi filosofy (zejména filosofickými antropology), teoretiky umění a psychology než mezi biologickou veřejností samotnou (poválečná léta v biologii, dominovaná i v Evropě po vítězství spojeneckých zbraní an glosaskými myšlenkovými proudy, zejména selekcionismem v rámci neodarwinovského paradigmatu, mohla mít stěží pro Portmanna hlubší pochopení, neboť oba myšlenkové světy jsou zcela mimoběžné). Zde stručně zrekapitulované Portmannovy názory na povahu a vzhled živých bytostí jsou obsaženy zejména v knihách zabýva jících se „exegezí“ vnějšího vzhledu živých organismů a jeho so cioetologickými aspekty: Die Tiergestalt, Basel, Reinhardt, 1948, Das Tier als soziales Wesen, Zürich, Rhein-Verlag, 1953, a konečně Neue Wege der Biologie, München, Piper, 1960, která jediná vyšla i v českém překladu. Živočišné kamufláže, mimetismus a aposematismus v živo čišné říši pojednává v knize Tarnung im Tierreich, Heidelberg, Springer, 1956 a vnější tvářnost mořských organismů, zejména plžů, v publikaci Meerestiere und ihre Geheimnisse, Basel, Reinhardt, 1958. Okrajově se této problematiky dotýkají i jiné Portmannovy myslitelské a filosofické publikace, jako sborník esejů Biologie und Geist, (1. vyd. 1956), 2. vyd. Göttingen, Burgdorf (ed. Nereide), 1998, dále kniha Aufbruch der Lebensforschung, Zürich, Rhein-Verlag, 1965, a konečně Port mannovo pozdní dílo An den Grenzen des Wissens, Wien-Düsseldorf, Econ, 1974 zabývající se vztahem vědy, etiky a náboženství a po žadující a rozvrhující v této oblasti novou syntézu vykazující respekt před kreativními silami živé přírody, včetně člověka samotného. Portmann vychází z toho, že sebeprezentace (Selbstdarstellung) ži vého organismu je stejně integrální součástí jeho bytí jako třeba roz množování a výměna látková. Tato sebeprezentace se děje exponováním tzv. vlastního jevu (eigentliche Erscheinung), což je souhrn všech možných optických, akustických, olfaktorických a dalších vjemů, 86
Adolf Portmann (1897-1982): život, kořeny, myšlenky
včetně etologických charakteristik, které organismus skýtá (celá jeho tzv. eidetická variace). Přitom jsou brány v úvahu jen ty jeho aspekty, které jsou na organismu vnímatelné bez jeho porušení, bez zásahu do jeho tělesné integrity. Tím Portmann v zásadě obrací kritérium v dnešní biologii běžné: že skryté (ať už anatomickou ukrytostí či mikroskopickou velikostí) struktury na živém organismu jsou dů ležitější a podstatnější než povrchy a vůbec vše evidentní a přímo nazíratelné. Tento vlastní jev je potom zvnějšněním tzv. niternosti (Innerlichkeit), souhrnu všech skrytých a přímému vnímání nepřístup ných aspektů živého organismu, nikoli nepodobný antickému pojmu psýché jakožto principu garantujícímu integritu, individualitu a životní pochody, pracujícímu na principu sebevýstavby (a v případě po třeby i regenerace) a majícímu vzor i cíl v sobě samém. Do skrytých aspektů živého organismu počítal Portmann nejen jeho genetické a fyziologické vlastnosti, ale i jeho vnitřní život, zejména pak jeho vztahování se k vnějšímu světu (Weltbeziehung, Weltzuwendung). Vnější tvářnost živého organismu je tudíž legitimním vyjádřením jeho přirozenosti a představuje velmi důležitý, ne-li vůbec nejdůležitější aspekt každého živého tvora – zde může být jeho přirozenost přímo nazírána, odčítána, je přístupna přímému eidetickému vnímání. Pojem Innerlichkeit pochází už od slavného německého embryologa W. Rouxe – patří sem vše vnějšímu pozorovateli nezřetelné až po freudovsko-jungovské nevědomí (popř. i vědomí: ztotožnění niternosti výhradně s vědomím Portmann ovšem odmítal). Pojmový pár vlastní jev/niternost se sice do určité míry kryje s párem fenotyp/ genotyp, ale ne zcela – skryté aspekty fenotypu spadají už do oblasti niternosti. Vlastní jevy liší Portmann dále na adresné (mají adresáta: např. červená náprsenka samečků červenek je určena pro jejich rivaly z řad vlastního druhu, květy vyšších rostlin jsou určeny opylovačům) a neadresné (nemají adresáta – lépe řečeno je obtížně představitelné, že by nějakého měly – např. schránky mřížovců) – v posledku je neadresnost stejně věcí víry, jako třeba přesvědčení, že každá struktura živého organismu nějakým způsobem zvyšuje jeho fitness. Portmann vždy zdůrazňuje komunikační aspekty rafino vaně komponovaného vnějšího designu povrchů živých organismů (bytosti „neurčené k nazírání“, embrya, hnízdní mláďata, vnitřní paraziti, jeskynní živočichové, podle toho i vypadají a jejich vlastní jev je chudý až žádný). 87
Stanislav Komárek
Portmann se podrobně zabýval i otázkou tzv. ranku (Rang) živoči chů: intuitivní pojetí „vysokého“ a „nízkého“ v lidském pociťování světa, včetně světa živých bytostí, patří k základním ontologickým kategoriím. Je však relativně obtížné jednoznačně vyjádřit, co spoju je živočichy pociťované jako „vyšší“ oproti „nižším“ – není to jen větší komplexita jejich struktury, ale především jejich vztahování se ke světu, zejména pomocí smyslových orgánů, a jejich relativní au tonomie vůči prostředí, v němž žijí, vyjádřená např. pohyblivostí oproti přisedlosti, teplokrevností oproti letargickému strnutí za chla du, samostatnou obživou oproti parazitismu atd. Naproti tomu rank nesouvisí s „úspěšností“: velikostí areálu, počtem jedinců, odolností atd., souvisí ale s komplikovaností duševních pochodů, smyslových vjemů a niternosti obecně (opice oproti potkanovi). Živé bytosti vyššího ranku jsou tudíž z jistého hlediska fragilnější a zranitelnější, byť vnitřně komplikovanější a bohatší, jak už ostatně cen nější „statky“ svou povahou bývají. (Extrémně „portmannovské“ druhy zvířat, ti různí bažanti, pávi, rajky, jeleni, mandrilové, korálové ryby, velcí motýli, brouci roháči či krasci, zadožábří plži atd., jsou napnuty až k hranici svých fyzických možností, křehké a ohrozitelné i malou změnou prostředí. Jakýmsi způsobem „směřují k smrti“, jsou morbidní v obojím smyslu slova a jejich evoluční budoucnost je prakticky nulová – jsou to typické případy „slepých vývojových větví“. Čím je jejich sebevyjádření excesivnější, tím více se odchylují od původního tvarového archetypu ptáka, plže, brouka atd. Zastírá se tak jejich původní povaha a budí dojem jakési chodící ornamentální ideje, něčeho umělého, často jakoby „na klíček“. Jako by se zde přesunovaly z časnosti do bezčasí, do jakési nehybné, „parmenidovské“ věčnosti, kde už není žádné příště, žádné budoucí šance. Toto směřování ke smrti a deformace původní přirozenosti jsou ostat ně patrné i u lidí posedlých nějakou ideou, pro niž pak umrtvují v ideologické posedlosti jiné či v mírnějších případech sebe sama v příšeří laboratoří, klášterních cel a poustevnických slují. Není ostat ně náhodou, že Portmann byl právě zoolog, rostliny by až na výjimky, třeba orchidejí, pro jeho doktrínu nebyly optimálním vyjádřením – houby, tvarové a barevné kreace z mykochitinu a vody bez jakékoli výrazné vnitřní struktury, nafouknuté ideje „an sich“, už zase ano.) Pokud lze rank nějak jakžtakž kvantifikovat, pak je to u vyšších ob ratlovců váhový poměr vývojově mladších částí mozku vůči moz88
Adolf Portmann (1897-1982): život, kořeny, myšlenky
kovému kmeni, u bezobratlých plní podobnou úlohu míra splývání původně oddělených ganglií. Čím je tento tzv. cefalizační index vyšší, tím vyššího ranku je dotyčný živočich (člověk má cefalizační index nejvyšší). S mírou cefalizace souvisí pak i míra diferenciace vnějšího designu a jeho polarizace v rámci té které živočišné skupiny (u člově ka, jehož vlastní jev je, jak se můžeme přesvědčit pohledem do zrcadla cestou z koupelny, mimořádně chudý, dochází k masivní projekci kreativity mimo sebe, do světa jeho nejrůznějších artefaktů, byť i lidský vlastní jev bývá dolaďován s velikým důmyslem – tělové malby a líčidla, úprava vlasů a vousů, odívání, parfémy, naopak do jeho „rozšířeného sebevyjádření“ patří celá kulturní krajina, stavby atd.). Portmannovy metody exegeze vnějšího vzhledu živých organismů připomínají spíše některé metody uměnovědné či strukturalistické (strukturalismu se ale Portmann jen letmo dotýká a tento se také svým preparováním formální kostry z binárních protikladů ze zkou maných jsoucen hodí v čisté podobě k interpretaci vzhledu živých organismů jen málo). Naprosté oddělení lidského a přírodního světa v novověku a naprostá odlišnost metodiky i způsobu uvažování společenských a přírodních věd pak znemožňují chápat kulturu a její výtvory jako „pokračování přírody jinými prostředky“. Pokud bychom běžný směr úvah vedených v biologii aplikovali např. na výklad kreseb na řecké amfoře, zněly by otázky dosti nezvykle: Bylo jejich účelem lákat konzumenty na víno v ní obsažené? Či naopak měly děsit a odpuzovat nevítané návštěvníky, aby obsah právoplatnému majiteli nevypili? Nic neilustruje roztržku mezi humanitní a přírodovědnou učeností lépe než právě toto, včetně obtížnosti až nemožnosti mezi oběma kontexty smysluplně tlumočit. Otázky: Co znamená vrána? či Co chtěl jelen vyjádřit svými parohy? jsou v biologickém myšlení přítomné doby nelegitimní a pociťované jako dětinské. Ne že by biologie vlastní hermeneutiku neměla, naopak. Právě interpretace živočišných zbarvení a kreseb a rovněž fosilií je záležitost ryze hermeneutická, až na to, že její exegeze vycházejí ze zcela jiných premis než u humanitních disciplín. Každý myšlenkový systém se v posledku pozná až jaksi „po ovoci“, a jakkoli je Portmannovo přesvědčení o klíčovém významu sebe prezentace rovněž věcí přesvědčení, z něj bezprostředně rezultující výstup, že živý organismus a jeho habitus představují samy o sobě hodnotu, je významnou výchozí pozicí, na níž se ochrana ohrožené 89
Stanislav Komárek
biodiverzity ukotvuje lépe než na „klasickém“ biologickém přesvěd čení o snaze genů – či dříve jedinců – o maximální sebepropagaci rozmnožováním – ti podlehnuvší měli prostě smůlu a dobře jim tak. Sebeprezentaci chápe Portmann velmi široce – jen v naprosté menšině připadů je či může být jejím adresátem člověk – v drtivé většině jsou adresáty živé organismy mezi sebou. Ač Portmann nepopírá význam selekce v přírodě a funkční účelnost mnoha ty pů vnějšího habitu živých organismů (kryptického, aposematického atd.), nedomnívá se nikterak, že pouze z tohoto hlediska lze neu věřitelné tvarové a barevné bohatství a obrovskou rafinesu designování povrchů živých organismů vysvětlit. (Obě naznačené pozice jsou v posledku věcí víry, neboť přesvědčit se o povaze evoluce krátkodobým experimentem nelze a vztahování se k účelovosti a „ne-účelovosti“ v přírodě je od dob přírodní teologie 17.-19. století nevděčným a ožehavým tématem.) Pro lepší pochopení používá Portmann Goethovy metafory o divadle. Není sice bez zajímavosti znát dobře jevištní techniku a technické finesy zákulisí, složení ba rev na jevištních prknech či textilní materiál opony a hereckých kos týmů, je však na první pohled jasné, že v divadle jde o něco jiného – podstatný je předváděný děj, hra, něco, co nelze redukovat na její pomůcky. Proto má Portmann za hlavní v živé přírodě právě toto „drama světa“, způsob, jakým se živé organismy jeví – podstatné je pro něj to jevové, vnější, povrch (tím se liší od celé myslitelské tradice 19. století, která vždy vnější slupky jevů pokládala za to nepodstatné, co pravou podstatu jen zakrývá – tak vnímá svět třeba darwinismus, ale i Freudova psychoanalýza či marxismus – to, o co jde, nahlížejí jen školení specialisté – zasvěcenci, kteří se právě tím liší od laika ulpívajícího na površích věcí a chápajícího je v zásadě tak, jak se jeví). Pronikání do zákulisí živého světa sice nemá Portmann samo o sobě za obscénní a zavrženíhodné, ale velmi nesouhlasí s re dukcí biologického výzkumu právě na toto výhradní studium mecha nismů. Právě proto Portmann propaguje přístup přicházet k bio logickým jevům s co možná nejmenší předpojatostí (úplně bez ní to samozřejmě nejde), nikoli důkladně zpracováni tou či onou doktrínou nasazující nám už předem optiku upravující, jak se svět „má a smí jevit“, a představující v samém posledku projekci společenské struktury a funkce do živé přírody. Pro zoologa i zainteresovaného laika je fascinující sledovat jednotlivé příklady, kterými Portmann 90
Adolf Portmann (1897-1982): život, kořeny, myšlenky
své teze dovozuje – tzv. Oudemansův fenomén, jev vyskytující se u všech živočichů s přetržitými povrchy (plazi, ptáci), kdy jsou na peří či šupinách nápadně zbarveny pouze části přístupné optickému nazírání – ostatní jsou zbarveny nenápadně, nejčastěji šedě (selekční původ takového jevu si skutečně těžko představit). Jev sám se v širším měřítku vyskytuje u celé řady organismů, kde je kresba jaksi „nanesena“ napříč morfologickým danostem na zvíře a tvoří jeden optický celek – třeba u motýlů či žab (Portmann pochopitelně ne byl kreacionista a kritizoval i zjevně teistické koncepce Teilharda de Chardin). Fascinující jsou i Portmannovy exkursy do světa průhledných organismů (některé ryby či pelagičtí plži), kde je obvyklé bilaterální symetrie dosahováno tak, že asymetrický „chumel“ vnitřností obaluje neprůhledná stříbřitá membrána (u většiny ostatních druhů, kde je obvykle neprůhledná už pokožka, problémy s „maskováním“ vnitřních asymetrií nevyvstávají), či studie evoluce hadích kreseb jeho nadané žačky Marianne von Harnackové.
Portmannova antropologie Ve filosofických a pedagogických kruzích je lépe než v kruzích biologických známa Portmannova antropologie chápající člověka jako biologickou i kulturní bytost zároveň. V této souvislosti lze kromě drobnějších prací uvést zejména knihy Die Biologie und das neue Menschenbild, Bast, Lang, 1942, Vom Ursprung des Menschen, Basel, Reinhardt, 1944, Biologische Fragmente zu einer Lehre vom Menschen, Basel, Schwabe, 1944, Don Quijote und Sancho Pansa. Vom gegenwärtigen Stand der Typenlehre, Basel, Reinhardt, 1958, Der Pfeil des Humanen. Über P. Teilhard de Chardin, Freiburg-München, K. Albers, 1960, Um das Menschenbild. Biologische Beiträge zu einer Anthropologie, Stuttgart, Reclam, 1966, Manipulation des Menschen als Schicksal und Bedrohung, Zürich, Arche, 1969, Entlässt die Natur den Menschen? Gesammelte Aufsätze zur Biologie und Anthropologie, München, Piper, 1970, Wir sind unterwegs. Der Mensch in seiner Umwelt. Olten-Freiburg i.Br., Walter, 1971. Portmannovo myšlení o člověku ovlivnili po filosofické stránce zejména Helmut Plessner (Die Stufen des Organischen und der Mensch, 1928), 91
Stanislav Komárek
Arnold Gehlen (Der Mensch. Seine Natur und seine Stellung in der Welt, 1940), Max Scheler (Die Stellung des Menschen im Kosmos, 1928) a Karl Jaspers, jeho kolega na univerzitě, s nímž byl ve velmi přátelských stycích a jehož četné dopisy obsahuje i Portmannův archiv (např. knihou Psychologie der Weltanschauungen, 1919). Husserlovu fenomenologii zprostředkoval Portmannovi jeho přítel Silvasi (Portmann byl neobyčejně sečtělý i ve filosofii francouzské, zejména obliboval Raymonda Ruyera a existencialisty). Z biologů Portmannovu an tropologii nejvíce ovlivnili Jakob von Uexküll (Umwelt und Innenwelt der Tiere, 1909), holandský anatom Louis Bolk (Das Problem der Menschwerdung, 1926) a jeho krajan, biolog Frederik Buytendijk. Člověk je u Portmanna posuzován stejně jako ostatní živé organismy, tj. jeho vnější tvářnost je výrazem jeho přirozenosti. Zvláště důkladně se Portmann zabývá srovnáním ontogeneze člověka a an tropoidních opic, popřípadě i jiných savců. Podobně jako i jiní biologové rozeznává Portmann u savců dvě strategie v individuální ontogenezi. U první skupiny zůstávají mláďata delší dobu v hnízdě (Nesthocker), jsou při narození relativně bezmocná, slepá, odkázaná na péči rodičů, váha mozku se během vývoje do dospělosti zvětší více než pětkrát (hmyzožravci, hlodavci, šelmy atd.). U druhé skupi ny (Nestflüchter) jsou mláďata schopna rodiče velmi brzy následovat, rodí se dobře pohyblivá, vidoucí, osrstěná, váha mozku se během postnatálního období zvyšuje méně než pětkrát, mláďata představují tvarově víceméně zmenšené vydání dospělých (kopytníci, ploutvonožci, kytovci). V případě člověka (a v omezené míře i vyšších primátů) mluví Portmann o „sekundárním setrvávání v hnízdě“, kdy se mláďata rodí bezmocná, ale s otevřenýma očima i ušima a značně vyvinutou hmotou mozku, a jsou nošena matkou až do dosažení parametrů mláďat druhé jmenované skupiny („Tragling“). U člověka mluví Portmann přímo o „fyziologickém či normalizovaném předčasném porodu“. Dítě dosahuje stupně vývoje typu „Nestflüchter“ zhruba v roce života (stupeň vývoje identický s prvním naznačeným typem „Nesthocker“ prodělává lidský fétus už v uteru, kdy mezi 3.-5. měsícem dochází k srůstání očních víček). Jako by tedy fetální vývoj člověka trval 20-22 měsíců, čemuž odpovídá i růstová křivka, která je v prvním roce prakticky identická s růstovou křivkou jiných savců během fetální periody. Portmann zde u člověka mezi 10.-22. měsícem hovoří o „sociálním uteru“, v němž se dítě vyvíjí. 92
Adolf Portmann (1897-1982): život, kořeny, myšlenky
Z hlediska srovnání s jinými savci je u člověka jedinečné i opětovné zrychlení růstu v pubertě a pro savce této váhové kategorie neobyčejně pomalý růst a dlouhý život, a to i ve srovnání s nejblíže příbuznými antropoidními opicemi. Portmann rovněž vyzdvihuje ob dobí stáří jakožto periodu se smysluplným obsahem, podstatně se odlišující od pouhého tělesného a duševního chátrání jiných živočišných druhů v pokročilém věku. U člověka jako jediné živé bytosti se objevuje poměrně dlouhá životní perioda (přes 1/3 života), která sice následuje za reprodukčním obdobím a je svou podstatou involutivní, přesto představuje novou kvalitu a má svou smysluplnou funkci i v sociální struktuře, kde reprezentuje předávání tradice, paměť, zkušenost a odstup od bezprostředního zážitku: stará zvířata jsou na rozdíl od lidí vždy spíše troskami. Právě sledování rané ontogeneze člověka, zvláště v jeho fetálním stadiu, připadá Portmannovi pro výpovědi o biologickém as pektu lidské přirozenosti nejrelevantnější. Zvláště jej zaujalo například esovité zahnutí páteře naznačené už v tomto období, pak opět mizející a objevující se až po osvojení si bipední chůze, která se podle Portmanna děje napodobením. Portmann se velmi detailně zabýval známým případem zvlčilých dětí v Indii (Singhovu, 1944, knihu opatřil obsáhlou předmluvou), u nichž skutečně nedošlo k vývoji dvou typicky lidských znaků – řeči a vzpřímeného postoje – a cituje v této souvislosti i obdobné starší případy referované v Komenského Velké didaktice. Embryonální či fetální přítomnost některých charakteristik dospělého organismu byla v minulém století častým tématem diskusí v souvislosti s Darwinovou teorií (například vývoj opěrných mozolů u velbloudích či pštrosích fétů). Pro Portmanna je lidský embryonální a fetální vývoj náčrtem vývoje k budoucímu lidství, přičemž k plnému rozvoji všech znaků je nutný vliv společnosti a celého kulturněhistorického dědictví. Portmann velice pod robně rozebírá ve shodě s Bolkem i analogičnost lidských (dospělých) morfologických proporcí s proporcemi fétů či malých mláďat antropoidních opic (analogie jde až třeba k patternu ochlupení shod nému s novorozenými mláďaty gibonů – celé tělo až na kštici vlasů holé). Člověk je z tohoto hlediska jakousi neotenickou formou primátů rozmnožující se za současného přetrvávání juvenilních znaků (i duševních – právě celoživotní zvědavost, hravost a schopnost uče ní dosti podstatně zakládá lidství). 93
Stanislav Komárek
Portmann, stejně jako valná většina ostatních autorů, pokládá řeč za nejdůležitější typicky lidský znak. Zdůrazňuje v této souvislosti i některé anatomické zvláštnosti člověka, jež lze interpretovat jako adaptace k řečové vokalizaci. Jsou to zejména relativně široké propojení nosní a ústní dutiny jakožto společného ozvučného prostoru a uzavřená forma zubního oblouku, která se nemění ani na hrazením mléčných zubů stálými (u antropoidních opic nevyrůstají stálé zuby na místě mléčných, ale tvoří nový oblouk vně původní řady mléčných zubů). Schopnost řeči se stává v Portmannově pojetí teprve svou aktualizací tím, co konstituuje lidství. Pro individuální zlidštění je získání řeči nejzásadnější událostí. Při učení se řeči hrají důležitou roli vokalizační monology kojenců, jež ovšem mají svou výrazovou funkci omezenu na odrážení jejich nálad a vnitř ních hnutí. Na osnově této vokalizace obsahující nejrůznější fonémy včetně těch, které dítě ve svém mateřském jazyce nebude nikdy potřebovat, ale které se namnoze vyskytují v nejrůznějších jiných jazycích, se poté její redukcí na základě slyšeného a aktivním napodobováním vytváří vlastní řeč. Jedná se zde o aktivní a velmi pracný proces tvůrčí povahy, jenž zpočátku nakládá s podněty ze strany ře či dospělých velice volně. Teprve po prvním roce se jednotlivé slovo stává víceméně závazným a přestává zároveň být „celou větou“. Výrazy nálad i jednotlivá sdělení se zvolna vtlačují do šablony jedné konkrétní řeči. Lidská řeč (včetně „řečí“ posunkových) se v Portmannově pojetí liší od zvířecích zvuků především svým symbolickým charakterem. Portmann odlišuje „spontánní“ výrazové prostřed ky, jako křik, podupávání, výhružná gesta, jakožto geneticky fixované od „ovládaných“, tj. od vlastní řeči spočívající na zděděné schopnosti a společenské tradici. Na pomezí obou kategorií by se nalézal například smích a pláč. Oba tyto pro lidskou komunikaci vysoce důležité jevy tvoří prakticky lidské specifikum, jejich dokonalá analoga u zvířat nenajdeme. Ve shodě s mnoha dřívějšími autory zdůrazňuje Portmann i vý znam osvobození ruky pro manipulační činnosti, zapříčiněné a umožněné vzpřímeným postojem. Zdůrazňuje, že k osvobození ruky dochází již v kojeneckém věku, kdy není využívána k přichycování na srsti matky jako u ostatních primátů, ale má od samého počátku volnost k manipulačním cvičením a později ke hře. Člověk je v Port mannově pojetí jediná bytost, která má ve velmi výrazné míře nejen 94
Adolf Portmann (1897-1982): život, kořeny, myšlenky
přírodní, ale i kulturněhistorický aspekt; podstatnou složku své „při rozenosti“ získává až během „humanizačního procesu“ v sociálním prostředí. Jakkoli podíl tradice a sociálně předávaných dovedností není u vyšších zvířat zdaleka nulový, je tento aspekt u člověka zcela neporovnatelně hypertrofován. Člověk je pro Portmanna úplně novou životní formou, pro niž hraje historický aspekt jejího bytí, v individuální i kolektivní formě, zcela rozhodující roli. Ve shodě s antickými předlohami vnímá Portmann člověka jako bytost „otevřenou světu“, zvíře jako vázané na své okružující světy, na svůj „Umwelt“. Člověk má velmi rozvolněnou formu vztahování se k svě tu a jeho jednotlivostem, zcela odlehlé či skryté věci mohou nabývat významu, může jim být propůjčen. Stejně tak zdůrazňuje Portmann lidskou svobodu a volnost, která je ve srovnání i s nejbližšími antropoidními opicemi podstatně větší. V otázce původu člověka rozlišuje Portmann mezi obecnou teo rií evoluce a jejími teoriemi speciálními. Obecnou teorií evoluce mí ní tezi o tom, že podobnost forem nejrůznějších živých organismů je podmíněna jejich příbuzností, jejich descendencí ze společných předků. Proti takto formulované obecné teorii evoluce nemá Portmann námitek a zdůrazňuje, že v této sukcesi podob živých organismů v čase lze vidět jediné plauzibilní vysvětlení jejich podobností. Právě skrze tuto po stránce příčin sice nevyjasněnou, ale přesto jistou existenci skrytého genetického pouta mezi organismy nabývá celá historická dimenze zkoumání minulých životních forem smyslu. Speciální teorie evoluce, vysvětlující či domnívající se vysvětlovat konkrétní mechanismus historického vzniku nových forem, mají v Portmannově pojetí pouze charakter hypotéz. Portmann si byl dobře vědom sociomorfního charakteru Darwinova učení, zejména pak přenosu představ o konkurenci, „přežívání zdatnějších“ a boji o přežití ze společenské roviny viktoriánské Anglie do živé přírody. Přírodní výběr jakožto praktický důsledek těchto tendencí je pak pro Darwina základním motorem evoluce a představa boje o přežití se později v podobě sociálního darwinismu vrací na společenskou rovinu už „posvěcena“ přírodními vědami a má povahu přírodního zákona, o němž nemá význam diskutovat. Portmann jako blízký přítel Jungův ostatně dobře znal jeho učení o projekcích a jejich významech v duševním životě člověka i poznávacím procesu. Také zdůrazňuje význam obecného duchovního klimatu doby a „před95
Stanislav Komárek
sudků“, které formují přístup k tak delikátní věci, jako je zkoumání původu člověka přírodovědeckými prostředky, zvláště když lidské fosilie představovaly vždy nálezy sporadické a v podstatě raritní. Darwinismus, neodarwinismus i dílo Pierra Teilharda de Chardin Portmann řadí k speciálním teoriím evoluce. Teilhardovu koncepci kombinující a směšující stanoviska přírodovědecká i náboženská Portmann odmítá, stejně jako mechanistické koncepty neodarwinistické, ne snad proto, že by neměl vědu i náboženství za legitimní metody lidského poznání, ale pro Teilhardovo svévolné míšení diskurzů, kdy přechod od jedné platformy ke druhé není v podstatě rozeznatelný. Portmann na rozdíl od řady svých současníků neodvozoval pů vod člověka z bezprostřední blízkosti antropoidních opic, ale po kládal vývoj obou čeledí, Hominidae a Pongidae, za konvergentní a mnohé znaky, například podobný typ ontogeneze či větší tělesná velikost, které člověka s antropoidními opicemi spojují, za paralelně vzniklé. V jeho pojetí se obě skupiny oddělily v oligocénu, tj. asi před 24 až 30 miliony let. Zejména v době mezi oběma válkami stál Portmann s tak vysokým časovým odhadem zcela osamocen a teprve pozdější výzkumy ukázaly, že svými odhady byl minulé realitě možná blíže než valná většina jeho současníků. Společného předka Pongidů a Hominidů vidí Portmann jako nějakého dosud fosiliemi přesvědčivě nedoloženého malého primáta. Pochopitelně z toho vy plývá i primární původnost lidské sociability, jejíž kořeny se zřetelně táhnou do daleké minulosti. Už skrze biologickou argumentaci se tak jeví například Rousseauovy argumenty o „společenské smlouvě“ jakožto rozumovém a volním aktu a o solitérním životě „původního divocha“ jako zcela nepřesvědčivé. Otázkou u člověka tedy nezůstává vznik a důvody sociálního způsobu života, nýbrž spíše jeho původní forma. Tento problém není řešitelný ani bedlivým stu diem zvyků a sociální struktury tzv. „přírodních národů“. Tyto so ciální struktury představují už dosti komplikované kulturní dědictví, a nejsou tudíž shodné se societami zvířecími, jejichž kontinuita je zajišťována dědičností, ne (nebo jen v nepatrné míře) kulturní tradicí. U člověka v zásadě neznáme žádný přirozený stav – všechny stupně jeho sociálního strukturování lze chápat pouze jako přírodě odcizený a jí protipostavený svět, „opus contra naturam“. Stejně jako v individuální ontogenezi vidí Portmann i v lidské fylogenezi 96
Adolf Portmann (1897-1982): život, kořeny, myšlenky
proces v živočišné říši ojedinělý. V obou přísluší zkoumání raných fází převážně biologickým disciplínám, pokud je však vnímán jen jejich biologický aspekt, zůstávají nesrozumitelnými. Uspokojivé vy světlení dostávají oba procesy teprve tehdy, známe-li „dospělou“ formu, a to ontogeneticky i evolučně. Stejně jako v ontogenezi a ve fylogenezi se vyvíjí současně přírodní i kulturní aspekt člověka. Portmann si rovněž všímá analogií mezi procesem evoluce biologické a evoluce kulturní; i v ní lze najít skutečnosti korespondu jící s pojmy jako „dědičnost“, „mutace“, „selekce“, „izolace“ atd. Zatímco interpretace kulturněhistorického procesu předávání tradice z generace na generaci a jejího modifikování nikdy nepředstavo vala obzvláštní interpretační problém, problematika biologické evo luce byla vždy (pokud byla vůbec zohledňována) podstatně ožehavější. Týká se to zejména vysvětlení vlastního mechanismu evoluce, faktorů, které při ní hrají podstatnou roli. Tato větší obtížnost je podle Portmanna snadno pochopitelná, neboť biologie je konfrontována s procesy, které probíhají bez lidského přičinění a zhusta i mimo oblast lidského vlivu. Tyto procesy musejí být nejdříve poj mově uchopeny, což už samo o sobě představuje interpretaci, po případě dezinterpretaci (pro jistotu by dnes bylo lépe hovořit spíše o interpretacích více či méně destruktivních). Jinak je tomu u procesu historického; zde jsou nám činy, ideje a artefakty, s nimiž přicházíme do styku, přece jen mnohem bližší (byť by i pocházely ze vzdálených kultur) než mimolidská přírodní jsoucna. Biologickou a kulturněhistorickou evoluci však Portmann pokládá přes všechny paralely za dva v principu zcela odlišné historické procesy. Toto striktní rozlišení bylo způsobeno a posilováno zejména dobovým kontextem – Portmann jako pamětník obou světových válek a je jich propojení biologické a politické argumentace, ať už ve vulgárně sociodarwinistických či rasových teoriích, viděl silně neblahý vliv tohoto míšení diskurzů a krátkého propojení dobových biologických teorií s prakticko-politickými maximy. Historickou evoluci nelze podle Portmanna chápat a vysvětlovat skrze evoluci biologickou už proto, že proces hominizace – vznik řeči a tradice – leží z dnešního hlediska v minulosti a představuje tajemství sui generis. Tajemství před stavuje z toho důvodu, že ve fosilních zbytcích, byť by byly jakkoli četné, nezanechal žádné relevantní stopy a cestou paleontologického výzkumu není sobě adekvátním způsobem nahlédnutelný. 97
Stanislav Komárek
Panychida za německou biologii Vždy jsem měl neobyčejně dobrý vztah k tradici německé, či lépe řečeno kontinentální biologie a byl jsem rozmrzen jejím zánikem a převrstvením mnohem plošší a myšlenkově chudší anglosaskou koncepcí. Bylo mi sice jasné, že takové biologické koncepce, z nichž vyrostla řekněme Portmannova přírodní estetika či Lorenzova klasická etologie, byly jakýmsi způsobem nutně zakořeněny v německém myšlení jako celku a po jeho selhání a diskreditaci poslední válkou postupně uschly jaksi „nutně“, nenapájeny už z původních zdrojů. Po vzoru věřících všech denominací jsem si však vždycky říkal, že základní koncepce byla správná a jen politováníhodné de formace a excesy ji překroutily a zničily. Bylo třeba cesty do malajských pralesů, abych si tam uvědomil, že chyba byla hlubší, že ev ropský a německý vývoj spěl k oběma válkám a nacismu zákonitě a německé myšlení zaniklo po právu, byť Portmann či Hesse nejen nikoho neplynovali, ale ani k tomu sebevzdáleněji nikoho neponou kali. Kulturní úpadek, potlačující, byť nezáměrně, špičky v umění i naukách, oplošťující jazyk a roztáčející jen potleskoměry a registry průměrnosti, je přece jen menším zlem, protože zajišťuje v zemi pokoj, byť poněkud nahnilý, a nikoli neustálý svár (ten se, lépe ře čeno, vyžije v „pěně dní“ a nemusí potrefovat větší hlubiny a být znovu „otcem všech věcí“). Z tohoto důvodu už mi nepřijde líto, že jsem se se svými žáky za několik málo dekád přesunul do kategorie podobající se studiím o klasickém Řecku: také se zabýváme již mrtvým korpusem spisů v jazyce, kterému skoro nikdo nerozumí, který obsahuje sice mnoho zajímavých myšlenek, ale stává se nepochopitelným i v zemi, kde se tímto jazykem či jeho pozdějšími stadii dosud mluví. Píši-li zde „německé“ myšlení, je tím myšleno vlastně celé myšlení kontinentální, byť zejména v oblastech, kde němčina byla alespoň publikačním či pro vzdělance vedoucím jazykem, rozmanité paralely lze nalézt i v Rusku, Francii, ba i v některých proudech myšlení britského. Sláva i pád německé filosofie i dalších škol, které měly vlastně charakter minoritních náboženství, byť se chápaly tu jako akademicko-filosofické, tu jako umělecké, tu jako psychologické či všereformátorské, v zásadě spočívala v tom, že jejich zakladatelé udělali ze své osobní mytologie obecně závaznou kosmo logii: to se děje částečnou logizací, která ovšem nemůže být úplná, 98
Adolf Portmann (1897-1982): život, kořeny, myšlenky
musí zbývat ještě něco poezie a slovní magie, aby věc neztratila sílu (tyto tendence jsou i v tradici starořecké, zejména platónské). Ti, kdo tento myšlenkově-básnický svět nesdílejí, jsou vyňati z počtu lidí v užším slova smyslu – jsou to jacísi odpudiví pololidé, neprobuzení lidé, lidé druhého řádu, podlidé. Status lidství v plném slova smyslu vlastně přísluší jen mistrovi a jeho žákům a smysluplnou reakcí jiných by bylo se k nim buď bezvýhradně přidat (pokud to vůbec lze, rab je rabem jaksi bytostně), nebo je jako vyšší bytosti uctívat. Jedná se o jakousi velmi umnou, ale v něčem i zjevně na bubřelou a průhlednou sebeadoraci, Jung by řekl psychickou inflaci – Klímův egodeismus je toho velmi vtipnou, byť asi jen zčásti chtěnou karikaturou (podobné sebezbožnění, ač spíše na celonárodní úrovni s císařem v čele, má zcela nápadné paralely v Japonsku, které vedlo s Německem zcela paralelně vzestup a pád za obrovského vzepětí a vyprodukovalo i srovnatelný typ vzdělaného estetizujícího oficíra s přesným kodexem chování). Takováto koncepce, kdy je „ten jiný“ ukrácen na lidství, přináší s sebou nutně boj, protože je to jediná cesta, jak si zachovat stopy vlastní důstojnosti, nechceme-li mluvčímu začít rovnou líbat nohy. Boj vzniká i z druhé strany – vždy je nutno ty nehodné i v rámci dosavadní „špičky“ odhalovat a vylučovat (Aušvic byl něčeho podobného až poslední a všem do očí bijící instancí, proces sám však byl rozšířen všeobecně). I kdyby Německo bylo válku vyhrálo, pokračoval by boj, řekněme mezi růz nými frakcemi SS, nepochybně dál. Nejde totiž o to, udržet kus mo ci, jde o moc celou, planetární, nebo lépe řečeno kosmickou (Hitler řadukrát opakoval, že pro nacionální socialismus bude lépe, když zanikne, než aby zvítězil jen na omezeném území), jde o to, kdo bude vzorem, exemplárním jsoucnem, člověkem „an sich“ (je také pozoruhodné, jak ti nemnozí, v nichž německé myšlení přežívá do dnes, jsou nedůtkliví, svárliví, sebestřední a v mezilidském styku neschůdní, třeba oproti normovaným, neproblémovým a myšlenko vě většinou nezajímavým neodarwinistům anglosaského typu, s ni miž se dobře spolupracovat dá). Je zde, trochu podobně jako ve staré Indii, neustále zapotřebí rozlišovat mezi vyšším a nižším a usi lovat o stále vyšší mety, v posledku i nadlidství. To vedlo místy k neuvěřitelnému vzepětí myšlenkovému i uměleckému, ale za cenu balancování na okraji propasti a napínání všeho, včetně jazyka, až k prasknutí – některé z květů tohoto počínání jsou čarokrásné, ale 99
Stanislav Komárek
i čímsi choré. Po válce rozlišování mezi vyšším a nižším začalo ce losvětově rychle mizet – nejdřív v případě ras, ale pak i v umění a dnes jsou dávno zrušena i oddělení pro studium vyšších a nižších rostlin či vyšších a nižších hub: znalci nižších hub se nepochybně cítili ukráceni na důstojnosti. Hlavním zdrojem podobných distinkcí se celosvětově staly Tolkienovy spisy: je to zcela podobné, jen „po volené“ (je velmi pozoruhodné sledovat osudy „paraněmeckých“ proudů v anglickém myšlení – bylo jich dost, pomysleme jen na Houstona Chamberlaina, byť hlavní protiproud, vázaný na demokratickou tradici, který hierarchie nerozlišuje, se nakonec prosadil). V této souvislosti budiž znovu připomenut Portmannův pojem ran ku: v biologii první a jediný pokus nějak formalizovat pocit, že ně které živé bytosti jsou vnímány jako vyšší než jiné (Portmann ovšem nikdy neprosazoval, že by se plži měli utlumit ve prospěch orlů: ti by odumřelou trávu a listí jistě ve své podsluneční povýšenosti odmítli odklízet). Poté, co rozlišování přestalo, máme sice exkrementy v galeriích, zato mír a stabilitu. Exkluzivní svět německých univerzit, kde se pár vyvolených obíralo nejcentrálnějšími otázkami bytí v roli duchovních knížat nového věku (či si to alespoň myslelo), je ten tam, ale svět, kde je cílem vysokoškolský diplom pro polovinu populace, získej jak získej, není tak výbušný, jako byl ten někdejší. Po válce až do osmdesátých let svět německého myšlení ještě přežíval v těch, kteří se myšlenkově formovali před válkou, podobně jako staré stromy v tzv. „pastevních lesích“ ještě stojí, mohutné a důstojné, ale nové semenáčky už stačil dobytek všechny vypást – až zmizel docela, nikoli žit, ale už jen studován. Novověká Evropa, alespoň ta kontinentální, definitivně skončila v roce 1945 v troskách Berlína a je smutnou skutečností, že Hitler byl v mnoha směrech její kvintesencí a neblahým, leč legitimním vyústěním. Šedesát let poté je možno si otevřeně říci, že Třetí říše nebyla ve své podstatě „zneužitím“ nápadů řady německých myslitelů, ale mnohem spíše jejich realizací, byť extrémní. K jejímu poražení došlo právem, neboť každé živé bytí je sice v hloubi sebe sama nevývratně přesvědčeno o vlastní hodnotě, ale mělo by to říkat nanejvýš velmi přitlumeně: systemizovaná vypínavost a arogance tohoto typu si přes všechny své mrazivé a udivující výkony „koleduje o přesdržku“, neboť se postavila na božský piedestal rozhodování – zapomněla, že není instancí posledního soudu a že možná nenahlédá, 100
Adolf Portmann (1897-1982): život, kořeny, myšlenky
proč Bůh či svět učinili ty, kdo se jí nelíbili. Od těch dob může konti nentální Evropa v zásadě duchovně přežívat jen z milosti Ameriky, své podivné dcery za oceánem, a každý záchvěv někdejších myšlenek, byť sebebenignější, se dá odmávnout jako „fašistoidní“ s odkazem na holokaust. Uprostřed deštného pralesa, obklopen motýly, kteří ještě před nedávnem v Portmannově smyslu zvnějšňovali svou niternost v krásných barevných ornamentech a teď musejí být produktem mutačních a selekčních mechanismů, jsem si uvědomil, že Portmannovo učení nutně odumírá ve světě, kde jeho kořen uschl, a právem.
Portmann v Čechách Pokud je z ústního podání známo, na Portmannovo dílo u nás jako první poukázal filosof a psycholog Jiří Němec, jedna z klíčových postav českého intelektuálního disentu šedesátých až osmdesátých let a českého intelektuálního života této éry vůbec. Řečený muž neproslul ani tak nějakým rozsáhlým dílem, jako spíše neobyčejnou sečtělostí a zcela nepředstavitelným přehledem po odborné literatuře (ve Vídni, kde jsme spolu v osmdesátých letech v exilu vedli místní odbočku české Společnosti pro vědy a umění, jsem měl možnost tento jeho aspekt, zahrnující i přesné citace stránek zpaměti, často obdivovat). Jiří Němec se zasadil o to, že Zdeněk Neubauer a Václav Benda přeložili do češtiny knihu Neue Wege der Biologie, která „vyšla“ v několika málo strojopisných exemplářích, dnes vzácné bibliofilii, pod názvem O nové horizonty v biologii jako svazek 73 v Edici Expedice Olgy Havlové v roce 1979. Tento samizdat, který se mi roku 1980 dostal na jedinou noc do rukou, stačil spolu s jednou dvouhodinovou přednáškou Zdeňka Neubauera (snad na podzim Krom toho pobývali u Portmanna v šedesátých letech na stáži i dva čeští zoologové, kratší dobu Zdeněk Veselovský a delší Leo Sigmund, jako studenti teologie byli v roce 1947 rektorem Portmannem imatrikulováni Jan Milíč Lochman a Jan Heller (později u něj konali i zkoušku z antropologie) a J. M. Lochmanovi, v době Portmannovy smrti basilejskému rektorovi, připadla povinnost Portmanna pohřbít a mluvit nad jeho rakví. 101
Stanislav Komárek
1978) zcela změnit moji životní trajektorii. Představa, že na Západě je provozována i takováto biologie, kterou komunisté ve své všeobecné zhovadilosti zakazují, mi od té doby nedávala spát – netušil jsem ovšem, že se jedná o fenomén téměř singulární, poslední okouzlující květ mizející myšlenkové posloupnosti. Po revoluci roku 1989 se zdálo, že nově založená Katedra filosofie a dějin přírodních věd na PřF UK Praha se stane centrem, z něhož se portmannovská bio logie rozšíří pokud ne celoplanetárně, tedy alespoň rozhodně středoevropsky. Jakkoli se dnes může podobný nápad zdát výstředním, tehdy se tak rozhodně nejevil: celoplanetární kolaps komunismu s je ho nepředstavitelným nahromaděním moci a výzbroje dával materiál k nejrozmanitějším očekáváním, z nichž ústup či zánik neodarwinismu dawkinsovsko-wilsonovského typu byl z těch relativně střízlivých a okrajových: když se podařilo zdolat medvěda, bohdá se po daří ulovit i sysla… V celkové atmosféře skonání věku a dobových hesel o vítězství „pravdy a lásky nad lží a nenávistí“ se očekával nový začátek jaksi ve všem a celoevropsky, možná i celosvětově. Jakkoli portmannovská biologie budila v prvních letech neobyčejný zájem nejširších řad studentů a lokálně byla po řadu let rozšířenou a známou alternativou, byla postupně s napojováním společnosti na informačně-postindustriální západní civilizaci zatlačena do po zice okrajového a historizujícího proudu. Vzhledem k tomu, že ně mecké filosofické a biologické myšlení vlastně již odumřelo, nemá se „portmannismus“ jak napojit na nějaký obecně přístupný myšlenkový zdroj (o této problematice v předešlé kapitole). Také podle logiky sociomorfního modelování v biologii lze téměř se strojovou jistotou očekávat, že chod přírody bude vysvětlován analogicky k chodu společnosti: co je konstitutivní pro společnost, musí být eo ipso konstitutivní i pro přírodu (při změně se pak v podstatě náhle hroutí jedno i druhé – struktura společnosti i její biologie). Podobně jako je cílem občana být informačně šířen vědeckými citacemi, obrazovkami a stránkami ilustrovaných časopisů a internetu, je zcela analogicky cílem genu šířit se v maximálním počtu kopií (duha harmonie se pak opět klene nad světem, jak v přírodě, tak ve společnosti – motýlkové to dělají také tak, a tudíž jednáme správně – jaksi nám uchází, že jsme si z obrovské samoobsluhy jevů dramatu světa vybrali právě to, co se nám hodilo, a ostatní zametli pod ko berec). Kdo na tomto rejdění dostatečně neparticipuje, vlastně ani 102
Adolf Portmann (1897-1982): život, kořeny, myšlenky
není, je mrtev už zaživa, spojení s jinými, lidmi i geny, jsou čistě účelová k tomuto cíli. Tento zmodernizovaný odvar z Hobbese lze už dnes neustále slyšet i na informačních „kanálech“ pro lid typu „National Geographic“ – zatímco dříve bylo lidu povoleno sledovat ošemetnou ladnost lovícího geparda „an sich“, dnes k tomu dostane stále se v různých permutacích opakující výklad o válce genů s pronikavostí, jaké nedocílily ani propagandy totalitních myšlenek. Ještě více je pro mne překvapením, že Portmannovo učení se neujalo ani v ekologistických a ochranářských kruzích, pro něž by se zdálo být svým zdůrazňováním „umělecké“ hodnoty a kompono vanosti živých organismů mimořádně vhodným. Nakonec kupodivu vždy argumentují dubiózním profitem z pralesa, nosorožce či řasy. Portmannovská biologie se neprosadila nepochybně také proto, že je příliš málo manipulativní (není to vědění směřující k ovládá ní, Herrschaftswissen), svým šetrným a celostním přístupem vybízející spíše k nezasahování či kontemplaci (i environmentalistika a ochrana přírody jsou dnes neobyčejně manipulativní, plné intervencí: „to pravé“ je třeba množit pandy velesofistikovanou asistovanou re produkcí s dělením zárodku v raných stadiích, nežli uvažovat o smyslu jejich kontrastní kresby). Na osudu Portmannova učení jsem si s mimořádnou naléhavostí uvědomil, jak podoba společnosti fatálně determinuje podobu nauky o živém, která je v ní prováděna. To s sebou přináší i specificky strukturovaný jazyk, v němž nelze vlastně myslet ani jinak, podobně jako v Orwellově newspeaku se vlastně žádné diferencovanější kacířství smyslet nedalo. Je otázka, zda hektická a sebevyprazdňující, ale bezpečná, blahobytná a relativně ne násilná forma společnosti nestojí jako přece jen menší zlo za takovouto přechodnou oběť – cena míru je vysoká, cena života také: platí se za něj vlastně životem samým. O to důležitější je, aby se, jako teplomilné druhy v glaciálním refugiu někde za větrem, udržovaly ostrůvky jinakosti. Portmannovy myšlenky navzdory tomu, že se nestaly převažujícím paradigmatem celoplanetárně, ba ani lokálně, se v Čechách dočkaly řady znalců a pokračovatelů z řad mladých vědců biologických i humanitních. Jmenujme je zde, sestupnou řadou podle věku: Karel Stibral, Jiří Neustupa, Karel Kleisner, Marco Stella. „Otcové zakladatelé“, po smrti Jiřího Němce tedy Zdeněk Neubauer a autor této stati, mohou mít radost, protože vědomosti uložené v lidech patří k nejživotaschopnějším: na rozdíl od jiných 103
Stanislav Komárek
médií je nelze vymazat jinak než podřezáním krků, a v ohrožení aktivně utíkají, či se skryjí.
