Poznámky k výskytu palearktických migrantů v Kamerunu. Notes to the occurrence of Palearctic migrants in Cameroon

SYLVIA 40 / 2004

Poznámky k výskytu palearktických migrantů v Kamerunu Notes to the occurrence of Palearctic migrants in Cameroon Ondřej Sedláček1, David Hořák2, Jan Riegert3, Jiří Reif 2 & Michal Pešata4 1

Přírodovědecká fakulta UK, katedra ekologie, Viničná 7, CZ-128 44 Praha 2; e-mail: [email protected] 2 Přírodovědecká fakulta UK, katedra zoologie, Viničná 7, CZ-128 44 Praha 2; e-mail: [email protected], [email protected] 3 Biologická fakulta JČU, Branišovská 31, CZ-370 05 České Budějovice; e-mail: [email protected] 4 Zemědělská fakulta JČU, Studentská 13, CZ-370 05 České Budějovice; e-mail: [email protected]

Sedláček O., Hořák D., Riegert J., Reif J. & Pešata M. 2004: Poznámky k výskytu palearktických migrantů v Kamerunu. Sylvia 40: 63–78. V práci jsou shrnuty výsledky našich pozorování palearktických migrantů v subsaharské Africe. Údaje byly získány během dvou expedic do Kamerunu, které se konaly od listopadu do ledna v letech 2000/2001, resp. 2003/2004. Navštívili jsme široké spektrum biotopů od pobřeží, nížinného deštného lesa, horských biotopů až po stromovou savanu. Na 9 lokalitách jsme zaznamenali 35 druhů migrantů. U jednotlivých druhů podáváme poznatky o obývaných biotopech, odhadované početnosti na dané lokalitě, potravním chování a začlenění do místních ptačích společenstev. Na některých lokalitách jsou migranti početnější než místní druhy. Obývají široké spektrum biotopů, vyhýbají se primárním deštným lesům. Celkově lze vysledovat rozšiřování nik a posun do otevřenějších a sušších biotopů oproti hnízdišti, v některých případech preferenci horského prostředí. U pěti druhů jsme zaznamenali zpěv, diskutujeme možnost teritoriality na zimovišti a věrnost místu zimování. In this paper we present results of our observations of Palearctic migrants in sub-Saharan Africa. The data were gathered during two expeditions to the Republic of Cameroon (equatorial Africa), which were held from November to January in 2000/2001 and 2003/2004, respectively. We visited a wide range of habitats from lowland forest, montane habitats and grasslands to savannah woodland. In total, we recorded 35 Palearctic migrants at 9 sites. For each species we describe its habitat selection, number of seen individuals, feeding behaviour and coexistence of migrants and African residents. Migrants outnumber resident species of the same guild at several sites. They occupy a wide range of habitats but generally avoid primary forests, resort to drier and more open habitats in comparison to their breeding grounds. A few species prefer montane environments of the Bamenda Highlands. We recorded singing in five migratory species. We discuss winter territoriality and winter site fidelity of migrants. Keywords: Western Palearctic, migratory bird species, wintering grounds, winter habitat selection, Cameroon, sub-Saharan Africa

63

Sedláček et al. / Migranti v Kamerunu

ÚVOD Migrační chování ptáků přitahuje pozornost ornitologů odpradávna. Díky dlouholeté tradici značení ptáků pomocí hliníkových kroužků i současnému rozvoji moderních metod individuálního značení, např. pomocí satelitních vysílaček (např. Berthold et al. 2001), či biogeochemických přístupů (Evans et al. 2003) můžeme říci, že docela dobře známe místa, kudy ptáci táhnou a kde zimují. O biologii druhů v jejich hnízdním areálu (euareál) toho již víme poměrně mnoho. Známe jejich hnízdní prostředí a biologii, zdroje potravy a způsoby jejího získávání a jsme dokonce schopni popisovat složité vzorce chování a sociální interakce. Na druhou stranu dodnes nemáme dostatek poznatků o ekologii tažných druhů v jejich tropických zimovištích (epiareál), kde tráví nezřídka polovinu i více svého života (Berthold 2001). Průběh mimohnízdní klidové fáze přitom do značné míry ovlivňuje úspěšnost jedince v následující hnízdní sezóně. Teprve v poslední době se začíná věnovat systematičtějšímu výzkumu palearktických migrantů na zimovištích více evropských ornitologů (např. Leisler 1992, Morel & Morel 1992, Salewski et al. 2003). Tento výzkum není motivován „jen“ rozšířením poznání. Jeho výsledky mohou hrát zásadní úlohu také v ochraně ptáků. V Africe zimuje velké množství celoevropsky ohrožených a rapidně ubývajících druhů. I ta nejpřísnější a nejúčinnější ochrana na jejich hnízdišti se mine účinkem, budou-li populace zatíženy zvýšenou mortalitou během tahu a zimování na africkém kontinentě (Newton 2004). Naše dvě expedice do Kamerunu nebyly primárně motivovány studiem tažných druhů, zajímalo nás ovšem, zda se s některými setkáme a v jakých podmínkách na zimovišti žijí. Cílem této práce je