Doporučená literatura Z prací o Portmannovi či na portmannovská témata v českém jazyce či od českých autorů lze jmenovat zejména tyto (drobnější články, kapitolky, zmínky a glosy jsou zde vynechány, u téhož díla je citováno vždy jen poslední vydání): Portmann A.: Nové cesty biologie (přel. V. Benda a Z. Neubauer). Str. 51-161 (sv. 7), 6-111 (sv. 8) v: Ke 100. výročí narození Adolfa Portmanna (1897-1982). Scientia et Philosophia 7, 8. Praha, Jůza a Jůzová, 1997 (v témže dvojčísle: Komárek S.: Kapitoly o Portmannovi, 7: 4-37, Neubauer Z.: Esse obiectivum – esse intentionale. Cestou k fenomenologické biologii, 8: 113-160). Neubauer Z. (1992): O houbách. Meditace lesní či autobiologická. Str. 110117 v: Laudatio Z. N., Sborník k padesátinám Zdeňka Neubauera (J. Dočkálková ed.), Praha, CTS. Neubauer Z. (2002): Biomoc. Praha, Malvern (kap. Biologická estetika Adolfa Portmanna, str. 172-216, kap. Biomoc, str. 228-272). Komárek S. (2004): Mimikry, aposematismus a příbuzné jevy. Praha, Dokořán (zejména kap. Povrch, skrytost, podobnost, příbuzenství, str. 9-17, Celostní kresby a Portmannova koncepce, str. 113-121, totéž str. 10-17, 99-106 v angl. vydání: Mimicry, aposematism and related phenomena, München, LINCOM, 2003). Komárek S. (2006): Adolf Portmann (1897-1982) – k stému výročí narození. Str. 77-82 v: Hlavou dolů. Eseje o přírodě a společnosti. Praha, Dokořán. Komárek S. (2008): Příroda a kultura. Svět jevů a svět interpretací. Praha, Academia (zejména kap. Prameny kreativity, str. 197-201, Portmannův přínos, str. 202-232, Artefakty a jejich evoluce, str. 250266) 104
Adolf Portmann (1897-1982): život, kořeny, myšlenky
Komárek S. (2008): Obraz člověka v díle některých význačných biologů 19. a 20. století (kap. Adolf Portmann) v: Komárek S.: Obraz člověka a přírody v zrcadle biologie. Praha, Academia, 2008 (v tisku). Stibral K. (2006): Darwin a estetika. Ke kontextu estetických názorů Charlese Darwina. Červený Kostelec, P. Mervart (zejména str. 130-140 v kap. Biologizující estetika, v témž svazku esej K. Kleisnera: Biologické omalovánky aneb „Volte Portwina!“, str. 153-157). Holandsky bylo vydáno slovníkové heslo: Komárek S., Verhoog H. (1994): Adolf Portmann. Kritisch Denkerlexikon 17: 1-15. Houten, Zaventem, nakl. Bohn, Stafleu, Van Loghum. Sekundární literatura o Portmannovi: Grene M. (1968): Approaches to a philosophical biology. New York, London, Basic Books. Illies J. (1976): Das Geheimnis des Lebendigen. Leben und Werk des Biologen Adolf Portmann. München, Kinder (2. vyd.: Herder-Bücher Nr. 873, Freiburg i. Br., 1981). Koechlin F. (2004): Don Quijote der Laboratorien. Basler WochenZeitung 10. 6. 2004. Kugler H. (1967): Philosophische Aspekte der Biologie Adolf Portmanns. Basel, Academia. Münch B., Fringeli V. (ed.) (1997): Adolf Portmann. Zum 100. Geburts tag. Uni Nova, Wissenschaftsmagazin d. Univ. Basel 79/80. Stamm R. A., Fioroni P. (1983): Adolf Portmann: ein Rückblick auf seine Forschungen. Verh.Naturf.Ges.Basel 94: 87-120. Wahlert G. v. (1972): Adolf Portmann. Vesuch einer Würdigung. Basel, Reinhardt.
105
Stanislav Komárek
Apendix Dva dopisy Martina Heideggera Adolfu Portmannovi Bizarní shodou okolností se mi podařilo v roce 2002 najít v Portmannově archivu v knihovně Basilejské univerzity dva dosud zřejmě nepublikované dopisy M. Heideggera Portmannovi (v téže složce se nachází i Portmannova korespondence s K. Jaspersem, ostatně jeho univerzitním kolegou, její obsah je však zcela všední). Oba Heideggerovy dopisy jsem na místě opsal (kopie nebylo z technických příčin možno pořídit), dobře věda, že mým pražským přátelům udělají stejnou radost jako terénnímu biologovi dva dosud neznámí exotičtí nosatci ze Šalomounových ostrovů. Portmann se, byť okrajově, o fenomenologii zcela jistě zajímal: Husserla mu zprostředkoval zejména jeho přítel Silvasi (Portmann byl neobyčejně sečtělý také ve filosofii francouzské, zejména obliboval Raymonda Ruyera a exis tencialisty). Překvapivý je i neobyčejně uznalý tón, s nímž mnohdy dosti kritický Heidegger hovoří o výsledcích Portmannových bádání (názvy knih doplněny mnou, identifikace první z nich je vysoce pravděpodobná, druhé téměř jistá). Tímto bych chtěl poděkovat basilejské univerzitní knihovně a zejména prof. Rogeru Alfredu Stammovi, správci Portmannovy pozůstalosti, že mi umožnili práci v Portmannově archivu a tím i dali možnost stát se vehikulem to hoto neočekávaného nálezu. Stanislav Komárek
Vyšlo v rámci: J. Novotný (ed.), Studie k prostorovosti 3, Ermat, Praha 2007, str. 171-175. 106
Adolf Portmann (1897-1982): život, kořeny, myšlenky
I. Freiburk v Breisgau 21. března 1948 Velevážený pane profesore Portmanne! Vaše kniha mne nesmírně potěšila. Prosím Vás o prominutí, že za ni děkuji s tak velkým zpožděním. To, že bádáte bezprostředně z otázek dnešní filosofické biologie – antropologie, namísto (jak se obvykle děje) nahodilého citování filosofické literatury, je pěkné a příkladné. V těchto oblastech bádání jsem až příliš laik, než abych si mohl dovolit nějaký úsudek. Při bohatství moderních výsledků a obtížnosti jejich exaktního zvládání je pro někoho v mém věku vyloučeno to ještě v nějaké míře sledovat. Avšak Vámi zpracovávané problémy jsou dostatečně podnětné k tomu, aby nadchly mladší generaci. S nejlepšími přáními pro Vaši práci Vás zdravím. Váš oddaný M. Heidegger
II. Freiburk v Breisgau 28. února 1948 Milý, vážený pane Portmanne.
Zřejmě Biologische Fragmente zu einer Lehre vom Menschen. Basel, Schwabe, 1944. 107
Stanislav Komárek
Jsem nesmírně rád, že vlastním Vaši knihu a srdečně Vám za to děkuji. Čtu si v ní jen pomalu. Ten velký výzkumný výsledek většina nejprve přehlédne, jelikož nepozná, že všechny výsledky se sbíhají ve způsobu vidění/nahlížení. Ten, kdo přináší takovéto výsledky, má většinou velmi svízelnou pozici. Nejprve se namítá, že měřeno obvyklými kauzálními metodami z toho nic nevychází. Poté, jakmile se to vidí, se vysloví mínění, že to je vlastně samozřejmé. Tím vším však prostupuje veliké úsilí nenadále a neomylně pracovat na jiném způsobu vidění, tzn. pracovat na budování proměněného vztahu ke světu, aniž bychom znali jeho skutečného stavitele. Avšak doposud dominantní chemismus organických funkcí čím více proniká do extrémů atomárního, tím více jde do vnějšího. Viditelné v nejširším smyslu je naproti tomu nitro, dokonce i nitro živoucího zvířete. Nesmíme nic prorokovat: avšak smíme předvídat, že jednou přijde doba, kdy to, co Vy dnes zahlížíte a zastáváte, se již ne bude muset prosazovat proti tvrdošíjnosti ostatních, kdy spíše člověk se uchýlí přímo k tomu, aby to mohl zakusit, že byl doposud dlouho na útěku před tím nejbližším, co se mu odpíralo jakožto jeho svět. Přeji Vám dobré prospívání Vaší poctivé práce a doufám, že brzy opět dojde k rozpravě. Se srdečným pozdravem Váš Martin Heidegger.
Téměř jistě Die Tiergestalt. Studien über die Bedeutung der tierischen Ercheinung. Basel, Reinhardt, 1948. Věta má možný jiný výklad, který je opačný: „všechny výsledky splývají ve způsobu vidění/nahlížení“. 108
Mezi formou a funkcí aneb Po stopách knížete niternosti K základům Portmannovy teoretické biologie Karel Kleisner
Adolf Portmann do biologického myšlení přinesl koncepci vlastního jevu založenou na sebeprezentaci živých bytostí. Portmannův přístup dává sice možnost částečně se oprostit od tradičního funk cionálně technicistního výkladu v biologii, ale zároveň tento vý klad zcela nezavrhuje, jen mu nepřisuzuje obecně přijímaný primát. Interpretace vzniklé v terminologickém rámci Portmannovy koncepce vlastního jevu jsou s tradičními postoji v mnoha rovinách kompatibilní a někdy dokonce využívají znalosti získané technicistní metodou ke zvýšení vlastní výpovědní hodnoty. Celá koncepce je založena na protikladu mezi strukturami, jež ve svých formálních aspektech vykazují zvláštní vztah k možnostem smyslového vní mání, a mezi těmi, které do podobných vztahů nevstupují vůbec. Všechny jevy orientované na vnímající smysl nazývá vlastními jevy (eigentliche Erscheinungen) a vymezuje je tak vůči většině ostatních jevů, které označuje jako jevy nevlastní (uneigentliche Erscheinungen). Pro výklad vnějšího zjevu organismů je důležitá právě první zmiňovaná kategorie vlastních jevů. V rámci vlastních jevů potom rozlišuje dvě kategorie: vlastní jevy adresné a neadresné. Adresné jevy jsou určené smyslovým orgánům konkrétního příjemce jednoho nebo i více druhů. Zde nachází své oprávněné místo i tradiční funkcionální interpretace. Existují i vlastní jevy, které postrádají adresáta, tedy jevy neadresné (unadressierte Erscheinungen). Tyto neslouží žádné mu praktickému účelu, nehrají žádnou roli pro sebezáchovu jedince nebo úspěšné přežívání populací. Navíc oblast neadresných vlast ních jevů zakládá u většiny organismů jejich typičnost a do jisté míry tak určuje i příslušnost k danému taxonu (Neubauer, 1997: 109
Karel Kleisner
125). Přesto však jsou neadresné vlastní jevy nepostradatelným atributem všeho živého a jejich samotná existence je nám důkazem, že život nevysvětlíme pouze aplikací principu výhodnosti a funkce v kontextu sebezáchovy. Míra diferenciace vlastního jevu úzce souvisí s intenzitou a kvalitou vztahů zvířete se světem (Weltbeziehung, Portmann, 1969: 315). Bohatost vztahů se světem Portmann znázornil pojmem ranku (Rang), přičemž míra takové bohatosti prožívání světa je formálně označována výškou ranku. Sebeprezentace niternosti organismů je pak jakýmsi vnějším odrazem jimi prožívaného světa (Erlebniswelt). Například u savců Portmann chápe zvyšování plnosti prožívaného světa ve spojitosti s přechodem od hmatově-čichové percepce k op ticky-akustické. Skutečnost však toto schéma nenaplňuje vždy. Savci vyvinuli formy, mezi nimiž někteří vsadili z větší části na čichové prožívání, jiní zase na akustické či optické. Netopýři zpravidla zrakem příliš nevynikají, ale to jim na komplexitě jimi prožívaného světa mnoho neubírá. Rozhodně není možné říci, že optické bytosti v čele s člověkem stojí automaticky na vrcholu tohoto pořádku následovány bytostmi akustickými, pod nimiž se v temném úpatí ranku krčí mrzcí „čichavci“ a „hmatavci“ nebo ještě cosi horšího. Rank je nutné posuzovat vždy v rámci nějakého zpravidla vyššího taxonu, nebo, jak by řekli klasičtí morfologové, v rámci určitého typu organismů. Pokud někdo nahlédne spojitost pojetí ranku s tradičním předevolučním rozvrhem přirozené škály všeho jsoucího (scala naturae), rozhodě se nebude zcela mýlit. Tato tradiční zkušenost uspořádanosti věcí od nejjednodušších a nejnižších po nejústrojnější a nejvyšší zakládala mnohé. Například Lamarckův model evoluce lze redukovat na dynamiku neustále se rodících zárodků dalších a dalších škál, které v čase rostou směrem k člověku. Dokonce i evoluční přístup ke klasifikaci organismů, tzn. po-darwinovskou inkluzivní divergentní nepravidelnou hierarchii, lze interpretovat jako svéráznou kombinaci deklasované scaly naturae a principu logického dělení Porfyriova stromu obohaceného o prvek náhodného (historicky podmíněného) nepravidelného větvení (Panchen, 1992: 16f). Ani v současnosti se často „vážení ranku“ z praktických či humánních důvodů nevyhneme; většina lidí považuje členovce za nižší obratlovců a toto se promítá i do neproblematického využití např. hmyzích modelů v laboratorní praxi ve srovnání s palčivými 110
Mezi formou a funkcí aneb Po stopách knížete niternosti
otázkami ohledně pokusů např. na primátech. Povšimněme si, že argumenty na ochranu pokročilejších placentálních savců často za hrnují kritérium komplexity centrálního nervového systému, čímž přeneseně odkazují na bohatost prožívaného světa takových bytostí. Rank je třeba chápat jako kategorii relace. Výroky ohledně vyššího/ nižšího ranku platí pouze v rámci daných skupin a mezi těmito nejsou převoditelné. Neexistuje žádné univerzální kritérium stanovení ranku; u různých skupin organismů může být posuzován podle jiných kritérií. Přesto všechno je koncepce ranku nejen v souladu s tradičními zdroji naší zkušenosti a racionality, ale je zásadně implementována i do struktury života jako takového, je produktem evoluce, ačkoli není často izomorfní s fylogenezí.
Formální hodnota vlastního jevu Podle Portmanna nabývají orgány těl živočichů kromě funkcionálních aspektů ještě jim zvláštní formální hodnoty (Formwert), která je určena mírou odvozenosti od nejpůvodnějšího ontogenetického uspořádání (Abstand von den ursprüglisten ontogenetischen Formzuständen) toho či onoho orgánu. Hovoříme tedy o jakési „morfologické hodnotě“ (valenci) orgánu. „Srovnáním morfologické hodnoty různých orgánů určíme stupeň diferenciace druhu nebo jiné taxonomické skupiny a tím i jeho postavení v přirozeném systémů organismů.“ (Portmann, 1969: 20) Ačkoli jsou exponované vnější povrchy, tedy jakési orgány vlastního jevu, často spoluutvářeny a dolaďovány vnitř ními orgány či orgánovými systémy, jejich svébytný charakter vyjde najevo, srovnáme-li organizaci těchto povrchů se strukturací vnitřku. Exponované povrchy totiž podléhají jim specifickým formálním pravidlům. Jeden takový systém pravidel formuloval holandský biochromato log L. Peterich na bázi terminologie chromatického kruhu. V Pete richově podání se jedná o jakési biochromatologické zákony (biochromatological laws) mající charakter empirického zobecnění. Zákony se týkají vztahů mezi barvami samotnými a mezi barvami a formou. První zákon se zabývá vikariantním charakterem výskytu spektrálních 111
Karel Kleisner
barev. Zákon říká, že v přírodě se bezprostředně vedle sebe nevyskytují intenzivní teplé a studené spektrální barvy. Zjednodušeně se dá říct, že teplé barvy se v živé přírodě nikdy nevyskytují hned vedle barev studených. Absolutní zelená je neutrální a může sousedit jak s barvami teplými, tak i studenými. Tento zákon se uplatňuje i v absenci kombinací, jako je například modrozelená vedle žlutozelené nebo červenooranžová vedle červenofialové (Peterich, 1972). Pokud spolu studené a teplé barvy přeci jen sousedí, je kontrast stu dené a teplé snížen na minimum. V přírodě však nacházíme mnoho výjimek, které tento „zákon“ nepotvrzují. Tyto výjimky, jak Peterich uvádí, jsou ovšem při bližším ohledání zpochybněny a posléze označeny za tzv. pseudo-výjimky (pseudo-exceptions). Peterich upozor ňuje, že v některých případech je nezbytné provést velmi detailní rozbor údajných výjimek, aby se posléze ukázaly být pseudo-výjimkami. Zákon neplatí do té míry, že by nutně diktoval přítomnost dvou teplých nebo studených barev vedle sebe. Barevná pole mo hou být navzájem oddělená větším či menším intervalem neutrální povahy. Případy, kdy dvě spektrální barvy (tj. dvojice studených nebo teplých) sousedí, jsou celkově mnohem vzácnějším jevem nežli případy, kdy spektrální barvy sousedí s půltóny (half-colours), např. okrovou, nebo s nebarvami (non-colours), tj. černou, bílou a rozmanitými odstíny šedé (Peterich, 1972: 31). Další biochromatologické zákony či spíše zákonitosti se zabývají vztahy mezi barvou, kontrastem a designem. Zásadním principem těchto zákonů je, že v přírodě nedochází k vytváření chromatických protikladů k převládajícím formám vzorování. Vzorování sestávající ze skvrn či linií se vyskytuje pouze v barevných půltónech nebo černé a bílé. Spektrální barvy polychromatický design nikdy nevytvářejí. Rozmanitost bichromatických zákonitostí nachází své konzistentní vyjádření v principu optimální manifestace barev. Co Peterich tímto principem myslí? Pouze to, že barva je světlo a světlo jako takové nejlépe vynikne vůči vlastnímu protikladu, temnotě. Spektrální barvy tak v ideálním případě nejlépe vyniknou na pozadí černé. Jen těžko budeme hledat případ, kdy je nějaká spektrální barva ex ponována uprostřed bílého pole. Důležité je, že Peterich považuje tuto zákonitost optimální reprezentace za naprosto nezávislou na jakémkoli našem konceptu funkcionality. Co je ovšem důvodem exis 112
Mezi formou a funkcí aneb Po stopách knížete niternosti
tence těchto biochromatických pravidel (když ne biologická funkce)? Znamená to, že představují cosi, co se ustanovilo ještě před vznikem života, a živé bytosti jsou nuceny toto respektovat a v některých případech pak tato pravidla vhodně využít např. k signalizaci apod.? Jedná se o jakousi svébytnou formálně-chromatickou valenci exponovaných povrchů? Druhou oblastí, kde se projevuje autonomní povaha exponovaných povrchů, jsou případy tzv. Oudemansova fenoménu (Oude mans, 1903; viz také Komárek, 2000: 113), tedy typů ornamentury, kdy vzor volně přechází z jedné části těla na jinou, přičemž tyto části mohou často být na sobě vývojově nezávislé již v raných fázích ontogeneze. Nejedná se pouze o nejčastěji zastoupené kresby, ale například i o rozmanité skulptury, reliéfy, granulace nebo zvrásnění integumentu apod. Oudemansův fenomén se uplatňuje nejen tam, kde je potřeba zvýraznit celistvost kontur nějakého organismu, ale hraje důležitou úlohu i v projevech opačných, tedy tam, kde je po třeba optický obraz těla rozčlenit na spolu zdánlivě nesouvisející části. Vzorování potom volně přechází z jedné struktury na druhou, přičemž dochází k optickému porušování symetrie těla a rozpuštění jeho kontur na strukturovaném pozadí. Tento druhý jmenovaný případ náleží do širší kategorie kryptických zbarvení a konkrétně se označuje jako somatolýza, disruptivní zbarvení či dazzle. Tyto principy se neomezují pouze na rámec živé přírody a velmi často nacházejí svůj výraz i v oblasti lidských artefaktů. Nejzářnějším příkladem je vojenská kamufláž v období první světové války, kdy byla řada vojenských plavidel nabarvena kontrastními plochami zpravid la černé a bílé, ale i jiných barev; konvoj takto zmalované flotily potom působil dojmem plovoucí kubistické galerie. Účelem této kontrastní kamufláže bylo zmást posádku útočící ponorky. Torpédo, jinak za první světové války celkem nákladná záležitost, bylo nutno směrovat před příď plovoucí lodi. Pokud kapitán ponorky ve stresu zaměnil vlivem klamného dazzle vzorování směr pohybu plavidla a místo před příď vyslal torpédo za záď, šance byla promarněna (Behrens, 2002: 83f). Když prý Pablo Picasso uviděl abstraktně pomalovanou válečnou techniku, dotčeně prohlásil, že je to přeci všechno jeho vynález (Behrens, 2002: 69-71). 113
Karel Kleisner
Formální hodnota exponovaných povrchů tedy spočívá ve skutečnosti, že pravidla strukturace vnímaného vlastního jevu nelze přímo odvodit z anatomie vnitřních struktur, které vlastní jev svým způsobem spoluvytvářejí, ani z ontogenetických prekurzorů a procesů, jež vlastní jev ve vývoji jedince předcházejí. Jistá formální pravidla se zdají držet primát před funkční účelovostí. Jinak by se nemohlo stát, že se kubistické obrazy přesunuly na povrch válečných plavidel, aby tak sloužily účelu, který bychom v galeriích jen těžko hledali.
Neadresné skulptury aneb živý poklad princezny Wu „Kdysi dávno žila v Číně princezna Wu. Byla krásná a bohatá. Měla velký zámek s mnoha služebníky, velkou zahradu a spoustu šperků. Byla to ale mocná a zlá čarodějka. […] Její moc, síla i život byly zaklety ve šňůře převzácných perel, od níž se nikdy neodloučila […] Hrůzou se pro budila a v polospánku sáhla do šperkovnice pro svou kouzelnou šňůru. Ta se ale zachytila za jiný šperk a jak s ní vyděšená princezna škubla, přetrhla se a perly se rozletěly na všechny strany. V tom zmizel zámek i zahrada, služebnictvo se změnilo v divou zvěř a rozuteklo se do lesů a z krásné prin cezny zbyla jen hromádka popela. Ze všech krás zbyly jen šperky, které však oživly a rozběhly se po celé zemi. Na každém z nich se ale přichytilo několik černých perel z kouzelné šňůry.“ (Mareš & Lapáček, 1980: 53)
V Marešově a Lapáčkově strhující knize Nejkrásnější brouci tropů se dozvídáme, že ony šperky zdobené černými perlami jsou prý dálněvýchodní střevlíci rodu Coptolabrus. Jenže v princeznině pokladu byly i šperky, které se rozutekly, aniž by se na nich vůbec nějaká černá perla zachytila. Poklad se zřejmě proměnil v různé zástupce velkého rodu Carabus (do něhož je někdy řazen i rod Coptolabrus Rod Carabus L. je v rámci čeledi Carabidae zařazen do tribu Carabini (Hůrka, 1996). Příslušníci rodu Carabus představují rozsáhlý rod obývající hol arktickou oblast a čítající přes 700 druhů s těžištěm rozšíření a druhové bohatosti jednoznačně v palearktu. Pojetí rodu je zde pro jednoduchost zachováno v tradičním slova smyslu, jakožto jediný velký rod, Carabus sensu 114
Mezi formou a funkcí aneb Po stopách knížete niternosti
a Procerus). Ačkoli si tito zástupci na svém povrchu neodnesli přímo černé perly, na krovkách mnoha z nich se přichytily jiné drahé přívěsky, řetízky nebo zlatá zrnka. Tyto ornamenty odnepaměti lákají pozornost dobrých přátel hmyzozpytu, dychtivých sběratelů, a do konce i loupeživých vykradačů muzejních kolekcí. Téměř každý druh velkého rodu Carabus (sensu lato) vytváří geograficky dobře vy mezitelné populace klasifikovatelné jako poddruhy, lišící se zbarvením, leskem, velikostí i skulpturou. Jejich zbarvení je velmi proměn livé od černé a hnědé přes měďově červenou, fialovou, modrou, smaragdově nebo matně bronzově zelenou až po zlatozelenou, ně které formy mají navíc různě zbarvený lem krovek či okraj štítu. Nápadně lesklý vnější okraj krovek se vyskytuje u zástupců, kteří nenesou žádnou skulpturu nebo ji mají jen slabě vyvinutou (Portschinsky, 1892), platí to však jen s mnoha výjimkami. Také larvy podrodů Procerus a Coptolabrus jsou leskle modrofialově zbarvené, zatímco larvy ostatních podrodů rodu Carabus jsou uniformně černé. Důvod této chromatické odlišnosti není znám. Ze všech částí těla hmyzu je pravděpodobně nejpodstatnější hruď (thorax), ta má u hmyzu obecně ze všech tělních tagmat největší morfogenetický a potažmo i evoluční potenciál. Thorax nese křídla a nohy zajišťující lokomoci, přičemž zadní (metathorakální) křídla si často ponechávají funkci létadel, zatímco přední (mesothorakální) křídla mohou být přeměněna v krovky, v typickém případě jako u brouků (Coleoptera), kde pak tyto struktury představují vý znamnou ochranu proti mechanickému poškození abdomenu. Není tedy divu, že thorax má zásadní význam i pro tvorbu vlastního je vu hmyzích těl. Zaměříme-li se na četné zástupce skupin, jako jsou brouci, ostnohřbetky nebo většina motýlů, téměř vše, co pozorujeme z dorzálního pohledu, jsou deriváty thorakálních struktur.
lato (Deuve, 1994). Taxonomický statut jmen je převzat z práce Březiny (1994). Pro větší přehlednost je rodové jméno nahrazováno jmény jednotli vých podrodů. Celý název ve tvaru „rod-(podrod)-druhové epiteton“ je zde uváděn ve tvaru „podrod-druhové epiteton“. Například namísto trinomenu Carabus (Oreocarabus) hortensis byl použit binomen Oreocarabus hortensis. Viz známý případ tzv. vídeňského fantóma, který proslul svou loupežnou výpravou do depozitáře entomologických sbírek Naturhistorisches Museum ve Vídni, aby zde posbíral ztracené perly princezny Wu. 115
Karel Kleisner
Soustřeďme se však pouze na modifikace předních křídel doprovázené ztrátou žilnatiny a vznikem skulptury, která pak hraje roli výztuhy zpevňující krovku. U zástupců rodu Carabus tvoří mírně klenuté krovky největší celistvou plochu těla a představují tak ústřední strukturu vlastního jevu. Ten je umocněn zejména přítomností skulptury, která zde vytváří ornament složený ze vzájemně symetrických elementů (viz obr.1). Jednotlivé elementy skulptury bývají v některých případech zbarveny jinak než plocha podkladu, přičemž se využívá efektu ideální reprezentace barev (viz Peterich, 1972). Podklad je v řadě případů tvořen metalicky zbarvenou plochou, která nechává plasticky vyniknout jak černě vybarveným žebrům (Chrysocarabus auronitens), tak velkým leskle asfaltově černým zrnům (Coptolabrus pustulifer). Jindy je podkladová plocha černá a metalicky zbarvené jsou jamky, jako je tomu u Oreocarabus hortensis nebo Limnocarabus clathratus, kde mají jamky zlatou barvu. Princip ideální reprezentace barev se u řady zástupců uplatňuje i v metalickém zbarvení již zmíněného marginálního lemu, který v konfrontaci s temně zbarvenými krovkami zvýrazňuje obrys těla (např. Megodotus violaceus). Co však tato reliéfní ornamentura krovek znamená? Nesou skulptury určitý význam v umweltu nějakého nelidského adresáta, nebo se jedná o pouhé artefakty pochodů, které se účastnily morfogeneze křídelní nervatury v dobách, kdy ještě křídlo nebylo krovkou? Sporé pokusy o objasnění funkční role skulptury krovek u ro du Carabus by se daly spočítat na prstech jedné ruky. Pro poučení a pobavení uvedeme tři zajímavá, ač nepříliš přesvědčivá vysvětlení. Ruský entomolog Porčinskij interpretoval funkci skulptury na krov kách střevlíků rodu Carabus zcela svébytným způsobem (Porčinskij, 1892). Upozorňuje na rozdílnou situaci v morfologii krovek u některých druhů rodu Carabus, jejichž krovky nesou skulpturu, zatímco krovky u rodů Anthia a Graphipterus mají méně výrazná podélná žeb ra, nebo jsou hladké, zato však prostoupeny různou kresbou bílé barvy, která výrazně dominuje na černém pozadí. U některých druhů rodu Carabus je skulptura tvořena oválnými, mezi sebou oddělenými vyvýšeninami rozličných velikostí řazenými do podélných řad nebo bez zvláštního uspořádání, zatímco u jiných se skulptura pro Rozumějme funkční role nebo funkce v kontextu vztahové oblasti sebezáchovy organismu. 116
Mezi formou a funkcí aneb Po stopách knížete niternosti
Obr. 1 Příklady skulpturovaných krovek střevlíků: Megondontus violaceus (a); Oreocarabus hortensis (b); Hygrocarabus variolosus (c); Procerus scabrosus (d); Eucarabus cumanus (e); Chrysocarabus auronitens (f); Hemicarabus nitens (g); Cytilocarabus cribratus (h); (b, d, e, g) podle Kleisnera, 2002; (a, c) podle Reittera, 1908; (f, h) podle Dieze, 1896.
jevuje jen podélně klenutými žebry. Téměř identická situace nastává u rodu Anthia a Graphipterus, kde kresba sestává ze skvrn nebo z podélných pásů. Cosi podobného se nachází i u jiných brouků. Velké druhy potemníků (Tenebrionidae) mají někdy skulpturu slože nou z okrouhlých vyvýšenin, kdežto u jiných jsou přítomna podélná klenutá žebra. U rodu Sternodes a Platypus (Tenebrionidae) se rov117
Karel Kleisner
něž objevují bílé podélné pruhy na hladkých krovkách. Porčinskij z tohoto usuzuje jednak na vikarianci ve výskytu skulptury a kresby, přičemž se domnívá, že oba útvary jsou vyjádřením téhož, že mají tentýž biologický význam a mohou se zastupovat. Jak bílé kresby, tak i skulptury představují (podle Porčinského) vylučovanou ochran nou kapalinu, a zvláště skulptury tento dojem ještě umocňují svou plasticitou. Rozdíl je pouze v tom, že kapalina bílé barvy může být lépe znázorněna bílými skvrnami na tmavém pozadí, zatímco bezbarvá se účinněji prezentuje v reliéfní plastické formě. Pro případy, které do výše zmíněného schématu nezapadají, hledá jiné funkční vysvětlení, například u Hygrocarabus nodulosus skulptura připomíná hrudku zeminy a plní tak kryptickou úlohu. Porčinskij ve snaze dokázat, že skulptury na krovkách mají z hle diska optického vnímání vlastnosti čiré kapaliny na homogenním podkladu, provádí svérázné „experimenty“. Názorně demonstruje, jak můžeme všechny skulptury rodu Carabus napodobit nanášením vody za pomoci štětečku na hladké krovky. Naneseme-li například na hladké krovky střevlíka Megodontus violaceus drobné kapky vody ve čtyřech řadách, dostaneme skulpturu druhu Oreocarabus hortensis, nanesením kapek větších rozměrů získáme skulpturu jiného druhu, Coptolabrus lafossei. Natřeme-li na hladké krovky zástupce Chrysocarabus splendens podélné pruhy čiré vody, výsledkem bude vzor skulptury se třemi klenutými žebry jako u Chrysocarabus auronitens, Ch. lineatus nebo Autocarabus auratus. Jako příklad uvádí obranné chování a skulp turu u velkých střevlíků rodu Procerus. V případě nebezpečí vystřikují zástupci tohoto podrodu velké množství poměrně průzračné agresivní ochranné kapaliny ze žlázek na bočních stranách abdomenu. Toto chování má podle Porčinského své paralelní vyjádření ve skulp tuře krovek těchto brouků. Skulpturu zde interpretuje jako napodo bení kapek tekutiny, které se slévají mezi sebou, jako by byly vylučované z fiktivních podélných kanálků ležících blízko u sebe. Skulpturu podrodu Procerus můžeme údajně rovněž snadno namodelovat ukládáním malých kapek na plochu metalické barvy. Většina střevlíkovitých vylučuje ochrannou kapalinu z repugnatorických žláz v anální oblasti. Lokalizaci repugnatorických žláz v oblasti análního pólu u rodu Carabus pokládá Porčinskij za sekundární. Představuje si, že se žlázy během evoluce přesunuly z původní oblasti na dorzální straně abdomenu k jeho okraji a na krovkách se teď uplatňu118
Mezi formou a funkcí aneb Po stopách knížete niternosti
jí jen jejich optická analoga. Situaci u těch zástupců rodu Carabus, kteří mají skulpturu tvořenou vmáčklými prohloubeninami, odůvodňuje jejich způsobem života (zdržují se pod kameny), kvůli ně muž byly vypouklé útvary v tomto případě zaměněny za prohloubeniny, jejichž optický efekt je podobný, jako například u druhu Cytilocarabus cribratus. Dalším pokusem o funkční vysvětlení skulptury je anekdotický popis miméze u druhu Hygrocarabus variolosus (Ješátko, 1938). Poddůstojník čs. armády a svého času i inspektor zvěře pražské zoo Karel Ješátko skulpturu krovek interpretuje jako dokonalou napodobeninu číšek bukvic, které poté, co spadly do vody (tento druh pronásleduje kořist až do vody), prosákly černým vodním kalem a ztratily uhnitím jemné jehličky. Důvtipná kamufláž má střevlíka chránit před eventuelními nepřáteli. K těmto dvěma pokusům přidáme do třetice ještě jeden, neméně bizarní. Nejprve je však nutné vzít v úvahu následující fakta: 1. Zástupci rodu Carabus vycházejí na lov za soumraku a až na výjimky (např. heliofilní Hemicarabus nitens) mají především noční aktivitu. 2. Vlastní jev (skulptura, zbarvení) je nejlépe patrný při pohledu shora, i samotná skulptura dosahuje největšího rozvoje na nej vyvýšenější části krovek. To znamená, že valná a nejvýraznější část zbarvení i ornamentu je nad úrovní očí střevlíků. 3. Zástupci rodu Carabus mají rovněž, až na osamělá zjištění (Lomnicki, 1898), redukovaná křídla, krovky jsou ve švu srost lé, schopnost letu je tím znemožněna, což vylučuje že by jednotlií zástupci při letu mohli opticky vnímat habitus je dinců stejného druhu. 4. Neexistují ani žádná pozorování prezentace ornamentu v rám ci epigamních interakcí a skulptura se u obou pohlaví neliší. Skulptury tedy zřejmě nejsou výsledkem působení pohlav ního výběru.
Vezmeme-li v potaz plastický charakter skulptury a noční aktivitu jejích nositelů, nabízí se vhodný příklad možného adresáta tohoto vlastního jevu, a tím i návrh jistého funkčního aspektu skulptury. Střevlíci rodu Carabus se často stávají kořistí některých druhů netopýrů i přesto, že jsou chráněni agresivním sekretem repugnatoric119
Karel Kleisner
kých žláz. Některé druhy netopýrů by mohly díky echolokaci vnímat plastické skulptury akusticky a analogicky k optickému vnímání by pak v mozku generovaný mentální obraz vyvolával určitou be haviorální reakci na vnímaný objekt. Skulptura by tedy mohla mít jistou antipredační úlohu. Její akustický obraz by odpovídal například optickému analogu krypse, aposematismu, somatolýzy apod. Pokud by tomu bylo skutečně tak, lze si představit existenci selekčního tlaku ze strany predátora (netopýra), jenž by vedl ke zdokonalení adaptivně-ochranné funkce, a tedy i ke změnám v morfologii skulptury. Akustická rozlišovací schopnost u řady netopýrů sahá za velikostní hranici 1 mm. To by představovalo vyhovující rozlišení pro velikostní relace řady skulpturních elementů. Bylo zjištěno, že některé druhy dokážou rozlišit i jemné rozdíly ve struktuře povrchu, například děrovanou desku s 8 mm hlubokými vrty byli netopýři schopni rozpoznat od desky s vrty hlubokými 7-7,2 mm (Neuweiler, 1993). Při použití objektů s nahodile strukturovaným povrchem byla ovšem rozlišovací schopnost nižší. Skulptura ve většině pří padů sestává z geometricky pravidelně uspořádaných elementů, lze ji spíše přirovnat k povrchu nenáhodně strukturovanému, a tedy ze strany netopýrů lépe rozlišitelnému. Pouze hmyzožraví netopýři, kteří sbírají kořist z povrchu půdy, mohou být podezíráni ze schopnosti vnímat strukturované útvary krovek zástupců rodu Carabus. Skulptura by v teoretické rovině, vzhledem k operačním možnostem netopýřího sonaru, mohla být vnímána při povrchu lovícími Příkladem takových druhů mohou být Myotis myotis, Myotis blythii nebo Megaderma lyra, kteří často loví svou kořist ve značně členitém prostředí. Jedinci druhu Megaderma lyra byli v rámci behaviorálních experimentů tréno váni k echolokačnímu rozlišování cílových objektů s nepravidelnou texturou povrchu. Pokusní jedinci byli schopni rozlišit i drobné rozdíly (0,22 mm) v hloubkovém profilu textury cílových objektů (Schmidt, 1988). Druhy Myotis myotis a M. blythii využívají frekvenčně modulované (FM) echolokace k orientaci v prostoru a k lovu kořisti ve vzduchu nebo na málo strukturovaném, nečleněném povrchu. FM echolokace se zdá být nevhodná pro de tekci kořisti na bohatě členitém povrchu, neboť zvuky odražené od takto strukturovaného povrchu ruší akustický obraz kořisti. Tito netopýři se při hledání kořisti na členitém povrchu spíše spoléhají na pasivní poslech zvuků vydávaných kořistí. Echolokaci přitom nevyužívají vůbec, nebo vydávají jen výkřiky slabé intenzity, sloužící pravděpodobně k detekci bezprostředního okolí a k zamezení kolize s překážkami nebo se zemí (Arlettaz et al., 2001; Neuweiler, 2003; Russo et al., 2007). 120
Mezi formou a funkcí aneb Po stopách knížete niternosti
netopýry. Na druhou stranu je evidentní, že pro členité prostředí typu listové hrabanky, kde se střevlíci rodu Carabus převážně pohybují, je detekce kořisti pomocí echolokace nevhodná. Přesto by však bylo zajímavé sledovat, zda existují nějaké rozdíly v úspěšnosti predace druhů rodu Carabus s hladkými krovkami a druhů s krovkami různě skulpturovanými. Vzhled skulptury u zástupců rodu Carabus dosahuje v rámci celé ho rodu, ale i na úrovni druhů či poddruhů značné proměnlivosti. Časté jsou případy, kdy morfologie skulptury typická pro zástupce určitého druhu nerespektuje hranice svého taxonu a podobá se jiným zástupcům druhů zcela nepříbuzných. Jindy se zase určité druhy podobají dílčím poddruhům jiných druhů. Skulpturní reliéfy tak vykazují jakýsi vnitřně konzistentní vztahový prostor formálních analogií. Jedná se o tvarovou rozmanitost vysoce geometrizovaného systému skulpturních elementů, které bohatostí projevů očividně překračují roli mechanické výztuhy krovky. I kdyby se však ukázalo, že přítomnost skulptury přináší svým nositelům nějakou selekční výhodu, nebylo by to v žádném případě plnohodnotné vysvětlení morfologické rozmanitosti skulptur a formálního řádu jejich or namentálních obměn.
Sémantické orgány Myšlenka pro nás nejzásadnější je celkem prostá. Adolf Portmann ve svém díle opakovaně upozorňuje, že vnější neprůhledné exponované povrchy živočichů nejsou jen pouhou bariérou, která ohraničuje vnitřní tělesné struktury a metabolické pochody od vnějšího milieu a plní tak úlohu jakési mechanické a fyziologické ochrany oněch ústrojných organických vaků látkové přeměny, jimž alibisticky říkáme živé bytosti. Exponované povrchy živých bytostí totiž představují zcela nový svébytný typ orgánu, jenž přinesl svým nositelům nebývalý evoluční potenciál (Portmann, 1990: 25). Je možné, že před vznikem zrakové percepce měla těla většiny organismů poloprůsvit ný povrch, ne zcela nepodobný mléčně průsvitné „bílkovinné“ barvě embryí nebo i neutrálně a nevýrazně zbarveným adultním stadiím 121
Karel Kleisner
skrytě žijících organismů (např. různí troglobionti, pedobionti, pa raziti apod.). Řada organismů naopak vyvinula téměř krystalické for my průhlednosti (viz průhledná žába druhu Hyalinobatrachium bergeri, viz Tab. 1; Castroviejo-Fisher et al., 2007); v těchto nemnohých případech mají ovšem vnitřní struktury tendenci zachovávat v rámci možností symetrické uspořádání. Je rovněž pravděpodobné, že rozvoj sofistikovaně strukturovaných neprůhledných povrchů a jejich ornamentury šel ruku v ruce s rozvojem zrakových možností orga nismů. Tímto však neříkáme, že například pigmentace a vzorování ne mohly před vznikem zrakové percepce existovat. Ba právě naopak, zcela určitě existovaly a snad i splňovaly výše zmíněné Peterichovy formální zákonitosti. S rozvojem zraku se ovšem některé z těchto neadresných jevů staly adresnými. Rovněž lze předpokládat, že ex ponované povrchy vždy měly multimodální charakter a kromě role sebeprezentační plnily i jiné úlohy; např. pigmentace jako ochrana před UV zářením apod. Mějme ovšem stále na paměti, že touto ochrannou funkcí vysvětlíme pouze existenci pigmentu, nikoli však specifické a složitě strukturované vzorování, které využívá pigmentu coby svého stavebního materiálu. Vznik možnosti vnímání těchto primordiálně strukturovaných povrchů byl přelomovou evoluční událostí, která vedla ke zvyšování komunikačního potenciálu mezi organismy a nakonec i k dosažení nové dimenze tvářnosti. Portmannův pojmový rozvrh na adresné a neadresné vlastní je vy vyvolává dojem, že tyto jevy představují nějaké kategorie, které tu byly již vždy nějak předem a mezi nimiž vede ostrá hranice. Zdá se však, že adresnost je aspekt, kterého vlastní jev nabývá až v procesu vnímání. Jakýkoli vlastní jev vzniká někde na hranici tělesnosti exponovaného povrchu a specifického vnímání příjemce (interpreta) vjemu. Pokud vlastní jev pro příjemce nabývá nějakého určitého významu, potom je označován jako adresný. Avšak to, co posléze označíme adresným jevem, je často doslova spoluutvářeno, jakoby vypreparováváno, právě adresátem samotným. V uexküllovské per spektivě lze adresný vlastní jev nahlížet jako entitu, která vystupuje na základě niternosti nositele v podobě tělesné struktury, jež se po sléze stává adresnou, a to nabytím významu v umweltu adresáta. Sebeprezentace organismů představuje interaktivní biologický jev vykazující semi-autonomní charakter vůči ostatním sebe-projevům organismu (sebe-regulace, sebe-reprodukce, sebe-udržování, sebe122
Mezi formou a funkcí aneb Po stopách knížete niternosti
-identifikace, sebe-stavba, sebe-regenerace apod.). Proto zasluhuje vlastní výkladový rámec umožňující přímé a bezprostřední uchopení této kategorie jevů, na rozdíl od snah převádět vlastní jev na děje odehrávající se na jiné úrovni organizace, a tím ho „od-vysvětlovat“ jako cosi podružného. Portmann k těmto účelům zavedl in stituci vlastního jevu, a tím i možnost formálního zavedení jakési sémantické morfologie, předmětem jejíhož zájmu jsou vlastní jevy optického charakteru (zjevy), jejich význam, struktura, evoluce a on togenetický původ. Ačkoli se zde omezíme pouze na vizuální aspekt (proto morfologie), podobně lze v rámci nějaké obecnější sémantické biologie tematizovat i jiné, olfaktorické nebo akustické jevy. Portmannovy vlastní jevy chápeme jako exponované povrchy organismů potenciálně přístupné smyslovému vnímání jiných organismů. Tyto nemusí nutně nést žádný konkrétní význam pro nějakého adresáta. Jejich svébytná existence vynikne při srovnání jejich vlastností s vlastnostmi vnitřku nebo zakrytých partií organismu, které za běžných okolností vůbec nevstupují do procesu vnímání. Vlastní jevy, které jsou „významonosné“ v umweltu dané živé bytosti, ozna čujeme jako sémantické orgány. Sémantické orgány (= sémy, angl. sg. seme; Kleisner & Markoš, 2005; Kleisner, 2008) jsou takové ex ponované povrchy, které jsou definovány významem, jenž je jim ukládán v umweltu určitého interpreta. Sémantické orgány mají semi-autonomní charakter, tzn. že jejich významová celistvost není zcela určována ani jejich anatomickou, fyziologickou či genetickou podmíněností, ani jednoznačným přiřazením významu v um weltu adresáta. Sémantický orgán je spíše jakousi hraniční entitou, která vystupuje nejen díky znakové struktuře vnímatelných fyzických základů ornamentu nositele, ale vždy i v interakci se strukturou umweltu daného příjemce. Některé sémantické orgány mohou Biologický význam nemusí být nutně ostře specifikován, spíše se můžeme domnívat, že řada sémantických orgánů v umweltu daného adresáta vyvolává určitý stav naladění či tenzí, pro které se těžko hledají slova i v rámci umweltu lidského, jemuž pochopitelně rozumíme nejlépe. Takto působí například různé hlavové a faciální masky, viz vyobrazení samce mandrila rýholícího (Mandrillus sphinx) na přebalu. Jiným případem mohou být marginální očka křídelní kresby některých okáčů a baboček, které ponesou vý znam spíše jakési abstraktní a iritující „okatosti“, pole, kam je odváděn útok agresora, nežli význam „oka“. 123
Karel Kleisner
potenciálně nabývat i více významů, které pak mají alternující charakter. Například dorzální kresba na křídlech babočky paví oko (Inachis io) je zároveň jak deimatická (výstražná), tak somatolytická (dazzle) a jednotlivé mody alternují v závislosti na kontextu, např. pozadí, pohyb/klid, stáří jedince apod. Zatímco babočka paví oko strukturálně inklinuje spíše k deimatické interpretaci významu, je babočka bílé C (Polygonia c-album) na opačném, tedy kryptickém pó lu téže sémantické poly-modality (viz obr. 2). Pestře zbarvená kořist často nemusí být vidět (díky dazzle), jakmile ji však predátor odha lí, doslova se „poleká“. Kořist může být behaviorálně zcela pasivní, stačí, že její kresba má tento bimodální charakter, oba mody jsou ovšem přítomny naráz a kryptický význam kresby se může kdykoli změnit na aposematický. Jedná se o bimodalitu interpretace signálu, kterou ovšem strukturální rozvrh jevu musí umožňovat.
Evoluce a homosemióze Evoluci sémantických orgánů, jako jsou například oční skvrny, mno zí vykládají způsobem, který se vůbec nezabývá tím, jak se nějaké koncentrické struktury vůbec mohly stát předmětem selekce ze stra ny vnímajícího predátora. Tedy jinými slovy, jak oční skvrny nabyly významu očí. Jsou dvě krajní možnosti. (1) Buď tyto oční skvrny již od počátku imitovaly oči tak věrně, že je téměř kterýkoli živočich s adekvátně vyvinutým zrakem neproblematicky zaměnil za pravé oči obratlovců. (2) Nebo na počátku existovaly jen jakési hrubé útvary s náznaky strukturní podobnosti, jako naznačená kruhovitost a koncentricita, které již postačovaly k tomu, aby v umweltu některých potenciálních příjemců tyto struktury získaly význam oka. První případ klade důraz na apriorní existenci objektivně strukturální podobnosti, která vlastně zamezuje, aby takové útvary byly po važovány za cokoli jiného než za oči. Druhá alternativa zase klade důraz na aktivní úlohu subjektivní (umwelt-specifické) interpretace, v průběhu níž se dostává významu oka i útvarům, které jsou na pokraji jakékoli představy kruhovitosti či koncentricity (potažmo i okatosti). 124
Mezi formou a funkcí aneb Po stopách knížete niternosti
Obr. 2 Nahoře: babočka bílá C (Polygonia C-album); dole: babočka paví oko (Inachis io); orig. L. Čermáková.
V přírodě ovšem nacházíme kontinuum očních skvrn různého provedení, původu a stupně dokonalosti, od koncentrických barevných útvarů s imitací zornice a prostorovým stínováním až po jakási jednoduchá kolečka či náznaky spirálně stočených linií, které ani nenaplňují definici tzv. „očních skvrn“, tj. kruhových, koncentrických, kontrastních útvarů. Ani první, ani druhá alternativa tedy zřejmě neodpovídají pozorované skutečnosti. Pravda se nachází někde v průsečíku obou možností. Konkrétně to znamená, že v evoluci sémantických orgánů se oba zmíněné případy uplatňují v různé míře, a to případ od případu. Pokud byl koncentrický vzor někde jinde využíván (např. pattern exprese genu Distal-less na počátku 125
Karel Kleisner
ontogeneze končetinového pupene), zvyšuje se tím šance založení nějaké nové struktury podobného rámcového rozvrhu (nikoli však celkové 3D architektury) i jinde na těle daného typu organismu. Tohoto se využívá právě při tvorbě některých očních skvrn na kříd lech baboček a okáčů. Oční skvrna, která takto vzniká, je tedy kon centrická již ze své organizační podstaty a protože už sama o sobě imituje představu „okatosti“. Signifikace (označování) v umweltu adresáta nemusela při formování tohoto ornamentu během evoluce hrát právě zásadní roli, neboť nebylo nutné takové útvary dále selektovat k větší dokonalosti (tj. kruhovitosti a koncentricitě). Jiným případem však jsou oční skvrny, které vznikly s přeměnou lineárních systémů symetrie. Již naznačená spiralizace těchto linií mohla být nastoupením cesty k vytvoření komplexních očních skvrn v případě, že takovéto primitivní kruhové útvary občas nabyly významu očí v umweltu nějakého predátora. Úloha signifikace je v takovýchto případech pro výslednou podobu oční skvrny naprosto zásadní, oční skvrna je jakýmsi odrazem implicitní reprezentace oka v niternosti selektujícího. Existují i přístupy, které kladou důraz spíše na moment překvapení nežli na podobnost mezi pravým a falešným okem. Podle neofobické teorie mohou oční skvrny výstražně působit díky výrazné barevné kombinaci nebo díky neobvyklému umístění (Stevens, 2005). S opakujícím se počtem interakcí si predátor na falešné oči zvykne, strach z „nového“ se vytratí a účinnost výstražného signálu se postupně snižuje. Teorie neofobie nevysvětluje jednu podstatnou vlastnost očních skvrn, a to proč se vlastně útvary označované coby oční skvrny očím vůbec podobají. Z tohoto hlediska existenci falešných očí a očních skvrn nevysvětluje o nic lépe než existenci jakékoli jiné nápadné kresby. Lze si pochopitelně představit, že některé barevné fleky a pruhy původně sloužily neofobické funkci a až v průběhu evoluce získaly význam očí. Podobně jako struktury, které evolučně předcházely křídlům hmyzu, sloužily původně k dýchání a posléze nabyly funkce létadel (exaptace). V tom případě ale příčiny selekce působící na danou strukturu před exaptační událostí nemají nic společného s příčinami selekce po tomto významovém obratu. Hypotéza neofobie tedy z principu nevysvětluje vznik komplexních, cirkulárních a koncentrických, očních skvrn. Ať už má signifikace v umweltu zvířecího interpreta na formování očních skvrn v evoluci 126
Mezi formou a funkcí aneb Po stopách knížete niternosti
jakýkoli podíl, zcela bez ní se neobejdeme v žádném ze zmiňovaných případů. Jednou z důležitých charakteristik sémantických orgánů je pouhá skutečnost jejich častého napodobování. Část těla, která sama o sobě funguje coby sémantický orgán, se s větší pravděpodobností stane předmětem nápodoby. Ačkoli materiální reprezentace nápodoby mů že být naprosto jiná než u originálu, význam se nemění. Právě vý znam dělá sémantický orgán sémantickým orgánem. Imitace hlavy, očí a exponovaných povrchů nebezpečných či jinak chráněných živo čichů viz různé falešné hlavy, falešné oči a vosí zbarvení abdomenu. Dislokace nápodoby a originálu při současném zachování významu je důvodem, proč se s těmito jevy v přírodě setkáváme. Podíváme-li se pozorně na tropického ostruháčka Hypolycaena liara (viz obr. 3),
Obr. 3 Ostruháček Hypolycaena liara (Lycaenidae; Kongo). Oční skvrny ve spojitosti s luxuriantními ostruhami vyvolávají dojem falešné hlavy na opačném konci než je umístěna hlava pravá. (skica K. Kleisner, podle fotografie viz Smart, P. 1987. Kosmos-Enzyklopädie der Schmetterlinge. Franckh’sche Verlagshandlung, Stuttgart.) 127
Karel Kleisner
naši pozornost ihned upoutá kaudální pól těla zdobený extravagantně dlouhými ostruhami s očními skvrnami při jejich základu. Tato struktura zřejmě nese význam jakési „hlavy“ s hypertrofovanými „tykadly“ na bázi „očí“. Případný predátor bude pravděpodobně takovou strukturu interpretovat coby skutečnou hlavu a právě tam povede svůj bleskový útok. Není podstatné, jestli bude tato hlava v umweltu lidského výzkumníka klasifikována jako pouhá analogie hlavy. Pro evoluci sémantických povrchů je důležité, že nějaká struktura, ať už pravá hlava, nebo její nápodoba, nese význam hlavy v umweltu zvířecího interpreta. Sémantické orgány, které nesou stejný význam v umweltu určitého organismu nebo skupiny organismů, označujeme jako homosémiotické, a to bez ohledu na jejich ontogene zi, funkci a fylogenetickou distribuci (Kleisner, 2008). Tak jako nás princip homologie vybízí k srovnávání struktur z hlediska jejich evo luční identity nebo princip analogie z hlediska funkce, má být princip homosemióze nápomocen srovnávání sémantických orgánů z hlediska jejich významu. Evoluce sémantických orgánů tedy předpokládá (1) existenci vnitřních morfogenetických faktorů účastnících se na vytváření povrchově exponovaných strukturálních vzorů, kterým se posléze (2) dostává významu v rámci umweltu daného příjemce-adresáta (signifikace).
Somatická čili sémantická polarizace Formální hodnoty vlastního jevu mohou nabývat i orgány, které původně setrvávaly ve skrytosti. Portmannův oblíbený příklad před stavuje trend přemisťování gonád podél podélné osy zvířete směrem ke kaudálnímu pólu těla obratlovců (Portmann, 1969: 318; 1960a: 109, 1960b: 203; 1997: 143). Trend u některých, z hlediska ranku vyšších forem placentálních savců vrcholí sestupem varlat do šourku, gonády tak u samců zcela opouštějí břišní dutinu. Z hlediska fylogeneze savců se ovšem přítomnost šourku (scrotum) jeví jako znak dosti původní a za jistý trend lze považovat spíše paralelní redukci nebo ztrátu tohoto orgánu u různých skupin placentálů (eutheria). Sestup varlat a evoluce šourku jsou často pokládány za 128
Mezi formou a funkcí aneb Po stopách knížete niternosti
důsledek fyziologicko-vývojových procesů, které vznikly z rozmanitých příčin. Často uváděným důvodem je adaptace na zvýšenou tělesnou teplotu některých savců. Důvodem je zajištění nižší teploty, která je buď potřebná k řádnému vývoji spermií, nebo má na ro zumnou míru omezovat mutační rychlost. Jiná teorie pokládá šourek za adaptaci na klusání a skákání, neboť u takto se pohybujících savců by varlata údajně byla uvnitř břišní dutiny ohrožována deformačními tlaky okolních struktur (přehled dalších teorií viz Werdelin & Nilsonne, 1999). Portmann však celou situaci obrací a trend se stupu varlat spolu se všemi ontogenetickými a fyziologickými adaptacemi naopak považuje za důsledek přeměn análního pólu zvířete za účelem signalizace. Werdelin s Nilsonnovou ovšem argumentují, že Portmannova signální hypotéza nevysvětluje evoluci šourku, neboť tato struktura nenabývá sémantické role u žádné z bazálních skupin fylogenetického stromu savců. Šourek se tedy vyvinul za účelem nějaké jiné funkce a sémantickou úlohu získal druhotně. Celkově to ovšem není s Pormannovou teorií vůbec zlé, neboť, jak tvrdí sami autoři této studie, signální hypotéza může vysvětlovat, proč se scrotum zachovalo u některých skupin, například u primátů (Werdelin & Nilsonne, 1999: 69). Podle tohoto scénáře se tedy jedná o případ exaptace: scrotum bylo původně přirozeným výběrem selektováno k jistému účelu, odlišnému od druhotně získané sémantické role. Jde tedy o jakési evoluční přeznačení struktury, která byla předtím selektována pro jinou úlohu, nebo o nabytí nového významu strukturou, jež předtím žádnou konkrétní roli neplnila. Nápadné ornamentální uspořádání a zvýraznění sexuálního pólu najdeme především u řady kopytníků, šelem či opic (Portmann, 1965: 318). Avšak všechny tyto projevy je nutné chápat ještě v širším měřítku. Výrazná tvarová strukturace kaudálního pólu nápadně koreluje s vysokou nervovou integrací a ornamentální strukturací opačného kraniálního pólu; viz všelijaké rohy, parohy, hřívy a v neposlední řadě i vznik a rozvoj obličejové mimiky. K somatické vyhraněnosti opačných pólů těla dochází v evoluci paralelně a tento proces bezprostředně souvisí s nárůstem sémantické úlohy těchto tělesných antipodů.
129
Karel Kleisner
Hlava jako interaktivní maska Hlava prvních obratlovců připomínala spíše tvrdou, kostěnými des kami opancéřovanou helmu bez možnosti jakýchkoli dynamických výrazových prostředků. Během evoluce hlava doznala značných pro měn, ať už se jedná o přestavbu lebky a splynutí jejích dříve oddělených částí (někdy označovaných jako dermatokranium, neurokranium a splanchnokranium), nebo o vývoj složité muskulatury, která se díky novým konstelacím lebeční architektury ve velké míře přesunula na vnější povrch lebky, čímž se otevřel prostor pro rozvoj mimiky. Ze sémantického hlediska je hlava obratlovců maskou, která u různých skupin nabývá více či méně pokročilých výrazových prostředků (viz Tab. 2 a 3 jako příklady rozvinuté hlavové masky u ptá ků). Určité formy vyšších obratlovců, zejména pak někteří savci a ptáci, dospěly zcela nezávisle k markantnímu rozvoji faciální ob lasti, např. sovy a šelmy. Hlavová část těla nabývá ovšem nejvyššího rozvoje sémantické role u savců. V evoluci vlastního jevu hlavové partie sehrálo zásadní roli několik typů struktur. Jsou to zejména různé kostěné výrůstky a deriváty epidermis a jejich kombinace (rohy a parohy), ovšem nej důmyslnější změny se týkají oblasti faciální. Rozvoj této oblasti úzce souvisí s vývojem mimiky a vznikem obličeje jako takového. Právě obličej je sémantickým orgánem par excellence, neboť je dotvářen řa dou nezávislých morfologicko-anatomických elementů rozmanitého vývojového původu. V procesu formace faciální části jakožto sémantického orgánu těla savců sehrály zásadní evoluční roli jednak diverzifikace dentice, a posléze i rozvoj mimických svalů. Příklady excesivního vývoje částí dentice v podobě sloních, mrožích, narvalích či prasečích klů nás upozorňují, že zuby nebyly pouze pro středkem a důvodem potravní radiace savců, ale podstatně se podílely i na sémantické a smyslové stránce evolučního dění. Rozvoj mimiky a k ní nezbytné muskulatury u některých odvozených skupin placentálních savců potom dovolil ještě rafinovanější zakomponování zubního motivu do obličejové části s možností cenění zubů u šelem či úsměvu u člověka. A nejen zubů, v rámci obličeje našly svůj specifický výraz i oči, zejména pak díky možnosti přímého po Sphincter colli superficialis, Platysma, Sphincter colli profundus. 130
Mezi formou a funkcí aneb Po stopách knížete niternosti
hledu např. u šelem a primátů. Důležitý je opět svébytný charakter těchto sémantických orgánů; například významové pole výrazu obli čeje nelze mechanicky vysvětlit jako kombinaci nervů, svalů, kostí, cév nebo z nějakých ještě elementárnějších rovin. Obličej se svým výrazovým repertoárem se jakožto sémantický orgán „do-vytváří“ až dí ky umwelt-specifickému vnímání adresáta. Právě oči a jejich imitace mají nemalý sémantický význam už jen v tom, že od jejich velikosti přímo odvozujeme celkovou velikost zvířete. Ve známé pohádce Hanse Christiana Andersena Křesadlo najdeme popis tří psů, jejichž obludnost autor emotivně vykresluje skrze odkaz na velikost jejich očí: „Hu! Tam seděl pes s očima jako dva čajové koflíky a díval se na něj […] Ech! Tam seděl pes s očima jako dva mlýnské kameny. ‚Jen tak se na mne nekoukej,‘ zvolal voják, ‚mohly by tě z toho bolet oči!‘ […]Potom šel do třetí komory. – Ne, tohle bylo opravdu škaredé! Pes, který v ní seděl, měl oči jako dvě kulaté věže a otáčely se mu v hlavě dokola.“ (Andersen, 1963: 12) Andersen však nemá na mysli pouhý vztah velikosti očí a psího těla, ale i autonomii výstražného principu očí jako takových. Každý ze psů totiž sedí na truhle plné peněz, kterou hlídá, a případného na rušitele odrazuje již pouhý pohled psích „veleočí“. Proto falešné oči nabývají v celé řadě případů nadměrných rozměrů, které si zpra vidla co do výrazu a velikosti nikdy nezadají s pravýma očima napodobitele. Například řada hmyzů, ať už larev, nebo dospělců, využívá nepoměru velikosti svého těla vůči falešným očím a nebohé vertebrátní predátory pak „straší“ nadměrnými atrapami jim vlastních „obratlovčích“ očí.
Závěr Obecně je v biologii výklad zjevu živých bytostí orientován převážně na hledání funkčního významu a výhod, kterých se živému orga nismu dostává na základě určitých morfologicko-behaviorálních charakteristik. Letmým pohledem na článkované tělo hmyzu téměř ihned poznáme, k jaké funkci jsou jednotlivé segmenty modifikovány. Budeme-li dále pozorovat utváření přívěsků jednoho segmen tu, například končetin, celkem rychle a snadno odhadneme, zda se 131
Karel Kleisner
jedná o přívěsky kráčivé, plovací či hrabavé. Potíže nastanou teprve při snaze o výklad celkového vzhledu, tedy o interpretaci vzájemné provázanosti specifického utváření těla se zbarvením a jinými optickými atributy živého. Častým řešením je odhalení celkového funkčního aspektu, který svému nositeli přináší nějaké výhody, čímž daný zjev získá na vědecké relevanci. Pokud eventuelní funkce není zřejmá, tedy pokud se jedná, jak by řekl Portmann, o jev neadresný, nastávají obvykle pokusy o přiřazení nějakého adresáta, a tedy o „zá chranu“ tohoto jevu jeho zařazením v rámci vztahové oblasti sebezáchovy a sebereprodukce. Pokud se ani toto nezdaří, pak je takový jev označen za dílo nějaké blíže nespecifikované evoluční koincidence, evolučního omezení (constraints) nebo neznámého selekčního tlaku působícího v minulosti. Pokud ani to ne, pozbude takový jev relevance a pro vědu takřka přestane existovat. Jsou tímto naše teoretické možnosti vyčerpány? Čím je vlastně teorie v biologii? Potkáváme mnohé, pro které biologická teorie znamená synonymum všeho, co nějak souvisí s evoluční biologií, matematikou, informatikou, filosofií, metodologií, logikou, dále pak s jakoukoli naukou, před niž přidáme adjektivum „kognitivní“, a na konec tam spadá i vše, co se neděje z důvodu praktické aplikace. Takovéto, jakkoli hojně zastávané vymezení je pochopitelně povrchní, zavádějící a ve svém důsledku spíše upozorňuje na nepotřebnost a nesmyslnost nazývání podobné heterogenní směsi vlastním oborem: teoretickou biologií. Nemnozí míní, že by v posledku mělo jít o snahu racionálními prostředky formulovat to, čemu biologové ří kají život, nebo aspoň o hledání způsobů, jak ve vzájemných souvislostech věrně vykládat jeho projevy. Nejde tedy o program, který by měl sloužit jedné ústřední metodě, a nejde ani o kvantifikaci nebo bezrozpornou kategorizaci všeho poznávaného. Naopak jde především o reflexi uplatňovaných metod, vážení vhodnosti uplatnění té či oné metody při výkladu toho či onoho aspektu živého. Jde o uplatnění plurality způsobů nahlížení, o nutnost rozlišování mezi jednotlivými způsoby a nakonec i o umění volby toho či onoho přístupu při výkladu různých jevů. Teprve pak může přijít na řadu metoda, kvantifikace a následné výpočetní operace, nebo naopak kategorizace kvalit a jejich komparace na základě nějakých předem stanovených kritérií. Spíše než o marné hledání definice života jde o vytváření celkového obrazu živého na základě všech dostupných 132
Mezi formou a funkcí aneb Po stopách knížete niternosti
poznatků získaných rozmanitými metodickými přístupy. A v neposlední řadě jde i o jakousi péči, aby tento těžce nabytý obraz neustrnul pod vládou jednoho výsostného principu, a byl tak neustále otevřený nevyhnutelnému přetváření. Toto si Portmann dobře uvědomoval, a proto nikdy nepovažoval výklad skrze svou koncepci sebeprezentace vlastního jevu za jediné vysvětlení biologické skutečnosti. Naopak technicistního výkladu, nástrojové metaforiky a adaptacionistických interpretací ve svých textech umně užíval, jednak coby pozadí, na němž lépe vynikla existence vlastního jevu, a jednak jako nutných prostředků k dotváření plnohodnotného obrazu zkoumané skutečnosti. Dnes stejně jako dříve je pro valnou většinu biologů tolik samozřejmé přesvědčení, že jediná hodnota, o kterou v živé přírodě jde, je hodnota reprodukční. Správný výklad se má odvíjet pouze od tohoto hodnotového rámce, a v důsledku tak může být jen jeden. Tento monopol nám neumožňuje otevření jiné a nezávislé dimenze poznání života. Adolf Portmann tuto dimenzi otevřel, jen aby se po jeho smrti ihned počala uzavírat ruku v ruce s tím, jak jeho odkaz upadal v nemilost a zapomnění.
Reference Arlettaz, R.; Jones, G. & Racey, P. A. (2001). Effect of acoustic clutter on prey detection by bats. Nature, 414: 742-744. Behrens, R. R. (2002). False colors: art, design and modern camouflage. Bobolinks books, Dysart Iowa. Březina, B. (1994). The check-list of the genus Carabus (Coeloptera: Carabidae). Klapalekiana, 30: 1-164. Castroviejo-Fisher, S.; De la Riva, I. & Vilà, C. (2007). Transparent frogs show potential of natural world. Nature, 449: 972. Deuve, T. (1994). Une classification du genre Carabus. Bibl. Ent., Vol. 5 Sciences Nat. ed., Venette. Diez, R. (1896). Untersuchungen über die Skulptur der Flügeldecken bei der Gattung Carabus. Tübinger Zoologische Arbeiten. 2. Band. No. 4, Engelmann, Leipzig. 133
Karel Kleisner
Hůrka, K. (1996). Carabidae České a Slovenské republiky. Kabourek, Zlín. Ješátko, K. (1938). Případ mimikry u Carabus variolosus. Čas. čs. spol. ent., 35: 85-91. Kleisner, K. (2002). Morfologická analýza elytrálních skulptur rodu Carabus. Diplomová práce, PřF UK, Praha. Kleisner, K. (2008). Homosemiosis, mimicry, and superficial similarity: notes on the conceptualization of independent emergence of similarity in biology. Theory Biosci., 127: 15-21. Kleisner, K. & Markoš, M. (2005). Semetic rings: towards the new concept of mimetic resemblances. Theory Biosci., 123: 209-222. Komárek, S. (1997). Kapitoly o Portmannovi. in: Portmann, A. (1997). Nové cesty biologie I., Scientia et Philosophia 7, Jůza & Jůzová, Praha, pp. 5-37. Komárek, S. (2000). Mimikry, aposematismus a příbuzné jevy: mimetismus v přírodě a vývoj jeho poznání. Vesmír, Praha. Lomnicki, J. (1898). Flügelrudimente bei den Caraben. Zool. Anzeiger, 560: 352-355. Mareš, J. & Lapáček, V. (1980). Nejkrásnější brouci tropů. Academia, Praha. Neubauer, Z. (1997). Esse obiectivum – esse intentionale. Cestou k fenomenologické biologii. In: Portmann, A. (1997). Nové cesty biologie II., Scientia et Philosophia 8. Jůza & Jůzová. Praha. pp. 113-160. Neuweiler, G. (1993). Biologie der Fledermäuse. Thieme, Stutgart. Neuweiler, G. (2003). Evolutionary aspects of bat echolocation. J. Comp. Physiol., 189: 245-256. Oudemans, J. T. (1903). Étude sur la position du repos chez les Lépidoptères. Verh. Kon. Akad. Wetensch. Amsterdam, II. Sect. 10: 112-202. Panchen, A. L. (1992). Classification, evolution and the nature of biology. Cambridge Univ. Press, Cambridge. Peterich, L. (1972). Biological chromatology. The laws of color and design in nature. Acta Biotheor., 21: 24-46. 134
Mezi formou a funkcí aneb Po stopách knížete niternosti
Porčinskij, J. (1892). Predosteregajuščaja okraska i glazčatija pjatna, ich proischoždenije i istočinky. Lepidopterorum Rossiae Biologia. 3: 268-283. Portmann, A. (1960a). Neue Wege der Biologie. Piper, München. Portmann, A. (1960b). Die Tiergestalt. Studien über die Bedeutung der tierischen Ercheinung. Friedrich Reinhardt, Basel. Portmann, A. (1969). Einführung in die vergleichende Morphologie der Wirbeltiere. Schwabe & Co, Basel. Portmann, A. (1990). Essays in philosophical zoology by Adolf Portmann. The living form and seeing eye. Lewiston, Edwin Mellen. Portmann, A. (1997). Nové cesty biologie I. & II. Scientia et Philosophia 7-8. Jůza & Jůzová. Praha. Reitter, E. (1908). Fauna germanica. Die Käfer des Deutschen Reiches I–V. Lutz, Stuttgart. Russo, D; Jones, G. & Arlettaz, R. (2007). Echolocation and passive listening by foraging mouse-eared bats Myotis myotis and M. blythii. J. Exp. Biol., 210: 166-176. Schmidt, S. (1988). Perception of target depth by echolocation in Megaderma lyra. Nature, 331: 617-619. Stevens, M. (2005). The role of eyespots as anti-predator mechanisms, principally demonstrated in the Lepidoptera. Biol. Rev., 80: 573-588. Werdelin, L. & Nilsonne, A. (1999). The evolution of the scrotum and testicular descent in mammals: a phylogenetic view. J. theor. Biol., 196: 61-72.
135
Domus a podoba:
Poznámky k jevové stránce a historii výzkumu domestikace Marco Stella
Domestikace a její podoby Zdomácnění (domestikace od lat. domus, dům, domov) zvířat a rostlin patří (či lépe řečeno, je považována) k jednomu z největších lidských počinů na cestě k civilizaci, snad vedle objevu, užití a výroby nástrojů a ohně. Ovládnutí zvířat a rostlin chápala celá řada myslitelů jako zcela klíčový krok v kulturním vývoji člověka, tím spíše, že k domestikaci různých druhů došlo v historii mnohokrát nezávisle na sobě v budoucích civilizačních centrech. Proti tomu lze stěží něco namítat, nicméně skutečně je tento proces do té míry jednostranný, jak bývá vykládán? Nebo byl jednostranný v jiném smyslu, než jsme se domnívali? Zdomácnění rostlin a živočichů (zde se budeme věnovat spíše druhým zmíněným, a to především savcům), jejich využití a také sžití s člověkem stálo ve středu zájmu biologů již od dob Buffo nových. Ten vyjádřil mimo jiné domněnku, že domestikace zvířat představuje vedle existence různých lidských plemen jednu z nejzřejmějších manifestací degenerace (v Buffonově podání a době ve smyslu „odchýlení od původního vzoru“). Ta podle něj může představovat princip, na jehož základě může jeden druh přecházet v druhý. V tomto světle je pak možné nahlížet i na Darwinovu teorii přírodního výběru (do značné míry inspirovanou teorií a praxí vý Právě proces domestikace živočichů, který Buffon do značné míry ztotožnil s degenerací, jej přivedl k jeho „protoevoluční“ degeneracionistické teorii původu druhů (blíže viz např. Mayr, 1984: 262-286). 137
Marco Stella
běru umělého). Tento historicky velmi zajímavý pohled na proces domestikace jako častý (a účelný) model procesu evoluce zde však opustíme. Nás bude zajímat právě „podoba“ tohoto procesu a také podoba těch, kterých se týká, tzn. domestikantů a jejich „pánů“ (i když rozlišení mezi „pánem“ a „kmánem“ není až zase tak triviál ní, jak by se mohlo zdát). Jedním z nejvíce fascinujících faktů na domestikaci jako jevu je existence paralelismů – shodně či velmi po dobně vyhlížejících projevů domestikace, které nalezneme i u velmi vzdálených taxonů. Této zarážející podobnosti, která jako by svedla nejrůznější zvířata k „jednotnému designu“, si povšimli i oba výše zmínění velikáni biologie (Darwin, 1859: 11 a dále; k Buffonovým postřehům viz např. Glacken, 1960). Není také bez zajímavosti zmínit, že celá řada biologů věnujících se člověku (kromě výše zmíně ného dua stálic biologického nebe zmiňme např. J. F. Blumenbacha, J. C. Pricharda či F. Galtona) do této skupiny domestikantů řadila na základě vnější podoby i lidské pokolení. To, že lidé v mnoha ohledech, morfologických, fyziologických, behaviorálních a dalších, připomínají domácí zvířata, věděla biologie a antropologie již dávno a dnes se k tomuto pohledu na člověka opět zčásti vrací (namátkou Wrangham, 2002; Leach, 2003, 2007; Suttler & Ostrander 2004; Ostrander, Wayne, 2005; Hawks et al., 2007; Cassidy & Mulin, 2007 a další). Této myšlence, totiž že člověk do této skupiny (která se táhne na příč taxony) spadá, však ostře protiřečí idea jiná, mnohem usedlejší, uvěřitelnější a lépe zažitá. Jde o (utkvělou) představu prométheovské ho, přírodním, božským silám vzdorujícího „prvního zemědělce“, který se sám, na základě svého rozumu, rozhodl zvířata a rostliny takříkajíc vyrvat z lůna přírody, podmanit a přizpůsobit je bezezbytku svým potřebám. Člověk by dle tohoto pojetí domestikace mohl sám sebe domestikovat jen stěží – pokud je domestikace aktem rozumu a její nejpodstatnější součástí je vědomá selekce, kdo tedy domestikoval divoké, nekulturní, nezdomácnělé předky člověka? Tato před stava domestikace zvířat coby jejich podrobení lidským potřebám panovala i v dobách Darwinových (co se týče „domestikace člověka“, byly Darwinovy názory skutečně velmi nedůsledné a liší se třeba i v rámci jedné knihy, viz Stella, 2008). Především během po sledních dvou desetiletí byla tato koncepce podrobena kritice a rozu movým, vědomým zásahům člověka do tohoto procesu je přičítána stále menší a menší role. Ještě Francis Galton se jako správný gen138
Domus a podoba... Poznámky k jevové stránce a historii výzkumu domestikace
tleman viktoriánské éry domníval nést zodpovědnost za civilizo vání/domestikaci co největšího počtu divochů/divokých bestií („břemeno bílého muže“) a jeho velký bratranec považoval za jedno z hlavních kritérií cílenou, umělou metodickou selekci, šlechtění vedoucí ke vzniku různých separátních, ostře oddělených ras (dalšími kritérii byla změna prostředí a také reprodukce oproti divo kému stavu). Doba chápala civilizaci/domestikaci, které jsou navíc produktem lidského rozumu, jako cosi apriorně dobrého a nutného – pro nějaké rousseauovské nálady zde rozhodně nebylo místo. Dnes, v době, kdy panuje deziluze nad produkty a důsledky civilizace a obecný pocit ztráty kontroly, naopak do popředí vystupují mimorozumové či mimolidské faktory, jako nevědomá selekce, přírodní selekce v kulturních podmínkách (Zohary et al., 1998) či odpadnutí „přírodní“ selekce (viz Price, 2002: 63 a dále), je také re lativizována bezvýhradní prospěšnost domestikace a neolitické revo luce pro člověka obecně (viz Diamond, 1997, 1992). Je skutečně pozoruhodné, že rozvoj ustálených, záměrně šlechtěných, často „Zdá se, že všechna divoká zvířata měla šanci být domestikována, že ta, která splnila výše zmíněné podmínky, byla domestikována již dávno, avšak také že velká část z nich, která nesplnila třeba jen jednu z nich, je odsouzena k věčné divokosti, dokud jejich rasa bude přežívat. Jak civilizace po stupuje, jsou [tito tvorové] odsouzeni k zániku a vymazání z tváře Země coby neužiteční požírači kulturních plodin. Domnívám se, že drobné rozdíly v přirozených dispozicích lidských ras mohou u některých z nich vést ke zcela stejnému osudu, zatímco jiné rasy se mu bezesporu vyhnou.“ (Galton, 1907: 194). Ve skutečnosti se tento způsob chovu a reprodukce domácích zvířat, konkrétně koní, v Anglii praktikoval až od poloviny 18. století (Clutton-Brock, 1998: 186) a rozhodně nelze tvrdit, že by předtím Anglie neměla domestikanty. „Eugenická“ selekce tvoří z pohledu dnešních výzkumů pouze jednu z fází domestikace a Darwinova doba kladla důraz právě na tu, která jí byla společensky nejbližší – totiž lpění na rodokmenu. Stejně tak dnes, kdy se kulturně-společenské fenomény zdají žít svůj vlastní život, se radikálně změnily i teorie o raných fázích domestikace, kterým je jednak přisuzována stále větší a větší důležitost co do rozsahu a významu změn, které domestikanti za relativně krátkou dobu prodělali, jednak také klesá důraz kladený na lidské rozumové schopnosti, vypočítavost a „fištrón“. Domestikace za číná být chápána jako ekologická událost, jako oboustranně prospěšný pro ces (Budiansky, 1992), ne jako pouhý výraz nadvlády koruny tvorstva nad jejími „poddanými“ – kulturně-nábožensko-společenské kořeny tohoto pohledu na domácí zvířata snad není třeba blíže rozebírat. 139
Marco Stella
excesivních zvířecích ras souvisí vždy s vysokým rozvojem lidských kultur. Pokud nějaká vysoce rozvinutá civilizace upadne, rozplynou se i tyto „umělé“ rasy. Níže také poukážu na to, že právě člověk, především anatomicky moderní Homo sapiens a v ještě větší míře raní neolitici a jejich následovníci, podle všeho nestojí nad těmito vlivy, je jejich součástí a zá roveň je jimi poznamenán. Výzkum domestikace nám tak může cosi zajímavého povědět nejen o domestikovaných zvířatech, ale zejména o nás samých. To platí především pro v živočišné říši netypický lidský zjev, který se skutečně jeví nést různé typy a stupně znaků domestikace (viz níže). Domestikaci však všichni nehodnotili kladně ani v minulosti. I ce lá řada biologů, počínaje již citovaným Buffonem (ostatně Buffono vými úvahami o domestikaci byl silně ovlivněn již zmíněný Rousseau) a Blumendachem, podle kterého mají domácí zvířata „pokažené nitro“, považuje domácí zvířata za nepřirozená monstra. Podobný postoj můžeme nalézt také u Alfreda Russella Wallace a mnoha dalších. Domácí zvířata se ke zkoumání přírody a přirozenosti hodí asi stejně jako civilizací stižený gentleman. Domácí zvířata se do stávají do role pouhého lidského, rozumem vytvořeného artefaktu (i vědec a jeho myšlení je sám sobě artefaktem, pokud na sobě pracuje) stojícího kdesi na úrovni keramického nočníku, smlouvy o pronájmu či vojenské čepice. Podobným předsudkem trpěl pravděpodobně i sám Portmann a v tomto ohledu bych chtěl naznačit „Je povinností přírodovědce rozlišovat fakta závislá pouze na instinktu od těch, jež pramení z výchovy; ujistit se, co jim je vlastní a co vypůjčené; oddělit umělost od přírody; a nikdy nezaměňovat zvíře s otrokem a hovado zatížené břemenem s božím stvořením.“ (Buffon, 1785, Ueber domestizierte Thiere: 123, podobně na mnoha dalších místech) „Mnohé z druhů ujařmených člověkem, s visícími ocasy a ušima, vykazují otroctvím pokažené nitro. U mnohých se změní tělesná stavba, skupinový život i plození. Tak např. u prasete se vyvíjí vrstva podkožního tuku (Fetthaut), kterou divočák nemá, (…) u domácího prasete se již tak řídká srst divočáka ještě více vytrácí. U těchto domácích zvířat dochází mnohem čas těji k neúspěšným porodům v porovnání s jejich původním divokým kmenem.“ (Blumenbach, 1798: 79-80) Jak ukázal ve svých pracích rakouský etolog a výzkumník kultury Otto Koenig (1914-1992), i kulturní artefakty lze zkoumat za pomoci biologických metod, a to se zajímavými výsledky. 140
Domus a podoba... Poznámky k jevové stránce a historii výzkumu domestikace
směr, kam by se úvahy ohledně domestikace a souvisejících fenoménů mohly v rámci biologie zaměřené na zjev ubírat. Není mi známo, že by se domácím zvířatům a fenoménu domestikace vůbec někdy věnoval jinak než jen okrajově. Například v knize Tiergestalt („Zvířecí podoba“, 1960: 33) se o nich vyjadřuje dokonce jako o ja kýchsi výjimkách či poruchách obecných pravidel zjevu: „To, že u di vokých příbuzných našich domácích zvířat se skvrnitost nevyskytuje, nás zcela jasně vede k tomu, že život mimo dosah člověka zahrnuje také nám doposud neznámé vlivy (…). [Zbarvení] domácích zvířat (…) proto nepředstavuje důležitý zdroj informací pro pochopení kreseb a barev živočichů.“ Adolf Portmann se tedy na rozdíl od svého současníka Konrada Lorenze, jinak myšlenkově velmi blízkého (ostatně Portmann pova žoval za podstatnou součást jím postulované „nové biologie“ právě lorenzovskou „Verhaltensforschung“, etologii), domácími zvířaty takřka vůbec nezabýval. Vysvětlení, proč tomu tak bylo, možná paradoxně podává jedna z teorií samotného Portmanna. Jeho teorie ran ku (viz také předchozí příspěvek Karla Kleisnera v tomto svazku) popisuje vztah mezi cefalizačním indexem (váhovým poměrem vý vojově mladých částí mozku ku mozkovému kmeni, přičemž u jednotlivých skupin organismů se zohledňují různé části mozku) a ur čité otevřenosti světu, relativní samostatnosti organismu, složitosti jeho vnímání, prožívání, chceme-li niternosti. Organismy, které takto jeví vysokou míru „interiorizace“, máme sklon považovat za ušlechtilé, „vyšší”, obecně hodnotnější a hodnější našeho zájmu (Portmann, 1997: 122 a dále; Komárek, 2000: 111). Za jeden z nejdramatič tějších projevů domestikace přitom platí právě relativní i absolutní zmenšení mozku, resp. koncového mozku a senzorických oblastí, Také se kriticky vyjadřoval k teorii lidské autodomestikace (Portmann, 1969). Zastával z dnešního pohledu poněkud zvláštní pozici, že lidská forma vzhledem ke své nevyhraněnosti musela v evoluci předcházet formu všech ostatních primátů, dle Portmanna odvozených. A jelikož i domácí zvířata považuje za velmi odvozená, jejich evoluce se ubírá vlastně opačným směrem než u člověka, a o lidské domestikaci tak nemůže být ani řeč. Také udává argument zmíněný již výše, totiž že domestikace je aktem rozumu, a že tudíž není, kdo by člověka domestikoval. Blíže k Portmannovým názorům na člověka (vedle překladů uvedených v tomto svazku) také Portmann (2005). 141
Marco Stella
při zachování velikosti mozkového kmene (Herre & Röhrs, 1973; Hemmer, 1983; Price, 2002). Rank domácích zvířat je tak nižší než u jejich divokých protějšků (skutečně, naprosté většině lidí bude připadat ušlechtilejší divoký kanec než göttingenské prasátko, vlk než mexický naháč atp.). Portmann tedy tomuto „efektu ranku“, pravdě podobně podlehl a zaměřoval se především na zvířata „ušlechtilá“. Také Konrad Lorenz na mnoha místech (Lorenz, 1943, 1959, 1997 a jinde) poznamenává, že domácí zvířata vnímáme jako „nedůstojné“, vulgarizované tvory, neboť jsou méně autonomní, méně komplikovaná a takřka vždy nesou celou řadu morfologických a behaviorálních znaků, které na nás působí dojmem směšnosti či mírného znechucení – podle Lorenze jsou dokonce objektem odbourávající evoluce či „sacculinizace“. Z hlediska estetického a „etického“ stojí níže než nedomestikanti. Na rozdíl od Portmanna se však Lorenz studiu niternosti i zjevu domácích zvířat věnoval dosti podrobně a došel také k závěru, který je zajímavý jak z hlediska etologie do mestikantů, tak člověka – za esteticky a „eticky“ pokleslé považujeme na domestikantech právě ty rysy, které jsou u člověka samotného analogicky obecně vnímány jako ošklivé (v případě morfologie) či nemravné (v případě chování). Některé příklady obecných morfolo gických projevů domestikace zmíníme níže. Za obecně „nemravné“ projevy u člověka a jejich analoga u domácích zvířat považoval Lorenz především ochotu mít sexuální styk takřka kdykoliv a s ja kýmkoliv partnerem, sklony k přežírání a následnému tloustnutí, ochabnutí mateřského, resp. rodičovského pudu, snížení lokomotorické aktivity, nejrůznější patologie chování atd. (poněkud překva pí, že antiklerikál Lorenz se v domácích zvířatech jal vidět ztělesnění nemalé části smrtelných hříchů). Domácí zvířata však nesdílí svou podobu s člověkem jen ve zmíněných „ošklivostech“. Domácí zvířata nesou často člověkem evidentně vyšlechtěné vlastnosti, které usnadňují jejich chov a mno žení, přičemž o cíleném šlechtění takových vlastností u člověka ne může být ani řeč (to, že některé z těchto vlastností poměrně věrně kopírují mnohé lidské civilizační neduhy, je věc jiná). Člověka s těmi to tvory spojuje také celá řada dalších znaků, které již takové vášně nebudí a lze je nazvat normálními, často dokonce „lidskými“. Zde ve smyslu zvyku, tj. včetně zvyků zvířecích. 142
Domus a podoba... Poznámky k jevové stránce a historii výzkumu domestikace
Černá kočka, bílý kocour Jak poznamenávají Herre a Röhrs (1973: 117 a jinde), je skutečně pozoruhodné, že zvířata s tak odlišnými původy, vyšlechtěná za tak odlišnými účely v tak rozdílných geografických i kulturních podmínkách nesou celou řadu podobných znaků – výrazně podobná je jejich variabilita především v tělních pokryvech a dalších viditelných strukturách (rohy atp.). Ačkoliv z dnešního studia domácích zvířat již takřka vymizely úvahy o nějakém pevně stanovitelném a ve všech případech se objevujícím „domestikačním syndromu“ (viz např. Hamer, 1984) u rostlin i u živočichů, přesto lze stanovit několik skupin vlastností, které jsou výlučně či z drtivé části k nalezení pouze u domestikantů (vyžaduje to však, abychom je chápali jako víceméně soudržnou skupinu) a často také u člověka, nicméně na rozdíl od většiny domácích zvířat nám zde chybí možnost srovná ní s divokou formou – Blumenbacha již v roce 1806 napadla a držela myšlenka, že člověk, tento pán (především domestikovaného) tvor stva, je ve skutečnosti „nejvíce domestikován“ (Blumenbach, 1806: 43). Člověkem je totiž právě proto, že se vždy rodí do lůna kultury a nemá divokou formu, kterou by bylo možno nazvat člověkem. Abychom stanovili, co máme domestikací na mysli, použijeme spíše obecnější definici zahrnující i tvory, kteří za domestikanty ne bývají označováni příliš často, i když jimi ve skutečnosti jsou (představa domácího zvířete je totiž často spojena se zvířaty hospodářskými) – např. laboratorní hlodavce, různé po delší dobu chované domácí miláčky atd. a konečně i člověka. Tato definice, zdá se, sle duje obecný trend zobecňování pojmu a upozaďování vědomých, rozumových lidských zásahů do tohoto procesu především v jeho raných fázích (výjimku tvoří experimentální domestikace řady živoči chů). Zní: Domestikace je evoluční proces zahrnující genetickou a ontogenetickou adaptaci organismů na podmínky kultury. Domestikované organismy toto prostředí zároveň udržují a napomáhají jeho rozšiřování. Druhou větou jsou tak vyjmuti komensálové a paraziti, kteří sice v podmínkách kultury mohou žít, ale nijak se nepodílejí na jejím udržování či šíření. Tautologicky by bylo možné domestikaci definovat jako proces vedoucí u organismů ke vzniku „domestikovaného“ či „domácího fenotypu“ („domestic phenotype“ blíže viz např. Price, 1999). Ten za hrnuje alespoň některé ze znaků typických pro domestikanty – au 143
Marco Stella
torovi není známo, že by se podobný antropologický výzkum byl někdy prováděl, ale lze se domnívat, že zástupci jakéhokoliv etnika, které s domácími zvířaty má co do činění, by byli schopni právě na základě určitých znaků fenotypu odlišit divoké zvíře od domácího i v případě, že dané zvíře nikdy v životě neviděli (jedná se nicméně o spekulaci). Pokusme se nyní stručně popsat alespoň základní rysy domestikovaných zvířat, jimiž se liší od svých divokých protějšků a jež jsou pro ně v té či oné míře, vždy v závislosti na biologických možnostech daného druhu, společné. Nechť si čtenář také po všimne jistých podobností mezi níže popsanou variabilitou člověka a domácích zvířat. Ostatně již od dob Blumenbacha, který mj. prová děl i srovnávací studie lidských a prasečích plemen (1798), se pro popis jejich variant používal totožný termín – rasa. Předně je nutné zmínit, že znaky, které zde uvádíme, jsou pouze ty nejnápadnější – proces domestikace nicméně postihuje každou část těla až na úroveň těch nejjemnějších struktur. Na první pohled je nejnápadnějším rysem velká variabilita ve zbarvení. Organismy nabývají barev a vzorů, které se u nich v divokém stavu nikdy nevyskytují (viz obr. 1-4). Takřka u všech domácích zvířat (a dodejme, že i u člověka) existují formy černé, bílé (či plavé) a také ryšavé. Velmi často se vyskytují i formy strakaté a skvrnité – tato zbarvení jsou navíc často asymetrická, což je rys, který se u divokých živočichů takřka nikdy nevyskytuje. Portmann (1960: 31-32) udává pouze několik výjimek z tohoto pravidla, totiž tuleně obecného, některé druhy ozubených kytovců a afrického psa hyenovitého. Obecně se vyskytujícím zbarvením u domácích zvířat jsou černé skvrny na bílém podkladě, často umístěné na pólech zvířete, či naopak uprostřed. Stejně variabilní jako barva je i rozmístění a hustota osrstění a tvar vlasového vlákna – vyskytují se formy s extrémně hustou a jemnou srstí (angorský králík či ovce), či naopak formy zcela lysé (mexický naháč, kočka sfinx, nejrůznější prasečí plemena), u domestikantů nacházíme jak extrémně dlouhé, tak kudrnaté chlupy, „drátovitou“ srst atp. Fakt, že variabilita lidských tělesných pokryvů věrně kopíruje tu u domes tikantů, podrobně zkoumal již na začátku minulého století antropo log Hans Friedenthal (1870-1943) (Friedenthal, 1908-1910). S kůží souvisí i ukládání tuku. Domácí zvířata mají z mnoha důvodů značný sklon k tloustnutí – tuk se jim přitom ukládá nejen pod kůží, ale i ve svalovině (u divokých zvířat se tuk ukládá především kolem 144
Domus a podoba... Poznámky k jevové stránce a historii výzkumu domestikace
Obr. 1-4 Příklad paralelismu u domestikantů – typické skvrnité zbarvení. (podle Nachtsheima & Stengela, 1977). →
145
Marco Stella
146
Domus a podoba... Poznámky k jevové stránce a historii výzkumu domestikace
orgánů), často se utvářejí i jinak neobvyklá ložiska tuku, jako například na ocase (některá plemena ovcí). Řada starších antropologů interpretovala stetopygii u některých etnik (Khoisanové a další) jako odpovídající jev u člověka. Dalším podobně nápadným znakem je velká variabilita ve velikosti těla, přičemž v raných stadiích domestikace dochází téměř bez výjimky ke zmenšení. Podobný trend, doprovázený ještě zhoršením zdravotního stavu a zvýšeným výskytem vývojových vad, lze vysledovat i u raných neolitiků v porovnání s jejich lovecko-sběračskými předky a sousedy; diskutováno v Leach, 2003; Cohen & Armelagos, 1984). Následně však většina domestikovaných forem svou velikos tí divokou formu přesáhne. Toto zmenšení a následné zvětšení je částečně jednak důsledkem nepříznivých podmínek v prvotních sta diích domestikace, jednak selekce ze strany lidí – menší „konzervy“ se totiž snáze transportují a když je „otevřete“, zkonzumujete je naráz a nezkazí se. Se změnou konzervačních technik a využití do mestikantů naopak stoupla poptávka po větších plemenech (spolu s nimi pak pozvolna rostli i jejich lidští páni). Normální změny ve velikosti jsou doprovázeny také změnami patologickými, tj. výskytem „trpaslíků“ a „obrů“, u nichž v důsledku alometrie často dochází k nejrůznějším poruchám, které by jim v přírodních podmínkách zcela znemožnily existenci. Alometrickými změnami je při změně velikosti, normální či patologické, stižena většina orgánů a struktur včetně mozku či žláz s vnitřní sekrecí ovlivňujících chování, což ukazuje na velmi jemné vyladění poměrů a rychlosti růstu u divokých forem. Dochází ke změnám počtu obratlů, především na ocase (kde lze nalézt i jiné změny, jako např. zatočení u psů, prasat a některých ko ček), takřka vždy se mění tvar hrudního koše, zkracují se končetiny. Obecně lze říci, že kostra domácích zvířat se skládá z širších kostí, než mají jejich divoké formy, tyto jsou však mnohem „ledabyleji“ pospojovány a bývají křehčí (Herre & Röhrs, 1973: 96). Mění se proporce organismu (zčásti v důsledku alometrie, zčásti celkové destabilizace rychlosti růstu jednotlivých částí těla a orgánů, viz Belyajev, Tyto dva typy ukládání tuku, kolem orgánů a pod kůží, odpovídají lidským typům tloustnutí „jablko“ a „hruška“. 147
Marco Stella
1969). Takřka u všech domácích savců také nalezneme povislé uši, jak si ostatně povšiml již Darwin (1859: 11)(viz obr. 5-8). Tím se dostáváme k nejnápadnější části domácích zvířat (a zvířat obecně), totiž k hlavě, resp. lebce. Typickým znakem, který nacházíme u raných i u pozdních domestikantů, je krácení a rozšíření ob ličejové části lebky, které lze shrnout pod krásný německý termín Vermopsung („zmopslovatění“). V menší míře provází všechny do
Obr. 5-8 Příklad paralelismu u domestikantů – povislé uši. (podle Nacht heima a Stengela, 1977). → 148
Domus a podoba... Poznámky k jevové stránce a historii výzkumu domestikace
149
Marco Stella
Obr. 9-10 Příklad extrémního zkrácení obličejové části lebky – Lebka pra sete plemene Middlewhite a hovězího dobytku plemene Niatu. (podle Clutton-Brockové, 1999).
mestikanty, u extrémních forem, jako jsou zmíněný mops či boxer, některá plemena koček, prasat (např. plemene Middlewhite) či ho vězího dobytka (extrémním případem je jihoamerický skot Niatu), je toto zkrácení doprovázeno jakoby vytočením nahoru, přičemž často dochází ke vzniku zákusu, protože spodní čelist výše nastíněný trend urputně ignoruje (viz např. Herre, 1980; Clutton-Brock 1999: 31-32)(viz obr. 9-10). Výsledná lebka s relativně větší mozkovou částí a malou částí obličejovou jednak může připomínat lebky mláďat (již zmíněný mops či palácový psík), jednak (v porovnání s lidoopy a různými zástupci rodu Homo, např. neandrtálce) také lebku anatomicky moderního člověka (problému neotenie u domácích zvířat a člověka viz níže). Antropomorfní znaky některých spo lečenských plemen domestikantů, za nimiž stojí často právě tyto změny lebky, jsou obecně známy a mnoho nám to napoví i o jejich pozici ve společnosti, kdy pro mnohé de facto suplují roli „nestárnoucích miminek“10. Dochází k abnormalitám v růstu zubů, také k jejich zmenšení a redukci počtu (stále klesající počet lidí s rostoucími „osmičkami“!) a celkové redukci žvýkacího aparátu, která má zpětně vliv na tvar celé lebky (v přirozených podmínkách by tyto 10 Preference juvenilních znaků je z etologického hlediska více než jasná a jak je vidět, funguje napříč druhy. O roli juvenilních znaků pro proces domestikace viz níže. 150
Domus a podoba... Poznámky k jevové stránce a historii výzkumu domestikace
změny mohly vést až k úhynu; stejně tak růstové abnormality lidských zubů byly donedávna častou příčinou úmrtí). Snad nejpřekva pivější, byť nejstabilnější změnou pod vlivem domestikace, kterou dokonce archeozoologové používají jako kritérium při posuzování, zda daný nález patří domestikantovi, či nikoliv (viz Leach, 2003), představuje výrazné zmenšení mozku (resp. mozkovny), a to nejen absolutní, ale i relativní. Čísla jsou skutečně vysoká: u psů dochází k redukci velikosti mozku v průměru až o 30%, u prasat o 34%, u koní o 19%, u ovcí o 24% (Herre, 1980). Touto redukcí je postižen především koncový mozek a senzorické oblasti – jak již v názvu své knihy vyjádřil po „uexküllovsku“ Helmut Hemmer (1983, anglicky 1990), lze domestikaci popsat jako „Verarmung der Merkwelt“, ochuzení světa vnímání.11 Stejně se o domestikaci a jejím vlivu na vnímání a kognici již dříve vyjádřil také Konrad Lorenz (1997). Poměrně zajímavá a v zásadě kontraintuitivní je též informace, že i holocenní Homo sapiens prodělal značnou redukci velikosti mozku, konkrétně o 10-15% (Wrangham, 2002; Henneberg, 1988, 1993). O tomto poklesu absolutní velikosti mozku mnozí uvažují jako o nutném důsledku celkového zmenšování postavy během pozdního pleistocénu a holocénu (Henneberg, 1998; Ruff et al., 1997) a o to, zda došlo i k relativnímu zmenšení mozku, se stále vedou spory, zčásti dané různými metodami jednotlivých výzkumníků. Podle Henneberga (1993) bylo navíc toto zmenšení lebky (resp. mozku) do provázeno i brachycefalizací. Připomínáme, že zmenšení postavy, brachycefalizace a absolutní i relativní zmenšení mozku patří také k domestikačním projevům a v případě zvířat i lidí za nimi s největší pravděpodobností stojí stejné kauzální příčiny (Leach, 2003) – mezi nimi výrazné zhoršení výživy, celkově méně příznivé podmínky, dříve nastupující pohlavní zralost, častější těhotenství, celkově větší množství potomstva (a tím i více starostí a méně potravy) a také dříve neznámá, epidemická onemocnění (pokud byl sedentismus a zemědělství plodem rozumu, a nikoliv nezbytnosti, naši předkové se skutečně velmi přepočítali – jediný důvod, proč raní země dělci vytlačili lovce a sběrače, byl ten, že jich prostě bylo více, byť ve špatném zdravotním stavu). Mnohé ze zmíněných chorob navíc původně pocházejí od našich nově nabytých zvířecích kamarádů 11 Viz také Kliková & Kleisner (eds.) (2006). 151
Marco Stella
a souputníků – ať již domestikantů, či jiných doprovodných druhů (to, že hlodavci šíří infekční nemoci, zde jistě nemá smysl rozvádět). Nejbližším příbuzným viru spalniček je dobytčí mor, „hovězího“ původu jsou zřejmě i tuberkulóza a neštovice, pejskům či prasátkům zase vděčíme za černý kašel – viz Williams & Ness (1991); pro přehled novější literatury Diamond (1997). Takto by bylo možné pokračovat ještě velmi dlouho – kromě změněné epidemiologie a následných nutných změn v imunitním sys tému domestikace modifikuje i zažívací trakt, takřka celý metabo lismus, endokrinní soustavu, oběhovou soustavu, zkrátka na domes tikovaných zvířatech není ani kousek nepozměněn. Zde již nehod láme dále pokračovat v popisu vnějších, morfologických příznaků domestikace. Odkazujeme na standardní monografie Clutton-Bro ckové (1999), Zeunera (1963), Herreho a Röhrse (1973 či nové vydání 1990) či Masona (ed.)(1984).
Zkažené nitro? Obraťme se nyní jakoby dovnitř domestikanta – pokusme se po psat behaviorální a kognitivní znaky, jimiž se liší od svého divokého příbuzného a jež jej naopak sbližují s ostatními domestikanty (často včetně člověka). Ty považujeme v kontextu tohoto příspěvku za mnohem důležitější. Ostatně podoba a zjev organismů jsou podle Portmanna projevem jejich nitra, niternosti – a do této sféry dle našeho mínění spadá jak chování (resp. jeho motivace a pravidelnosti, kterým podléhá), tak kognice. Ty samozřejmě nelze ostře oddělovat od fyziologie, humorální a neurologické stránky organismu a jsou nutnou součástí, následkem, a jak ukážeme níže, také příčinou mnoha výše naznačených změn v důsledku domestikace. Již jsme zmínili, že celá řada výzkumníků domestikace (počínaje zřejmě Buffonem, od kterého mimochodem své příkré hodnocení domestikace/civilizace přejal i Rousseau) takříkajíc vyčítala do mácím zvířatům jejich „pokažené nitro“. Jinak řečeno, domnělé „poklesky“ v chování, tedy tupost, nesamostatnost a obecná degenerovanost značně ovlivňovaly úvahy o domácích zvířatech. Často 152
Domus a podoba... Poznámky k jevové stránce a historii výzkumu domestikace
se skutečně může zdát, že domácí zvířata zcela, či ze značné části ztratila své původní, „přirozené“ vzorce chování. O tom, že domácí zvířata ztratila své původní instinkty jejich neužíváním, píše již Darwin (1868). Také již zmíněný Hemmer (1983) prohlašuje, že do mácí zvířata prodělala určitou „regresivní evoluci“, která způsobila, že jejich žitý svět či svět vnímání se zmenšil, a jejich chování je tak mnohem méně citlivé na změny prostředí – řečeno bez obalu, jsou tupá a degenerovaná. Podobně již dříve Lorenz (1939, 1940, 1943, 1959) přesvědčivě upozornil na to, že účelné celky chování se vlivem domestikace rozpadají a selhávají (odsud také ony smrtelné hříchy zmíněné výše) nejen u domácích zvířat, ale i u přecivilizo vaného, degenerovaného člověka. Jaksi již mnohem méně se bere v úvahu to, že domácí zvířata v přírodě nežijí a že právě tato ztráta v přírodě účelných celků chování může být adaptací na podmínky kultury, ať již adaptací zděděnou, či získanou během ontogeneze (Spurway, 1955; Boice, 1980; Price, 2002: 161-162). Vysoká plasticita chování domestikantů byla již zmíněna – jde zřejmě o jistý trade-off za vyprecizované, avšak rigidní vrozené vzorce chování. Změny v chování domácích zvířat jsou v naprosté většině případů spíše kvantitativního, nikoliv kvalitativního charakteru – málokterý projev „divokého“ chování vymizí zcela a jen velmi malá část chování domestikantů je skutečně zcela nová (pokud vůbec nějaké, vyjma chování patologického). Co se mění, je četnost a apetence k danému chování (tím se dají vysvětlit všechny Lorenzovy „smrtelné hříchy domestikace“), může také dojít k jeho přeorientování na jiný cíl. Fakt, že domácí zvířata mají v přírodě vesměs horší schopnost pře žití a reprodukční úspěch než jejich divoké protějšky, snad dostatečně vyvažuje to, že divoká zvířata mají stejný problém v podmínkách kultury (viz značná obtíž s rozmnožováním zvířat v ZOO, Hediger, 1942). Povšimněme si také – neopájíme se právě my, lidé, svou výjimečnou nezávislostí na vrozeném chování, tím, že všemu potřebnému se musíme učit v průběhu ontogeneze? Není právě plasticita chování a také jakási snížená vnímavost ke svému okolí (obzvláště nutná např. v městských podmínkách, tupost, chceme-li) čímsi… „lidským“, či alespoň důvěrně známým? Vraťme se však k faktům o některých aspektech chování spojují cích domácí zvířata. Právě behaviorální aspekty, od sexuálního cho153
Marco Stella
vání po sociální strukturu až po výběr a příjem potravy představují nutné podmínky, stejně tak jako projevy domestikace. Ze všech dru hů, které by se zdálo možné domestikovat, se jich v kulturním prostředí uchytilo překvapivě málo – k tomu, aby živočich mohl být přijat do kulturního prostředí, musí takřka vždy (výjimkami vyčnívá především kočka) splnit několik podmínek, z nichž zmiňme zejména dominanční hierarchii v rámci společenské organizace (oproti teritorialitě), s tím související přítomnost samců ve skupině a malý domovský okrsek a dále vysokou snášenlivost různých typů prostředí a jejich změn. Co se týče potravy, rozhodně by potenciální domestikant neměl mít nějaké zvláštní nároky, mělo by se jednat o generalistu, v ideálním případě o všežravce. Zcela rozhodující je také jeho reakce na člověka a jeho schopnosti habituace na různé podněty kulturního prostředí. Zkrocení (nezaměňovat s domestikací) takového zvířete by mělo být snadné (napomáhá tomu např. i snadný umělý odchov mláďat, příp. imprinting na člověka u ptáků), měl by být lehce ovladatelný a vyžadovat v jistých ohledech lidskou péči. Brilantní mysl Francise Galtona, dnes bohužel nechvalně známého především svou koncepcí eugeniky, se o podmínkách a „pre rekvizitách“ domestikace vyjádřila následovně (dodejme, že na dneš ní poměry místy politicky nekorektně, což však Galtonovy výroky nečiní nijak méně inspirativními): Nevidím důvod, proč by první domestikace jakéhokoliv zvířete, vyjma slona, měla vyžadovat vysoký stupeň civilizovanosti mezi lidmi, kteří ji provádějí. Nejsem ochoten uvěřit tomu, že šlo o pře dem promyšlený záměrný akt následovaný četnými dalšími po kusy, jež nakonec poskytly člověku pohodlí. Také nemohu věřit tomu, že by šlo o úspěch jednotlivce, který by pak sám sebe mohl nazvat dobrodincem své rasy: naopak, v průběhu věků se udály myriády polovědomých pokusů, pak, postupnými kroky, pomalu, po mnoha neúspěšných pokusech […] došlo k usta vení některých z našich domácích plemen. Stručně zde zmíním, co se zdá být podmínkami k tomu, aby se z divokého zvířete stal domestikant:1– musí být vitální 2– musí mít vrozenou příchylnost k člověku 3– musí mít sklony k pohodlnosti 4– musí být pro divochy nějak užitečné 5– musí se dobře množit 6– musí být snadné o ně pečovat.“ (Galton, 1907: 193; své úvahy o do mestikaci rozvedl samostatně – Galton, 1865) 154
Domus a podoba... Poznámky k jevové stránce a historii výzkumu domestikace
Tyto typy chování jsou postupující domestikací u zvířat dále pro hlubovány a rozvíjeny, takže například takřka u všech domestikantů došlo k roztažení období říje na celý rok (páří se tedy nejen s „kdekým“, ale také „kdykoliv“). Je zřejmé, že většina těchto vlastností je podmíněna jedním nadřazeným faktorem, kterým je vysoká vý vojová plasticita domestikantů (Price, 1999). Těchto znaků chování (které můžeme shrnout jako schopnost snadno se přizpůsobovat podmínkám stanoveným kulturou a člověkem) by nebylo možné dosáhnout, pokud by chování těchto zvířat bylo příliš strukturované, a tudíž málo variabilní – s tím se nicméně setkáváme u naprosté většiny druhů, především však u dospělých organismů. Jak se zdá, v procesu domestikace mohla sehrát jistou roli neotenie, tedy zachování jistých mláděcích znaků do dospělosti (o klíčovém teoretickém významu neotenizační a fetalizační teorie viz Herre & Röhrs, 1973; Coppinger & Smith, 1983). Při pohledu na výše popsané charakteristiky se tato hypotéza zdá skutečně smysluplná. Mláďata jsou také obecně učenlivější, a tudíž i přizpůsobivější než dospělci. Toto zachování juvenilních znaků do dospělosti by se totiž dalo uplatnit i na různé morfologické znaky, například zmíněné zkrácení obličejové části, povislé uši a celou řadou dalších. Navíc – celá řada antropologů, především Bolk (1926), přinesla důkazy o tom, že člověk sám představuje neotenní formu – opět jak na behaviorální, tak morfologické rovině, jak již bylo naznačeno výše, z dalších znaků, ve kterých člověk připomíná plod či mládě lidoopa, zmiňme rozmístění osrstění/vlasů, stavbu ruky a nohy, polohu foramen magnum, poměr velikosti mozkové a obličejové části lebky atd. Blíže viz např. Starck, 1962, kompletní přehled případných neotenních znaků lidského těla poskytuje Gould (1977: především 352-397). Hranice me zi domestikačními projevy a projevy fetalizace (neotenie) rozhodně není ostrá. V mnoha ohledech lze hledat jisté souvislosti, bezpochyby je však nelze ztotožňovat. Ne všechny znaky domestikace u zvířat se dají vysvětlit fetalizací (například dramatické změny v barvě tělního pokryvu a celá řada dalších, viz Hilzheimer 1926-27, kde je celý problém detailně rozebrán), bezesporu však mohla sehrát svou roli jako speciální případ heterochronie (ta bezpochyby svou roli ve vý voji domestikantů má). Fetalizační-neotenizační teorie, ať již s ohledem na člověka, či domácí zvířata, poukazuje na jeden důležitý fakt, který je nutné ještě jednou zdůraznit, totiž na úzkou provázanost 155
Marco Stella
behaviorálních, morfologických i anatomických charakteristik v obou případech. Vyjádřeno po „portmannovsku“, mezi niterností a zjevem organismu panuje velmi úzký vztah, přičemž se mohou vzájemně ovlivňovat. Nelze změnit niternost, aniž by to mělo dopad na zjev.
Liška Bystrouška? Experimentální domestikace a její překvapivé výsledky
Skutečnost, že v domestikaci hraje prim především buffonovské „pokažené nitro“, mírněji řečeno, že v domestikaci, v jejích raných, nejdůležitějších fázích jsou nejpodstatnější změny právě ty kognitiv ně-behaviorální, snad ze všeho nejvíce vynikne na fascinujícím příkladu experimentální domestikace stříbrných lišek (Vulpes vulpes). Pokus již v 50. letech 20. století započal sovětský genetik Dimitrij K. Bělajev (Дмитрий Константинович Беляев, 1917-1983) a pod vedením Ludmily Trutové běží dodnes. Genetice nepříliš přející klima 50. let v SSSR Bělajeva odválo až do novosibirského Ústavu cytologie (později cytologie a genetiky AV SSSR). Zde se začal za bývat vcelku praktickým problémem – totiž tím, jak selektovat lišky určené k chovu na kožešinových farmách, aby a) netrpěly stresem z podmínek zajetí a přítomnosti člověka, b) aby se usnadnila manipulace s těmito zvířaty, c) aby se dosáhlo zvýšení reprodukce těchto užitkových zvířat. Bylo tedy třeba docílit toho, aby lišky byly krotké – což je ostatně požadavek na víceméně každé v zajetí žijící zvíře, které přichází do kontaktu s lidmi. Jelikož Bělajevovi bylo zřejmé, že strach z člověka je podobně jako určitá úniková vzdálenost ovlivněn geneticky, jal se lišky selektovat. Lišky byly v každé generaci ve třech měsících života rozděleny do čtyř skupin podle reakce na člověka (zvířata nebyla nijak trénována a kontakt s člověkem byl velmi omezený). Ošetřovatel si (z pochopitelných důvodů) navlékl tlustou koženou rukavici a uchopil do ruky kus potravy. Takřka všechny lišky, které původně Bělajev a jeho skupina získali z kožešinové farmy v Estonsku (již tedy prošly několika reprodukčními cykly „nevědomé selekce“ v podmínkách zajetí), žraly přímo z ruky, ovšem 156
Domus a podoba... Poznámky k jevové stránce a historii výzkumu domestikace
zvířata zařazená do třídy III se vyhýbala přímému kontaktu s člověkem, jevila značné známky strachu či agresivity. Třída II na sebe sice sahat nechala, byla však takříkajíc emočně indiferentní. Konečně třída I jevila i jisté známky nadšení a zvířata v elitní třídě IE dokonce aktivně vyhledávala kontakt s člověkem. Dále rozmnožovány pro experimentální účely byly jen lišky třídy I a také „elita“ IE. Selekce na krotkost, neagresitivu či dokonce přívětivost vůči člověku začala brzy nést plody – a také řadu „plodů“ zcela neočekávaných, vedlejších produktů, které jsou ovšem dle zažitých definic domestikace považovány za lidský výtvor. Behaviorální a také fenotypické projevy, které se u lišek v průběhu generací selekce na krotkost vyskytly, jsou vskutku pozoruhodné, až zarážející: během několika generací se u části lišek objevila typická černobílá polarizovaná „domestikantí“ kresba, nejprve na hlavě, v dalších generacích i na zbytku těla. Jejich uši povisly, typicky se také změnily proporce jejich lebky, objevily se lišky s předkusem a zákusem, zkrátil se i jejich čenich, došlo ke zmenšení mozku (v řádu procent až de sítek procent). U řady z nich se zkrátil, zatočil a vztyčil ocas (podobně jako to vidíme u různých plemen psů a dalších domácích zvířat) (viz obr. 11-12). Za jeden z vrcholů těchto fascinujících experimentů lze považovat to, že u jistého procenta lišek (nutno dodat, že tyto do mestikační projevy se neobjevují u všech chovaných lišek, a o to mé ně najednou) došlo i ke změně vokalizace, která začala nápadně při pomínat psí štěkot. Typické „psí“ kňučení vyluzovaly některé lišky při kontaktu s člověkem již od samotného počátku experimentu. U některých lišek také došlo k roztažení říje na celý rok, byly schopné mít i více než obvyklý jeden vrh mláďat ročně (Belyaev, 1969, 1979; Trut, 1999 a další). Druhým, snad ještě vyšším vrcholem bylo, když se ukázalo, že tato selekce na krotkost přinesla coby vedlejší produkt také schopnost rozumět lidským gestům, jakou známe u psů (Hare et al., 2005). Schopnost lišek vnímat a rozumět lidským gestům byla zcela srovnatelná se psy, ovšem jak se ukázalo, v podobných testech zcela selhávají naši nejbližší příbuzní, šimpanzi (Hare & Tomasello, 2004), stejně jako nedomestikované lišky a nedomestikovaní psi, tedy vlci. Navíc poměrně výrazné úspěchy ve čtení lidských gest měla i domestikovaná liščata naivní. I vlci byli schopni se do jisté míry naučit těmito testy procházet, trvalo to však velmi dlouho. Naivní liščata šla hned napoprvé „na jistotu“. 157
Marco Stella
Obr. 11-12 Bělajevovy domestikované lišky s výraznými změnami zjevu i chování (podle Pennisiové, 2006 a Spadyové, Ostranderové, 2007).
Bělajev (paralelně s Konradem Lorenzem, který za primární změ ny vlivem domestikace považoval též ty behaviorálně-kognitivní) přišel s poměrně unikátní teorií a důkazy o tom, že domestikace (alespoň ve svých počátcích) není důsledkem vědomé selekce ur čitých morfologických kvantitativních znaků (jako je velikost těla apod.), ale selekce na určité chování a na určitý typ kognice – na chování krotké, na vřelý postoj ke člověku. Jak dokázali Bělajev a jeho pokračovatelé během svého padesátiletého experimentu, jsou morfologické a fyziologické projevy spojované s domestikací v zásadě ne 158
Domus a podoba... Poznámky k jevové stránce a historii výzkumu domestikace
zamýšlenými produkty selekce na neagresivitu a krotkost12. Bělajev také naznačil, že změny v hladině neurotransmiterů a hormonů stojících za „krotkostí“ jsou ovládány geny, které stojí velmi vysoko v hierarchii genomu. Právě geny a jim podřízené mechanismy stojí cí za chováním se nacházejí za normálních podmínek ve velmi jemné rovnováze, kterou může selekce v extrémních podmínkách (a do těch patří i kulturní, „domestic“ prostředí) velmi snadno narušit. I malá změna těchto genů může spustit celou kaskádu dalších změn ve vý voji organismu (řada z genů stojících za chováním může být regulačních). Tyto geny ovládající celou řadu vlastností pak mohou stát i za udivujícími paralelismy mezi domácími zvířaty, protože regulační mechanismy sekrece hormonů a neurotransmiterů jsou u savců i dalších taxonů dosti podobné. Vysvětlovalo by to, proč různá zvířata domestikovaná různými lidmi v různých dobách na různých místech přesto jeví tak udivující podobnosti. Primární jsou tedy změ ny v chování – ty pak jako vedlejší produkt následují změny morfologické a fyziologické (Belyaev, 1979). Tato představa obrací naruby celou řadu dosavadních úvah o po čátcích domestikace. Za těchto okolností si totiž lze alespoň u některých zvířat představit scénář rané domestikace, kde člověk hrál jen pasivní roli – např. někteří vlci mohli takříkajíc domestikovat sebe sama tím, že ti nejméně bojácní a zároveň nejméně agresivní vůči člověku (agresivní jedinci si naopak koledovali o ránu sekeromlatem do hlavy a stažení z kůže) mohli značně profitovat například z přiživování se na smetištích poblíž sídlišť našich značně plý tvavých pozdně- a mladopaleolitických předků. Jelikož se sám se lektoval na neagresivitu a „vřelost“ vůči člověku, velká část dalších domestikačních změn mohla proběhnout víceméně bez lidských zá sahů. Romantická představa lovce nesoucího domů kňučící vlče, kterého se mu zželelo, se možná vůbec nemusela stát. Právě vlk/ 12 Zdá se, že za touto krotkostí stojí prodlužená „socializační perioda“ u do mestikovaných lišek (a také u psů a zřejmě také dalších domácích zvířat), během které mají příležitost přilnout k člověku (Trut, 1999). Ostatně i u člověka, je-li tato perioda promarněna, vede to k nezvratným změnám v ontogenezi psychiky a chování – touto problematikou se zabýval i sám Portmann a západnímu světu představil také případ „vlčích dětí z Midnapore“ (Singh, 1968). 159
Marco Stella
pes, nejstarší domestikant, si mohl dveře do kultury svým chováním postupně otevřít sám. Avšak vraťme se ještě na skok k liškám rozumějícím lidským gestům (jsou tedy schopné podobně jako psi s lidmi kooperovat) a našim nejbližším příbuzným šimpanzům, kteří, jak se zdá, lidská gesta navádějící je k tomu či onomu úkonu nechápou či chápat nechtějí. Jak se ukazuje, kromě lišek a psů podobně dobře lidským gestům rozumějí např. i domestikované kozy (a pravděpodobně i další domácí zvířata), u kterých bychom to na rozdíl od nejlepšího přítele člověka nečekali (Kaminski et al, 2005). Je tedy velmi pravděpodobné, že „porozumění člověku“, vyšší ochota komunikovat a kooperovat, je dalším vedlejším produktem domestikace, resp. se lekce na vnitroskupinovou neagresivitu, jak ukázali Hare a Tomasello (2005) a Hare (2007). Pozoruhodné je, že v testech sociální kognice z obou druhů šimpanzů pohořel pouze P. troglodytes, mnohem méně agresivní a ke kooperaci ochotnější P. paniscus poměrně obstál. Bonobo navíc nese celou řadu jakoby neotenních rysů – vedle silně redukované agresivity také mnohem menší selektivitu v sociálních a sexuálních vazbách, hovoří se také o různých rysech lebky a chomáči bílých chlupů nad zadkem, který se u P. troglodytes vyskytuje pouze u mláďat. Otázka tedy nezní, proč lidem rozumějí domácí zvířata a trpasličí šimpanzi (odpověď souvisí s jejich sní ženou agresivitou, a tím i vyšší ochotou kooperovat) – ale proč to umíme my, lidé. Je evidentní, že podmínkou úspěchu našeho druhu byla a je úzká kooperace a také s tím související (alespoň v porovná ní se šimpanzi) relativně nízká vnitroskupinová neletální agresivita13 (Wrangham et al., 2006). Na cestě od našeho posledního společ ného předka se šimpanzem jsme tedy zřejmě ztratili značnou část své agresivity a získali ochotu kooperovat – jak mezi sebou, tak později i s některými jinými živočichy, jak ukazuje celá historie procesu domestikace. Lidská evoluce a také evoluce hlavního lidského nástroje k přežívání v takřka jakýchkoliv podmínkách, totiž kultu 13 Počet násilných úmrtí ve skupinách lidí a šimpanzů je srovnatelný, nicméně lze to svést na fakt, že zatímco šimpanzi nemají zbraně a zabít někoho je tedy výrazně složitější, lidé jsou naopak v tomto ohledu velmi dobře vybaveni a poměr investované energie a efektu je zde mnohem nižší než u šimpanzích „vražd“. 160
Domus a podoba... Poznámky k jevové stránce a historii výzkumu domestikace
ry, není myslitelná bez úzké spolupráce jedinců, v ideálním případě obou pohlaví. Tímto aspektem, kooperací, musela být silně ovlivněna celá lidská sociální a kognitivní evoluce (Herrmann et al., 2007). Tím se obloukem dostáváme zpět k domácím zvířatům, která, jak jsme popsali níže, prodělala podobný vývoj, totiž snížení agresivity, a získala tak lepší schopnosti v oblasti sociální kognice (stejně tak bonobové). Ovšem také jsme uvedli, že toto snižování agresivity vůči člověku pravděpodobně spouští celou kaskádu toho, co jsme doposud nazývali domestikačními projevy či změnami v důsledku domestikace. Upozornili jsme na to, že domácí zvířata, šimpanzi bonobo a lidé nesou celou řadu pedomorfních znaků a také že u člo věka a jeho domestikantů nacházíme nesčetně podob a paralelismů jak na úrovni morfologie, tak chování, a konečně i kognice.
Koho chleba jíš…musíš s nimi výti Při porovnání člověka s oběma druhy šimpanzů a člověka s do mácími zvířaty musíme dojít k názoru, že kultura jako prostředí, na které je nutné se adaptovat, je skutečně mocná. S našimi nejbližšími příbuznými nás spojují nesporné znaky nadčeledi Hominoidea. Možná že v míře nižší, než domácí zvířata s jejich divokými protějšky či zástupci jejich čeledí, což je dáno tím, že jsme jediným druhem člověka, který v současnosti žije, a při srovnání s žijícími velkými lidoopy, především s šimpanzi, musíme počítat s obrovskou časovou vzdáleností (výzkumy udávají rozmezí před 5,5 až 9 miliony let). Značnou část znaků, kterými se lišíme od ostatních lidoopů, lze přisoudit lidské neotenii. Bonobo, který coby samostatný druh exis tuje zřejmě ne více než jeden milion let (Fischer et al., 2004), sice také jeví jisté neotenní projevy, ale nepřekrývají se s těmi lidskými (ukazuje to však, že naši příbuzní mají také schopnost jisté míry pedomorfózy). Nicméně nemalá část znaků, kterými se naopak od našich primátích příbuzných odlišujeme, nás spojuje s tvory, se kterými sdílíme prostředí, jež vzniklo naším prostřednictvím, kulturu. Tyto znaky, z nichž většina se týká našich povrchů a celkového těles ného zjevu (značnou část jsme jich zmínili výše), představují v na 161
Marco Stella
šem pojetí podobu, která se v jistém smyslu přenáší na všechny tvory žijící v podmínkách kultury a aktivně se na nich podílející. Výše jsme uvedli i řadu možných souvislostí mezi neotenizací a domestikací. Lidské juvenilní charakteristiky, kterým dominuje prá vě schopnost rychlého a snadného přizpůsobení se prostředí, dlouhodobá schopnost učení, mnohostranné „výchovy“ a jistá otevřenost světu, na jedné straně bezesporu akcelerovaly vznik a vývoj kultury, na straně druhé kultura jako prostředí své tvůrce a nositele s těmito vlastnostmi zvýhodňovala. Člověk je bytostí adaptovanou právě na kulturní podmínky. Evoluční antropolog Richard Wrangham (2002) nově v návaznosti na výše zmíněné výzkumy souvislostí rozvoje sociální kognice a kooperativního chování a možného paralelismu ve vývoji těchto vlastností u člověka a domácích zvířat poznamenal, že bychom mož ná měli znovu akceptovat myšlenku, že člověk představuje domestikovanou formu (myšlenka to není nijak nová, jak jsme ukázali14): „Domnívám se, že je na čase začít si pohrávat s myšlenkou, že lidé během posledních třiceti, čtyřiceti či padesáti tisíc let do mestikují sami sebe. Pokud následujeme vzorec patrný u psů a bonobů, přibližujeme se formě se stále juvenilnějším chováním. Fascinující na tom je zejména představa, že tento trend se ubírá stále rychle kupředu. Například velikost zubů, která je pod silnou genetickou kontrolou a jen málo na ni působí vlivy prostředí, se velmi rychle zmenšuje. Domnívám se, že máme důkazy pro to, že se nacházíme někde uprostřed evoluční události, kdy dochází ke zmenšování zubů, čelistí, mozku, a má také smysl se domnívat, že pokračujeme v domestikaci a krocení sebe sama. Tento trend pravděpodobně začal, když jsme se usadili ve stálých vesnicích, před dvaceti či třiceti tisíci lety či ještě dříve. Lidé s antisociálními sklony jsou značně omezeni, co se týče reprodukce. Jsou popravováni, vězněni či trestáni tak, že jim je znemožněna reprodukce. Jde o stejný proces selekce proti excesivně agresivním jedincům v komunitě jako během domestikace […].“
Dnes převážně platí, že vnější, povrchové podobnosti, analogie v morfologii či chování, nemají pro biologa žádnou, či dokonce 14 Blíže viz Stella (2006). 162
Domus a podoba... Poznámky k jevové stránce a historii výzkumu domestikace
mají negativní hodnotu – mohou jej totiž zmýlit při odhalování sku tečných fylogenetických vztahů mezi organismy. Níže zmíněné přirovnání v mnoha ohledech pokulhává, ale přesto jej zde zmíníme. Fyzikální vlastnosti vody vytvarovaly těla ichtyosaura, delfína, žraloka a koneckonců i „tělo“ torpéda do podobného, velmi podobného tvaru – tato jsoucna jsou si podobná, protože se utvářela stejným prostředím. To nám říká něco o vlastnostech tohoto prostředí samotného. Ichtyosaurus, delfín a žralok stojí z hlediska systematiky dosti daleko od sebe, přesto sdílejí mnoho společných znaků (nejsou tím myšleny plesiomorfie). Stejně tak perská kočka, angorská koza, chrt a kachna pižmovka a koneckonců i člověk také sdílejí celou řadu znaků, které nenesl jejich společný předek, ani jejich jednotliví předci divocí. Tuto společnou podobu jim dalo určité pro středí, stejně jako v případě proudnicovitých tvorů zmíněných výše. Pokud by paleontolog kdesi vykopal neznámé stvoření, které by sdí lelo znaky s těmito tvory a přitom se vyznačovalo zcela neznámou anatomií, znalost zmíněných zvířat by mu stejně na základě analogie umožnila cosi o novém nálezu vypovědět – minimálně to, že se jednalo o mořského dravce atd., atp. Opět – prostředí mu vtisklo jakoby jednotnou podobu. Zároveň nám podobný princip analogie umožňuje cosi říci o tom, jak zhruba probíhala domestikace u jednotlivých zvířat (jde o totéž, jako když předpokládáme, že předci delfína a ichtyosaura se tak dlouho cachtali ve vodě, až v ní zůstali nadobro), neboť stejně jako je proudnicový tvar našeho tria (kvarteta) dán určitými pravidly, která musí dodržovat, nejinak tomu je i u domácích zvířat (a člověka). O vlastnostech vody toho víme dí ky myriádám fyzikálních a chemických experimentů mnoho. Naopak o prostředí kultury a jeho pravidlech, biologických a sociálních (pokud tedy z nějakých důvodů čtenář cítí potřebu tohoto rozdělení), toho víme pramálo. Člověk je dle celé řady definic tvorem kulturním – stejně tak ovšem hovoříme o kulturních plodinách a domácích, hospodářských či šlechtěných zvířatech. O obecných rysech domestikace toho víme již celkem dost a také víme, že člověk jich nese celou řadu (a celou řadu nikoliv). Nad výpověďmi o původu, podstatě a přirozenosti panuje dosti velké tabu (mnozí za nimi hned hledají a najdou nějaké politikum či jinou nepěknost). Ovšem ptáme se: nemůže nám právě studium podoby, analogií zjevu domestikovaných živočichů a člověka říci něco nejen o silách, které stojí 163
Marco Stella
za kulturním prostředím, ale také o nás samých? Není význam domu (ostatně odsud původ „domestikace“ – stát se členem domácnosti) ve vývoji člověka poněkud upozaděn jeho (bezesporu značným) pri mátím dědictvím? Z předchozích řádků snad vyplynulo, že podoba může být orga nismům vtiskávána prostředím – tvaruje je dle svých pravidel. V případě života v kulturních podmínkách krom tohoto vlivu působí ještě je den – totiž aktivní selekce ze strany člověka, která je v případě řady domácích zvířat takřka totožná s tzv. amikální selekcí postulovanou entomologem a jezuitou Erichem Wasmannem (1859-1931) u mravenčích hostů (1925). Tato „selekce na kamarády“ zjednodušeně řečeno upřednostňuje tvory nesoucí znaky samotných „selektá torů“15 – dochází tak k přenosu podoby z jednoho tvora na druhého, čímž je původní podoba ještě posílena a tím pravděpodobnější je, že ji budou přejímat i další. Totéž, domnívám se, může platit i v případě člověka a jeho domestikantů. Například „usměvavé tváře“ některých psů nebo „roztomilá“ společenská plemena nejrůznějších druhů s všemožnými excesivními Kindchenschemen jsou toho důkazem. Stále však platí, že člověk sice může selektovat, nicméně možnosti, které se nabízejí, jsou produktem sil, jež stojí mimo lidskou kontrolu. Amikální selekce tak může vysvětlit jisté nuance po dob lidí a domácích zvířat, ne však podobu samu. Vnější podoba nás může, avšak nemusí zmást. Vzdát se jedné z nejbytostnějších vlastností našeho vnímání, totiž vnímání podob (Gestaltwahrnehmung), by bylo jednak ochuzující, jednak principielně nemožné. Jak na příkladu interpretace chování živočichů uvedl ve své řeči při udílení Nobelovy ceny Konrad Lorenz, v posledku se veškeré lidské vnímání přírodních fenoménů zakládá na analo giích – rozpoznávání podob (Lorenz, 1973). Jak jsme ukázali na příkladu domestikantů, v jistém smyslu do chází k přenosu podoby prvního domestikanta – člověka – na ji né tvory. Zatímco o původu a vzniku domestikantů toho víme stále více, o některých aspektech vývoje člověka, byť by tyto aspekty mohly s domestikací úzce souviset, stále panují spory a nejasnosti. Nicméně snad nám určitý princip analogie umožní nahlédnout i do 15 Teorie amikální selekce byla ve své době chápána jako konkurenční idea k selekci přírodní darwinisticko-haeckelovského ražení – viz Lustig (2002). 164
Domus a podoba... Poznámky k jevové stránce a historii výzkumu domestikace
této komplikované éry vývoje našeho druhu. Také jsme ukázali, že tyto změny, pozorovatelné jak na domácích zvířatech, tak z části na člověku, takříkajíc z nitra vyrážejí na povrch, nikoliv naopak. Člověku zde tanou na mysl staré fyziognomické teorie Portmannova krajana Johanna Caspara Lavatera (1741-1801), mj. učitele samotného Goetha, o korespondenci vnějšího habitu s nitrem, podstatou daného tvora, a o podobách těchto „niter“ u lidí a různých druhů zvířat. Zde lze vidět jistou souvislost s novějšími pracemi Adolfa Portmanna – ostatně i sám Portmann se fyziognomií a typologií poměrně důsledně zabýval (viz Portmann, 1958). V rámci jeho biologie zjevu by domestikační změny (a my dodáváme, že i některé vlastnosti člověka) byly jistě chápány jako výraz niternosti domestikanta, bytosti pevně svázané s kulturou, tedy pokud by Portmann nepodlehl rozšířené představě o „pokaženém nitru“ těchto tvorů, kteří mají zřejmě s člověkem společného více, než si připouštěl. Z textu snad vyplývá, že většina projevů domestikace by měla být neadresným jevem, protože neslouží žádnému jinému účelu než „manifestaci“ vlastní příslušnosti k dané skupině, v tomto případě k široké „rodině“ zdomácnělých tvorů. Výroky starších biologů a an tropologů o lidské domestikaci, z nichž některé jsme zde zmínili, na dlouhou dobu upadly v nemilost, zapomnění, či se jim prostě ne dostávalo dostatečné pozornosti. Ačkoliv byli v tomto ohledu od kázáni toliko na své vlastní smysly a především vnímání podob, tedy postup z dnešního pohledu takřka nepřijatelný, stejně tuto nebanální skutečnost odhalili. Tento příspěvek vznikl za podpory GAUK v rámci projektu č. 113607/2007.
Reference Belyaev, D. (1969). Domestication of Animals. Science J. (U.K.), 5: 47-52. Belyaev, D. (1979). Destabilizing selection as a factor in domestication. J. Hered., 70: 301-308. 165
Marco Stella
Blumenbach, J. F. (1789). Über Menschenracen und Schweineracen. Lichtenbergs Mag., 6: 1-23. Blumenbach, J. F. (1798). Über die natürlichen Verschiedenheiten im Menschengeschlechte. Breitkopf und Härtel, Leipzig. Blumenbach, J. F. (1806). Beyträge zur Naturgeschichte. Heinrich Dieterich, Göttingen. Boice, R. (1980). Domestication and degeneracy. In: Denney, M. R. (ed.): Comparative Psychology: an Evolutionary Analysis of Animal Behavior. John Wiley, New York, pp. 84-99. Bolk, L. (1926). Das Problem der Menschwerdung. Gustav Fischer, Jena. Budiansky, S. (1992). The Covenant of the Wild: Why Animals Chose Domestication. William Morrow, New York. Budiansky, S. (1994). A special relationship: the coevolution of human beings and domestic animals. J. Am. Vet. Med. Soc., 204: 365-368. Buffon, G. L. (1785). Herrn Buffons Allgemeine Naturgeschichte, vol. 7. Joseph Georg Trassler, Troppau. Cassidy, R. & Mulin, M. (eds.)(2007). Where the Wild things are now. Domestication reconsidered. Berg Publisher, Oxford, New York. Clutton-Brock, J. (1998). The role of artifical selection in evolutionary thougth. In: Anreiter, P., Bartosiewicz, L., Jerem, E., Meid, W.(eds.): Man and animal world: Studies in archeozoology, archeology, anthropology and paleolinguistics in memoriam Sándor Bökönyi. Archeolingua Foundation, Budapest, pp.185-189. Clutton-Brock, J. (1999). A Natural History of Domesticated Animals. Cambridge University Press, Cambridge. Cohen, M. N., Armelagos, G. (eds.)(1984). Paleopathology at the origins of agriculture. Academic Press, Orgando. Coppinger, R. & Smith, C. K. (1983). The domestication of evolution. Environ Conserv, 10: 283–292. Darwin, Ch. (1859). On the Origin of Species. John Murray, London. Darwin, Ch. (1968). Variation of Animals and Plants under Domestication. John Murray, London. Diamond, J. (1997). Guns, germs, and steel: the fates of human societies. W.W. Norton & Co., New York. česky (2000): Osudy 166
Domus a podoba... Poznámky k jevové stránce a historii výzkumu domestikace
lidských společností. Střelné zbraně, choroboplodné zárodky a ocel v historii. Columbus, Praha. Diamond, J. (1992). The Third Chimpanzee. The evolution and future of the human animal. Harper Collins, New York. česky (2004): Třetí šimpanz. Vzestup a pád lidského rodu. Paseka, Praha/Litomyšl. Diamond, J. (2002). Evolution, consequences and Future of plant and animal domestication. Nature, 418: 700-707. Fischer, A.; Wiebe, V.; Pääbo, S.; Przeworski, M. (2004). Evidence for a Complex Demographic History of Chimpanzees. Mol. Biol. Evol., 21: 799-808. Friedenthal, H. (1908-10). Beiträge zur Naturgeschichte des Menschen (5.sv.). Gustav Fischer, Jena. Galton, F. (1865). The First Steps towards the Domestication of Animals. Trans. Ethnol. Soc. Lond., 3: 122-138. Galton, F. (1907). Inquiries into Human Faculty and Development. J. M. Dent & Co., London. Glacken, C. J. (1960). Count Buffon on Cultural Changes of the Physical Environment. Ann. Assoc. Am. Geogr., 50: 1-21. Gould, S. J. (1977). Ontogeny and Phylogeny. Belknap Press of Harvard University Press, Cambridge. Hammer, K. (1984). Das Domestikationssyndrom. Kulturpflanze, 32: 11-34. Hare, B. (2007). From nonhuman to human mind: what changed and why. Curr. Dir. Psychol. Sci., 16: 60-64. Hare, B.; Plyusnina, I.; Ignacio, N.; Wrangham, R.; Trut, L. (2005). Social cognitive evolution in captive foxes is a correlated by-product of experimental domestication. Curr. Biol., 16: 226-230. Hare, B. & Tomasello, M. (2004). Chimpanzees are more skillful in competitive than in cooperative cognitive tasks. Anim. Nebav., 68: 571-581. Hare, B. & Tomasello, M. (2005). The emotional reactivity hypothesis and cognitive evolution. Trends. Cogn. Sci., 10: 464-465. Hawks, J.; Wang, E. T.; Cochran, G. M.; Harpending, H. C.; Moyzis, R. K. (2007). Recent acceleration of human adaptive evolution. PNAS, 104: 20753–20758. 167
Marco Stella
Hediger, H. (1942). Wildtiere In Gefangenschaft: Ein Grundriss der Tiergartenbiologie. Schwabe, Basel. Hemmer, H. (1983). Domestikation: Verarmung der Merkwelt. Viehweg, Braunschweig. Anglicky (1990). Domestication: The decline of environmental appreciation. Cambridge University Press, Cambridge. Henneberg, M. (1988). Decrease of human skull size in the Holocene. Hum. Biol., 60: 395-405. Henneberg, M. (1998). Evolution of human brain: Is bigger better? Clin. Exp. Pharmacol. Physiol., 25: 745-749. Henneberg, M. & Steyn, M. (1993). Trends in cranial capacity and cranial index in Subsaharan Africa during the Holocene. Am. J. Hum. Biol., 5: 473-479. Hermann, E.; Call, J.; Hernàndez-Lloreda, M. V.; Hare, B.; Tomasello, M. (2007). Humans Have Evolved Specialized Skills of Social Cognition: The Cultural Intelligence Hypothesis. Science, 317: 1360 – 1366. Herre, W. (1980). Grundfragen zoologischer Domestikations forschung. Nova Acta Leopoldina, 52: 1-16. Herre, W. & Röhrs, M. (1973). Haustiere – Zoologisch gesehen. Gustav Fischer Verlag, Jena. Hilzheimer, M. (1926-1927). Historisches und kritisches zu Bolks Problem der Menschwerdung. Anatomischer Anzeiger, 62: 110-121. Kaminski, J.; Riedel, J.; Call, J.; Tomasello, M. (2005). Domestic goats, Capra hircus, follow gaze direction and use social cues in an object choice task. Anim. Behav., 69: 11-18. Komárek, S. (2000). Příroda a kultura. Svět jevů a svět interpretací. Vesmír, Praha. Leach, H. M. (2003). Human domestication reconsidered. Curr. Anthropol., 44: 349-368. Leach, H. M. (2007). Selection and the Unforseen Consequences of Domestication. In: Cassidy, Mulin (eds.). Where the wild things are now. Domestication reconsidered. Berg Publisher, Oxford, New York. pp. 71-99. Lorenz, K. Z. (1940). Durch Domestikation verursachte Störungen arteigenen Verhaltens. Z. angel. Psychol. Charakterk., 59: 2-81. 168
Domus a podoba... Poznámky k jevové stránce a historii výzkumu domestikace
Lorenz, K. Z. (1943). Angeborene Formen möglicher Erfahrung. Z Tierpsychol, 5: 235-409. Lorenz, K. Z. (1959). Psychologie und Stammesgeschichte. In: Heberer, G. (ed.): Evolution der Organismen. Gustav Fischer Verlag, Stuttgart, pp. 131-172 a další vydání. Lorenz, K. Z. (1973). Analogy as a Source of Knowledge. Nobel Lecture, 12.12.1973. Lorenz, K. Z. (1997). Odumírání lidskosti. Mladá Fronta, Praha. Lorenz, K. Z. (1939). Über Ausfallerscheinungen im Instinktverhalten von Huastieren und ihre sozialpsychologische Bedeutung.in: Klemm, O. (ed.): Charakter und Erziehung. Bericht üner den XV. Kongress der Deutschen Gesellschaft für Psychologie. Teubner, Leipzig: 139-147. Lustig, A. J. (2002). Erich Wasmann, Ernst Haeckel, and the Limits of Science. Theory Biosci., 121: 252-259. Mason, I. L. (ed.) (1984). Evolution of domesticated animals. Longman, London/New York. Mayr, E. (1984): Die Entwicklung der biologischen Gendakenwelt. Vielfalt, Evolution und Vererbung. Springer- Verlag, Berlin/ Heidelberg/New York. Melis, A.; Hare, B. & Tomasello, M. (2006). Engineering chimpanzee cooperation: social tolerance constrains cooperation. Anim. Nebav., 72: 275-286. Nachtsheim, H. & Stengel, H. (1977). Vom Wildtier zum Haustier. Paul Parey Verlag, Berlin/Hamburg. Ostrander, E. A. & Wayne, R. K. (2005). The Canine Genome. Genome Res., 15: 1706-1716. Penissi, E. (2006). Social Animals Prove Their Skarte. Science, 312: 1734-1738. Portmann, A. (1958). Don Quichote und Sancho Pansa. Vom gegenwärtigen Stand der Typenlehre. Reinhard Verlag, Basel. Portmann, A. (1960). Tiergestalt. Verlag Friedrich Reinhardt, Basel. Portmann, A. (1969). Biologische Fragmente zu einer Lehre vom Menschen. Schwabe Verlag, Stuttgart. Portmann, A. (1997). Nové cesty biologie. Scientia et Philosophia 7, Jůza & Jůzová, Praha. Portmann, A. (2005). Člověk a jeho původ (redakčně zkrácená a upravená verze). Revue PROSTOR, 66: 169-174. 169
Marco Stella
Price, E. O. (1999). Behavioral development in animals undergoing domestication. Appl. Anim. Nebav. Sci., 65: 245-271. Price, E. O. (2002). Animal Domestication and Behavior. CABI Publishing, New York. Ruff, C. B.; Trinkaus, E. & Holliday, T. W. (1997). Body mass and encephalisation in Pleistocene Homo. Nature, 387: 173-176. Singh, J. A. L. (1964). Die „Wolfskinder“ von Midnapore. Předmluva A. Portmann, Quelle & Meyer, Heidelberg. Spady, T. & Ostrander, E. (2007). Canid genomics: Mapping genes for behavior in the silver fox. Genome Res., 17: 259-263. Spurway, H. (1955). The causes of domestication: an attempt to integrate some ideas of Konrad Lorenz with evolution theory. J. Genet., 53: 325-362. Starck, D. (1962). Die Evolution des Säugetier-Gehirns. Steiner, Wiesbaden. Stella, M. (2006). Teorie autodomestikace v německé antropologii a biologii do roku 1945. Kontext, důsledky, zastánci. Diplomová práce, FHS UK v Praze, Katedra obecné antropologie. Stella, M. (2007). Darwin, Nietzsche, Haeckel. Biosociální úvahy nad civilizací, degenerací a domestikací v Anglii a Německu 1871-1919. Kuděj, 9: 80-100. Suttler, N. B. & Ostrander, E. A. (2004). Dog Star Rising. The Canin Genetic System. Nature Rev., 5: 900-910. Wasmann, E. (1925). Die Ameisenmimikry. Ein exakter Beitrag zum Mimikryproblem und Theorie der Anpassung. Bornträger, Berlin. Williams, G. & Ness, R. (1991). The Dawn of Darwinian Medicine. Q. Rev. Biol., 66: 1-62. Wrangham, R. W. (2002). The evolution of cooking. Interview with Richard Wrangham. EDGE –The Third Culture. www.edge.org/3rd_culture/archive.html Wrangham, R. W.; Wilson, M. L. & Miller, M. N. (2006). Comparative rates of violence in chimpanzees and humans. Primates, 47: 14-26. Zeuner, F. E. (1963). A History of domesticated Animals. Dowden, Hutchinson and Ross, London. Zohary, D.; Tchernov, E. & Kolska-Horowitz, L. (1998). The role of unconscious selection in the domestication of sheep and goats. J. Zool., 245: 129-135. 170
O stylu živých bytostí K novému uvedení starého problému Sergej V. Čebanov
Světlé památce paní E. A. Ravděľ – dcery A. A. Ljubiščeva a správkyně jeho archivu Podobně jako v minulosti, i v dnešní době se poměrně často mluví o kráse přírody a o estetické svébytnosti živého. Nezřídka jsou po dobná tvrzení neskrývanými metaforami, jindy se jim připisuje i hlub ší ontologický smysl a někdy se představy o kráse kladou do samotných základů názorů o živých bytostech. V současnosti jsou v oběhu všechny tyto postoje k estetické přirozenosti živého, i když některé se projevují zjevně, zatímco jiné jsou složitě zprostředkovány. To vše poskytuje komplikovaný a bohatý materiál k pochopení podstaty krásného jak v obecné estetice, tak i ve speciálních disciplínách (vě dy o umění, lingvistika, biologie, geografie apod.). Kromě tradičně „humanitní“ problematiky se na obecném po zadí humanitního vědění (viz např. Šrejděr, 1978) v současné době O stile organizmov. Strukturnaja i prikladnaja lingvistika 6, 38-71, 2004; ISSN 0202-2400. Dostupné též z internetového časopisu Hermeneutics in Russia 2 (4), 1998, http://university.tversu.ru/ Transkripce autorova jména v anglicky psaných pracích je Chebanov. K překladu názvu článku: ruské organizm překládám v kontextu probírané problematiky většinou raději jako „živá bytost“, „živé“ nebo „živý tvor“. Nutno také poznamenat, že ne vždy je v textu jasné, kdy se mluví o stylu, kterým disponují živé bytosti, a kdy o stylu v biologii, tj. kdy o stylu přemýšlejí biologové. V takových případech dávám přednost první alternativě. Zdá se, že ruská (sovětská) škola biologické estetiky se vyvíjela zcela izolovaně od evropských trendů. Soudím tak z toho, že ani v této stati, ani v ci tované monografii Ljubarského (1996) není jediná zmínka o Portmannovi, Suchantkem, Callaisovi a dalších autorech, kteří problematiku ve 20. století rozvíjeli na Západě. Jako poslední z klasiků je vzpomenut Wallace (pozn. překladatele). 171
Sergej V. Čebanov
opět vynořuje z polozapomnění myšlenka, která stojí v základech některých směrů lidského myšlení. Myšlenka, že k nejdůležitějším stránkám stavby světa patří jeho stránky estetické a na nich lze za ložit samostatnou třídu kritérií pravdy. Taková kritéria se občas bezdůvodně spojují s kritériem elegance teorie a poukazují k neempirickým kritériím pravdy (Mamčur, 1975). Na druhé straně má užití estetických kritérií při objasňování přírodních, povětšině biologických jevů význam heuristický. V dnešní době se může stát obzvlášť důležitou alternativou hodnocení takových problémů, kterým se zatím nedostává dostatečného vysvětlení: třeba masové vymírání či současné objevení se taxonů (například organismů s kostrou na úsvitu kambria), neutrální evoluce, „móda“ v mutacích apod. Argumenty tohoto typu hned vyvolají námitku, že zavedení este tických kritérií je zmnožením věcí nad rámec nutnosti, a pak je třeba buď používat Occamovu břitvu, nebo se dát cestou vědomého rizika v podobě zbytečného komplikování teorie. Takové riziko vzal na sebe A. A. Ljubiščev, když tvrdil, že estetické založení živého je samostatnou hybnou silou, kterou lze srovnávat s adaptivitou. V souvislosti s tím vyvstal úkol vybudování zvláštní disciplíny – bio estetiky, u níž je jedním z nejdůležitějších přístupů kategorie stylu. Při probírání stylu organismů narážíme na čtyři klíčové otázky: 1. Co mají na mysli sami výzkumníci, když o stylu organismů mluví? 2. Jak lze jejich chápání stylu skloubit s tradičním pojetím? 3. Jak se promění sama kategorie stylu, když do ní zahrneme biologický materiál? 4. K osvojení kterých jevů se dá v biologii použít kategorie stylu? Rozboru uvedených otázek se věnuje tato stať.
Viz místo krásy u pythagorejských a platónských autorů (Losev, 1963 ad.) a jejich středověkých následovníků. O roli kategorie krásy ve formovaní představ o kosmu viz Averincev, 1977, 84-104. Viz též Ljubiščev, 1977b. Podrobněji viz stať Linnikova v Šornikov (1984). 172
O stylu živých bytostí
Kategorie stylu v bioestetice A. A. Ljubiščeva Před A. A. Ljubiščevem se kategorií stylu v biologii zabýval A. R. Wal lace. O lokálních stylech psal také Semjonov-Ťanšanský (1919), pro blém stylu však u těchto autorů nehrál samostatnou roli. Jinak se k této roli postavil Ljubiščev. Problém stylu (zejména stylu živých bytostí) jej vzrušoval od dvacátých let 20. století až do smrti, ovšem žádnou dokončenou práci o této otázce nezanechal, i když se styl připomíná v mnoha jeho článcích (např. 1977). Abychom si ujasnili, co se pod stylem má rozumět, uveďme některé jeho představy. Vezměme si stavbu abdominálních cerků a nepárového výběžku u jepic. Cerky (štěty) a nepárový výběžek (paštět) jsou po vývojové stránce naprosto rozdílného původu, avšak jsou stejné stavby, proto že při jejich formování byl použit společný styl (jakožto i u rybenky viz obr. 1). Podobně „je stylovou stavba cerebrálních a polypodiálních štětů u mnohoštětinatců, obzvlášť u čeledi Sillidae“. Ještě jiný příklad: „Morfologické znaky mohou být, podobně jako barva, jakoby rozmazané nebo mohou záviset od jedné vlastnosti charakteristické pro celou rostlinu. Například u některých forem kavylu (Stipa capilata) jsou listy i neporušené růstové vrcholky zakončeny chlupatým štětečkem – jakoby drobnou chlupatou osinou plodu.“ Ljubiščev se domníval, že představy o stylu jsou „jedním z prostředků k objevování cest ke skutečné morfologii, tj. disciplíně, která nebude pseudomorfologií, nevolnicí fyziologie“. Stylové rozrůzňování, které povstává v důsledku estetických zákonitostí, může dle jeho mínění sloužit k objasnění předpřipravenosti (preadaptace), a to nejen v přírodě (viz použití Eiffelovky jako televizního vy sílače). Některé zvláštnosti stavby organismu se pak stanou srozumitelnými z pohledu jednoty stylu. Na základě zkoumání rozvoje stylu Ljubiščev ukazuje, že styl se neobjevuje najednou ve všech svých projevech, nýbrž zpočátku jen Zde i níže pocházejí citáty v uvozovkách, uvedené bez udání zdroje, z ar chivních materiálů A. A. Ljubiščeva. V závislosti od přístupu ke studiu formy rozlišoval tři druhy morfologie: fyziologickou (forma je uvažována prizmatem funkce), teleologickou (forma z hlediska svého účelu, přizpůsobení) a skutečnou (istinnaja; forma jako tako vá, řídící se vlastními zákony nevyvoditelnými ze zákonů přizpůsobení apod.). Pozn. překladatele: Istinnyj lze překládat jako skutečný i jako pravdivý. 173
Sergej V. Čebanov
v jistých detailech. V souvislosti s tím možno mluvit o prorockých typech, ve kterých styl ještě nenabyl plného vyjádření. Tak jsou pro rockým typem pro hmyz solifugy, jež s ním mají shodné členění těla, tři páry kráčivých končetin, Malpighiho žlázy a rozvětvené vzdušnice, přičemž „v pozadí této shody není ani genetická příbuznost, ani užitečnost těchto struktur“.
Obr. 1 Vlevo: solifuga rodu Galeodes. Vpravo: zástupce bezkřídlého hmy zu rybenka domácí (Lepisma saccharina) s párem cerků a terminálním filamentem na zadním konci těla; (orig. L. Čermáková).
Jako příklady stylu uvádí Ljubiščev nejrůznější případy shody ve vzhledu organismů. Styl tak spatřuje ve shodě tykadel a antenul ko rýšů, v jednotě uspořádání vzdušnic u různých skupin pavoukovců, přičemž se toto uspořádání téměř vždy odlišuje od hmyzího. Avšak obzvlášť mnoho případů, kde se dá mluvit o stylu, spatřuje Ljubiščev v zákonitostech zbarvení. Jako stylovou jednotu, tj. nezávisle na Připomíná to učení francouzského paleontologa P. P. Grassého (1973). (pozn. překladatele) 174
O stylu živých bytostí
jejich selektivním významu, pojímá také projevy mimetismu a pseu domimetismu. Při zkoumání stylu organismů Ljubiščev upozorňuje, že toto pojetí má, podobně jako v umění, vícero stránek, a proto stylu nelze rozumět na jediný způsob (viz níže část Rozmanitost stylů živého). Ljubiščev zamítá názor o nesmyslnosti používání ka tegorie stylu u organismů, založený na argumentu, že počet výrazných případů je neveliký. Ukazuje, že „každý nový jev se obvykle zpočátku zdá být málo významným (například elektřina hrála zpočátku roli jakési kuriozity, než se stala vše prostupující substancí)“. V Ljubiščevově pojetí styl zahrnuje snad všechny opakující se znaky ve stavbě živé bytosti; také o něm mluví pokaždé, když se v různorodých částech celku opakují nějaké obecné charakteristiky (společný princip zbarvení různých částí těla, shoda znaků organismů obývajících jistou oblast apod.). Znamená to, že takové chápání je poněkud široké a přítomnost stylu vlastně znamená přítomnost celku – různé části celku se navzájem podobají (viz symetrie u mo delů automobilů – Čebanov, 1984). Do podobné šíře probíral styl i Semjonov, když se domníval, že „charakteristické rysy v každé fau ně, spočívající v opakování známých morfologických zvláštností, lze nazvat stylem v přírodě“ (Semjonov, 1900: 630). Styl tedy zahrnuje nejrůznější jevy, z nichž některé jsou v současné době ve středu pozornosti biologů. Vnější podobnost solifug a hmyzu se považuje za projev paralelismu a společné rysy ve stavbě různých částí kavylu je možno propojit se zvláštnostmi v činnosti meristémů apod. Samotný problém přítomnosti stylu organismů se proto může ukázat nepodloženým. V souvislosti s tím bude vhodné přiblížit si samotný pojem stylu v humanitních vědách, kde za pustil hluboké kořeny.
Chápání stylu v humanitních vědách A. N. Sokolov začíná svou knihu o teorii stylu připomínkou, že „slovo styl nepatří k těm vědeckým termínům, které by byly monopolem jediné vědy. Termín užívají plným právem přinejmenším čtyři vědecké disciplíny: jazykověda, literární věda, vědy o umění a estetika“ (Sokolov, 1968: 3). 175
Sergej V. Čebanov
Ve vědách o umění se stylem rozumí celek prostředků uměleckého výrazu, obrazů, metod, které charakterizují umělecký výtvor či celek výtvorů. Lze mluvit o stylu umělce jako takovém nebo stylu jednotlivých period jeho tvorby, o stylu směru, národním a historickém stylu a také o geografickém stylu charakterizujícím jisté teritorium. Výběr stylu se rozhoduje následováním té či oné umělecké metody či svázaností s historickými okolnostmi. Přitom se styl mů že uchovat i při změně obsahu. Proto má umělec při tvorbě díla svobodu výběru (Nědošivin a spol., 1976). V lingvistice se pod stylem rozumí způsob užití jazyka v jisté typické situaci. V jazyce můžeme rozlišovat funkční styly ošetřující různé stránky života (vědecký, úřední, literární atd. – Gvozděv, 1965). O stylu se mluví tehdy, existuje-li možnost výběru výrazových prostředků (Stěpanov, 1976). Přitom každý styl vychází z různých historických zdrojů. Jinak se pracuje se stylem v objektivní a subjektivní stylistice. Takové dělení vede k tomu, že v literární vědě je styl chápán jednou v lingvistickém, jindy zase v uměleckovědním smyslu (Vinogradov, 1961: 8; Sokolov, 1968). Styl je tedy momentem estetična v různých funkcích kultury; vystupuje jako celostnost (podoba), jako něco, co je pro věc charakteristické, co se dá uchopit intuitivně nehledě na to, co je neoddělitelnou charakteristikou věci, jako to, co „se dá uchopit a rozpoznat v námi bezprostředně zakoušené umělecké realitě, v samotné formě díla. Forma se přitom samozřejmě nechápe jako smutně proslavený soubor uměleckých prostředků a postupů, nýbrž jako princip soudržnosti celku“ (Kožinov, 1974: 4). Při tomto uchopení stylu jsou důležité tři momenty: (1) smysl a výraz jsou dvě různé věci a neexistuje mezi nimi jednoznačná vazba (tj. sémiotická podstata stylu); (2) přítomnost umělce, tvůrce, v jehož roli vystupuje člověk; (3) styl k vyjádření toho či onoho obsahu je vybírán tvůrcem či skupinou. Na nutnosti rozpoznat „obsahovou formu“ se ukazuje potřeba heuristického rozlišování předmětné analýzy formy. Proto je pro rozvedení představ o skutečné morfologii heurističtější rozlišování formy a materie. V tomto případě se zdůrazňují například aktivní stránky formy a ty její vlastnosti, které jí dovolují obsáhnout smysl (být „pastí na smysl“; Čebanov, 1984). 176
O stylu živých bytostí
Nacházíme styl v živé přírodě? Právě tyto tři body mohou vyvolat výhrady proti snahám o zavedení kategorie stylu do biologie. Je proto třeba prozkoumat, co jim od povídá v případě organismů. Stavba živých bytostí i jejich funkce jsou výrazem smyslu, bytnosti živého. To platí jak o životě jako cel ku (jakožto taxonu nejvyššího postavení), tak o kterémkoli určitém taxonu. Avšak struktura a funkce jsou dva různé způsoby vyjádření této bytnosti, což určuje mnohost funkcí morfologických výtvorů a mož nost jejich záměny, a zabezpečuje tak existenci několika různých způ sobů výrazu. Zachování rodu tak může být zajištěno plozením velkého počtu potomstva, nebo rozvinutou péčí o ně; druhý způsob vyžaduje rozvoj vysoce organizovaného nervového systému a s jeho činností je zase spojena přítomnost stylů v chování. U organismů není vždy snadné rozlišit smysl a výraz, což se stá vá i v umění (například smysl výtvarného díla jakožto obrazového vyjádření lidských emocí). Proto v takových případech můžeme mlu vit o přítomnosti vizuálně vnímané jednoty různých vlastností. Při hledání odpovědi na otázku po tvůrci nutno vést v patrnosti, že objektivní a subjektivní stylistika zaujímají k problému různý přístup. Objektivní stylistika si takovou otázku neklade vůbec – proto z této pozice lze hodnotit i biologické objekty (viz chápání literárního stylu, např. u Tomaševského, jako čistě slovesné, literární tkáně díla, jako ekvivalentu zastaralého výrazu „sloh“ – Kožinov, 1974: 4). V subjektivní stylistice a ve vědách o umění je styl spojen s autorem, tvůrcem. Právě z tohoto důvodu ještě J. Winckelmann (1975) upozorňoval, že kategorii stylu možno vztahovat pouze k výsledkům lidské činnosti. Podobné rozlišování předpokládá splnění dvou podmínek: (1) je známé, jak daná věc vznikla, a (2) věc vykazuje znaky, které dovolují Taxony jsou zde chápány jako objektivně existující, nikoli jako heuristická pomůcka. (pozn. překladatele) K této Winckelmannově představě patří i rozlišování estetického, které se vztahuje na celou přírodu, a uměleckého, spojeného s estetickou činností člověka. Přitom se však v estetice styl pojednává jako kategorie umělecká a odtud se pak vyslovují soudy o použitelnosti kategorie stylu v živé přírodě. 177
Sergej V. Čebanov
určit ji jako výtvor.10 Jen tak lze rozhodnout, zda věc byla vytvořena člověkem, nebo přírodou. V případě organismů se u obou podmínek setkáme s obtížemi. Na jedné straně můžeme estetickou hodnotu přičítat jak zdivočelým, tak i původním formám organismů. Tak například saikei, japonské umění miniaturních zahrad (Kawamoto, 1967), dokáže vypěstovat nízké a velmi staré stromy bizarních forem. Podobné formy nalezl Sukačev (1912) v horách u horní hranice lesa. Paralelismus tohoto druhu poukazuje na Vavilovův zákon homologických řad a na představy o refrénech (Meyen, 1973, 1977; Čebanov, 1984, 1988). Z těchto důvodů mohou stejnou estetickou odezvu vyvolat jak antropogenní, tak přírodní formy organismů; jejich původ se pak objasňuje složitými analytickými metodami. V případě zdivočelých forem je od jistého okamžiku sporné samo rozlišování zdivočelého od divokého. Druhá komplikace souvisí s rozlišováním forem vložených buď do živého, nebo do neživé materie. Člověkem sestrojené formy im plementované do neživé hmoty mohou mít geometrické vlastnosti a strukturu, které se značně liší od přírodních (umělecké broušení dá krystalům tvary velmi odlišné od přírodních11 a pevné látky mohou nabýt tvarů, které jim v přírodě nejsou vlastní – například kterákoli strojová součástka12). Řídké případy podobnosti přírodních (biogenních) útvarů s antropogenními jsou vnímány jako něco vý jimečného (nejčastěji jde o tvary skal či hor). Antropogenní formy živého jsou v principu stejné jako přírodní a rozdíly se týkají jen neobyčejných kombinací přírodních výrazů nebo poněkud vyšší četnosti některého z nich. Ve všech těchto případech zůstává proměnlivost formy v mezích refrénu, kterým se 10 Orig. rukotvornosť, ale od „díla (lidských) rukou“ se budeme těžko překlápět k jiným bytostem, proto překládám neutrálním „výtvor“. (pozn. překladatele) 11 Živé bytosti sice krystaly neobrušují (snad s výjimkou skloviny a raduly), zato však dovedou regulovat růst monokrystalů a dosahovat vysoce propracovaných, často filigránských tvarů. Připomínáme křemičité schránky rozsivek, uhličitanové schránky řas, také kosti nebo už vzpomenutou sklovinu. (pozn. překladatele) 12 Příklad není volen příliš dobře – většina strojových součástek není zhotovena z přírodních materiálů. Lepším příkladem by byla třeba kamenná se kera a další nástroje „přírodních národů“. (pozn. překladatele) 178
O stylu živých bytostí
daný element uskutečňuje v přírodě, ovšem mění se četnost výskytu jeho projevů. Proto často nelze rozlišit přirozené a umělé, člověkem vytvořené formy organismů, což platí především pro zahrad nictví a sadařství nebo pro chov holubů, psů apod. Chceme tím říct, že mnohdy nelze zodpovědět otázku, zda existoval člověk-tvůrce, a tedy ani nelze zodpovědět – v rámci subjektivní stylistiky – otázku po přítomnosti či nepřítomnosti stylu (to však nevylučuje položit tuto otázku v objektivní stylistice).13 Kromě toho trvat na tom, že tvůrcem může být jen člověk, je výrazem krajního antropocentrismu. Vždyť v evoluční biologii po kládáme za vhodné mluvit o tvůrčí roli výběru, a to v doslovném smyslu, nemluvě o častém metaforickém užití představ o tvorbě a tvůrci nebo o tom, že tvůrčí schopnosti člověka jsou odrazem podobných schopností u jeho stvořitele. Ukazuje se tak, že otázka po přítomnosti člověka jako tvůrce by neměla být rozhodující při posuzování nějakého jevu jakožto projevu stylu. S rozšířeným ná zorem, že u živých bytostí nemůže být řeč o nějaké svobodě výběru (tedy ani výběru stylu), také nelze souhlasit. Různorodost živého se především realizuje bez vynucování. Na to budou zastánci čistě humanitního chápání stylu namítat, že tato nevynucenost je jen zdánlivá: to, co se vnějšímu pozorovateli zdá být nahodilým, se nevyhnutelně ukáže být zákonitým, jakmile přísluš ný jev blíže probádáme. V souvislosti s tím je namístě připomenout představu o ontogenetické nahodilosti, v pozadí níž stojí svobodný generátor náhod (Nalimov, 1974: 1978). Jiná stránka nahodilosti sou visí s chápáním náhody jako míry složitosti. Není však jasné, proč se v souvislosti s biologickými objekty používají pojmy jako slo žitost, nejednoznačnost, stochastičnost či neurčitost,14 zatímco při
13 V poslední době geneticky manipulované organismy, například zeleně světélkující králíci či prasata, přece jen dodávají těmto pokusům další rozměr. (pozn. překladatele) 14 Odhalení vztahu svobody a náhody s přihlédnutím k algoritmické teorii pravděpodobnosti je zcela zásadní, objeví-li se otázka po změření stylistických charakteristik, poněvadž při tom se vynořuje celý okruh problémů týkajících se zpracování měření (Martyněnko, 1988). Říkáme to proto, že Ljubiščev se pokládal za probabilistu a podobný přístup je zcela v souladu s jeho orientací. 179
Sergej V. Čebanov
analýze výběru stylu člověkem se tyto pojmy jeví nepostačujícími a mluvíme o svobodě. Mohli bychom uvést řadu dalších příkladů, že jistá svoboda vý běru existuje také u biologických objektů,15 a současně také o tom, že svoboda člověka zase až tak bezbřehá není: obvykle se totiž nebere v úvahu determinovanost stylu žánrem či smyslem; nehledí se na vtištění, na nároky profesionálního prostředí atd. To vše značně ohraničuje svobodu výběru. V této souvislosti je pozoruhodná jedna věc: Když se mluví o nejdokonalejších uměleckých dílech, zdůrazňuje se, že na nich nelze změnit téměř nic, že nedovolují špetku volnosti, a to se týká i volby stylu. Uznává se tedy, že v ideálním případě už samo dílo předepisuje styl. Člověk je svoboden v tom smyslu, že může zvolit styl vhodný nebo nevhodný. Nemůže být žádná řeč o volbě stylu ohledně konkrétní věci – nelze ji přece vytvořit několikrát, vždy jinak. Svoboda volby se tedy netýká samotného stylu, nýbrž ovlivňování díla stylem. Tato okolnost je zásadní ze dvou hledisek: Za prvé, ukazuje se, že k tomu, aby se nějaký projev dal označit za styl, jsou nutnými podmínkami ani ne tak člověk-tvůrce a svoboda volby, jako jistý psychický mechanismus formování stylové vymezenosti dané věci. Tak se těžiště objasňování podstaty stylu přenáší z něho samotného na proces jeho formování. Otázka po možnosti označit nějaký projev za styl se pak klade v závislosti na tom, zda přijmeme takovou „genetickou“ definici. Za druhé, sama definice neukazuje na přítomnost nepřekonatelné propasti mezi stylem jakožto výsledkem tvůrčího lidského výběru a formováním stylu u živých bytostí. Jak činnost mozku (Pribram, 1971), který se podílí na umělecké tvorbě, tak i velká skupina fyziolo gických procesů (rozpoznávání a funkce imunitního systému, ner vová spojení, oplození, genetické systémy – Ratněr, 1975) jsou za 15 Zde i na jiných místech stojí opravdu biologičeskich ob’jektov tam, kde bych sám dával raději „živých bytostí“. Biologové přece obvykle dbají o to, aby u „biologických objektů“, tj. předmětů jejich zkoumání, byla svoboda projevu naopak omezena na nejnižší možnou míru. Pokud tedy konstatujeme, že „jistá svoboda projevu“ je i tam, pak by se to dalo brát i jako výraz rezignace experimentátora. Berme toto výrazivo jako projev stylu autora. (pozn. překladatele) 180
O stylu živých bytostí
loženy na izomorfních mechanismech – rozpoznávání invariant (Čebanov, 1999). Máme tedy alespoň částečné důkazy o průsečíku probíhajících procesů, jejichž výsledky jsou shodné; rozdíly mezi nimi vidí zastánci humanitního přístupu ke studiu stylu na úrovni mechanismů. Jde o zvláštní stránku mnohem obecnějšího východiska, podle kterého je člověk součástí přírody a všechny procesy, jež se ho týkají, mají svůj základ v jistých přírodních jevech. Závěrem lze konstatovat, že otázka po přítomnosti stylu u organismů je do velké míry spojena s výchozí orientací badatele. Řešení otázky předpokládá, že badatel na jedné straně provede složitou a ne vždy uspokojivou historickou rekonstrukci studovaných jevů a jejich užití, na straně druhé si však udrží patřičný odstup nutný k jejich studiu. V souvislosti s tím vším se zdá být vhodné vymezit styl logicky (tedy ne historicky) tím, že jej uchopíme morfologicky. To nám umožní srovnat kategorii stylu v estetice a styl organismů podle Ljubiščeva.
Styl a archetyp Obecná stavba třídy jedinců se označuje jako archetyp (Meyen a Šrejděr, 1976), na kterém lze rozlišit merony (stavební jednotky) uchopené ve formě znaků. Z nich pak můžeme vybrat ty podstatné, jejichž ztrátou by jedinec přestal patřit k dané třídě. Třeba když rovnostranný trojúhelník zbavíme rovnosti stran, dostaneme trojúhelník různostranný. Podstatné znaky jsou doprovázeny neoddělitelnými znaky vlastními a nevlastními (přesné dělení viz Čelpanov, 1994). Tyto znaky jsou odrazem nutně přítomných, charakteristických meronů archetypu a odvozují se pravděpodobnostně z podstatných znaků nebo znaků s nimi spojených. Kromě toho se jedinec vyznačuje i nevlastními, oddělitelnými znaky, které jsou nezávislé na podstatných meronech a odpovídají meronům, jež k archetypu přistupují jen volně. Soubor takových znaků navrhujeme nazývat periferií charakteristiky (Čebanov, 1977). S použitím zavedeného dělení možno tvrdit následující: Jedince různého založení můžeme s uplatněním vhledu spojovat (nebo souhrn jejich příznaků rozlišovat) na základě celkových 181
Sergej V. Čebanov
zvláštností. Při bližší analýze se ukazuje, že (1) tyto zvláštnosti se vážou na znaky patřící k periferii; (2) významy znaků (a také jejich soubor) se mohou do značné míry měnit při zachování sledovaných celkových charakteristik. Ty se proto popisují invariantami nikoli metrickými, nýbrž sémantickými (Čebanov, 1984; Jakobson, 1995), což však nevylučuje možnost rozlišení konstantních znaků potřebných k jejich popisu.16 (3) Nehledě na to, že významy znaků se ne přetržitě mění, uvedené celkové charakteristiky tvoří diskrétní řady. (4) Konečně, v různých jedincích daného taxonu (nebo v různých podtaxonech) mohou být tyto celkové charakteristiky vyjádřeny do různého stupně tak, že v některých jedincích ani nejsou k rozeznání. Ty budeme nazývat styly. Styl je tedy (1) spojen s tím, co se při popisu váže na periferii; (2) je sémanticky invariantní; (3) je vnímán jako celek, i když jej lze popsat skrze soubor znaků; (4) je rozpoznatelný od jiných stylů; (5) u různých jedinců (či jejich souborů) je vyjádřen do různé míry a v detailech může i degenerovat. Rozveďme si teď důsledky, které z tohoto dělení plynou. Pře devším odvoditelnost a vydělitelnost se určují pravděpodobnostně, a proto jsou hranice mezi oddělitelnými a neoddělitelnými znaky neostré. Může tak existovat několik úrovní chápání stylu, z nichž jedna může obsáhnout snad celý archetyp, ostatní však jen jeho fa kultativní merony. V teorii umění jsme svědky podobné situace: styl může být spojován se způsobem vyjadřování, nebo také jen s ideovým obsahem (Sokolov, 1968: 46). V souvislosti s tím dlužno uvést, že styl ovlivňují různé faktory do různé míry. Sokolov (1968, 126-127) uvádí tuto hierarchii stylových faktorů: předmětně-ideový obsah, obrazy, umělecká metoda, forma rodová a žánrová, forma kompoziční a vnější. Pokud lze všechny tyto faktory odvodit pravděpodobnostně ze smyslu, pak pravděpodobnost, že dospějeme k závěru, se zmenšuje s tím, jak postupujeme uvedeným výčtem; předmětně-ideový obsah určuje styl v nej menší míře a dovoluje největší svobodu jeho výběru. Styl se snadněji uchopuje tehdy, jsou-li jeho složky početné a růz norodé – buď vykazují variace na nějaké společné téma (jako orna16 Viz potíže rozlišování takových invariant u popisu běžných nádob (šálek, sklenice, láhev) – což je rozpracováno v práci Burtina (viz Labov, 1983). 182
O stylu živých bytostí
ment na křídle motýla), nebo se odlišují v samé své podstatě (například pro pskovské ikony jsou charakteristické syrové tóny a hrubé rysy tváří). Složitější je to s otázkou jednoty jedinců tvořících taxon. Vzniká zde problém rozlišení znaků závazných pro archetyp, které se nějak budou vztahovat ke stylu. Hranice je v těchto případech dost podmíněná a stanovuje se v kontextu jiných archetypů. Když budeme vychá zet z této představy o stylu, nemůžeme souhlasit s názorem Ljubišče va, že typ žilkování, kořenového systému nebo cévních svazků jsou rysy stylu, rozlišující jednoděložné a dvouděložné rostliny. Buď jsou to podstatné znaky tříd, nebo znaky těsně s takovými znaky související. Stylová jednota tedy může odhalovat stránky shodnosti, které ne jsou bezprostředně svázány s podstatou předmětu. Proto podle stylu můžeme cosi říct o daném objektu i v případě, že nevíme, co vlastně představuje (o rakovině toho víme hodně, přesto nevíme to hlavní – co to je). Shodnost stylů může být také základem odlišení taxonů s jinými archetypy, což znamená, že styl odhaluje další možnosti pro třídění studovaného materiálu. Archetyp si proto můžeme představovat jako privilegovaný styl. Jakkoli však lze každému předmětu přiřadit neko nečný počet charakteristik, lidé jedné kultury, a tím spíše lidé mlu vící jedním jazykem, vidí svět shodným způsobem; třeba při zahlédnutí činky nikoho ze sportovců nenapadne tvrdit, že jde o předmět na zatloukání hřebíků nebo že je to model π-orbitalů, i když ji bezesporu lze použít i pro tyto účely. V souvislosti s tím je zajímavé připomenout představy Copea (Cope, 1886) o tom, že v geologickém záznamu se nové typy v celé své různosti objevují proto, že evoluce druhů a rodů probíhá nezávisle: soubor i vzájemný vztah druhů v rodě se zachovává, avšak rod sám se transformuje v jiný. Jestliže rozdíly mezi druhy ztotožníme s rozdíly stylů patřících k rodu jistého archetypu, pak by v daném případě šlo o uchování stylové různorodosti při současné změně archetypu rodu. Jiným typem vzájemného vztahu archetypu a stylu je přechod prvků stylu do archetypu. S podobnými procesy souvisí už vzpomenuté prorocké styly (Ljubiščev) a Jelenkinovy (1929) představy o tom, že znaky nových taxonů se objevují v předstihu formou in dividuální proměnlivosti. V tomto případě se v individuálním stylu 183
Sergej V. Čebanov
přihlašuje to, co nakonec vyspěje v samostatný archetyp. Podobně je tomu také u záležitostí lidských. Například v archaickém Řecku se pokládalo shromažďování knih za podivínství vyzývající ke vtipkování. „Sókratés u Xenofana dráždí mladíka Eutydéma, který si pořídil knihovnu: ptá se mladého snaživce, zda se nechce rovnou stát lékařem, architektem, geometrem či rapsódem.“ 17 (Averincev, 1977: 194) Přechod stylu v samotný obsah, kdy je styl obtěžkán nejen esteticky, ale i smyslem, je znám z umění. Například styl staré křesťanské Rusi se stal základním prvkem obsahu v tvorbě slavjanofilů a novinářský styl zase Kafkova Procesu. Zajímavý je styl složitého chování, jaké pozorujeme u hmyzu, hla vonožců, ptáků a savců a které vrcholí u člověka, takže lze mluvit o psychicko-kulturních archetypech (Jung, 1995). Podstata chování člověka je tedy natolik důležitá, že k pochopení člověka nutno zavést ještě další, zcela jiný archetyp. Přitom samotná umělecká tvorba, jejímž výsledkem je styl děl, je v podstatě jen zvláštním stylem chování. Poslední příklad je důležitý ještě z jiné stránky: Zvláštnosti chování se mohou stát faktorem pohlavního výběru, a tím je tudíž umožněn výběr podle stylu chování. Za faktor pohlavního výběru se považují i zvláštnosti zbarvení, přičemž v tomto případě není vyloučena ani role rozličností stylů. Z řečeného lze přepokládat, že vyšší živočichové vnímají stylové rozdíly mezi jedinci. Otázka si však vyžaduje složité empirické vý zkumy a dlouhodobá pozorování. Ještě složitější je hodnocení po dobných problémů u nižších organismů (viz v této souvislosti vý sledky výzkumu italských zoosemiotiků, zejm. Rossi-Landiho). Proto v této práci zkoumáme pouze otázku přítomnosti stylu u organismů, ale už ne to, jaký má styl význam v samotném jejich životě, ani jestli ony samy vnímají či nevnímají styl ostatních. Zkoumáme tedy zejména estetično, které rámec umění přesahuje; nebudeme u organismů hledat analogie umění. Probíráme-li názory na kategorii stylu, je na místě několik po známek ohledně zpracování látky. Především se vyhýbáme zavedení vlastního momentu estetična. Snadno by se dal zavést, kdybychom 17 Pro srozumitelnost, nutno připomenout, že řečtí intelektuálové hleděli zvy soka na podobná „řemesla“ vykonávaná kvůli obživě. (pozn. překladatele) 184
O stylu živých bytostí
si styl definovali jako takový souhrn vlastností periferie, který je vní mán esteticky. Přesto bychom tím uměle zúžili chápání stylu, protože kupříkladu funkční styly jazyka jsou do jisté míry podbarveny také esteticky. Jistě by bylo ucelenějším pojednáním stylu, kdybychom zaměřili pozornost na celky a jejich vnímání, a jedním z druhů ta kového vnímání by bylo i estetické. Druhou zvláštností zvoleného zpracování stylu je, že je zcela založeno na obecné morfologii, a je tedy kategorií obecně morfologickou (máme-li brát v úvahu i formu stavební, formu fyziologických procesů a formy chování – Čebanov, 1984). Morfologický přístup k chápání stylu nám dovolí posoudit otázku, co je zdrojem stylu. V této souvislosti nutno zdůraznit, že styl se projevuje na jedincích, kteří představují realizaci jisté formy. Přitom ale při uskutečňování formy v materiálu není živá bytost projevem toliko jediné formy, nýbrž projev jedné z forem značně převládá nad formami ostatními. Taková nejvýrazněji vyjevená forma je formou archetypální, ostatní jsou „doplňkové“ či „recesivní“ a podílejí se na zrodu stylů. Ilustrujme to následujícím, dostatečně obecným příkladem. Forma se projevuje na určitém materiálu; přitom se předpokládá, že materiál sám nijak uspořádán není. Ovšem materiál má také svou formu, takže při ztělesňování dochází k vzájemnému ovlivňování forem, což se nějak projeví na jedinci (Russo a Čebanov, 1985). Výsledkem je, že na jedinci je zjevná jeho forma archetypální, ale také „náznaky“ jiných forem, které mu přidávají stylistický kolorit. Protože „stylogenní“ formy nejsou rozvinuty v plné míře, nedaří se styl zahlédnout: musíme jej rekonstruovat z fragmentů, z „náznaků“ formy, které se na jedinci ukazují. Podobně jako forma materiálu, také autorský způsob je zvláštní formou, která se přidává k dílu, ať jsou jeho zápletka a obsah jakékoli, a vystupuje v nich jako autorský styl.18 Přesně tak i forma techniky a materiálu nechává svůj otisk na výrobku a přispívá k formulaci stylů (např. pastelové tóny). Zvláštními formami dávajícími vznik novým stylům jsou i estetické kánony velkých stylů, různých kultur apod. 18 Srovnej s představou G. Buffona, kterou vyslovil u příležitosti svého zvolení do Akademie: „Styl – to je člověk.“ 185
Sergej V. Čebanov
U organismů ekologických se styl projevuje tehdy, když je lze po zorovat jako projevení formy taxonu i prostředí;19 v případě geogra fického stylu se projevu archetypu účastní také forma daného místa apod. Podle stejného rozvrhu lze interpretovat také situace, kdy styl chybí. Za prvé, dobře určená forma může chybět na úrovni jedinců, tak jako se individuální forma autora ještě neprojevuje v juveniliích. Za druhé, realizace formy v jedincích se uskutečňuje jako protipól „zbavenosti“, privace (sterésis, Aristoteles, Fysika I,7).20 Ta ne jenže „maže“ projevy jiných, potenciálně „stylogenních“ forem, ale dokonce deformuje uskutečňování formy archetypální (Čebanov, 1984; Šrejděr, 1982). Dokonce i v oblasti umění se zdaleka ne všechna díla honosí čistým stylem. Spíše se dá mluvit o tom, že čistý styl je velkou raritou, a tak se díla s dobře vyjádřeným osobitým stylem hodnotí vysoko, jako originální umělecké cennosti. Právě taková díla se snažíme zachovat pro potomstvo. Je proto přirozené, že také v případě živých bytostí jsme schopni vysloveně uvést jen malý počet přesvědčivých příkladů stylu (tj. není důvod očekávat příliš mnoho jasných příkladů – viz výše rozdílný názor Ljubiščeva). Za prvé, chceme se věnovat všem živým tvorům (úkolem vědy je výzkum v celé šíři, na rozdíl od zachování uměleckého odkazu). Za druhé, biostylistické výzkumy jsou teprve v počátečním stadiu a náš zrak není ještě nikterak vytříben k rozpoznání všech výskytů stylu.21 Z výše uvedeného je pochopitelné, proč se styl dá rozpoznat především cestou vhledu; například uchopení skutečnosti cestou emocí může dát nejrychlejší a plnou představu o dané věci.22 Přesto podobné vnímání nevládne pro všechny platnými prostředky ověření „pravdivosti“ vnímaného: když se mluví o rozpoznání stylu a závěrech z toho plynoucích, zůstává prostor pro „subjektivní hod 19 Srovnej analýzu formy u rostoucích krystalů – Russo a Čebanov (1985). 20 Máme-li na zřeteli rozvrh biostylistiky u Ljubiščeva, je třeba zmínit jeho odměřený vztah k Aristotelovi – tíhnul spíše k pythagorejsko-platónské tradici (viz např. Šrejděr, 1982). 21 Situace je složitá především proto, že styly živých bytostí mohou být i zcela neobyčejné a nemusí zrovna vyhovovat lidskému vkusu, což zajisté ztěžuje jejich rozpoznání. 22 V souvislosti s tím jsou v biologii důležité nejen racionální, ale také emoční, činné přístupy (Čebanov, 1988). 186
O stylu živých bytostí
nocení“. Proto v dalším kroku analýzy hledáme vědecké, analytické metody popisu stylu a možnosti jeho rozpoznávání pomocí procedur normativních. To je úkol velice pracný a dlouhodobý. Ve filologii se těmito problémy zabývá stylometrie (Martyněnko, 1988), biologie však podobným aparátem nedisponuje vůbec a dá se mluvit pouze o plánech na jeho vytvoření. Zavedené morfologické pojímání stylu dovoluje odhalovat styl ve všech projevech přírody a lidské činnosti, pokud tyto projevy disponují formou. Kategorie stylu se stává v tomto případě univerzální. Přesto se budou typy, bohatství a různorodost stylů u různých jsoucen lišit. Hraničním případem budou elementární části ce, které, jak se předpokládá, nemají skrytých parametrů a všechny jejich vlastnosti jsou archetypální; není žádné periferie a o stylu nemůže být řeči. Čím je však bohatší soubor znaků u sledovaných objektů, čím mnohostrannější je jejich proměnlivost, tím bohatší se stává periferie a o to různorodější mohou být styly. Proto jsou styly dobře patrné u minerálů, krajin nebo živých bytostí. Vzhledem k tomu, že představy o stylu jsou původně spjaty s lidskou činností a člověk sám je živou bytostí, rozpoznané styly u živých tvorů bu dou bližší tradičním projevům uměleckým (antropomorfním) než, řekněme, stylu toku kapalin. Ještě bližší tradičnímu pojetí budou styly chování. V souvislosti se stylem nutno soustředit pozornost ještě na jednu okolnost. Podobně jako v umění, i námi probírané styly (třeba v živé přírodě) se liší snadností, s jakou je rozpoznáváme. Snadno rozpoznáme veliké styly ve výtvarném umění, zatímco poznat různost stylů autorů představujících jeden společný směr už vyžaduje více bystrosti. Avšak stylistická analýza se stává potřebnou právě v případech takových těžce uchopitelných stylů. Veliké styly se totiž dají popsat také charakteristikami nestylistickými, jako zápletka, obsah apod.; sama stylistická analýza vede pak už jen k triviálním výsledkům. Vznikne-li však potřeba řešení složitějších úkolů, analýza stylu vede k výsledkům zajímavějším. Náš výklad je opodstatněný také v případech, kdy jde o netradiční objekty stylistické analýzy. Tak například mechy a kvetoucí rostliny vykazují nepochybné stylistické rozdíly, přesto je můžeme rozlišit i na základě archetypálních znaků. Když však přijde na určování druhů, příklon k archetypálním znakům už způsobuje značné potíže. Často 187
Sergej V. Čebanov
se určuje snadněji na základě sotva znatelných a špatně popsatelných znaků, které specialista pozná na první pohled; tyto znaky jsou vnímány v kontextu celku, tj. na základě stylu. Z řečeného plyne, že pokud jde o rozpoznávání stylů, je třeba se obrátit k posouzení experty (Polányi, 1998). Stylistická analýza je ve vysoké míře založena na expertíze, což však nevylučuje ani použití přesných metod. Výklad je opodstatněný nejen v případě organismů, ale také třeba při určování minerálů. Například A. E. Fersman mluví o tom, jak „obrovský význam má přihlédnutí k řadě stopových příměsí, k de tailům stavby a formy a hlavně k celému tomu komplexu morfologic kých zvláštností, kterým se v posledních letech, v době vlády teorie nad přesnými fakty, nevěnovala dostatečná pozornost, popisovaly se ledabyle, a dokonce zůstávaly bez povšimnutí“ (podle Šafranovskij, 1968: 9). Na základě takových drobných a nesnadno sdělitelných zvláštností byl sám Fersman schopen neuvěřitelně přesných určení. Jistěže v tomto případě nelze mluvit o stylu jakýchsi minerálních jedinců, jde však o cosi velice příbuzného. Můžeme tedy tvrdit, že kategorie stylu nabývá nejvyšších heu ristických hodnot tehdy, když jde o rozpoznání netriviálních stylistických projevů, kterého jsou schopni pouze kvalifikovanější specialisté, experti. Docházíme tak k závěru, že takto pojatá kategorie stylu je souvztažná s chápáním stylu v teorii umění, estetice a lingvistice. Samozřejmě bychom teď mohli říct, že za těchto okolností nemá další užívání pojmu styl přílišný smysl. Přesto, jak ukazujeme, předkládané pojetí stylu nepřispívá ke zvět šování chaosu v přístupu ke stylům, naopak různé existující verze propojuje. To platí zejména v souvislosti s Ljubiščevovými představami o estetice; Ljubiščev předpokládal, že na jedné straně existuje izomorfie přírodních a uměleckých kánonů, na straně druhé jsou tyto kánony specifické a nelze je svést na společného jmenovatele (podrobněji viz Linnik ve sborníku Šornikov, 1978). Konečně můžeme konstatovat, že navržený morfologický (struk turní) přístup ke stylu se ukázal plodným a byl použit například v pra cích o strukturní stylistice textu (Martyněnko, 1987; Martyněnko a Čebanov 1987, 1988, 1996). Kromě toho lze při tomto pojetí mlu vit o stylu i v té sféře estetična, která je už za hranicemi uměleckého projevu. 188
O stylu živých bytostí
Mnohost stylů u živých bytostí Tak jako se dá celek členit podle různých úhlů pohledu, přičemž se ukážou vždy jiné jeho stránky, můžeme také hodnotit různé druhy stylů. Když budeme mluvit o stylové rozrůzněnosti života, můžeme poukazovat na analogie se styly v teorii umění. Nepochybně jsou takové analogie značně konvenční a jejich význam je v tom, abychom aspoň nějakým způsobem nastínili směry stylistické různorodosti živého. Podmíněnost analogií je různá: historické a geografické styly uměleckých děl a organismů se nepochybně svou podstatou shodují více než třeba národní a ekologické. Sama možnost spatřit paralelismus u jevů, které nelze převést na společného jmenovatele, je o to zásadnější. Můžeme uvažovat následující typy stylů: 1. Autorský styl neboli styl archetypu taxonu. Jestliže budeme uvažovat každého jedince jako ztělesnění archetypu taxonu, pak au torskému stylu bude odpovídat to, co (a) je charakteristické pro všechny podtaxony a (b) není neoddělitelnou částí archetypu. V sou vislosti s odhalováním autorského stylu je důležité, že čím více děl daného autora budeme mít k dispozici, tím jednodušší bude ho charakterizovat: těžko mluvit o stylu člověka, který napsal všehovšudy jediné čtyřverší. Styl se zachytí snadněji, působí-li autor v různých oblastech umění (jmenujme například M. K. Čiurlionise nebo A. C. Gribojedova23). Také znalost životních osudů autora přispívá k pochopení jeho stylu: může vést k poznání formy ztělesněné v díle. Ta se odhaluje jako autorský styl, který pak snadněji odhalíme.24 Rozpoznání stylu tohoto typu je v případě živých bytostí nejobtížnější, a to kvůli složitosti vedení hranice mezi podstatnými a stylovými znaky. Je možné, že právě k němu se vztahují následující Ljubiščevovy příklady: „U motýlů má kresba křídla často vztah ke kresbě a zbarvení bříška, zejména (viz Tab. 4):
23 M. K. Čiurlionis (1875-1911), litevský malíř a skladatel – zakladatel litevské národní hudby; A. S. Gribojedov (1795-1829) je u nás znám jako spisovatel, ale maloval také akvarely a skládal hudbu. (pozn. překladatele) 24 Takto lze dokázat, že i racionální znalosti pomáhají při formování vhledu a výsledkem je porozumění dílu. 189
Sergej V. Čebanov
(a) U lišaje šeříkového (Sphinx ligustri ) se na zadních křídlech na cházejí tři široké černé pruhy na růžovém pozadí, přibližně kolmé na podélnou osu těla. Pruhy na křídlech jsou propojeny stejnými pruhy (také na růžovém pozadí) na třech po sobě jdoucích abdominálních segmentech; (b) lišaj svízelový (Hyles gallii ) má na předním a zadním okraji zadního křídla rovněž dva černé pruhy; oba jsou také propojeny odpovídajícími pruhy na abdomenu, přičemž je zajímavé, že ostatní příčné pruhy abdomenu nejsou černé, nýbrž olivové barvy; (c) konečně u lišaje vrbkového (Pergesa elpenor) je na zadním kříd le toliko jediný černý pruh (zabírá téměř polovinu křídla, uvnitř se rozšiřuje) a na bříšku právě v tom místě, kde ústí oba pruhy, je velká černá skvrna, přitom více černi na bříšku nenajdeme.“ 2. Styl dynamiky uměleckého díla je ve vztahu se stylovou di ferenciací populace: například siluety (habity) samčího a samičího topolu, pohlavní dimorfismus vůbec, jarní a podzimní generace hmyzu, stromy v lese a na jeho okraji (zejména v horách na svrchní hranici lesa). 3. Národnímu stylu v kultuře bude odpovídat ekologický styl v živé přírodě. Dobře známy jsou příklady vzhledu pouštních rostlin (sukulentů i sklerofytů), vodních a bahenních rostlin, rostlin tundry nebo obecně půd chudých na dusík. 4. Podobně jako gotika patří k západní Evropě a jomonská keramika k břehům Japonska (bez jakéhokoli vztahu k příčinám takového přiřazení), tak jsou vačnatci charakterističtí pro Austrálii; na podzim tam také nikdy nečervená listí. Jiný příklad: v jižních oblastech jsou ptáci pestřejší. A jak poznamenává Ljubiščev: „Amerika způsobuje, že se tam objevují hadi korálovci, a její lesy vyvolávají u zvířat vznik chápavých ocasů“ (to ale také lesy australské). Vidíme, že lze odhalit mnohé příklady stylu. L. S. Berg ve své Nomogenezi věnoval otázce celou kapitolu nazvanou Geografická krajina jako tvůrce organických forem (Berg 1977: 238-256). Geografickou distribucí barev se zabýval Semjonov-Ťanšanský (1921) a všiml si, že typické tóny nejsou vlastní pouze krajině, nýbrž i li dem: například není na světě místa s četnějším výskytem blondýn než na březích Baltu, a to u plemen finských, slovanských, germán190
O stylu živých bytostí
ských i litevských, zatímco jinde ve světě převládá tmavší barva vlasů (Poljan, 1978).25 Ljubiščev uvádí tyto příklady geografických stylů: (a) Značná část cejlonských motýlů je modrých, přičemž barvy se dosahuje jak pigmentováním, tak interferencí světla na ne pigmentovaných šupinách. (b) Živorodí rejnoci rodů Trigon a Pleuroplatea z Indického oceánu – klky placenty prorůstají až do žaludku a trávicí soustavy zárodku. Druhy těchto rodů z jiných míst planety tento znak nemají. Ljubiščevovy představy genia loci – objevení shodných charakteristik části možného polymorfismu v jedné oblasti – možno formulovat s pomocí Meyenovy myšlenky refrénu. U nějakého souboru druhů bude styl vystupovat jako jeden a tentýž součet součástí – několika refrénů nepodstatných příznaků. Vztah geografického a ekologického stylu možno spatřit na vikariantních druzích26 – geografický styl se liší, ekologický zůstává.27 5. Historický styl charakterizuje etapy života na Zemi: každá oplý vá svým stylem (epocha kapraďorostů a plazů, krytosemenných rostlin a savců). Ze vzhledu organismu lze pociťovat jeho evoluční věk – očividné je to u aralie, latimerie nebo haterie. Poslední okolnost je podstatná pro biostratigrafii – typické je například členění prekambria podle fosilií akritarch (Acritarcha). V tomto případě jsou sice specialisté schopni stanovit věk usazenin, avšak nejsou už schopni srozumitelně vysvětlit, jaké znaky materiálu je k závěrům dovedly.
25 Podobně položená otázka má význam například při rozpracovávání programů turistického ruchu. Typologie estetických zdrojů krajin slouží k uko jení potřeb různých skupin turistů (viz Kaganskij a Rodoměn, 1995). Zvláštním požadavkem je organizace tras pro lidi s fyzickým handicapem (slepých, hluchých apod.). Proto je třeba vybírat krajiny se stylistickými zvláštnostmi, které mohou být oceněny odpovídajícími kategoriemi turistů (styly barev, zvuků apod.). 26 Vikariantní jsou příbuzné druhy z různých oblastí – např. sob a karibu. (pozn. překladatele) 27 Geografický a ekologický styl přitahují pozornost biologů snad nejčastěji. Prakticky každá oblast poskytne výzkumníkovi materiál k přemýšlení o tomto úkazu. 191
Sergej V. Čebanov
Udržování různosti stylů Různé stránky stylových rozdílů jsou těsně provázány. Budeme-li například styl vačnatců brát za styl taxonů, bude tento styl současně i důležitou stránkou stylu Austrálie, a o tomto stylu lze zase mluvit i jako o historickém. Situaci porozumíme, když budeme uvažovat vznik a vývoj rozrůzňování stylů. V souvislosti s tím je namístě povšimnout si podmínky udržení stylových rozdílů, které můžeme roztřídit takto: 1. Materiální podmíněnost. Styl se určuje podle druhu použitého materiálu a použité techniky28 (akvarel či olej v malířství, kámen či dřevo v architektuře apod.). Ve sféře živého tomu odpovídají ty struktury, které zajišťují udržování stylových zvláštností, například dědičnost a regulace. Proto se třeba u prokaryota a eukaryota vylo ženě liší co do stylu. V prvním případě hraje značnou roli prostředí, ve druhém je více autonomie.29, 30 Rozlišujeme stylovou diferencia ci nepohlavních a sexuálních organismů. U pohlavního výběru se dokonce i přívrženci nahodilého povstávání materiálu k selekci při studiu organismů uchylují k estetickým principům. Ve všech vyjmenovaných případech existují rozdíly v průběhu evoluce, která pak určuje výskyt toho kterého stylu. 2. Funkční význam. Objevení nového stylu je v tomto případě určeno nutností plnit funkci výrazu pro nový duchovní obsah (Nědošivin, 1976: 516), načež se na tuto vazbu na styl zapomene (Lichačev, 1958). Podobný zrod nového stylu se v živé přírodě na bídne například tehdy, když se živé bytosti poprvé dostanou do no vého prostředí – příkladem může být doba předpokládaného vý stupu psilofytů a obojživelníků na souš. Jestliže druhotně probíhá návrat do původního prostředí, nabízí se spíše výběr ekologického stylu založeného už v archetypu, což se projeví aktivací nepoužíva28 Někdy se v teorii umění (na rozdíl třeba od archeologie) nedoceňuje podíl zvláštností použité techniky na dosaženém estetickém efektu a stylové růz norodosti. 29 Srv. princip autonomizace ontogeneze I. I. Šmaľgauzena (1946). 30 Současné výzkumy mikrobiálních kolonií a povlaků odhalují vysokou míru svébytnosti u prokaryotních organismů, která je, přesně v intencích tohoto článku, stylově odlišná od eukaryot. (pozn. překladatele) 192
O stylu živých bytostí
ných genů a změnou fenotypu (Labas a Chlebovič, 1976).31 Hmyz například vychází na souš a vytváří si styly tomu odpovídající, což však některým skupinám (např. vážky) nebrání vrátit se zpět do vody, aby z ní opět vyšly. Podobné situace najdeme také u vyšších rostlin. Nutno připomenout, že soulad účelu a estetické dokonalosti se pokládá za vrcholný výkon architektury, užitého umění; podobně jako se ladnost koně vnímá v kontextu jeho schopnosti běžet.32 Ljubiščev pokládal takový soulad utilitárního a estetického za normu a předpokládal, že antiestetická účelnost je charakteristická pouze pro člověka. Je též pravděpodobné, že pouze s člověkem je spojené estetično neúčelné (například původně – a podle záměru A. D. Za charova – chyběla v nejvyšším patře petrohradské Admirality okna; jiným příkladem jsou dekorativní nádoby). 3. Role tradice. Tradice se vyznačují dědičností, přejímáním, a to jak v umění, tak u živých bytostí. Takové přejímání se zajišťuje různými mechanismy, avšak v obou případech se ve výsledku vždy objevují chyby, drobné odchylky od normy. Znatelné odchylky jsou buď ihned zcela odmítnuty, nebo se jim dostane značného rozšíření (móda). V některých případech se může odhalit vazba tradičních kánonů na systémové principy uspořádání.33 V architektuře i ve výtvarném umění se tak pocit harmonie dostavuje, když se dodrží „zlatý řez“, kterému se podřizují i proporce lidského těla (viz např. Šmelev, 1982). V biologii může být podobným případem propojení kladu listů s Fibonacciho posloupností. Ljubiščev poznamenává, že způsob buněčného dělení probíhajícího v rostlinném meristému není třeba pokládat za příčinu této zákonitosti – lze naopak prohlásit, že dělení se odehrává tak, aby se tato zákonitost splnila.
31 Jaké geny se budou aktivovat a k jakým fenotypům to povede (a též analýza podobných mechanismů), je obzvlášť zajímavé z hlediska otázky, zda organismy disponují svobodou výběru. 32 Viz Aristotelovy představy o tom, že v živé přírodě se krása snoubí s do konalostí, nutno ale říct, že krása se nevyčerpává přítomností stylu – ten nemůžeme klasifikovat na lineární škále „lépe – hůře“. 33 O různých kánonech různých kultur a jejich analytický popis viz např. Jarmolenko (1982). 193
Sergej V. Čebanov
4. Styl jako faktor celistvosti. V některých situacích může styl nabýt osobitého funkčního náboje – má zachovávat celistvost systému. Tak jako národnostní menšina si může v jistých případech, ať se stane cokoli, udržet svůj ráz (styl), také u živočichů může stylová odlišnost vystupovat jako jeden z faktorů zaručujících reprodukční izolaci, protože každý si volí pouze partnera shodného stylu. Jednota stylu se udržuje i v podmínkách silného selekčního tlaku a úsilí o záchranu kultury pak vede k přetlačování stylů. Vezmeme-li v úva hu tuto skutečnost i to, že formování člověka probíhalo ve svrchním kenozoiku, můžeme objasnit některé případy, kdy jsou živým bytostem přisuzovány nadpřirozené síly – nesou prostě s sebou pe čeť jiné doby: například mnohohlaví draci (Ivanov a Toporov, 1977), kapraď (Zolotnickij, 1913) nebo houby (Toporov, 1979). Styl živé bytosti je v takových případech vnímán jako prvek lidské kultury. Tento jev určuje i to, že vnější vzhled některých bytostí – a tomu odpovídající styl – se stává hluboko vnořenou součástí lidské kultury, ba někdy dokonce formuje její „tvář“ (viz roli zoomorfních ornamentů nebo zobrazení posvátných zvířat a rostlin atd.). Etnografům je tato skutečnost dobře známa; pro nás představuje argument ve prospěch existence stylů u živých bytostí. Na druhou stranu jsou i případy, kdy stylistické ideály jisté kultury či určité její rysy jako by se na živých bytostech odrážely. Ljubiščev například pokládal chameleony za projev egyptského stylu. V souvislosti s tím je důležitá praktická otázka ohledně identifikace stylizovaných vyobrazení živých bytostí. Je jasné, že identifikace je snadnější v případech, kdy se styl zobrazování, jak jej diktuje příslušná kultura, příliš neliší od stylu samotného druhu.34 Aby se v kultuře mohlo projevit více stylů, je nutné, aby (a) v ob lasti referencí existoval mezi styly nevelký překryv, tj. aby žádný z nich nebyl všeobjímajícím, a (b) aby celá skupina používala několik stylů. Příkladem splnění prvního požadavku jsou v oblasti živé přírody rozdíly ve stylu různých pohlaví, které se přesto nemohou stát znaky taxonomickými, protože obě pohlaví se navzájem potřebují (a tím je splněna druhá podmínka). Druhá podmínka se názorně uplatňuje při změně stylu v ontogenezi. V případě střídání jarních a podzimních generací lišících se stylem se tyto styly mohou stát zá 34 Viz například tibetskou medicínu mendzi khang nebo středověké bestiáře. 194
O stylu živých bytostí
kladem pro formování samostatných druhů. Jako analogický příklad může sloužit formování jazyků hindí a urdu ze dvou stylů khari boli. E. Sepir říká, že „jazyková podmíněnost stylu ukazuje cestu ke stylistickému rozvoji, který nejlépe vyhovuje přirozeným vlastnostem příslušného jazyka“ (Sepir, 1934: 177). Jestliže z toho vyjdeme, je zajímavé, že existuje i optimální ekologický styl daného taxonu. U ptáků je tento optimální styl spojen s létáním ve vzduchu, i když existují také tučňáci, kteří podobně jako rejnoci „létají“ ve vodě, a jiní nelétají vůbec, například pštrosi. Podobně jako se autorský styl může stát stylem celého hnutí, tak i styl jedince, který se objeví jako důsledek mutací, se může upevnit v klonu či populaci. V tomto případě může proběhnout rychlejší a širší rozšíření stylu, srovnatelné s tím, co postihuje kulturu ve formě módy nebo ideologie. V kultuře se nový styl objevuje svobodně a nepředvídatelně a po jistou dobu bude věcí jen několika vyznavačů. Od jisté chvíle se však začnou vytvářet sociální mechanismy, které budou nový styl upevňovat (například veřejné mínění), a objeví se fenomén módy. Podobně je tomu i v živé přírodě. Shodou náhod se objevují mutace, které se mohou šířit i nepohlavně, například přes mikroorganismy (zejména viry). S „epidemií“ svého druhu jsme zřejmě konfrontováni u tak zřetelně vyjádřeného stylu, jaký představují divarikátní keře Nového Zélandu35 (Went, 1971). Podle jejich specifického vzhle du (prodloužená internodia, větvení pod velkým úhlem, charakteristický tvar listů) lze v botanické zahradě ihned určit zemi jejich původu, nikoli však příslušnost v systému. Went uvádí ještě asi de set podobných příkladů. Někteří autoři přisuzují podobnému způsobu předávání a pozměňování genetické informace vůdčí roli v evo luci (Ševeljev, 1977). Tak se rychlé převládnutí některého stylu může projevit jako mó da. Ljubiščeva zajímaly jak projevy módy u živých bytostí, tak jejich paralely v sociálním životě. Jednou ze stránek módy, která poutá zvláštní pozornost, je její cykličnost. V současné době se tyto vhledy potvrzují například při zkoumání módy u mutací (Golubovskij, 1985), ve sféře výzkumu oblékání nevědomky potvrdila Ljubiščevův 35 Divarikátní keře jsou ty, které se větví pod tupým úhlem – typické pro Nový Zéland. (pozn. překladatele) 195
Sergej V. Čebanov
program Kozlova (1982). Stojí za zmínku, že jedním z nástrojů od halování cyklických pravidel je popis celé řady alternativních konfigurací oblečení (Kozlova a spol., 1981), tj. v podstatě tvoření refrénů v pojetí Meyenově. Některé projevy živých bytostí se mohou podle Ljubiščeva hodno tit jako dekadentní. Tak lze hodnotit například výskyt výstředních forem u mandelinek (Chrysomelidae). Dekadence není jednoduše anarchií v proměnlivosti, nýbrž narušením strohých forem klasic kého stylu. Ljubiščev připouštěl i existenci skutečné dekadence v případě, kdy normy úplně mizí. Dekadentním vývojem lze vy světlit vymírání některých živočichů, např. šavlozubých forem savců nebo irského daňka.
Styl a přesné metody jeho zkoumání Ljubiščev se domníval, že pochopení stylu je rámcem pro skutečné zavedení matematiky do biologie. Základem mu byla představa o neoddělitelnosti estetična a matematična: „Linie, které svým vnějším vzhledem odpovídají čarám matematickým, nalézáme i tam, kde zjevně nemůže být řeč o tom, že by se jejich tvůrce řídil matematickými znalostmi; do této kategorie patří především výstupy umělecké tvorby, například vázy (zejména etruské, jejichž forma často suverénně ztělesňuje elipsu či jiné křivky). Domnívám se, že se to dá vysvětlit tak, že matematické linie vládnou vyšší ladností obry sů, a proto v nejvyšší míře uspokojují naše představy o kráse. Jinak řečeno, za nejhezčí se pokládají věci vykazující co nejplynulejší změny36. ‚Cibule‘ ruských kostelů nám připadají hezké jen tehdy, když jejich obrysy odpovídají napětí mezi poddajností křivky a do statečně velkou hmotou (cibule na chrámu Krista Spasitele jsou po této stránce ošklivé).“ 37 36 Viz též Šmelev (1982), Jarmolenko (1982). 37 Takto Ljubiščev uvádí do diskuse o stylu čistě hodnotové kategorie, čímž do ní vnáší prvek antropocentrismu – viz též výše o vztahu uměleckého a estetického. 196
O stylu živých bytostí
Z hlediska matematiky existuje několik „dobrých“ křivek (parabola, exponenciela, sinusoida apod.). Jednou ze základních vlastností těchto analytických funkcí je, že jejich průběh lze zjišťovat s libovolnou přesností. Jestliže se většina forem organismů vskutku řídí podle takových křivek, odhalují se velké možnosti rekonstrukce obrysu celku z jeho části (srovnej symetrie u automobilů). Takový přístup také podle Ljubiščeva poskytne možnost dělení (nikoli re dukcionistického) krásy objektu na elementární složky: krása dubového listu se dá rozdělit mezi krásu paraboly a sinusoidy, a ty už můžeme studovat nezávisle, s přihlédnutím k faktorům ekologickým, věku apod.
Program biostylistiky Probrali jsme některé stránky využití kategorie stylu v biologii a na hlížíme, že naše představy o stylu se v něčem shodují s tradičními, v něčem se od nich liší. Lze se dokonce ptát, zda je vůbec vhodné kvalifikovat probírané projevy živého jako projevy stylu. V takovém případě se přesto bude vnucovat potřeba zavést nějakou analogii tra diční kategorie stylu, která by podobné jevy ve sféře estetična, mimo oblast umění, popisovala. Musíme se ptát, co je styl v kontextu jiných celostních projevů, jež rozpoznáváme vhledem; co vlastně má stylistický charakter. Je třeba též posoudit plodnost využití zavedených představ o stylu v jiných oblastech (mineralogie, znalectví drahých kamenů, geografie, meteorologie apod.). Představy o stylu se obzvlášť naléhavě vnucují v souvislosti se živými bytostmi. Můžeme zde mluvit o širokém okruhu problémů spojených s rolí stylu organismů při formování různých kultur, při vzniku mytologie (viz např. Zolotnickij, 1913; Toporov, 1979), umě leckých kánonů apod., tedy v oblastech, kterými se zabývá etnobiologie, biohistorie, metabletika atd. (Jacobs, 1980; Verdoorn, 1944). Věnujeme se teď místu biostylistiky v kontextu vlastního biologického výzkumu. V biologii lze rozpoznat tyto směry, kde by se kategorie stylu mohla stát nosnou: 197
Sergej V. Čebanov
1. Styl jako prostředek rychlé diagnostiky (viz Ljubarskij, 1992). Podle stylu lze rozpoznat taxonomickou příslušnost, geografický pů vod nebo ekologické předurčení organismů, řešit úkoly fytoindikace (určit polohu ložisek či vodních zdrojů podle charakteristik vegetace). Silnou stránkou tohoto přístupu je jeho rychlost a snadnost pro příslušného znalce, slabou složitost závěrů a potíže se zaškolením jiných osob. Aby se takové výsledky staly vědeckými, vyžadují další ověření pomocí obecně akceptovatelných metod. Jednou z vážných potíží, na kterou podobná práce naráží, je fakt, že tradice nejsou systematicky podchyceny a totéž platí pro způsoby popisu stylistických zvláštností organismů. Přitom to vše existuje a používá se – viz například hantýrku systematiků –, avšak bere se jako cosi nedůležitého. Legalizovat tuto stránku práce by dovolilo otevřené zavedení představ o stylu do běžného povědomí. To však vyžaduje nejprve sesbírat prostředky popisu stylu a používaná slova a výrazy s cílem jejich další systematizace a povolené kodifikace. Na základě toho bude možno vytvořit pro specialisty všeobecně závaznou formu prezentace výsledků.38 2. Styl jako heuristický prostředek. Na základě stylistické shody (či různorodosti) lze netriviálně ztotožňovat (rozlišovat). Výsledkem mohou být různé hypotézy, například o homologii či nehomologii struktur nebo o udržování jednoty (či různosti) stylu jako faktoru v ontogenezi a diferenciaci apod. Lze také zaostřit pozornost na jisté jevy a požadovat jejich vysvětlení (viz divarikátní keře). Jako v předchozím případě má i zde odkaz na styl místo v první etapě výzkumu. V této souvislosti je nutno se ptát, jak mohou být styly vnímány samotnými organismy a jak se styly určují v chování. 3. Analýza stylů jako prostředek formování hodnotové orientace biologa. Soustředění pozornosti na styl a jevové stránky živé by tosti vnáší do biologie estetické hodnoty, což rozšiřuje záběr vnímání objektu a současně je apelem na osobnost (a nejen profesní návyky) samotného biologa – to je dnes důležité v souvislosti s nutností humanizovat kulturu. 38 V této souvislosti je zajímavé používání mapy stylů (Fehling, 1980). Takové mapy jsou samy o sobě pozoruhodnými formami prezentace dat. 198
O stylu živých bytostí
Změna hodnot se dotýká i zcela konkrétních otázek. Užití stylu jako heuristického prostředku a jeho použití pro účely identifikace nutí obrátit pozornost ke znakům, které se obvykle neberou na zřetel. Jde svým způsobem o znaky orientační, které systematikové sice příležitostně používají, avšak obecně se odsouvají stranou, protože nejsou součástí základů systému a nepoužívají se diagnosticky (z taxonomického hlediska jsou nevýznamné a nemají hodnotu; Čebanov, 1977). Unikají proto pozornosti, což vede k deformaci pochopení znaků v jejich celku. Stylistický přístup se musí soustředit právě na tuto nedostatečně známou třídu znaků. 4. Styl jako pedagogický prostředek dovoluje oživit výuku a též dovoluje dopracovat se k ostřejšímu vidění věci.39 5. Stylový přístup jako cesta k pochopení estetických zdrojů živého. Jde o obecný axiologický úkol, konkrétně pak v kontextu pro blémů globální ekologie, optimálního využívání přírody, a obzvlášť v oblasti cestovního ruchu. Na rozdíl od třech prvních směrů, kde obrat ke stylu představoval první etapu výzkumu, načež následovala rutinní badatelská práce, čtvrtý a pátý směr si na všech stupních realizace zachovávají příklon ke stylu jako předmětu holistického, esteticky laděného počinu. Mluvíme-li o nastíněném programu, nutno upozornit na jeho předběžný charakter a na to, že je biologům poměrně cizí. Je totiž vzdálen trendům současné biologie, která se orientuje na analytické či přístrojové metody a řešení technologických úkolů. Navíc znatelné výsledky se na této cestě mohou dostavit pouze po uskutečnění velkého množství mravenčí práce. To vše může vyvolávat u biologů i jiných specialistů pochybnosti o smysluplnosti podobného hledání. Současně je očividná i aktuálnost probíraných problémů pro čistě humanitní vědy; neměla by se proto ignorovat v době, kdy hrozí zánik lidských hodnot.
39 Pokus Lovjagina o učebnici biologie v obrazech staví hodně na možnosti práce se stylem – viz učebnice Lovjagin a spol., 2002 a také řada pracovních sešitů vydaných nakladatelstvím Okoem. 199
Sergej V. Čebanov
Skončíme slovy A. A. Ljubiščeva ze závěru rozvrhu k nedokončené práci o stylu: „Nikoli teorie,40 nikoli předpověď, nýbrž takzvané předběžné tušení ohromného komplexu faktů, dosažení určitého naladění, které nám otevře oči, způsobí, že nová překvapující fakta odporující běžným představám přijmeme ne s nedůvěrou či předpojatostí, nýbrž s porozuměním.“41 (Přeložil Anton Markoš)
Reference Averincev (Аверинцев), S. S. (1977). Поэтика ранневизантийской литературы. Мocквa. Berg (Берг), L. S. (1977). Труды по теории эволюции. Мocквa. Cope, E. B. (1886). The Primary Factors of Organic Evolution. Chicago. Čebanov (Чебанов), S. V. (1977). Теория классификации и методика классифицирования. Научно-техническая информация. Мocквa. Сер. 2. № 10. Čebanov (Чебанов), S. V. (1984). Представление о форме в естествознании и основания общей морфологии. In: Оrgaanilise vormi teooria. Tartu. Čebanov (Чебанов), S. V. (1989). Концепция рефрена. In: Палеофлористика и стратиграфия фанерозоя. Мocквa. Čebanov (Чебанов), S. V. (1988). Theoretical biology in biocentrism. In: Lectures in Theoretical Biology. Kull, K. & Tiivel, T. (eds.). Valgus, Tallinn, pp. 159-168. Čebanov (Чебанов), S. V. (1999). Biohermeneutics and Hermeneutics of Biology. Semiotica, 127: 215-226. Čelpanov (Челпанов), G. I. (1994). Учебник логики. Мocквa. Fehlig, U. (1980). Kostüm Kund. Leipzig. 40 Stojí za pozornost, že Ljubiščev si stejně jako Fersman nemyslí, že teorie je vůdčím principem při výzkumu podobných jevů. 41 O porozumění ve vědě viz Meyen, 1977. 200
O stylu živých bytostí
Golubovskij (Голубовский), M. D. (1985). Организация генома и формы наследственной изменчивости эукариотов. Успехи современной биологии, 100. Вып. 3. № 6. Grassé, P.-P. (1973). L’évolution du vivant. Matériaux pour une nouvelle theorie transformiste. Albin Michel. Paris. Gvozděv (Гвоздев), А. N. (1965). Очерки по стилистике русско го языка. Мocквa. Chebanov viz Čebanov Ivanov (Иванов), V. V. & Toporov (Топоров) V. N. (1977). Структурно-типологический подход к семантической интер претации произведений изобразительного искусства в диа хроническом аспекте. Труды по знаковым системам. Taртy, Вып. 8. Jacobs, M. (1980). Revolutions in Plant Descriptions. Miscellaneous papers. № 19. Jakobson, R. (1995). Poezie gramatiky a gramatika poezie. In: Poetická funkce. H+H, Jinočany. Jarmolenko (Ярмоленко), А. D. (1982). Систематизация инвариантных методов архитектурной гармонии (СИМАрГ-2). Пространственные конструкции в гражданском строительстве. Лeнингpaд. Jelenkin (Еленкин), А. А. (1919). О некоторых теоретических следствиях комбинативного принципа в системе лишайников. Известия Главного ботанического сада СССР. 1929. Т. 28. Вып. 5-6. Jung, C. G. (1995). Psychologische Typen. Gesammelte Werke Bd. 6, Clausen & Bosse, Leck. Kaganskij (Каганский), V. L. & Rodoman (Родоман), B. B. (1995). Ландшафт и культура. In: Наука о культуре. Итоги и перспективы. Мocквa. Вып. 3. Kawamoto T. (1967). Saikei: Living Landscapes in Miniature. Tokyo. Kozlova (Козлова), Т. V. (1982). Художественное проектирование костюма. Мocквa. Kozlova (Козлова), Т. V.; Stěpuče (Степуче), R. А.; Rytvinskaja (Рытвинская), L. B. Petuškova (Петушкова) G. I. (1981). Основы теории проектирования костюма. Мocквa 1981. Kožinov (Кожинов), V. V. (1974). Введение. Смена литературных стилей. Мocквa. 201
Sergej V. Čebanov
Labas (Лабас), J. А. & Chlebovič (Хлебович) V. V. (1976). Фенотипическое окно генома и прогрессивная эволюция. In: Соленостные адаптации водных организмов. Лeнингpaд. Labov (Лабов), U. (1983). Структура денотативных значений. Новое в лингвистике. Мocквa. Вып. 14. Lichačev (Лихачев), D. S. (1958). Человек в литературе Древней Руси. Мocквa. Ljubarskij (Любарский), G. J. (1992). Биостилистика и проблема классификации жизненных форм. Журнал общей биологии. Т. 53, № 5. Ljubarskij (Любарский), G. J. (1996). Архетип, стиль и ранг в биологической систематике. Мocквa. Ljubiščev (Любищев), А. А. (1977a). Редукционизм и развитие морфологии и систематики. Журнал общей биологии. Т. 38. № 2. Ljubiščev (Любищев), А. А. (1977b). Понятие системности и организменности. Труды по знаковым системам. Тарту, ТГУ, Вып. 9. Losev (Лосев), А. F. (1963-1988). История античной эстетики. Т. 1, Мocквa 1963; Т. 2, 1969; Т. 3, 1974; Т. 4, 1975; Т. 5, 1979; Т. 6, 1980; Т. 7, 1988. Lovjagin (Ловягин), S. N.; Vachrušev (Вахрушев), А. А.; Rautian (Раутиан), А. S. (2002). О тех, кто растет, но не бегает. Мocквa. Mamčur (Мамчур), E. А. (1975). Проблема выбора теории. Мocквa. Martyněnko (Мартыненко), G. J. (1988). Основы стилеметрии. Лeнингpaд. Martyněnko (Мартыненко), G. J. & Čebanov (Чебанов), S. V. (1987). Текст как объект и предмет стилеметрии. Квантитативные аспекты системной организации текста. Тбилиси. Martyněnko (Мартыненко), G. J. & Čebanov (Чебанов), S. V. (1988). Классификационные задачи стилеметрии. Acta et commentationes universitatis tartuensis No. 827. Tartu. Martyněnko (Мартыненко), G. J. & Čebanov (Чебанов), S. V. (1996). Стилеметрия. Прикладное языкознание. Учебник. СПб. Meyen (Mейен), S. V. (1973). Plant Morphology in its Nomothetical Aspects. Botanical Review, Vol. 39. 202
O stylu živých bytostí
Meyen (Mейен), S. V. (1977). Олигомеризация и полимеризация в эволюции древнейших растений. In: Значение процессов полимеризации и олигомеризации в эволюции. Лeнингpaд. Meyen (Mейен), S. V., Šrejděr (Шрейдер), J. А. (1976). Методологические аспекты теории классификации. Вопросы философии. № 12. Nalimov (Налимов), V. V. (1974). Вероятностная модель языка. Мocквa. (anglicky: In the Labyrinths of Language: A Mathematician’s Journey. ISI Press, Philadelphia 1981). Nalimov (Налимов), V. V. (1978). Непрерывность против дискретности в языке и мышлении. Тбилиси. Nědošivin (Недошивин), G. A.; Černych (Черных), А. М.; Čudakova (Чудакова), М. О.; Kantor (Кантор), А. М. (1976). Стиль. БСЭ. Мocквa. Т. 24 Кн. 1. Polanyi, M. (1974). Personal Knowledge: Towards a Post-Critical Philosophy. University of Chicago Press. Poljan (Полян), P. М. (1978). География и вдохновляющие ресурсы природы. Природа. № 3. Pribram, K. H. (1971), Languages of the brain: experimental paradoxes and principles in neurophysiology. Prentice-Hall. Englewood Cliffs, NJ. Ratněr (Ратнер), В. А. (1975). Молекулярно-генетические системы управления. Новосибирск. Russo (Руссо), G. V. & Čebanov (Чебанов), S. V. (1985). Основные понятия кристалломорфологии в системе кристаллографических и морфологических дисциплин. In: Физика кристаллизации. Калинин. Semjonov (Семенов), А. N. (1900). Об одном новом роде водолю бов в связи с вопросом о морфологическом (морфоматическом) параллелизме. Труды Рус. энтом. об-ва в СПб. Т. 34. Semjonov-Ťanšanský (Семенов-Тянь-Шанский), V. P. (1919). Свободная природа как великий живой музей, требующий неотложных мер ограждения. Природа. Semjonov-Ťanšanský (Семенов-Тянь-Шанский), V. P. (1921) География и метеорология. Природа. № 10-12. Sepir (Сепир), E. (1934). Язык. Введение в изучение речи. Лeнингpaд. 203
Sergej V. Čebanov
Sokolov (Соколов), А. N. (1968). Теория стиля. Мocквa. Stěpanov (Степанов), J. S. (1976). Стиль языка. БСЭ. Мocквa. Т. 24 Кн.1. Sukačev (Сукачев), V. N. (1912). Растительность верхней части бассейна р. Тунгира Олекминского окр. Якутской обл. In: Труды Амурской экспедиции. Т. 16. Šafranovskij (Шафрановский), I. I. (1968). Лекции по кристалломорфологии. Мocквa. Ševeljev (Шевелев), А. S. (1977). Предполагаемая роль вирусов в морфогенезе высших растений. Природа. № 4. Šmaľgauzen (Шмальгаузен), I. I. (1946). Факторы эволюции. Мocквa. Šmelev (Шмелев), I. P. (1982). Феномен структурной гармонии. In: Пространственные конструкции в гражданском строительстве. Лeнингpaд. Šornikov (Шорников), B. S. (1984). О некоторых проблемах эволюции и математической биологии (по материалам обсуждения в МОИП). In: Системность и эволюция. Мocквa. Šrejděr (Шрейдер), J. А. (1978). Гуманитаризация знания и информационная среда ученого. Вестник АН СССР. № 9. Šrejděr (Шрейдер), J. А. (1982). Работы по истории и методологии науки. In: Александр Александрович Любищев. Лeнингpaд. Toporov (Топоров), V. N. (1979). Семантика мифологических представлений о грибах. In: Balcanica: Лингвистические исследования. М. Verdoorn, F. (1944). On the Aim and Methods of Biological History and Biography with Some Notes for Collaborates of Index Botanicorum. Chronica botanica. Vol. 8. № 4. Vinogradov (Виноградов), V. V. (1961). Проблема авторства и теория стиля. Мocквa. Went, F. W. (1971). Parallel Evolution. Taxon, 20: 2-3. Winckelmann, J. J. (1975). Gedanken über die Nachahmung der griechischen Werke in der Malerei und Bildhauerkunst. Porto Alegre, Movimento. Zachvatkin, (Захваткин) А. А. (1978). Зимняя школа по теоретической биологии. Биологические науки 9. 204
O stylu živých bytostí
Zolotnickij (Золотницкий), N. F. (1913). Цветы в легендах и преданиях. СПб.
205
Excesivní struktury (rohy) brouků vrubounovitých (Scarabaeidae) Karel Chobot
Optické jevení povrchové struktury a tvarovost v živočišné říši je u Adolfa Portmanna spojena ústředním pojmem sebevyjádření vlast ního jevu. Jedním z problematických okruhů je pak existence z funkčního hlediska „excesivních struktur“, „luxusních znaků“, popř. hy pertélie nápadné především u hmyzu, na základě jejichž znalosti došlo k vytvoření těchto pojmů. Jedny z nejpozoruhodnějších tvarových jevů, které lze za takové znaky označit, je možno nalézt u nadčeledi Scarabaeoidea, listorohých brouků. U dospělých brouků řady skupin této nadčeledi, a to velikostně nadprůměrných i zcela malých, je povrch těla opatřen velmi bohatou škálou tvarů impresivních výrůstků, výčnělků, trnů, rohů, hrbolů, prohlubní či jam na hlavách, štítech; časté jsou také zvětšené mandibuly či extrémně prodloužené přední či zadní nohy. Ty namnoze dosahují zcela fantastických tvarů a je poměrně snadné je na první pohled označit za excesivní struktury vzpírající se funkčnímu výkladu. Pokus o nastínění základních strukturních typů, určitých strukturálních motivů a tendencí, které jdou často i napříč systematickými jednotkami, ve výsledku tedy snaha o poskytnutí
Za excesivní lze také označit velmi rozličné struktury u obratlovců (útvary na lebkách Ceratopsidů, pera rajek, vějíře pávů, letky argusů, paroží jele novitých, kly chobotnatců, kly babirus a mnoho dalších) i u bezobratlých (Rensch, 1947). Vedle toho však asi nejvyšší míru excesivity představují bizarní výběžky pronota obou pohlaví velikostně nevýrazných Membracidů (Komárek, 2000a, b). 207
Karel Chobot
prostředku k omezení a vyjasnění směru dalších úvah, je cílem před kládaného (částečně ilustrovaného) textu. Lze nahlédnout, že excesivní struktury Scarabaeidů, namnoze velmi rozmanitých tvarů, jsou prakticky postradatelné pro vlastní přežití organismu (jejich absence u samic, rozdílný rozvoj mezi dru hy s obdobnou bionomií). V tom je možno vidět paralelu k odlišné, přesto však příbuzné problematice křídelních kreseb motýlů. Kresby jsou však pouze dvourozměrné a představují jen epifenomén hlavní struktury, tj. křídla (Komárek, 1997, 2000b), což jim dává možnost autonomního vývoje a vyjádření. Problematika motýlích kreseb je ovšem na rozdíl od luxusních struktur listorohých mnohem propracovanější – jak po stránce studií zaobírajících se funkčními aspekty, tak i studií sledujících aspekty strukturální (jako např. snahy o kon strukce archetypů) (blíže Komárek, 1997, 2000b); oběma pohledům je v případě excesivních struktur listorohých brouků větší pozornost věnována až zcela recentně.
Excesivní struktury Je dlužno předestřít hned na počátku, že pojem excesivní struktura je v zásadě mimo duch portmannovské biologie. Portmann sám se s takto (ze strany biologů zastávajících pohled darwinovské účelnosti) nazvanými jevy vyrovnává s jednoduchou elegancí. Tyto je vy jsou mu příkladem „akcentované sebeprezentace“, tedy jevem, kdy se organismus odchyluje od archetypu důrazem na ornamen Jako nejpřístupnější dvourozměrná prezentace poměrně komplikovaných struktur je zvolena perokresba provedená dle sbírkových exemplářů. Na kresbách je vždy hlava a štít v dorzálním pohledu, nejsou zobrazeny krovky (a tedy celkový habitus exemplářů), protože nenesou znaky, které jsou v práci sledovány – tedy excesivní ve stejném smyslu jako struktury na hlavě a štítu. Pro vlastní cíl této práce – srovnání vzhledu ve skupinách s důrazem na tyto struktury, a nikoli na systematiku, je zvolena jednotná velikost (šířka báze štítu). V kresbách jsou rovněž pomíjeny drobné povrchové skulptury – tečkování, chagrinování, zrnění, naopak zaznačeny jsou hranice tomentů a výraznější skulptury jako vrásnění, mřežování. 208
Excesivní struktury (rohy) brouků vrubounovitých (Scarabaeidae)
tální ideu. Dochází tak ke vzniku forem „vzpírajících se funkčnímu pojetí“ (kterých je ostatně dle Portmanna „nekonečný počet“). Na druhou stranu je však evidentní, že se jedná o ucelený a ná padný jev zasluhující samostatného názvu, jak ostatně svědčí i ce lá řada prací tomuto jevu věnovaných. O nápadnosti jevu u hmyzu svědčí například i výklad německého biologa Karla Möbia (1908) o estetice hmyzu. Druhy vybavené nápadnými výrůstky, rohy či nad měrně zvětšenými končetinami přitahují pozornost (tedy základní prvek estetického působení živočichů v Möbiově smyslu), ovšem zároveň ji tříští, tedy odchylují od vnímání celku, který dle Möbia působí esteticky nejpříznivěji. Möbiova estetická koncepce tak vlast ně odpovídá goetheánské biologii s důrazem na celek organismu, na což ostatně Portmann reaguje obdobně – hodnocením jevů jako odchylek od archetypu. Vyčlenění množiny vnějších morfologických znaků chápaných jako excesivní struktury je založeno již na práci entomologa Karla Brunnera von Wattenwyl (1873), který zavedl Portmannem zmiňovaný termín hypertelie. Ta je definována jako soubor jevů, kdy je překročena „nutnost“, tedy účelnost. Samotný pojem „excesivní struktury“ je poněkud šířeji založen. Excesivní struktury (Exzessivbildungen, v anglofonním prostředí exaggerated structures) jsou podle Rensche (1947) struktury vyznačující se pozitivní (někdy též negativní) růstovou alometrií vzhledem k celkové velikosti těla. Dělí je na struktury luxusní (Luxusbildungen) – bez zřejmé nebo vynaloženému materiálu adekvátní funkce – a na „přehnané specializace“ (Überspezialisierungen), jejichž funkce je od halitelná. Luxusní znaky tedy na rozdíl od nich nesplňují darwinovské form follows function. Je zřejmé, že zařazení dané excesivní struktury Prostor k výkladu samozřejmě ponechává i Portmann (1997 II: 61-62): Při perspektivě, jaká nyní převládá, zdají se organismy být především nositeli prospěšných životních funkcí. Cokoli nezapadá do této představy, bude náhodným, vedlejším výsledkem; jestliže se něco dostatečně vnucuje, pak to může být dokonce označeno jako jakýsi luxusní výtvor. Odborný termín hypertelie, označující útvary „přehnané vzhledem k cíli“, míní přece, aniž by to bylo výslovně řečeno, že cílem, o jehož přehnání zde jde, je právě zachování. Zůstává při tom otevřeno, jak budeme takovou přehnanost hodnotit. Je pozoruhodné, že mezi sběratelsky nejatraktivnější skupiny brouků patří často ty, u nichž Möbius popisuje ztížení dojmu celku (např. roháči, nosorožíci, tesaříci) – zda jde o překonaný pocit prvotního odporu či příklon k excesivním „hříčkám přírody“, je otevřenou otázkou. 209
Karel Chobot
do jedné z podskupin závisí na znalostech bionomie daných druhů – a jak je vidno na příkladu Scarabaeidů, silně závisí na převládajícím názoru autora či doby. Krieg (1937) v luxusních strukturách (Organismen luxurieren v je ho pojetí) vidí struktury, jejichž rozvojem živé organismy překračují stupeň „účelnosti“ (zweckmäßiger Ausbildungsgrad, tedy podobně jako Brunner), ale nedosahují stupně „škodlivosti“ (schädlicher Ausbildungs grad) – což je poměrně logickým důsledkem uplatňování přírodního výběru. Prostor vymezený těmito dvěma hranicemi pak skýtá jistou možnost uplatnění strukturalistických idejí. Na rozdíl od Rensche Krieg nevidí v pozadí luxuriace alometrii, ale odreagování přebytků potravní bilance (Abreagieren von Überschüssen in der Ernährungsbilanz). Podobně Frankenberg (1937) vidí excesivní struktury (exzessive Bildungen) jako podmnožinu dystelie (Unzweckmäßigkeit, neúčelnosti). Tu dále dělí na antitelie (škodlivé), atelie (bez jakéhokoli účelu) a paratelie (s vedlejším účelem – Umweg-Zweck). Jako hlavní příčinu excesivit vidí ortogenezi – vývojový tlak (v eimerovském smyslu, opět tedy jistý strukturalistický prvek). Velmi často jsou luxusní struktury typické pro jedno pohlaví – většinou samce (i zde však varírují od úplné absence až po výrazný rozvoj), a jako takové představují nejvýraznější příklady sekundárních pohlavních znaků a pohlavního dimorfismu. Zde se naskýtá možnost jejich vysvětlení ve srovnání se samičí péčí o potomstvo – tedy jako samčí reakci na přebytky v potravní bilanci (Krieg, 1937) nebo goetheánský „kompenzační princip“ (Kompensationsprinzip) ve stejném smyslu (například Suchantke, 1994). Stav u samic a mláďat (někdy i u slabě vyvinutých samců) je chápán jako původnější, stav u samců silně vyvinutých pak jako odvozenější, specificky rozvinutý (Krieg, 1937); možno tedy považovat za volnější, přístupnější k ak centovanému sebevyjádření. Lze vzpomenout snadnou determinaci samců a poměrně obtížnou determinaci samic u některých druhů brouků, což pozoruhodně koreluje s Portmannovou představou se beprezentace organismu. Akcentovaná sebeprezentace u samců tak logicky posiluje odlišnosti, tedy činí druh/jedince snadněji determinovatelný/zařaditelný.
210
Excesivní struktury (rohy) brouků vrubounovitých (Scarabaeidae)
Funkcionální aspekty rohů brouků listorohých Mnohost tvarů a velikostí mnoha druhů živočichů a rozmanitost jejich struktur vnucovala a dodnes vnucuje otázky po jejich původu a funkci. Tyto otázky po funkčnosti, účelu jsou velmi staré, v biologii však napevno dané až s dílem Charlese Darwina. Je tomu tak i v případě brouků listorohých a jejich excesivních struktur. První popisy starých autorů, jako například u Moufeta či Aldrovandiho, pouze vyjmenovávají a poměrně neužasle popisují vzhled a původ domácích i exotických zástupců. Tito však mohou díky bizarnosti svého vzhledu nabývat silných symbolických významů. Od Darwinova vystoupení přibylo do biologie mnoho pokusů o vyrovnání s funkcionálními aspekty excesivních struktur. Sám Darwin byl sběratelem brouků a při cestě lodí Beagle se osobně blíže seznámil i s druhy exotickými, včetně dvou druhů klí čových pro jeho úvahy o excesivních strukturách u nadčeledi Scara baeoidea – chilským roháčem Chiasognathus granti (v populární anglosaské literatuře dodnes Darwin’s beetle) a orientálním nosorožíkem Chalcosoma atlas. O obou se zmiňuje i ve svém díle Descent of Man (1871). Osobní setkání s druhem prvním ho přesvědčilo o neefektivnosti užití jeho kusadel jako zbraní. Tato neefektivnost je v rozpo ru s evropskou zkušeností s roháčem Lucanus cervus a jeho impresivními souboji. Druhý druh považoval za jeden z nejfantastičtějších organismů živého světa a vedl ho k myšlence, že výjimečná velikost a zcela odlišné tvary výrůstků nutně předpokládají službu nějakému účelu. Jejich proměnlivost však dle něj značí, že tento účel není zce la určité povahy. Již Darwin vyjmenovává nejčastější vysvětlení tohoto účelu a sna ží se je vyvrátit. Výrůstky jsou poměrně často považovány za pracovní nástroje – proti tomu však mluví absence jakýchkoli stop po obrusu. Jejich funkce jako obranného prostředku proti útokům ne přátel je zpochybněna častou absencí ostrých výčnělků. Naprosto většinový názor o výrůstcích sloužících jako zbraně ve vzájemných soubojích vyvrací Darwin s odvoláním na Batese tvrzením, že ty to souboje u vrubounovitých (na rozdíl od roháčů) nebyly dosud pozorovány. Teoreticky pak dále uvažuje, že pohlavní výběr pomocí soubojů by vedl k nadměrnému zvětšování tělesných rozměrů a velkým rozdílům ve velikosti obou pohlaví (tzv. „zákon souboje“). 211
Karel Chobot
To Darwin opět s odvoláním na Batese zamítá u většiny druhů (mi mo roháče, které vidí jako příklad platnosti tohoto pravidla, mar kantní rozdíly u nosorožíků rodů Dynastes a Megasoma pak považuje za tímto pravidlem nevysvětlitelné, neboť u nich souboje nezná). Jako řešení otázky účelu těchto struktur pak závěrem navrhuje jejich posouzení jako okrasy (ornaments) samců, sloužící k upoutání pozornosti samic, a tedy prostředků pohlavního výběru v tomto směru. Tuto Darwinovu teorii u vrubounovitých brouků přejímá i známý francouzský entomolog a popularizátor (do jisté míry i zakladatel hmyzí etologie) Jean Fabre (1915) a doplňuje ji o několik vlastních argumentů pramenících z jeho etologických pokusů a pozorování – V pozoruhodném Klapálkově překladu Fabreových popisů doslova (Fabre, 1915: 157-159): Trusožravci, tito mírumilovníci, libují si povšechně ve válečné zbroji; milují podivnou zbroj, halapartnu, oštěp, hák, palaš. Upomeňme se v rychlosti na roh výkalníka španělského. Nosorožec v džunglích indických nemá takového rohu na nose. Silný na kořeně, zahrocený na konci, zahnutý do oblouku dotýká se, když se hlava zvedne, šikmo uťatého kýlu na štítě. Řekli byste, že je to harpuna, určená rozpárati nějakou obludu. Vzpomeňme si na Minotaura, který se staví, jako by chtěl nepřítele napíchnouti svazkem svých tří kopí na potkání; na výkalníka poloměsíčného opatřeného rohem na čele, ozbrojeného pikou na každém rameně a s měsíčitými výkrojky na štítě, které přivádějí na mysl křivý tesák uzenářův. Lejnožrouti mají zbrojnici velmi rozmanitou. Tento (O. taurus) osvojuje si srpovité rohy býkovy, onen (O. vacca) dává přednost široké a krátké destičce, jejíž hrot má za pouzdro výkrojek ve štítě; jiný (O. furcatus) šermuje trojzubem, čtvrtý (O. nuchicornis) má dýku křidélkovitě na kořeně rozšířenou; či spíše (O. coenobita) palaš kyrysníkův. Méně ozbrojení staví si na čelo příčný hřeben či pás růžků. K čemu jest tato rozmanitá zbroj. Máme v ní viděti nástroje, motyky, nosatce, vidle, lopaty, páky, jichž by brouk užil při svých výkopech. Nikterak. Jedinými nástroji práce jest štítek čelní a nohy, zvláště přední. Nikdy jsem nepřistihl žádného trusožravce používajícího některé části své zbroje k vyhlubování doupěte nebo k promíchávání potravin. Ostatně nejčastěji již sám směr těch částí příčil by se tomu používati jich jako nástrojů. Jak byste mohli žádati, aby výkalník španělský k nějakému výkopu, prováděnému vpředu, používal svého nosatce směřujícího na zad? Mocný roh nečelí překážce, na kterou doráží; on obrací k ní hřbet. Trojzub Minotaurův přes to, že má polohu vhodnou, zůstává stejně nepoužit. Zbaven byv této výzbroje ranami mých nůžek, neztrácí brouk ničeho na svých schopnostech zákopnických; sestupuje pod zem stejně snadno jako jeho druh nezkomolený. A důvod ještě přesvědčivější: matky, kterým jest stále znova chápati se práce hnízdění, matky, pracovnice po výtce, jsou zbaveny těchto rohů, nebo mají jen slabé jejich zakrsliny. Ony zjednodušují svou zbroj, ony ji zcela odvrhují, poněvadž jest při práci více překážkou než pomocí. Máme v tom viděti prostředky obrany? Rovněž nikoli. Přežvykavci, hlavní živitelé jedlíků lejna, mají sklon rovněž míti zbroj čelní. Obdobnost náklonnosti jest patrna, 212
Excesivní struktury (rohy) brouků vrubounovitých (Scarabaeidae)
o pracovní nástroje se nejedná ani v teoreticky vhodných případech, jak svědčí pozorování jedinců s odstraněnými výrůstky. O zbraně se údajně též nejedná, Fabre nezná souboje mezi „lejnožrouty“. Zcela ve shodě s Darwinem je Fabreovi přítomnost rohů ozdobou. Již záhy po vydání se však Darwinovy názory o původu těchto struktur setkaly také s mnoha oponenty. Reichenau (1881) stojí na počátku delší řady tvrzení, že Darwinův názor o výběru samce sami cí je nesprávný. Podle něj (a i podle dnešních názorů) samice patří samci, který ji první najde, a samice si v tomto směru nikterak nevybírá (tzv. marriage by capture). V této práci je naznačen i další proti argument (rozpracovanější v pozdějších pracích). Eventuální výběr samce podle těchto ornamentů totiž předpokládá poměrně dobře vyvinutý zrak, ten je však u listorohých brouků (stejně jako u mnoha dalších druhů hmyzu) vyvinut poměrně slabě, k orientaci slouží především čich (při vyhledávání potravních zdrojů) a hmat (v temnotě často složitých chodeb) (Arrow, 1951). Wallace ve svém díle Darwinism (1889) rovněž odmítl Darwinovu teorii pohlavního výběru a na základě svých znalostí ptačí etologie měl ornamenty samců za známky zdatnosti (most ornamented coincide with the fittest) v rámci výběru přírodního. Pro příklad výrůstků samců brouků pak později (1895) předpokládá jejich ochrannou (efficient protection) funkci. Dalším názorem, celkově paralelním k Darwinovu pojetí účelnosti, je pak Hingstonovo pojetí (1933) excesivních výrůstků (u něj extravagant far beyond physical needs) brouků (a také například i jelenů) jakožto prostředků k vytváření hrozby (intimidating instruments). Originálně se pokouší o původu těchto struktur teoretizovat práce Cunninghama (1900). Ten považuje výrůstky (outgrowths, excrescense) aniž by nám bylo možno domysleti se vzdálených pohnutek. Beran, býk, kozel, kamzík, jelen, sob, a jiní ozbrojují se rohy a parohy, jichž užívají v zápasech lásky nebo pro ochranu ohroženého stáda. Lejnožrouti neznají těchto půtek. Mezi nimi není žádné hádky a je-li nebezpečí, spokojují se stavěti se mrtvými, stáhnuvše nohy pod břicho. Jejich zbroj jest pouhou okrasou, ozdobou mužského parádnictví. Nejpůvabnějším dostane se palmy dle zákona soutěže o život. Shledáváme-li podivnými tyto meče na nose, oni soudí jinak a nejdobrodružnějším dostává se přednosti. Nejmenší hrboulek vynikl-li náhodou, jest přírůstkem krásy, který může rozhodnouti volbu mezi nápadníky. Nejlépe okrášlení učiní dojem na matky, zplodí potomky a přenesou na své potom stvo růžek, bradavku, příčiny to jejich vítězství. Tak se vytvořila postupně, tak byla přenášena, vždy se zdokonalujíc výzdoba, které se entomolog dnes obdivuje. 213
Karel Chobot
za výsledek lokální mechanické stimulace (these excrescenses are as truly the result… of mechanical or other irritation). Výrůstky podle něj slouží jako zbraně a jako takové se vyvinuly díky používání v boji, což má za důkaz dědičnosti získaných znaků. Tato práce však mimo jiné poprvé upozorňuje na problematiku variability těchto znaků uvnitř druhů a snaží se ji i primárně vysvětlit. Všímá si rovněž výskytu dvou často diskrétních velikostních forem u některých druhů. Nejdůkladnější a doposud jediné monografické zpracování té matu rohů a výrůstků brouků představuje kniha Horned beetles jednoho z největších znalců systematiky Scarabaeidů, britského entomologa Gilberta Arrowa (1951). Ten mj. podává základní přehled druhů vyznačujících se excesivními znaky. Arrow se ve své práci na základě vlastních i publikovaných studií o etologii a ekologii těchto druhů vyrovnává s různými pohledy na funkcionální význam vý růstků a rohů. Tak například nikterak jednoznačně nezavrhuje ná zor, že některé výrůstky slouží jako pracovní nástroje. Prohlásil to za možné pouze v některých specifických případech, např. u rodu Onthophagus, kdy rohy samců směřují vzad a zapadají do prohlubně na štítě, čímž vytvářejí pevně spojenou větší plochu pro export ma teriálu z chodeb (často u druhů s lamelovitým rohem na temeni), podobně pak u druhů rodu Copris výskyt přední sklopené části štítu ohraničené lištou. V těchto případech však Arrow předpokládá větší či menší redukci teoretické původní formy rohů. Stejně tak zcela nezavrhuje Wallaceovu teorii protektivity výrůstků, která však podle něj platí pouze u omezeného spektra druhů, kde jsou poměrně ostrými krátkými výčnělky opatřeni jedinci obou pohlaví, jako příklad uvádí australský druh Onthophagus ferox. U ostat ních druhů proti této teorii jasně hovoří absence těchto výrůstků u samic. Samcům proti tomu postačuje poměrně krátké období ži vota, drastické snížení jejich počtu predátory nemá nikterak závažné důsledky. S nejčastějším názorem – tedy užitím rohů jako zbraní – Arrow rovněž polemizuje. Výskyt soubojů má za naprosto zřejmý a přestože nezná souboje u mnoha druhů, Fabreovo tvrzení o jejich ne existenci má za příliš odvážné. Jako argument proti rohům s účelem zbraní uvádí absenci důkazů o větší nebezpečnosti soubojů druhů s excesivními znaky oproti soubojům druhů bez nich. Rovněž po hlavní výběr ve smyslu „vítěz souboje se rozmnožuje“ zamítá s od 214
Excesivní struktury (rohy) brouků vrubounovitých (Scarabaeidae)
voláním na Beebeova (1944) pozorování, kdy samice prakticky vždy uniká v průběhu souboje a vítěz po jeho skončení nezískává žádnou výhodu. Zcela neplatná je však podle Arrowa Darwinova představa o funkci výrůstků jako ornamentů lákajících samice. Mimo již výše uvedený protiargument slabého zraku, který podrobněji rozebírá, uvádí rovněž jako hlavní „marriage by capture“. Svůj názor dále podpírá na příklad skutečností, že u primitivní čeledi Passalidae nesou (drobné) rohy na hlavě obě pohlaví, a jejich potlačení u samic ostatních druhů tedy nutně souvisí s jejich odstraněním coby překážek pro vykonávání úkolů mnohem důležitějších pro přežití. Samice většinou vykonávají mnohem složitější úlohy než samci, kteří se na po dobných úkolech podílejí jen někdy. Evidentně však rozvoj rohů souvisí s faktem samčí spolupráce – samci, kteří spolupracují, často nedosahují v rozvoji excesivních struktur maximálních hranic, jsou podle Arrowa limitováni průměrem svých chodeb a jejich výrůstky většinou nepřesahují nejširší průměr těla. Naproti tomu Arrow nastoluje další otázky spjaté s vývojem excesivních struktur. Otázkou je, zda je původní stav bez rohů, či s rohy. Podle Arrowa je původní stav s rohy a jako důkaz uvádí jednak čeleď Passalidae, jejíž některé druhy mají na hlavě krátký, vpřed mířící roh, a rod Pachypus (primitivní (pod)čeleď Pachypodinae), který má neozbrojenou hlavu a na štítě jamku za apikálním růžkem. Rovněž cituje teorii Lameerea (1904), který uvažuje hy potetického předka nadčeledi Scarabaeoidea, jenž by měl hloubit chodby v pletivech mesozoických cykasů. Jeho štít měl být pro tento účel opatřen třemi výrůstky na okrajích vyhloubeniny na štítě a čtvrtý výrůstek měl nést na hlavě. Z tohoto stavu pak Lameere odvozoval všechny typy excesivních struktur v nadčeledi, včetně mandibul roháčů. Tuto teorii nemá však za platnou s odvoláním na skutečnost, že materiál pro rohy je velmi rozmanitý a rohy rostou na mnoha jiných částech těla. Arrow rovněž představuje zajímavý fakt u mnoha druhů, a to výskyt kompenzačního růstu (compensation growth). Jmenuje příklad rodu Megasoma, u jehož druhů nedochází k rozvoji stejně dlouhých rohů na štítě a hlavě, jako další příklad uvádí (stejně jako už Darwin v r. 1871) výskyt výrůstků na spodní straně stehen u druhů dnešního rodu Chironitis, které mají hlavu a štít prostý rohů. 215
Karel Chobot
Jako výsledek svých úvah a pozorování shrnuje Arrow svůj názor na funkční význam rohů u brouků. Podle něj není nutné předpokládat žádný určitý účel a funkci a tím vysvětlovat existenci jakéhokoli výrůstku. Ty, které později nějaký účel získaly a byly pozměněny pro lepší výkon určité funkce, nijak neosvětlují jejich prvotní vznik, a ještě méně vysvětlují mimořádný stupeň jejich vývoje u mnoha dalších forem (což je v pozoruhodné shodě s Portmannem). Arrow nesnižuje význam přírodního výběru, ale uvažuje rohy jako útvary, které přírodním výběrem prakticky nejsou zasaženy. Po vydání Arrowovy práce přestaly po delší čas prakticky vycházet práce k tomuto tématu. K opětovné renesanci tohoto tématu přispěly práce amerického entomologa Williama Eberharda (1980, 1982). Eberhard zavrhl Arrowův názor o bezfunkčnosti rohů (tedy opět se navrátil k darwinistickému výkladu) a za správné označil vysvětlení rohů jako prostředků boje – tedy zbraní (weapons). Toto tvrzení založil na svých vlastních pozorováních Scarabaeidů. Na Darwinovu námitku o absenci stop takových bojů a případné ne efektivnosti rohů jako zbraní nachází odpověď ve svých pozorováních různých technik soubojů – za časté považuje odstranění soupeře podebráním a poté snadnější odhození (pry an opponent away from the substrate) a nadzdvihnutí soupeře a jeho shození (lift an opponent off the substrate and drop it to the ground). Jako původnější se mu jeví první způsob, který podle něj rovněž nezanechává stopy na rozích. Příkladem mu je nosorožík Golofa porteri, jehož rohy jsou pro klasický (tedy druhý) způsob souboje poměrně nevhodné (Eberhard, 1978). Je zajímavé, že víceméně současně s jeho pracemi s popisy soubojů u druhů, u nichž je starší autoři neznali (nosorožíci Podischnus agenor, Golofa porteri, Ageopsis nigricollis) (Eberhard, 1978, 1980, 1982, 1987), …it is not necessary to assume any definite use in order to account for the existence of any particular outgrowth. That some have acquired uses and become adapted for their better performance need not be doubted but such acquired uses do not account for their first appearence and still less for the extravagant development shown by many of them. (Arrow, 1951: 23) …has inherited organs of which he has no real need and whether they are efficient or not is unimportant. Ability to locate female and ardour to pursue her are the qualities needed for the survival of the race and others with no bearing upon that supreme object are not affected by the Natural Selection…absence of the restraining and moulding influence of Natural Selection will be a contributory cause of acquisition of fantastic forms. (Arrow, 1951: 144) 216
Excesivní struktury (rohy) brouků vrubounovitých (Scarabaeidae)
se objevují i mnohá další pozorování u ostatních druhů. Prvním je popis soubojů chrobáka Typhoeus typhoeus (Palmer, 1978), a mnohé další následovaly (shrnutí Emlen & Nijhout, 2000). Popisy se ob jevují i v literatuře populární, zcela mimo vědeckou obec [například i v českém entomologickém cestopisu Mareš & Lapáček (1980) lze nalézt pravděpodobně poprvé publikovaný popis souboje zlatohláv ků Goliathus goliathus, japonská populární práce Yasuda & Okajima (1990) pak publikuje fotografie souboje nosorožíků Chalcosoma atlas, v současnosti jsou v souvislosti s „boomem“ chovu exotických brouků známy souboje u velkého počtu druhů nosorožíků a zlatohlávků]. Ve svých pracích Eberhard nastoluje i další otázky – naprostou rozdílnost tvarů rohů, často u příbuzných druhů (tuto považuje pro zatím za nezodpověditelnou), a podobnou otázku výskytu druhů se dvěma diskrétními skupinami samců s rozdílně vyvinutými sekundárními pohlavními znaky (tedy excesivními strukturami ve smyslu této práce) – ♂♂- maior a ♂♂-minor. Tento problém prakticky ře ší (1982) u nosorožíka Podischnus agenor. Po měření velkého počtu exemplářů konstatuje pro tento druh sigmoidální závislost délky ro hů na velikosti těla – tedy existenci dvou víceméně diskrétních skupin samců velkých a malých s praktickou absencí intermediálních forem. Na základě svých pozorování pak dále uzavírá, že tyto dvě formy samců se nevyskytují ve stejném časovém období a rovněž se odlišují etologicky. Pro chování malých samců zavádí termín sa telitní chování (satellite behavior) a toto chování specifikuje jako ne agresivní (nonaggressive mode of behavior): „proklouznou za zády velkých samců a kopulují se samicemi“ (…sneaking past larger males to mate with the females those males are defending). Jako podmínku udržení dimorfismu samců uvádí zaprvé spojitost mezi geny pro velikost rohů, těla a biorytmy (emergence time and dispersal tendency) a za druhé absenci vlivu environmentálních faktorů (zvláště larvální výživy) na velikost imaga. Tyto práce odstartovaly „vlnu“ partikulárních řešení pro další dru hy v pracích mnoha, především amerických autorů (zejména Douglas Emlen a Armin Moczek) až do současnosti. Jejich pozornost se zaměřuje zvláště na druh rodu Onthophagus, zprvu hlavně na druhy Onthophagus taurus a O. acuminatus, a na popis alternativních taktik chování samců (Emlen 1996, 1997, Moczek & Emlen, 2000, podobně i Hunt & Simmons, 1998). 217
Karel Chobot
D. Emlen ve své práci (1994) podává výsledky (kterými se částečně přiklání k teorii rohů jako ornamentů a indikátorů samčí kvali ty), jimiž prokazuje primární vliv environmentálních faktorů (hlavně výživy larev) na délku rohů u O. acuminatus. Samotná podoba závislosti mezi délkou rohů a velikostí těla je v jednotlivých populacích závislá na vnějších podmínkách (1997b). Podobně u O. taurus dospěl k názoru (Moczek & Emlen, 1999), že velikost rohů a těla nejsou primárně určeny rodičovskou morfologií (tedy jejich dědivost je nízká). Zcela nový rozměr přinesla spolupráce D. Emlena a fyziologa hmyzu H. Nijhouta. Ve své první společné práci (1998) publikovali zajímavý příklad kompetice mezi jednotlivými částmi těla hmyzu. V zásadě jde o uznávaný a významný návrat goethovského „kompenzačního principu“ zpět do biologie. Pro Onthophagus taurus byla zjištěna nepřímá úměrnost v závislosti velikosti rohů a očí, které jsou u tohoto druhu v jejich blízkosti. U dalších druhů pak byly popsány i jiné příklady podobného typu s kompeticí mezi křídly a rohy na štítě či tykadly a rohy na okrajích klypeu, tedy zcela nepostradatelnými orgány smyslovými či pohybovými (Emlen, 2001). Na základě těchto zjištění pak byly teoreticky určovány směry vývoje rohů (excesivních struktur) na základě etologie a ekologie. Míra těchto „costs“ je pak považována za významnou pro případné udr žení dané morfologie, jež je do značné míry nezávislá na taxonomické/fylogenetické blízkosti. Emlen a Nijhout (2000) poté shrnují doposud známá fakta o zá vislosti délky výrůstků na velikosti těla. Ta je dnes známa u mnoha druhů. Může být buď diskontinuální a sigmoidální (v obou případech se dvěma více či méně diskrétními velikostními skupinami samců s odlišnými strategiemi chování), nebo přibližně lineární s řa
K podobnému závěru ostatně dospěl již Minck (1917) u rodů Oryctes a Phanaeus, podobně i Stebnicka (1973) – uvádí „duży wpływ“ vnějších podmínek na velikost výrůstků u tribu Onthophagini, Mackauer (1957) si naopak není jist poměrem vlivu hormonů a vnějších faktorů. Například noční druhy (tedy s potřebou větší plochy očí) ztrácely rohy v zadní části hlavy, které u nich byly nahrazeny rohy v jiných částech hlavy. Podobně druhy otevřených biotopů s potřebou dlouhého letu, a tedy i lep šího čichu, tudíž tykadel (Emlen et al., 2005). 218
Excesivní struktury (rohy) brouků vrubounovitých (Scarabaeidae)
dou plynule proměnlivých velikostí samců.10 Rovněž zde zavrhli po hled na tyto „statické alometrie“ (tedy alometrie u mnoha individuí jednoho druhu) jako na „constraints“ – evoluční omezení. Navrhují pohled na excesivní struktury jako na zvláštní typ reakční normy (reaction norm) – ve smyslu jednoho genotypu odpovídajícího mnoha fenotypům v závislosti na variaci podmínek prostředí. Komponenty mechanismu jejich vývoje mají za dědičné, a tedy schopné evoluce. Na tomto vývoji se mj. podílejí i hormony, které mohou naprogramovat osud vyvíjejících se tkání. Typ reakční normy poté určuje typy morfologií při určité velikosti těla, a tak zároveň i podobu jejich vzájemné závislosti, tudíž odvozeně i etologické znaky. Nejnovější doba především díky americkým výzkumům přináší celou řadu poznatků, které osvětlují další dílčí aspekty výskytu ro hů. Rohatí brouci (a to především stále rod Onthophagus) jsou zkoumáni na úrovni molekulárně taxonomické a fylogenetické, vývojově fyziologické, morfologické i etologické [pro přehled především shrnující články Emlen (2005), Emlen et al. (2007), Moczek (2005), Moczek et al. (2006)], a z rohatých brouků se tak stává jeden z nejzajímavějších evolučních modelů. Z pohledu tendencí k excesivitě u listorohých jsou velmi zajímavé studie vývojové. O „trendu k ex cesivitě“ totiž svědčí také výskyt kukel s rohy, které poté absentují u dospělců. Tento jev „dočasného rohu na štítě“ zaznamenal již Fabre (1915) u O. taurus a O. furcatus. Moderní práce zjistily výskyt dočasných rohů i u dalších skupin, popř. u mutantů ze skupin, které jinak rohy nemají. Na základě toho je pak pravděpodobné, že poten ciál k rohům je možné najít téměř ve všech skupinách listorohých (což však platí přibližně a pouze na úrovni podčeledí). Teoretický předek listorohých zřejmě již disponoval mechanismy k tvorbě i po tlačení rohů a uplatňování kombinace obou mechanismů nejspíš
10 V entomologické literatuře se standardně rozlišují samci podle rozdílného rozvoje struktur, rozlišují se tedy často samci velcí a malí (♂♂-maior a ♂♂-minor). Někdy dochází u zvláště malých samců k takové redukci těchto znaků, že jsou velmi podobní samicím, a označováni pak jako gynekoidní formy. U druhů, které vykazují lineární závislost (ve smyslu Emlena a Nijhouta) se pak rozlišují tři základní formy: brachycerní, mesocerní a telocerní – krátkorohé, středněrohé a dlouhorohé, adekvátně pak u roháčů (Lucanidae) – priodontní, brachydontní, mesodontní a teleodontní. 219
Karel Chobot
stojí za celou variabilitou rohů. Shrnutí a návrh rozlišení omezeného počtu strukturálních motivů je podáno níže.
Listorozí brouci (Scarabaeoidea) a vrubounovití (Scarabaeidae) Nadčeleď Scarabaeoidea (Lamellicornia, listorozí brouci) je vysoce diferencovaná, monofyletická (Crowson, 1980) nadčeleď podřádu Polyphaga v řádu brouci (Coleoptera), poměrně ostře oddělená od ostatních skupin. Je na rody i druhy relativně bohatá – okolo 30 700 druhů (Jameson & Ratcliffe, 2001). Zahrnuje druhy velmi rozmanitých morfologií a velikostí (viz např. tabule v Heyne & Taschenberg, 1908). Jejich základní charakteristikou je 3-7 členný, hřebínkovitý či lamelovitý konečný vějířek tykadla. Mají dobře vyvinuté oči, ocelli chybějí. Hlava je typická srůstem klypeu a čela, štít je často mohutně vyvinut. Na hlavě a štítu jsou u mnoha druhů bohatě utvářené lišty, výrůstky a rohy (excesivní struktury – ve smyslu této práce). Štítek je většinou dobře viditelný, krovky zpravidla kryjí celý zadeček kromě pygidia. Přední nohy jsou víceméně hrabavé, na vnější straně obvykle se zubatými holeněmi, s jednou pohyblivou ostruhou, střední a zadní nohy jsou kráčivé, jejich holeně většinou se dvěma ostruhami. Rovněž nohy u některých skupin vykazují tendence k excesivitě. Zadní blanitá křídla mají redukovanou žilnatinu. Osmý tergit zadečku tvoří pravé pygidium. Mají čtyři Malpighiho trubice a obvykle soustředěný nervový systém. Larvy jsou typické ponravy s dobře vyvinutými tykadly a nohama, bez urogomf. Scarabaeoidea se živí rozličnými typy trusu a širokým spektrem živočišných i rostlinných látek, počínaje detritem, přes houby a pletiva vyšších rostlin až po několik příkladů predace hmyzu. Několik druhů je myrmeko- a termitofilních. Zahrnují druhy s aktivitou diur nální i nokturnální. Etologie Scarabaeoidea zahrnuje typy od solitérně žijících přes různé komplikované formy péče o potomstvo až po subsociální chování (Balthasar, 1956, 1963; Jameson & Ratcliffe, 2001). Vyskytují se ve všech zoogeografických oblastech. Scarabaeoidea patří mezi sběratelsky a esteticky nejatraktivnější skupiny hmyzu (často právě díky excesivním strukturám, Möbius, 220
Excesivní struktury (rohy) brouků vrubounovitých (Scarabaeidae)
1905), pozornost lidstva poutají snad nejdéle ze všech druhů hmyzu – vruboun posvátný (Scarabaeus sacer) a příbuzné druhy tohoto rodu byly ve starém Egyptě považovány za jedno z vtělení slunečního boha Re (resp. Hora) (Hanski & Camberfort, 1991). Čeleď vrubounovití, Scarabaeidae, zahrnuje cca 27 800 druhů v asi 600 rodech velmi rozmanitých morfologií. Dosahují délky od 2 do 180 mm, mají rozmanité tvary a barvy, bez nebo i s kovovými lesky. Tykadla jsou 10-členná s koncovým pohyblivým vějířkem, oči částečně rozdělené canthem. Klypeus a štít jsou s rohy či hrbolky, nebo bez nich. Krovky jsou konvexní či vypuklé, někdy rýhované. Scarabaeidae zahrnují řadu ekonomicky významných druhů (rostlin ní škůdci, opylovači a v neposlední řadě recyklátoři trusu) (Ratcliffe & Jameson, 2001). Systematické členění nadčeledi podléhalo mnoha změnám a změ ny v systematickém pojetí se objevují i zcela recentně (pro historický přehled od Linného rodu Scarabaeus – odpovídajícího zhruba dnešní nadčeledi – po práce z poslední doby, včetně fylogenetických systémů zohledňujících řadu znaků – Kohlmann & Morón, 2003). Jedním z nejkomplexnějších fylogenetických systémů je Scholtzův a Chownův (1995), rozdělující nadčeleď na celkem 14 čeledí. 13 z nich je poměrně malých, mezi nimi jsou především skupiny vnímané ja ko vývojově starší (a i staršími systémy oddělované jako samostatné čeledi, ze známějších roháči Lucanidae, chrobáci Geotrupidae, Bolboceratidae, hlodáči Trogidae, Glaresidae, Passalidae, Glaphyridae, Hybosoridae, Ochodaeidae). Tyto čeledi tvoří takzvanou mesozoi ckou skupinu (nejstarší fosilie příslušníků nadčeledi jsou druhohorní a vesměs náleží této skupině). Druhou skupinu, kenozoickou, pak představuje 12 podčeledí čeledi Scarabaeidae, vrubounovití (mezi známějšími hnojníci Aphodiinae, vrubouni Scarabaeinae, chrousti Melolonthinae, nosorožíci Dynastinae, zlatohlávci Cetoniinae či nerovnodrápníci Rutelinae). Diverzifikace této druhé skupiny sou visí s rozvojem krytosemenných a savců na přelomu druhohor a tře tihor, což poskytlo vrubounovitým nové zdroje a možnosti potravy a rozšířilo jejich ekologické možnosti o koprofagii, melitofilii či an tofilii. I v rámci čeledi lze rozlišovat mezi „starými“ a „moderními“ skupinami, jak rozdělují druhy korpofágních podčeledí (podle ekologických hledisek a na základě jejich zeměpisného rozšíření) například Hanski & Cambefort (1991). 221
Karel Chobot
U obou skupin nadčeledi je možno nalézt vysoký počet druhů, jejichž morfologie, a to především u samců, se vyznačuje výše vy mezenými excesivními znaky. Výskyt excesivních struktur je však omezen jen na některé čeledi a několik podčeledí největší čeledi Sca rabaeidae. Excesivní, popř. hypertelické jsou dvě základní skupiny znaků. Jednak jsou to příklady zvětšených končetin – nejnápadněji excesivně zvětšené mandibuly samců roháčů, Lucanidae. U podčeledi Euchirinae jsou to excesivně prodloužené přední nohy samců, opatřené trny, analogicky u některých zástupců Hopliinae či Rutelinae prodloužené, zesílené a často pozměněné nohy zadní. Druhou skupinou jsou výrůstky na hlavě a štítu, popř. pouze na jedné části. Takové lze nalézt například u roháčů podčeledi Sinodendrinae, ale i Passalidae (výrůstky na hlavě), Geotrupidae a Bolboceratidae, v men ší míře Rutelinae, Pleocomidae, Orphninae či Pachypodinae, pře devším a nejčastěji pak u druhů podčeledí Scarabaeinae, Dynastinae a Cetoniinae. Ze všech fylogenetických systémů lze vysledovat rozmanitou vzdálenost skupin, u kterých se pravidelně vyskytují excesivní struk tury, přesto lze vyvodit určité společné strukturální motivy jdoucí napříč hranicemi mezi těmito systematickými jednotkami. Je tedy možné prohlásit, že tyto motivy jsou do jisté míry společné. Výskyt excesivních struktur tak nepředstavuje charakteristiku celé (nad)če ledi, spíše lze říci, že druhům těchto několika (pod)čeledí je vlastní tendence k excesivitě. V následujících kapitolách je podán pokus o určitý přehled a cha rakterizaci těchto motivů u podčeledí Scarabaeinae, Cetoniinae a Dy nastinae, tedy u nejpočetnějších skupin nadčeledi, opatřených excesivními výrůstky – rohy, především na hlavě a štítu.
Rohy brouků podčeledi Scarabaeinae Mezi příslušníky podčeledi Scarabaeinae vykazují častou přítomnost excesivních struktur na hlavě a štítě především druhy skupiny tribů mnohdy vyčleňovaných jako samostatná podčeleď Coprinae (vý kalníci), naopak skupiny Scarabaeinae s. str. takové znaky často po 222
Excesivní struktury (rohy) brouků vrubounovitých (Scarabaeidae)
strádají. Je však pravděpodobné, že náznaky, popř. základní tenden ce, které lze v rozvinuté formě vidět jinde, jsou patrné již v nápadně vykrajovaném předním okraji klypeu. Takovým je přední okraj klypeu samotných vrubounů rodu Scarabaeus L., tendence k excesivitě je ještě patrnější v hlubokých výkrojích afrických příslušníků tribu Canthonini, které jsou pak blízké například útvarům některých druhů jihoafrického rodu Frankenbergerius Balth., kde jsou jinde jen krátké růžky předního okraje klypeu velmi (excesivně) prodlou žené a prohnuté. Druhy této skupiny dosahují rozmanitých velikostí – od velmi malých až po velké – a jsou významné nejrozvinutější péčí o potomstvo v celém řádu brouků, Coleoptera. Samci druhů této podčeledi mají na klypeu často různé liché či párovité rohy a výrůstky, u samic jsou často jen příčné lišty nebo rudimentární růžky. Na štítě jsou excesivní struktury (rohy, lišty a prohlubeniny) u samců silně vyvinuty, samice je opět většinou postrádají. Pokud jsou u samců tyto znaky jen slabě vyvinuty, označují se jako ♂♂-minor, silně vyvinutí pak jako ♂♂-maior. Dělí se na sedm tribů, největší počet rodů a dru hů má etiopská oblast (Hanski & Cambefort, 1991). Tribus Pinotini Tribus Pinotini je nejpočetněji zastoupen v neotropickém regionu, kde se rovněž vyskytují rody se samci s vyvinutými výrůstky na štítě a hlavě. To se týká hlavně rodu Dichotomius Hpe. (=Pinotus Er.), jehož samci mají na hlavě dlouhý, vzad zahnutý roh. Přední část štítu je kolmo skloněná, horní okraj této plochy je vykrojen, až tvoří dva krátké rohy, po stranách štítu je ostrý, vzhůru do strany směřující roh oddělený od střední části hlubokým jamkovitým vtiskem, vzácnější variantou je méně příkré sklopení přední části štítu, bez ostrých rohů, pouze se slabými hrboly, roh na hlavě může být více posunut vzad (až na temeno), plochý, lamelovitý, špičatý a zahnutý vpřed. Tribus Coprini Tento tribus má 6 rodů, u některých z nich (i přes výraznou velikost, např. Synapsis Bat.) jsou štít i hlava víceméně jednoduché. Velikostně největší druhy laparostiktních Scarabaeidů zahrnuje rod Heliocopris Hpe. U něj jsou též masivně rozvinuty excesivní struktury. Nejčastě223
Karel Chobot
ji nese na hlavě dva poměrně dlouhé a silné rohy na okrajích klypeu (klypeus je pak často mezi nimi silně vyhlouben), ty jsou často do provázeny ještě nižšími růžky na čele. Další rohy nese štít, nejčastěji jeden široký, zašpičatělý nebo i rozeklaný, vpřed namířený roh, provázený ještě dalšími výrůstky v předních rozích. U rodu Catharsius Hpe. je na čele obvykle ostrý roh, štít často s vtlakem až skloněnou plochou v přední polovině, vzadu ohraničený přímou nebo za hnutou lištou vytaženou někdy po stranách v krátký roh. U druhu Catharsius peleus Ol. z podrodu Metacatharsius Paul., jehož druhy většinou postrádají luxusní struktury, je na temeni hlavy plochý lamelovitý roh, vpřed zahnutý, štít je prostý (Balthasar, 1964). Největší rod tribu – Copris Geoffr. – se dělí na 3 podrody, z nichž výraznější rozvoj struktur na hlavě a štítě mají některé druhy podrodu Copris s. str. Na hlavě je poměrně dlouhý špičatý roh. Přední polovina ští tu je skloněná a vzadu ohraničená víceméně přímou lištou (typ Copris hispanus L.), nebo tato lišta může tvořit uprostřed samostatnou, mělce či hluboce vykrojenou střední část, od níž jsou hlubokými jamkovitými vtisky odděleny silné, ostré či tupé rohy, v něž je vytažena její postranní část (typ Copris lunaris L.). Tribus Onitini Tento tribus má v palearktickém a orientálním regionu tři rody. U ro dů Onitis F. a Chironitis Lansb. jsou štít a hlava prosté, nejvýše s vel mi slabými hrbolky a vtlaky, u některých afrických zástupců je však zadní lišta na hlavě silně zvětšena (téměř do tvaru připomínajícího štíty Ceratopsidů). U samců rodu Chironitis Lansb. jsou však pozoru hodnými rohy a výrůstky rozmanitých tvarů opatřeny přední hrany předních stehen. Rohy na hlavě a štítě mají mediteránní druhy rodu Bubas Muls. Na hlavě mají dva rohy po stranách klypeu, silný roh směřuje vpřed z přední poloviny štítu. Tribus Oniticellini Z rodů tohoto tribu mají prostý štít a neozbrojenou hlavu početné rody Euoniticellus Janss., Oniticellus Serv. a Tiniocellus Pér. Jejich druhy nesou na hlavě maximálně nízké lišty. Jediný druh rodu Paroniticellus Balth. má v zadní polovině štítu silné vyhloubení. U dvou rodů jsou luxusní struktury velmi výrazné navzdory relativně malé velikosti tě la (nejčastěji 10 mm). U rodu Drepanocerus Kby. je hlava nejčastěji 224
Excesivní struktury (rohy) brouků vrubounovitých (Scarabaeidae)
neozbrojená, někdy s rohem, na štítě často dlouhé a štíhlé rohy růz ného postavení a počtu. U rodu Liatongus Reitt. je na hlavě jeden štíhlý, dlouhý roh, někdy na konci rozdělený, na štítě pak různá sestava růžků, rohů, prohlubní a lišt. Tribus Onthophagini Zástupci tohoto tribu jsou převážně malých velikostí, zahrnují však početně největší rod podčeledi – Onthophagus Latr., jehož druhy jsou nápadné svým sexuálním dimorfismem (luxusními strukturami ve smyslu této práce). Rod Onthophagus Latr. má 1947 druhů na celém světě (Hanski & Cambefort, 1991). V tomto obrovském rodě jsou zastoupeny druhy, které luxusní znaky nemají, i druhy s naprosto fantaskními útvary na hlavách a štítech. V nejnovějších pracích Emlena a Moczeka (shrnutí Emlen et al., 2005 a Moczek et al., 2006) je věnována pozornost rohům právě tohoto rodu, včetně snah o zá kladní klasifikaci rohů, rod Onthophagus se však především svou početností takové snaze poměrně úspěšně brání. Na tomto místě je uveden jen nejstručnější (a tedy samozřejmě neúplný) přehled u palearktických a orientálních druhů. Nejjednodušší vzhled hlavy u samic je klypeus s dvěma a u samců bez excesivních struktur s jednou lištou, jež je často změněna v roh či rohy různých tvarů. Jedním z častých případů je plochá lamela, směřující obloukem vzhůru a vpřed, na konci zašpičatělá či krátce rozštěpená. Roh na hlavě může být též dlouhý a štíhlý nebo též kratší, přímý, na konci rozdělený do dvou nebo tří větví. Často je lišta na okrajích zakončena různě silnými, ostrými a někdy až velmi dlouhými dvěma zahnutými či přímými rohy. Rohy můžou být i tři. Někdy je klypeus vytažen na svém předním okraji do rozličných výrůstků, v mnoha případech je štít neozbrojen, případně s mělkými vtisky proti rohům na hlavě. Naproti tomu u řady druhů je štít opatřen hrboly nebo různě dlouhými a různě směřujícími lichými či párovitými rohy. V hojném počtu druhů je štít vpředu vytažen v jeden tupý, víceméně dlouhý výčnělek [podle Zunina & Halfftera (1988) častá situace u amerických druhů podrodu Onthophagus s. str.], časté jsou i dva vzad směřující křídlovité rohy nebo čtyři krátké rohy v přední části štítu. Mimo rohy můžou být na štítě nejrůznější projmutí, vyhloubení a jamky. 225
Karel Chobot
U menšího, blízkého rodu Caccobius Thoms. je možno spatřit po dobné struktury v mnohem užším spektru. Asi nejvýraznější je svými luxusními strukturami vedle rodu Serrophorus Balth., kde jsou na hlavě dva krátké rohy a na štítě velký hrbol vytažený do dvou silných, vpřed namířených rohů, rod Proagoderus Lansb. U tohoto ro du jsou na hlavě dva dlouhé, vzad namířené štíhlé rohy, na štítě pak různě uspořádané rohy a prohlubně. Do tohoto rodu je řazen také druh, jejž je možno považovat za vrubounovitého s relativně nejdelšími rohy – africký druh Proagoderus rangifer Kl. U tohoto druhu jsou i ramenní hrboly krovek vytaženy do krátkých růžků, tedy ex cesivní tendence zasahuje i tuto jinak nedotčenou oblast těla. Hlava rodu Anoctus Sharp je neozbrojená, na štítě se u některých druhů objevují struktury obdobné situaci u Copris lunaris. U rodu Phalops Er. je štít jednoduchý a na temeni hlavy je lamela zužující se ke špici, nejčastěji rozštěpená, buď do tvaru „psacího pera“, nebo do dvou širokých, krátkých rohů. Tribus Phanaeini Tento tribus je rozšířen pouze v neotropické a v nearktické oblasti. Jeho druhy jsou velmi nápadné rozvojem luxusních struktur na hlavě a štítě11. Dva rody tribu jsou bez excesivních struktur, u rodů Dendropaemon Perty a Diabroctis Gistel jsou jen dva kratší rohy na hlavě. U nejpočetnějšího rodu Phanaeus M’L. je sestava jednotlivých prvků velmi variabilní. Řada jeho druhů má hlavu a štít prostou, jiné mají na hlavě dlouhý roh a na štítě rohy, výrůstky a jamky v rozmani tých, často velmi komplikovaných kombinacích a tvarech. Postran ní jámy vytvářejí situaci zcela obdobnou u Copris lunaris, některé druhy mají na štítě sklopenou plochu vytaženou vzad do dvou křídlovi tých výběžků, které vlastně představují modifikovanou strukturu dvou rohů vycházejících ze štítové lišty, výběžky jsou pak silné a té měř do tvaru kolmých desek utvářené u druhu Phanaeues demon Lap. Obdobná situace je i u druhů rodu Sulcophanaeus Ols., kde jsou například u druhu S. faunus F. rohy na štítě posunuty až úplně do 11 Monografie tribu (Arnaud, 2002) jednotlivé struktury (které jsou často nej spolehlivějším determinačním znakem) charakterizuje: štítová lišta (carine thoracique), silněji pak hřbet (lame thoracique) vytvářející přední prohlubeň (declivité), po stranách je mnohdy provázený postranními jámami (fosses latérales), na hlavě pak hlavová lišta (lame cephalique) opatřená často rohy. 226
Excesivní struktury (rohy) brouků vrubounovitých (Scarabaeidae)
stran. Druhy rodu Coprophanaeus Ols., podrodu Megaphanaeus Ols., jsou výjimečné v rámci celé nadčeledi, neboť excesivní struktury jsou v obdobném rozsahu vyvinuty u samců i u samic12. Na hlavě mají dlouhý, štíhlý roh, obloukem směřující vzad. Na štítě je rozsáhlý hluboký vtlak ohraničený vzadu krátkou lištou. U ostatních podrodů rodu je rozvoj znaků vesměs slabší, rohy hlavy jsou kratší, struktury štítu jednodušší (samice pak často tyto znaky postrádají). U těchto druhů se objevují i postranní mělké jámy vedle lišt na štítě. Podobný roh na hlavě mají druhy rodu Oxysternon Cast., na štítě mají v zadní části dva dlouhé, vpřed směřující rohy, přední část štítu sklo penou a mělce vyhloubenou. Další typ sestavy u tohoto rodu pak obsahuje velmi krátký roh na hlavě a zároveň zcela podivuhodné, vpřed namířené dva tenké rohy na štítě. Návrh vystižení společných strukturálních motivů V podčeledi Scarabaeinae (Coprinae) lze vysledovat společné motivy a tendence v tvaru a struktuře excesivních znaků, jejich variabilita je zde však asi největší, a proto poměrně těžko zachytitelná. I v rámci jednotlivých (často velmi početných) rodů je možno vidět mnoho variabilních sestav výrůstků. U rodu Onthophagus se poměrně často za účelem snadnější determinace vytvářejí skupiny druhů – někdy na základě tvaru výrůstků (Yablokov-Khnzorjan, 1967). Nejdále jde Kabakov (1990), který pro část rodu Onthophagus (podrody Palaeonthophagus Zunino a Altonthophagus Kabakov) sestavil schéma strukturálních transformací rohu na temeni hlavy. Schematické grafické vystižení podává obr. 1. U této podčeledi je poměrně nápadný výskyt jednoho dlouhého rohu na hlavě a štítu, vpředu vyhloubeného až sklopeného, za tímto útvarem pak ohra ničeného lištou, buď rovnou (Copris hispanus), nebo členěnou na střední část oddělenou jamkami od postranních rohů (Copris lunaris). Tato tendence má zřejmé paralely mimo tribus Coprini i u Pinotini, Phanaeini a Onthophagini. Tuto podobu štítu lze mít za blízkou stavu u rodu Oryctes (Dynastinae). Dalším motivem jsou dva rohy na hlavě, provázené vpřed trčícím výrůstkem na štítě. Zajímavý je rovněž výskyt plochého, lamelovi12 Přesná bionomie těchto částečně nekrofágních druhů není přesněji známá, funkcionální vysvětlení tohoto stavu tak není k dispozici. 227
Karel Chobot
tého rohu, na konci jednoduchého či rozštěpeného, na temeni hlavy, objevujícího se i mimo rod Onthophagus, kde je nejčastější. Mezi rozmanitými strukturami rodů Liatongus a Onthophagus je mož no nalézt mnohé paralely struktur Dynastinů. Stranou stojí struktury rodu Drepanocerus s neozbrojenou hlavou a dlouhými rohy na štítě.
Rohy brouků podčeledi Cetoniinae Podčeleď Cetoniinae (zlatohlávkovití) zahrnuje především středně velké, řidčeji pak velké a malé druhy. Mezi Cetoniiny patří i nejtěžší brouci vůbec – zlatohlávci rodu Goliathus. Jsou většinou nápadní kovově lesklým zbarvením mnoha odstínů, u některých druhů víceméně složitými kresbami rozmanitých vzorů a barev. U samců tropických druhů jsou na čele a klypeu, který je poměrně velký a zakrývá čelisti, vzácněji na štítě rohy a výrůstky od jednoduchých až po komplikované. Systém a nomenklatura jsou převzaty z prací Rataje (1996a, 1996b, 1997, 1998). Zlatohlávci (Cetoniinae) se dělí do deseti tribů. Z nich se příslušníci tribů Cetoniini, Schizorrhinini, Diplognathini a Cremastochilini nevyznačují přítomností luxusních struktur. Samci druhů tri bů Goliathini, Ischnoscelini, Phaedimini, Heterorrhinini, Gymnetini a Coptomiini naopak tyto znaky mají13, a to především na hlavě, přítomnost excesivních struktur na štítě je spíše výjimečná. Tribus Goliathini Tento tribus, zahrnující největší zlatohlávky etiopského regionu, se dělí na sedm subtribů. U většiny druhů jsou excesivní struktury pří tomny, chybí u subtribu Tmesorrhinina, u subtribu Gnathocerina je situace analogická k výrazným výkrojům klypeu u Scarabaeinů, 13 Rataj pro výrůstky na hlavě používá (místy však poněkud zmatečně) dva termíny: klypeální výběžek – pro výběžek klypeu směřující frontálně (processus clypealis) – a frontální (bazální) výběžek (processus frontalis), který v počtu jednoho až dvou vyrůstá z čela (tedy ze zdánlivé báze hlavy) v blízkosti očí. Těchto termínů používám v tomto stručném přehledu tvarů luxusních struktur zlatohlávků. 228
Excesivní struktury (rohy) brouků vrubounovitých (Scarabaeidae)
klypeus je hluboce vykrojen, nejsou však přítomny případy akcentovaného, excesivního tvaru. Subtribus Goliathina má 4 rody. Rod Goliathus Lamarck má mo hutný klypeální výběžek na konci rozdvojen a tupě zakončen, na bázi s laterálními vzpřímenými krátkými výrůstky, frontální výběžky chybí, stejně jako u ostatních rodů subtribu. Rod Argyrophegges Kr. má klypeální výběžek na konci jen rozšířen, Fornasinius Bert. ho má prodloužen, u některých druhů se dvěma páry laterálních výčnělků, Hegemus Thoms. kratší, rozvětvený v přímém úhlu. Subtribus Mecynorrhinina má 29 rodů, z nich samci 3 rodů (Asthenorrhina Westw., Asthenorella Westw. a Priscorrhina Krikken) ne mají rohy a výrůstky. Rod Mecynorrhina Hpe. má klypeální výběžek dlouhý, nerozvětvený, se dvěma laterálními trny na bázi. Chelorrhina Burm. má výrůstek na konci krátce rozdvojen, na bázi se dvěma laterálními, vpřed mířícími obloukovitými trny. Klypeus rodu Compsocephalus White je na konci vytažen ve dva rohy směřující vpřed, u rodu Stephanocrates Kbe. je mohutný klypeální výběžek na konci vějířovitý až rozdvojený, frontální výběžek rovněž silný, krátký a vidličnatě rozdvojený. Rod Dicronorrhina Hpe. má konec klypeálního výběžku ve tvaru T, na své bázi s několika páry krátkých, laterálních trnů. Takto vzniklá plocha je pak různě členěná a vyhloubená. Klypeální výrůstek rodu Ranzania Bert. je velký a široký, zakončený rovně, nebo 3 trny. Frontální výrůstky jsou dva, v blízkosti očí, zahnuté obloukem vpřed. U rodu Cheirolasia Westw. je klypeální vý běžek na konci slabě rozšířen, po stranách s jedním párem malých trnů. Frontální výběžky jsou dlouhé, směřující šikmo vpřed. Samci rodu Brachymitra Kbe. mají klypeální výběžek na konci slabě rozšířený a krátký, frontální výběžek velmi malý. Klypeus u rodu Neptunides Thoms. je zakončen širokým výrůstkem se třemi trny, s plochou rovněž členěnou, stejně jako u rodu Taurrhina Burm., který má na víc frontální vpřed mířící výrůstek. U rodu Eutelesmus Waterh. jsou místo trnů krátké laloky, u rodu Chordodera Burm. doplněné jedním frontálním, vpřed směřujícím výrůstkem. Rody Smicorrhina Westw., Dicelachilus Waterh., Deadycorrhina Bates a Gnorimimelus Kr. mají po dobný tvar krátkého klypeálního výběžku – na konci rozšířený, až krátce rozvětvený, při bázi po stranách se dvěma trny. Jediný druh rodu Amaurodes Westw. má mohutný široký plochý klypeální výběžek, 229
Karel Chobot
na konci vidličnatě rozvětvený, s postranními trny, a v blízkosti očí dva frontální výběžky, které směřují vpřed do středu. Podobnou strukturu má i hlava rodu Coelorrhina Burm. s frontálními výčnělky více sblíženými. Klypeální výrůstek rodu Megalorrhina Westw. je dlouhý, válcovitý, na konci výrazně rozdělený do dlouhé ostré vidlice, na bázi s malými laterálními trny, jež jsou u rodů Eudicella White a Ceratorrhina Westw. (s podobným klypeálním výrůstkem) delší a ostřejší. Subtribus Stephanorrhinina má 14 rodů, z nichž většina (Aphe lorrhina Westw., Inhambane Pér., Ptychodesthes Kr., Plaesiorrhina Burm., Dyspilophora Kr., Racelona Thoms., Taeniesthes Kr., Smaragdesthes Kr., Spelaiorrhina Lansb. a Pedinorrhina Kr.) nenese luxusní znaky. U rodů Genyodonta Burm. a Chondrorrhina Kr. je přítomen frontální výběžek směřující vpřed, klypeální výběžek chybí. Melinesthes Kr. má klypeus vytažen do dvou víceméně dlouhých růžků, čelo nese jen hrbolek, u rodu Stephanorrhina Burm. jsou klypeální rohy kratší a na čele je krátký, na konci do tvaru T rozšířený výrůstek. Druhy subtribu Ischnestomina mají výrazné klypeální výrůstky podobné situaci u Goliathina, frontální výběžky chybí. U rodu Ischnestoma G.&P. je výrůstek na konci rozdělen, či zakulacen a ne rozdělen, s laterálními plochými výběžky, u Hypselogenia Burm. je na konci dvou- až třízubý, s krátkými laterálními trny na bázi. Většina druhů subtribu Xiphoscelidina nemá výrazné výrůstky na hlavě. Z 10 rodů je jen u rodů Meridioclita Krikk. a Trichocephala Mos. na čele uprostřed malý hrbolek. U rodů Heteroclita Burm., Xiphoscelides Burm. a Rhinocoeta Burm. je pak tento hrbolek na api kálním okraji štítu, za ním je mělká jamka. Tribus Ischnoscelini Tento tribus má dva rody vyskytující se v Mexiku. Kdysi byli, díky podobnému vzhledu klypeálního výrůstku, považováni za subtribus tribu Goliathini (tzv. Goliathini Nového Světa). U rodu Ischnoscelis Burm. je klypeální výrůstek krátký, široký, na konci se dvěma zuby, u rodu Neoscelis Schoch je delší, na konci rozvětvený, se dvěma laterálními výrůstky. Tribus Phaedimini Tribus Phaedimini zahrnuje 10 rodů, které se považují za nejprimitivnější zlatohlávky (Rataj, 1999). Na hlavách mají nápadné výrůstky 230
Excesivní struktury (rohy) brouků vrubounovitých (Scarabaeidae)
někdy až monstrózních rozměrů. Kromě nich se právě u tohoto tribu objevují výrůstky i na štítě. Rody Hemiphaedimus Miks. a Rhinacosmus Kr. tyto útvary postrádají. Rody Prigenia Mohnike a Dicranocephalus Burm. mají klypeus vpředu vytažen do dvou rovnoběžných rohů, od krátkých, přímých, silných až po dlouhé, gracilní, lyrovitě zahnuté a na konci uťaté či dvouzubé. U rodů Cephalocosmus Kr. a Hemicephalocosmus Miks. je krátký klypeální výrůstek, obdobný si tuaci u Goliathini, na konci rozšířen a při bázi s dvěma laterálními trny. U rodu Euprigenia Miks. je mohutný klypeální výrůstek bez laterálních trnů, na čele je výrůstek tvaru T. U rodu Mycteristes Cast. je klypeální výrůstek delší a mohutnější, na konci rozvětvený, api kální okraj štítu tohoto rodu je vytažený v ostrý roh, v přední polovině štítu je krátký, směrem k hlavě zahnutý roh. Ten je u rodu Phaedimus Waterh. širší, mohutnější, na konci rozdělený, tvar výrůstků na hlavě je obdobný. U rodu Theodosia Thoms. je klypeální výrůstek vytažen v dlouhý, štíhlý roh, na konci špičatý či krátce rozdvojený, laterální trny na jeho bázi stojí blíže při sobě. Proti rohu na hlavě směřuje dlouhý, obdobný roh s širokou bází z terče štítu, poměr jejich délek je u druhů rodu různý. Tribus Heterorrhinini Z tribu Heterorrhinini se luxusními znaky vyznačují pouze rody Dicheros G.&P., Cyphonocephalus Westw., Narycius Dupont, Trigonophorus Hpe. a jediný druh rodu Heterorrhina Westw. U rodů Dicheros G.&P. a Narycius Dupont směřují z klypeu vpřed dva rovné, dlouhé, štíhlé, až často místy zesílené rohy, jiné výrůstky chybí. Tyto rohy jsou u rodu Cyphonocephalus Westw. lyrovitě prohnuty. U rodů Heterorrhina Westw. a Trigonophorus Hpe. je situace podobná tribu Goliathini. Mají dlouhý nebo krátký klypeální výběžek na konci rozdělený nebo vě jířovitě rozšířený, s ostrými či oblými laterálními výrůstky. Na čele je pak jeden výrůstek různého zakončení. Tribus Coptomiini Z tohoto madagaskarského tribu je pouze rod Bothrorrhina Burm. významný excesivními znaky na hlavě. Jejich tvar odpovídá situaci u Goliathini. Široký, plochý klypeální výběžek je zakončen třemi trny, z nichž střední je uťatý, na jeho bázi jsou dva laterální krátké trny. Z čela vyrůstá jeden vpřed směřující zašpičatělý výrůstek. 231
Karel Chobot
Tribus Gymnetini Rody tohoto tribu, typického štítkem zakrytým výběžkem štítu, vět šinou rohy nemají, častý je hluboký výkroj klypeu. Výjimkou jsou rody Allorrhina Burm. a Cotinis Burm., které na hlavě rohy mají, a to s dlouhým, úzkým frontálním výběžkem. Klypeální výrůstek je na konci slabě rozšířený, laterální rohy jsou výrazné. U rodu Argyripa Thoms. je struktura odlišná od všech uvedených, laterální okraje klypeu, který je prost výrůstků, jsou vyzdviženy, někdy v blízkosti očí vytaženy v krátký zub. V přední polovině štítu se nad hlavu zvedá krátký, mohutný, vpřed směřující val. Návrh vystižení společných strukturálních motivů Schematické grafické vystižení podává obr. 2. Naprosto převažujícím motivem excesivních struktur u zlatohlávků je více či méně dlouhý klypeální výrůstek, který je na konci nejčastěji rozšířený (pouze u rodu Mecynorrhina jednoduchý a zašpičatělý) do tvaru T až vidličnatě rozdvojený, často velmi hluboce. Tento výrůstek je pak na své bázi pravidelně opatřený laterálními trny různé délky a tvaru. Trny mohou být až stejně dlouhé jako výrůstek klypeální a tvořit spolu s ním jeden široký, plochý výrůstek zakončený třemi trny. Jeho plocha může být vyhloubená, rovná i různě členěná. Samotný klypeální výběžek je často vyvinutý spolu s výběžky frontálními, které mo hou být jeden (ostrý, oblý, rozšířený, rozdvojený, někdy tvaru T), nebo dva, s přechodnou situací u rodu Coelorrhina. Vzácněji chybí klypeální výběžek a je přítomen pouze výběžek frontální. Dalším motivem je přítomnost dvou vpřed namířených, poměrně dlouhých rohů na klypeu, rovnoběžných, pokud delších, pak často zahnutých i s postranními krátkými výběžky. Ty jsou pouze v případě rodu Stephanorrhina doplněny výběžkem frontálním. U tribu Phaedimini se lze setkat na přední polovině štítu s výrůstky, které jsou v případě rodů Phaedimus a Mycteristes poměrně krátké a doplňují útvary na hlavě, jež odpovídají prvnímu motivu. U rodu Theodosia je pak roh na štítě velmi dlouhý, štíhlý a na konci víceméně jednoduchý, stejně jako výrůstek (roh) na klypeu, který má laterální výrůstky své báze takřka redukované. U rodu Argyripa je struktura hlavy a štítu odlišná od všech ostatních Cetoniinů – je přítomen pouze krátký silný výběžek na štítě. U tří rodů subtribu Xiphoscelidina se pak vyskytuje motiv neo 232
Excesivní struktury (rohy) brouků vrubounovitých (Scarabaeidae)
zbrojené hlavy, provázené na apikálním okraji štítu hrbolkem a jamkou. Tato situace, stejně jako motiv u rodu Theodosia, má své paralely u podčeledi Dynastinae, kde jsou však mnohem častější.
Rohy brouků podčeledi Dynastinae Podčeleď Dynastinae (nosorožíkovití) se u samců vyznačuje asi nej výraznějším rozvojem excesivních struktur, jež představují nejnápad nější rozvoj pohlavního dimorfismu v rámci celé nadčeledi Scarabaeoidea. Rohy, výrůstky, lišty a jamky na hlavě a štítu jsou u samic silně redukované, nebo častěji úplně chybí. Samice pak mají často naprosto odlišný habitus. Barevně jsou nosorožíci většinou nenápadní – černí, černohnědí nebo hnědí. Nosorožíci zahrnují největší druhy nadčeledi Scarabaeoidea, které zároveň patří k největším broukům vůbec (Dynastes hercules – až 190 mm, D. neptunus, Megasoma elephas, M. actaeon, M. mars). Jsou rozšířeni ve všech zoogeografických oblastech a zahrnují 87 rodů v osmi tribech (Endrödi, 1985). Níže je podán stručný přehled luxusních struktur u jednotlivých rodů nosorožíků. Soupis rodů, systém a nomenklatura jsou převzaty z monografie Endrödiho (1985). Z této práce jsou pro tyto struktu ry převzaty i termíny hrbolek (tubercle), roh (horn), knoflík (knob), vy hloubení (excavation, hollow), vtlak (impression, depression), výduť (cavity), jamka (pit), svažitá část (declivous part). Z osmi tribů nemají luxusní struktury na hlavě a štítě druhy tribů Cyclocephalini a Hexodontini. U zbylých šesti tribů se tyto vyskytují. Tribus Oryctoderini Excesivní znaky chybí u 7 z 10 rodů tohoto tribu rozšířeného v australské oblasti. U jednoho druhu rodu Chalcasthenes Arr. je klypeus opatřen dlouhým výrůstkem směřujícím vpřed, na konci rozšířeným, se dvěma laterálními zuby. U rodu Oryctoderinus Endr. je na štítě na apikálním okraji hrbolek, za ním jamka, na čele je hrbolek. Rod Hatamus Sharp má na přední polovině štítu velký zdvižený knoflík, klypeus na apexu vytažen do tupého zdviženého rohu. 233
Karel Chobot
Tribus Agaocephalini Z 11 rodů tohoto neotropického tribu nemají rohy na hlavě rody Democrates Burm. a Colacus Oh. U rodu Antodon Bréme je klypeus vytažen do širokého, vpřed mířícího rohu, na konci rozšířeného a trojzubého. Samci rodu Gnathogolofa Arr. mají na čele krátký roh, na štítě krátký vtlak. U rodu Mitracephala Thoms. je na hlavě i štítě krátký, silný roh. Hlava rodu Agaocephala Serv. je opatřena dvěma vpřed mířícími rohy, rovnými až zahnutými s postranními zuby, přední polovina štítu je vytažena do ostrého špičatého knoflíku až krátkého rohu. Podobně u rodu Aegopsis Burm., kde je roh štítu delší a na konci zakulacený. U rodu Brachysiderus Waterh. je na hlavě výrůstek podobný rozvětvenému klypeálnímu výrůstku zlatohlávků tribu Goliathini s laterálními trny tvořenými výběžky canthu. Roh na hlavě rodu Horridocalia Endr. je dlouhý a na konci vidličnatě roz dělený, knoflík na štítě široký a vysoký. U rodu Lycomedes Bréme je na hlavě podobný, dlouhý roh, proti němu na štítě knoflík až dlouhý tupý roh, na hlavě samců rodu Spodistes Burm. je dlouhý, vpřed namířený roh, podobný, delší je i na štítě. Tribus Pentodontini V tomto největším tribu nosorožíků, rozšířeném ve všech zoogeografických oblastech, jsou zastoupeny druhy bez luxusních znaků (celkem 34 rodů) i druhy s jejich maximálním rozvojem. Nejčastější sestavou je u tohoto tribu neozbrojená hlava (případ ně s jedním až dvěma slabými hrbolky) a štít s hrbolkem na apikálním okraji, za ním pak jamka, Endrödi užívá termín „apical tubercle and pit“. Je typická pro 26 rodů tribu (ze známějších např. Ligyrus Burm., Neodon Carne či Trissodon Burm. a Orsilochus Burm.). Tuto strukturu mají i druhy rodu Bothynus Hpe., je však u některých druhů na laterálních okrajích jamky (vtlačení) doplněna dvěma poměrně dlouhými, na konci i rozvětvenými rohy. Podobně u rodu Cavonus Sharp, kde jsou rohy kratší a apikální hrbolek je delší. U ro dů Pseudocavonus Blackburn, Cryptoryctes Carne a Pseudoryctes Sharp je pronotální jamka hluboká, na okrajích opatřená rohy rozmanitých tvarů, apikální hrbolek je vytažen v různě zakončený roh. U rodu Nephrodopus Sharp jsou na apikálním okraji štítu 3 krátké růžky. Další podobnou strukturou je chybějící hrbolek před jamkou na štítě, přítomný naopak na čele – u rodů Eremobothynus Oh. a Homo234
Excesivní struktury (rohy) brouků vrubounovitých (Scarabaeidae)
eomorphus Burm. U dalších rodů je čelo opatřeno víceméně dlouhým rohem. Štít je pak buď prostý (Metanastes Arr.), s hrbolem ve středu (Phylliocephala Blackburn), se sklopenou ploškou v přední polo vině (Clysterius Endr.), nebo víceméně hluboce vyhlouben (Oryctomor phus Guér., Novapus Sharp, Phyllognathus Eschsch.). Toto vyhloubení může být v okrajích ohraničeno několika zuby až rohy různého tvaru – některé druhy rodu Phyllognathus Eschsch., rody Xynedria Black burn, Lonchotus Burm., Dipelicus Hpe. Často je vyhloubení na štítu v zadní části zakončeno zdviženým knoflíkem, většinou zakončeným jedním, dvěma či třemi hrbolky (Thronistes Burm., Papuana Arr., Eucopidocaulus Prell, Marronus Coq., Dasygnathus M’L.). Ten je u rodu Diloboderus Rche. vytažen až do dlouhého, vpřed namířeného, silného, na konci rozděleného rohu. U rodu Pycnoschema Thoms. je štít ozbrojen různě – od pouhé sklopené plošky po vyhloubení s hrbolem, který je u některých druhů vytažen v štíhlý, na konci mělce rozdělený roh, stejně dlouhý jako roh na čele a stejně jako tento vpřed namířený. U rodů Pucaya Oh. a Temnorrhynchus Hpe. jsou na čele dva rohy, v prvním případě dále od sebe. Štít je vyhloubený, u některých druhů s okraji vyhloubení vytaženými do hrbolů až krátkých silných rohů. Tribus Oryctini Struktury na hlavě a štítě druhů tohoto celosvětově rozšířeného tribu jsou velmi variabilní. Pouze u čtyř rodů nejsou luxusní struktury vyvinuty. Neozbrojená hlava (maximálně se slabým hrbolkem) a štít se třemi rohy, jedním na apikálním a dvěma na laterálních okrajích vyhloubení v přední části štítu (tyto rohy někdy nestejně, někdy velmi dlouhé), jsou typické pro rody Strategus Hpe. a Licnostrategus Prell. U ostatních rodů tribu je na čele víceméně dlouhý, obloukem nahoru a vzad směřující roh. Na štítě je nejčastěji vyhloubenina až výduť (rody Anomacaulus Frm., Macrocyphonistes Oh. a Blabephorus Frm.). Za ní je často zdvižený, krátký nebo dlouhý, rozmanitě tvarovaný knoflík, výběžek, někdy až roh, různě zakončený, nejčastěji směřující vpřed a na konci jednoduchý nebo rozdělený, případně s několika hrbolky (Oryctes Ill., Dinoryctes Felsche, Clyster Arr., Dichodontus Burm., Trichogomphus Burm., Xyloryctes Hpe., Megaceras Hpe., Megaceropsis Dechambr. a Heterogomphus Burm.). 235
Karel Chobot
Někdy je rozvoj rohů na štítě velmi výrazný a mizí pak vyhloubení. U rodů Enema Hpe. a Podischnus Burm. je roh jeden, na konci rozvětvený. U rodů Scapanes Burm. a Coelosis Hpe. jsou dva poměrně dlouhé rohy. Podobnou situaci lze nalézt u samců druhů s rohem na hlavě na konci rozděleným do dvou větví. U rodu Cyphonistes Burm. je na štítě krátký, na konci rovněž rozdělený roh. U rodů Xenodorus Bréme a Ceratoryctoderus Arr. je prohlubeň na štítě po stranách opatřena dvěma širokými, vpřed namířenými rohy. Rod Haploryctoderus Prell má roh na hlavě na konci rozdělen do tří větví. Štít má uprostřed vyhloubeninu, na zadním okraji se dvěma krátkými rohy. Tribus Dynastini Tento tribus zahrnuje největší nosorožíky s nejnápadnějšími luxusními strukturami. Těžiště výskytu je v tropech celého světa. Rod Pachyoryctes Arr. nese na hlavě a štítě strukturu obdobnou některým druhům rodu Oryctes Ill., rod Haploscapanes Arr. prakticky totožnou s rodem Scapanes Burm. U největších nosorožíků rodu Dynastes Kby. a rodů Augosoma Burm., Xylotrupes Hpe. a Allomyrina Arr. je na hlavě velmi dlouhý, štíhlý, vpřed namířený roh a podobný, delší na štítě. Ten má někdy po stranách dva kratší postranní růžky. Roh na hlavě i na štítě může být na konci krátce rozvětven, u rodu Allomyrina Arr. je roh na hlavě rozvětven dvojnásobně. Podobnou strukturu mají i druhy rodu Golofa Hpe., kde jsou u několika druhů oba rohy velmi tenké, dlouhé a směřující vzhůru, u některých jsou rohy naopak krátké a na štítě je často jen hrbolek. Sestava jednoho dlouhého rohu na hlavě a dvou dlouhých rohů na štítě, všech směřujících vpřed, je typická pro rod Chalcosoma Hpe. a jeden druh rodu Eupatorus Burm. (E. beccarii Gestr.). U tohoto rodu je však nejčastěji štít ozbrojen nejvyšším počtem rohů mezi Scarabaeidy – čtyřmi, dvěma na disku a dvěma za předními úhly. Rod Megasoma Kby. má roh na hlavě dlouhý, namířený vpřed, na konci rozvětvený, na bázi někdy s vzhůru namířeným růžkem, rohy na štítě kratší, nejčastěji dva v předních úhlech, někdy doplněné třetím na disku. 236
Excesivní struktury (rohy) brouků vrubounovitých (Scarabaeidae)
Tribus Phileurini Tribus rozšířený ve všech zoogeografických oblastech obsahuje dru hy poměrně stereotypního vzhledu, s luxusními strukturami nepříliš rozvinutými. Na čele je jeden nebo dva hrbolky, na štítě je za apikálním hrbolkem jamka pokračující směrem vzad poměrně hlubokou rýhou. U některých rodů chybí rýha, někdy chybí jamka nebo jsou hrbolky na hlavě vytažené do krátkých rohů. Takto utvářena je hlava a štít zástupců 28 rodů tribu, typicky například Eophileurus Arr., Paraphileurus Endr. a Hemiphileurus Kbe. Největší druhy tribu z rodů Phileurus Latr. a Homophileurus Kbe. mají typickou strukturu na štítě a na hlavě tři krátké, zašpičatělé, vpřed mířící rohy. Dva dlouhé rohy na hlavě mají rody Trioplus Burm. a Microphileurus Kbe., u rodu Amblyodus Westw. jsou delší a obloukovitě zahnuté vzad. Místo jamky a apikálního hrbolku má rod Ceratophileurus Oh. na štítě krátký a silný (na hlavě delší a štíhlý) roh. Návrh vystižení společných strukturálních motivů I přes vysokou rozmanitost struktury hlavy a štítu nosorožíků je možné utřídit je do základních skupin sdružujících rody s podobnými útvary (obr. 3). Tyto skupiny jdou napříč triby a lze vysledovat, že k paralelnímu rozvoji určitých typů dochází současně v ně kolika z nich. Od habitu zcela prostého rohů a výčnělků je odvoditelný stav neozbrojené hlavy a apikálního hrbolku a jamky na štítě – často zastoupený u tribu Pentodontini, částečně modifikovaný u Phileurini. Mimoto je též vyvinut u rodu Oryctoderinus. Variantou tohoto stavu je absence hrbolku na štítě a naopak jeho přítomnost na čele. Od prvního motivu je možno odvodit strukturu u rodu Bothynus, s vytažením okrajů jamky do dvou rohů, a podobně u rodu Strategus s třemi víceméně stejně dlouhými rohy na obvodu jamky. Dalším motivem je dlouhý roh na hlavě, na štítě jamka (vyhloubení), za ní knoflík, zakončený většinou hrbolky. Tento knoflík mů že být poté vytažen v jednoduchý nebo rozvětvený roh. S prodlu žováním rohů mizí jamka a lze mluvit o štítu s jedním nebo dvěma rohy. Od stavu se dvěma dlouhými rohy na štítě lze odvodit i fantastické tvary rohů u tribu Dynastini. Zmnožením rohů na štítě do počtu čtyř získáme strukturu u rodu Eupatorus a do počtu tří stav u rodu Megasoma. Extrémním prodloužením jednoho rohu na štítě 237
Karel Chobot
i rohu na hlavě lze odvodit vzhled typický pro rod Dynastes, jehož analogie lze nalézt i mezi druhy ostatních tribů (Pycnoschema, Spodistes). Dva rody tribu Agaocephalini mají na hlavě vyvinuty dva ro hy doprovázené jedním hrbolem až rohem na štítě. Tato situace má analogie v tribu Pentodontini. U dvou rodů tribu Phileurini jsou na hlavě rohy tři. Zcela mimo motivy typické pro nosorožíky stojí struktury analo gické útvarům zlatohlávků goliášů (Goliathini) u rodů Chalcasthenes a Brachysiderus.
Shrnutí Velkou variabilitu rohů u vrubounovitých je pravděpodobně možné shrnout do základních strukturální motivů – o což se pokouší i tato práce. Podobné strukturální motivy je možné identifikovat i ve skupinách stojících mimo záběr této práce. Mezi nerovnodrápníky, Rutelinae, je výskyt rohů velmi výjimečný. U rodu Fruhstorferia Kbe. je přední okraj klypeu opatřen výraznými, vpřed namířenými, obloukovitými tenkými rohy [což je obdobné situaci u rodu Frankenbergerius Balth. (Scarabaeinae)]. U dalšího rodu Ceroplophana Gestro je pak situace podobná výrůstkům u goliášů, přední okraj klypeu je vytažen do dlouhého, na konci rozdvojeného rohu. Varianta komplikovaného výrůstku předního okraje klypeu (Goliathini, Bra chysideros) je pak přítomna také u druhů čeledi Pleocomidae. Strukturální typy blízké hlavovému rohu a štítové jámě (časté u nosorožíků), na okrajích opatřené rohy je pak možné najít u Sinodendrinae a Bolboceratidae. Rohy na štítě, které je možné najít u některých rodů chrobáků (Typhaeus Leach, Enoplotrupes Luc.), je možné odvodit od rohů okraje štítové jámy, která je sama zmenšena (podobně jako u nosorožíků rodu Bothynus). Rohy na hlavě a štítě u chrobáků Ceratophyus Fisch. pak lze považovat za analogické rohům nosorožíků tribu Dynastini. Je zřejmé, že k vytváření rohů poskytuje možnost několik morfologických struktur, na hlavě je to především přední okraj klypeu (a to včetně „canthu“), který může být vykrajován – postupně tak 238
Excesivní struktury (rohy) brouků vrubounovitých (Scarabaeidae)
vytvářet až vícečetné rohy –, popř. bez vykrojení a vytahován do rohu jednoho. Dalším zdrojem rohů a výrůstků jsou lišty na hlavě, které podobně jako přední okraj mohou být modifikovány do mnoha výrůstků a rohů od jednoduchých po mnohočetné. Na štítě je pak základním prvkem jáma v přední části štítu a její okraje, které mo hou být v různých místech vytahovány do lišt (ty opět poskytují možnost tvorby rohů). Častá je jednoduchá varianta drobného růžku před poměrně mělkou okrouhlou jamkou. Dalším častým motivem je i roh na hlavě a jamka na štítě s rozmanitě vykrajovanými a vytaho vanými okraji. Zde je možné předpokládat vztahy mezi navzájem kompatibilními (doplňujícími se) částmi těla. Varianta co do kompa tibility na první pohled zcela opačná, avšak přesto pravděpodobně do značné míry odvoditelná od předchozí, je pak sestava rohu na štítě (s možným vysvětlením coby extrémně vytažený zadní okraj štítové jamky) a rohu na hlavě (extrémně zejména u Dynastini či Phaedimini). Rozsáhlým spektrem motivů disponují druhy velkého rodu Onthophagus, kde je možné najít extrémy téměř všech možných směrů. Variabilita typů tvarových možností těchto struktur je tedy, jak se pokouší ukázat tato práce, omezena a společné strukturální moti vy jdou často napříč hranicemi systematických jednotek. Přítomnost stejných a podobných motivů mezi systematicky (a pravděpodobně i fylogeneticky) vzdálenými skupinami svědčí o tom, že tendence k excesivitě, tedy k vytváření excesivních výrůstků, rohů, je v rámci (nad)čeledi obecná. Mezi těmito strukturálními motivy je pak možno uvažovat i o případných trajektoriích, a to jak intuitivních (jako například v případě rodu Onthophagus vytváří Kabakov, 1990) či za pomocí softwaru (Emlen, 2006). Jejich výpovědní hodnota je však diskutabilní, nejde ostatně o odraz fylogeneze. Vznik a vytváření rohů jsou ve fylogenetickém stromu na druhové a rodové úrovni u vrubounovitých „roztroušeny“. Blízké druhy jsou vybaveny zcela odlišnými strukturami, podobné lze naopak najít u druhů vzdálených. I moderní práce uvažují o nezávislém vzniku rohů v mnoha fylogenetických liniích (Emlen, 2005). Právě tato „roztroušenost“ svědčí o tom, že tyto druhy nejsou zřejmě vnějšími okolnostmi pasivně tvarovány, ale nejspíš naplňují jisté strukturní možnosti, funkčními aspekty jsou poté jen případně omezeny. Toto tvrzení je pak možno chápat v intencích struktura239
Karel Chobot
listické biologie.14 Takovému výkladu je blízké i pojetí portmannovské (čemuž je blízek již Arrow, 1951), vysvětlující účel rohů jako akcentovanou sebeprezentaci, kdy jsou funkcionální aspekty (a tedy například i jejich etologické konsekvence) pouze druhotné a reagují až na samotný tvar. Excesivita broučích rohů je tak pouze (kla sifikačně užitečným) antropocentrickým konstruktem posuzujícím druhy omezeně, z funkcionálního hlediska.
14 Tedy uvažujíce teorii existence určitých univerzálních zákonitostí formujících vnější vzhled organismů, jak předpokládá např. „manifest“ strukturalistické biologie (Sermonti, 1987). Vazba excesivních struktur listorohých na strukturalistický výklad není zcela avantgardní myšlenkou, jak ostatně svědčí úvodní úvahy (Moczek, 2005) odkazující na nové „strukturalistické“ práce jako na možný zdroj výkladu. 240
Excesivní struktury (rohy) brouků vrubounovitých (Scarabaeidae)
Obr. 1 Schéma strukturních motivů excesivních struktur Scarabaeinae (Coprinae).
241
Karel Chobot
242
Excesivní struktury (rohy) brouků vrubounovitých (Scarabaeidae)
Obr. 2 Schéma strukturních motivů excesivních struktur Cetoniinae.
243
Karel Chobot
244
Excesivní struktury (rohy) brouků vrubounovitých (Scarabaeidae)
Obr. 3 Schéma strukturních motivů excesivních struktur Dynastinae.
245
Karel Chobot
Reference Arnaud, P. (2002). Les Coléoptères du Monde, Vol. 28: Phanaeini. Hillside Books, Canterbury. Arrow, G. J. (1951). Horned Beetles. A Study of the Fantastic in the Nature. Junk, The Hague. Balthasar, V. (1956). Brouci listorozí. Lamellicornia. Díl I. Lucanidae – roháčovití. Scarabaeidae – vrubounovití. Pleurosticti. Fauna ČSR. Sv. 8. Nakl. ČSAV, Praha. Balthasar, V. (1963a). Monographie der Scarabaeidae und Aphodi idae der palearktischen und orientalischen Region. Coleoptera: Lamellicornia. Bd. 1. Verlag der Tschechoslowak. Akad. Wiss., Praha. Balthasar, V. (1963b). Monographie der Scarabaeidae und Aphodi idae der palearktischen und orientalischen Region. Coleoptera: Lamellicornia. Bd. 2. Verlag der Tschechoslowak. Akad. Wiss., Praha. Balthasar, V. (1964). Monographie der Untergattung Metacatharsius Paul. (Gattung Catharsius Hope) (Coleoptera). Ent. Abhandl., 31: 1-48. Beebe, W. (1944). The function of secondary sexual characters in two species of Dynastidae (Coleoptera). Zoologica, 29: 53-58. Brunner von Wattenwyl, K. (1873). Ueber die Hypertelie in der Natur. Wien. Crowson, R. A. (1981). The Biology of the Coleoptera. Academic Press, London. Cunningham, J. T. (1900). Sexual Dimorphism in the Animal Kingdom. London. Darwin, C. (1871). The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex. Murray, London. Eberhard, W. G. (1978). Fighting behavior of male Golofa porteri beetles (Scarabaeidae: Dynastinae). Psyche, 83: 292-98. Eberhard, W. G. (1980). Horned beetles. Sci. Am., 242: 124-131. Eberhard, W. G. (1982). Beetle horn dimorphism: making the best of a bad lot. Am. Nat., 119: 420-426. Eberhard, W. G. (1987). Use of horns in fights by the dimorphic males of Ageopsis nigricollis (Coleoptera, Scarabaeidae, Dynastinae). J. Kans. Entomol. Soc., 60: 504-509. 246
Excesivní struktury (rohy) brouků vrubounovitých (Scarabaeidae)
Emlen, D. J. (1994). Environmental control of horn length dimorphism in the beetle Onthophagus acuminatus (Coleoptera: Scarabaeidae). Proc. R. Soc. Lond. Ser. B., 256: 131-136. Emlen, D. J. (1996). Artificial selection on horn legth-body size allometry in the horned beetle Onthophagus acuminatus (Coleoptera: Scarabaeidae). Evolution, 50: 1219-1230. Emlen, D. J. (1997a). Alternative reproductive tactics and maledimorphism in the horned beetle Onthophagus acuminatus (Coleoptera: Scarabaeidae). Behav. Ecol. Sociobiol., 41: 335-341. Emlen, D. J. (1997b). Diet alters male horn allometry in the beetle Onthophagus acuminatus (Coleoptera: Scarabaeidae). Proc. R. Soc. Lond. Ser. B., 264: 567-74. Emlen, D. J. (2001). Costs and the Diversification of Exaggerated Animal Structures. Science, 291: 1534-36. Emlen D. J. & Nijhout H. F. (2000). The Development and Evolution of Exaggerated Morphologies in Insects. Annu. Rev. Entomol., 45: 661-708. Emlen, D. J.; Marangelo, J.; Ball, B. & Cunningham, C. W. (2005). Diversity in the Weapons of Sexual Selection: Horn Evolution in the Beetle Genus Onthophagus (Coleoptera: Scarabaeidae). Evolution, 59: 1060-1084. Emlen, D. J.; Lavine, L. C. & Campen, B.-E. (2007). On the origin and evolutionary diversification of beetle horns. PNAS, 104: 8661-8668. Endrődi, S. (1985). The Dynastinae of the World. Akademiai Kiadó, Budapest. Fabre, J. H. (1915) Zápisky ze života hmyzu (Výzkum pudů a zvyklostí hmyzu) II. O životě vrubounů a chrobáků. Přel. Prof. F. Kla pálek. Nákl. autorovým, Praha. (originální vydání Fabre, J. H. (rok neuveden) Souvenirs entomologiques. Delagrave, Paris) Frankenberg, G. von (1937). Unzweckmäßigkeit im Organismen reich. Natur und Volk, 67: 521-534. Hanski, I. & Cambefort, Y. (1991). Dung Beetle Ecology. Princeton University Press, Princeton, New Jersey. Heyne, A. & Taschenberg, O. (1908). Die exotischen Käfer in Wort und Bild. J. F. Schreiber, Eßlingen & München. Hingston, R. W. G. (1933). The Meaning of Animal Colour and Adornment. Arnolt, London. 247
Karel Chobot
Hunt, J. & Simmons, L. W. (1998). Patterns of parental provisioning covary with male morphology in a horned beetle (Onthophagus taurus) (Coleoptera: Scarabaeidae). Behav. Ecol. Socibiol., 42: 447-51. Jablokov-Chnzorjan S. N. (1967). [Яблоков-Хнзорян С. Н.]. Насекомые жесткокрылые-пластинчатоусые. Фауна Армянской ССР. Изд. А. Н. Армянской ССР. Ереван. Jameson, M. L. (2001). Scarabaeidae. Subfamily Rutelinae. Shining Leaf Chafers. (http://www.museum.unl.edu/research/ entomology/Guide/Rutelinae/RutelinaeO.htm) Jameson, M. L. & Ratcliffe, B. C. (2001). Superfamily Scarabaeoidea. Scarabaeoid beetles. (http://www-museum.unl.edu/research/ entomology/guide/Scarabaeoidea.htm) Kabakov, O. N. (1990). [Кабаков О. Н.]. Новые подрод и виды рода Onthophagus Latr. (Coleoptera, Scarabaeidae) из сред ней и центральной Азии. Труды Зоол. Инст. АН СССР. 211: 28-39. Kohlmann, B. & Morón, M. A. (2003). Análisis histórico de la clasificación de los Coleoptera Scarabaeoidea o Lamellicornia. Acta Zoológica Mexicana, 90: 175-280. Komárek, S. (1997). Vznik, vývoj a eko-etologické aspekty křídelních kreseb u motýlů. pp. 101-136. In: Komárek, S. Dějiny biologického myšlení. Ed. Medusa 7. Vesmír. Praha. Komárek, S. (2000a). Příroda a kultura. Svět jevů a svět intrepretací. Ed. Medusa 12. Vesmír. Praha. Komárek, S. (2000b). Mimikry, aposematismus a příbuzné jevy. Mimetismus v přírodě a vývoj jeho poznání. Vesmír. Praha. Krieg, H. (1936). Luxusbildungen bei Tieren. Zool. Jahrb. Syst., 69: 303-318. Lameere, A. (1904). L’Evolution des ornaments sexuels. Bull. Ac. Belgique., 1904:1327-1364. Mareš, J. & Lapáček, V. (1980). Nejkrásnější brouci tropů. Academia. Praha. Mackauer, M. (1957). Sexualdimorphisches Merkmal der Onthophagini. Zool. Anz., 159: 306-311. Mathison, B. A.; Hardy, M.; Bezdek, A. & Schoolmeesters, P. (2001). A Worldwide Checklist of the Tribes and Genera of Aegialinae, 248
Excesivní struktury (rohy) brouků vrubounovitých (Scarabaeidae)
Aphodiinae, Termitotroginae, Aulaocneminae, Scarabaeinae and Coprinae (Coleptera: Scarabaeoidea: Scarabaeidae). (http://www.coleoptera.org/p735.htm) Minck, P. (1917). Beitrag zur Kenntnis der Dynastiden (Coleoptera). Arch. f. Naturg. Abt. A., 2: 37-67. Möbius, K. (1905). Die Formen und Farben der Insekten ästhetisch betrachtet. Sitzungsber. königl. preuss. Akad. Wiss., 5: 159-166. Möbius, K. (1908). Ästhetik der Tierwelt. Jena. Fischer. Moczek, A. P. & Emlen, D. J. (1999). Proximate determination of male horn dimorphism in the beetle Onthophagus taurus (Coleoptera: Scarabaeidae). J. Evol. Biol., 12: 27-37. Moczek, A. P. & Emlen, D. J. (2000). Male horn dimorphism in the scarab beetle Onthophagus taurus: do alternative reproductive tactics favour alternative phenotypes? Animal Behaviour, 59: 459-66. Moczek, A. P. (2005). The Evolution and Development of Novel Traits, or How Beetles Got Their Horns. BioScience, 55: 937-951. Moczek, A. P.; Cruickshank, T. E. & Shelby, A. (2006). When Ontogeny Reveals what Phylogeny Hides: Gain and Loss of Horns During Development and Evolution of Horned Beetles. Evolution, 60: 2329-2341. Nijhout, H. F. & Emlen, D. J. (1998). Competition among body parts in the development and evolution of insect morphology. PNAS, 95: 3685-3689. Palmer, T. J. (1978). A horned beetle which fights. Nature., 274: 583-584. Portmann, A. (1960). Neue Wege der Biologie. Piper, München. (český překlad: Portmann, A. 1997. Nové cesty biologie. Scientia & Philosophia 7, 8: 49-161, 3-112). Rataj, K. (1996a). Zlatohlávkovití 1. díl. Tribus Goliathini. Subtribus Goliathina. Vlastním nákladem. Šumperk. Rataj, K. (1996b). Zlatohlávkovití 2. díl. Tribus Goliathini. Subtribus Mecynorrhinina (1. část). Vlastním nákladem. Šumperk. Rataj, K. (1997). Zlatohlávkovití 3. díl. Tribus Goliathini. Subtribus Mecynorrhinina (dokončení). Subtrius Stephanorrhinina.Vlastním nákladem. Šumperk. 249
Karel Chobot
Rataj, K. (1998). Zlatohlávkovití 4. díl. Tribus Goliathini (dokonče ní). Tribus Ischnoscelini. Tribus Phaedimini. Vlastním nákladem. Šumperk. Ratcliffe, B. C. (2001). Summary of PEET Scarab research. (http://www.museum.unl.edu/research/entomology/ summary.htm). Ratcliffe, B. C. & Jameson, M. L. (2001). Scarabaeidae. Scarab beetle family. (http://www.-museum.unl.edu/research/entomology/ guide/Scarabaeidae.htm) Reichenau, W. von (1881). Ueber der Ursprung der secundären männlichen Geschlechtscharaktere, insbesondere bei den Blatthornkäfern. Kosmos, 10: 172-94. Rensch, B. (1947). Neuere Probleme der Abstammungslehre. Enke. Stuttgart. Sermonti, G. (1987). Structure biology at Osaka. Riv. Biol. – B. Forum, 80: 159-160. Scholtz, C. H. & Chown, S. L. (1995). The evolution of habitat use and diet in the Scarabaeoidea: a phylogenetic approach. Pp. 355-374. In: Pakaluk, J. & Slipinski, S. A. (eds.). Biology, Phylogeny and Classification of Coleoptera. Muzeum i Instytut Zoologii PAN, Warszawa. Stebnicka, Z. (1973). Taksonomia a teratologiczne i mechaniczne deformacje osobnicze u Scarabaeidae laparosticti. Przeglad zool., 17: 32-35. Suchantke, A. (1994). Metamorphosen im Insektenreich. Freies Geistesleben. Stuttgart. Yasuda, Y. & Okajima, S. (1990). Käfer der Welt. Verlag Erna Bauer, Keltern-Weiler. Wallace, A. R. (1889). Darwinism. An exposition of the theory of Natural Selection with some of its applications. MacMillan, London. Wallace, A. R. (1895). Natural Selection and Tropical Nature. Essays on Descriptive and Theoretical Biology. MacMillan, London.
250
Práce Katedry filosofie a dějin přírodních věd Přírodovědecké fakulty Univerzity Karlovy v Praze
Svazek 8
Karel Kleisner (ed.)
Biologie ve službách zjevu
K teoreticko-biologickým myšlenkám Adolfa Portmanna Ve spolupráci s Katedrou filosofie a dějin přírodních věd Přírodovědecké fakulty Univerzity Karlovy v Praze vydalo nakladatelství Pavel Mervart, P. O. Box 60, 549 41 Červený Kostelec, v roce 2008. Editoři řady Tomáš Hermann, Karel Kleisner, editor svazku Karel Kleisner. Statě Adolfa Portmanna z němčiny přeložil Marco Stella, stať Sergeje V. Čebanova z ruštiny přeložil Anton Markoš, jazyková redakce Tereza Horáková, obálku zpracoval Jan Blažíček. Na obálce použita ilustrace Lucie Čermákové Mandril rýholící (Mandrillus sphinx) – upravil Jan Blažíček. Tisk: PBtisk, s. r. o. Příbram Distribuce: Kosmas, s. r. o. www.pavelmervart.cz www.kosmas.cz ISBN 80-86818-64-1 ISSN 1801-5093
V edici Amfibios dosud vyšlo: Filip Grygar
Kritika založení galileovské vědy v Husserlově „Krizi evropských věd a transcendentální fenomenologii“ 115 x 167 mm, brož., 268 stran, cena 215 Kč ISBN 80-86818-06-3
Záměrem předkládané publikace je uvést zainteresovaného čtenáře do Husserlova myšlení. Husserlovy detektivní a ne tradiční fenomenologické rozbory krize evropského lidstva, kritiky moderní vědeckosti vědy a galileovského stylu myšlení jsou stále živým mementem a v mnohém předznamenávají například práce Koyrého, Kuhna nebo Feyerabenda.
Tomáš Daněk, Anton Markoš
Život čmelákův
Koláž o pobývání v různých světech 135 x 200 mm, brož., 200 stran, cena 200 Kč ISBN 80-86818-11-X
Autoři této originální knihy chtěli přiblížit a analyzovat různorodé přístupy k „živému“ a ukázat, které stránky živého se nám při podobných přístupech odhalí – od molekul až k polím poetických náznaků, od algoritmů k příběhu, od vy hlášek a nařízení k vyprávění, od řešení rovnic k umělecké tvorbě.
Karel Stibral
Darwin a estetika
Ke kontextu estetických názorů Charlese Darwina 135 x 200 mm, brož., 172 stran, 16 stran barevné přílohy, cena 200 Kč ISBN 80-86818-17-9
Darwinovy názory na přítomnost vkusu či smyslu pro krásu u zvířat odmítli biologové i humanitní vědci. Jeho teze však dodnes vzbuzují zájem biologů i estetiků. Publikace se po kouší analyzovat Darwinovo myšlení a rekonstruovat jeho komplexní „estetiku“. Svazek uzavírá kapitola o vztahu českých estetiků k Darwinovi.
Alice Kliková, Karel Kleisner (edd.)
Umwelt
Koncepce žitého světa Jakoba von Uexkülla 135 x 200 mm, brož., 200 stran, cena 200 Kč ISBN 80-86818-24-1
Předkládaný sborník je věnován dílu J. von Uexkülla, filozofujícího biologa z počátku 20. století, jednoho ze zakladatelů biosémiotiky a předchůdců etologie. Sborník přináší první český překlad jeho Nauky o významu (Bedeutungslehre) a řadu komentářů současných českých autorů.
Hynek Bartoš
Očima lékaře
Studie k počátkům řeckého myšlení o lidské přirozenosti z hlediska rozlišení duše – tělo 135 x 200 mm, brož., 296 stran, cena 235 Kč ISBN 80-86818-35-7
Pojmy duše a tělo zpravidla chápeme v jisté opozici. Kniha se pokouší ukázat, že představa duše a těla jako protikladných, na sobě nezávislých principů je jen krajní a pro antické Řecko poměrně netypickou verzí myšlenky rozlišující přirozenost člověka na duševní a tělesnou stránku.
Anton Markoš, László Hajnal
Staré pověsti (po)zemské aneb
malá historie planety a života 135 x 200 mm, brož., 304 stran, cena 239 Kč ISBN 978-80-86818-37-5
Jak titul prozrazuje, v hlavni roli vystupuje nebeské těleso nám nejbližší. Autoři provádějí čtenáře teoriemi o jeho zrodu a vývoji, věnují se jedinečnému úkazu – životu, jeho vzniku a evoluci –, ale hlavně tomu, jak evoluce života a planety probíhaly ruku v ruce.
Tomáš Hejduk
Od eróta k filosofii
Studie o Erótu se zřetelem k Sókratově filosofii 135 x 200 mm, brož., 224 stran, 16 stran barevných příloh, cena 240 Kč ISBN 978-80-86818-50-4
Kniha uvádí do Sókratova filozofování prostřednictvím zkoumání pojmů erós a filia, jak je chápal Sókratés a jeho doba. Jedním z hlavních témat je proto analýza rozdílů v užívání těchto výrazů na pomezí tehdy obvyklých a rodících se filozofických vysvětlení.
Připravujeme Anton Markoš (ed.)
Náhoda a nutnost: Jacques Monod v zrcadle naší doby
Kniha Náhoda a nutnost, testament jednoho ze zakladatelů molekulární bio logie a nositele Nobelovy ceny, vzbudila v době svého vydání neobyčejný rozruch ve vědecké obci i mezi laiky. Autor v ní rozvíjí své názory na uspo řádání a fungování světa vůbec, a života v něm zvlášť, a také na roli člověka, který se dle něj v tomto lhostejném světě octl pouhou náhodou. Z ideologických důvodů nesmělo u nás dílo vyjít v době svého vzniku a později dostaly přednost tituly jiné. První český překlad Náhody a nutnosti vychází spolu s články desítky našich odborníků – biologů a filozofů z generace pamětníků i těch nejmladších. Titul je doplněn dobovými dokumenty: nobelovskou přednáškou J. Monoda, recenzí a nekrologem.
Radim Kočandrle
Fysis iónských myslitelů
Rozprava nad peripatetickou dezinterpretací Slovo fysis, obvykle překládané jako „příroda“ nebo „přirozenost“, se pro nás stalo jedním z určujících rysů archaické filozofie. Východiskem studie je širší rozvedení známého faktu, že celé mílétské myšlení nám bylo zprostředko váno schématy Aristotela a Theofrasta. Studie ukazuje svázanost fysis s aristotelským pojetím arché jako látkové příčiny a kriticky prochází dochované texty zatížené pozdními hledisky a terminologií.