64

přispět k poznání biologie palearktických migrantů zimujících v subsaharské Africe. U jednotlivých druhů udáváme naše poznatky o obývaných biotopech, odhadované početnosti na dané lokalitě, potravním chování a začlenění do místních ptačích společenstev. POPIS ÚZEMÍ Kamerun leží v rovníkové Africe a patří k oblastem s největší biotopovou a potažmo i druhovou diverzitou. Dosud zde bylo zaznamenáno přes 9000 druhů rostlin (z nichž 160 je endemických), minimálně 320 druhů savců (16 endemických), více než 250 druhů plazů (20 endemických) a zhruba 200 druhů obojživelníků (více než 60 endemických). Avifauna zahrnuje 908 ptačích druhů, z toho 703 druhů je stálých, 73 vnitroafrických sezónních migrantů a 145 migrantů z Palearktu. Jedenáct z nich má však i místní populaci (Fishpool & Evans 2001). 14 druhů je endemických pouze pro Kamerun. Výskyt téměř všech těchto druhů je omezen na zbytky deštných lesů Kamerunských hor. Celkem 39 ptačích druhů patří mezi globálně ohrožené (BirdLife International 2004). V současné době probíhá celá řada projektů pokoušejících se o jejich záchranu – např. Kilum-Ijim a Bamenda Highlands Forest Projects (Hořák & Sedláček 2004). V Kamerunu bylo dosud vyhlášeno 10 národních parků a celá řada rezervací, BirdLife International stanovil celkem 33 významných ptačích území (IBA) (Fishpool & Evans 2001). Na území Kamerunu nacházíme většinu afrických biomů od polopouští na severu přes rozmanité typy savan až po tropické deštné lesy a mangrove v příbřežních pánvích. Široké spektrum biotopů doplňuje jedinečná montánní vegetace Kamerunských hor.

SYLVIA 40 / 2004

Nížinné tropické deštné lesy Oblast nížinných tropických deštných lesů se nachází na jihu země (obr. 1). Pro příbřežní nížinu je charakteristická vysoká vzdušná vlhkost a roční srážkové úhrny (až 11 000 mm), krátké období sucha od prosince do února a stabilní teploty s měsíčními průměry mezi 25–27 °C (Fishpool & Evans 2001). Přirozenou vegetací je stálezelený tropický deštný prales Guinejsko-konžské pánve.

Námi navštívená oblast se nachází severně od přístavu Limbe, u vesnic Bakingili a Mile 11 (4°3'N 9°3'E). Obě leží na pobřeží Guinejského zálivu (obr. 1), při úpatí Mt. Cameroon (4095 m n. m.). Primárním prales odděluje zhruba 1 km široký pás pokrytý mozaikou palmových hájů, zahrad, plantáží, sekundárních lesů a mangrovových porostů. Písčité pláže jsou jen 5–10 m široké. U vesnice Mile 11 se nachází čelo lávového proudu z poslední erupce Mt. Cameroon z r. 1999. Oblast jsme navští-

Obr. 1. Rozložení hlavních biomů v Kamerunu. A – savana, B – přechodná zóna vlhkých savan, C – nížinné tropické lesy, D – Kamerunské hory. Fig. 1. Main vegetation zones of Cameroon. A – savannah, B – transition zone, C– tropical rain forest, D – Cameroon mountains.

65

Sedláček et al. / Migranti v Kamerunu

vili 19.–24. 11. 2001, 22.–28. 12. 2001, 18.–21. 1. 2002 a 23.–27. 12. 2003. Kamerunské hory Kamerunské hory, ležící při hranici s Nigérií (obr. 1), jsou součástí rozsáhlejšího sopečného masívu, jehož oceánskou část tvoří pás ostrovů v Guinejském zálivu (Bioko, São Tomé a Príncipe). V námi navštívené oblasti Bamenda Highlands začínají charakteristické horské lesy ve výšce 2000 až 2900 m, dnes jsou však omezeny pouze na úzká a strmá údolí potoků. Jednotlivé enklávy lesa jsou často spojeny mělčími údolími, která jsou zarostlá úzkými pásy nižších keřů a stromů. Na okrajích přechází lesy v otevřené světlé háje s převahou asi 5 m vysokých stromů Lasiosiphon glaucus a stromových třezalek Hypericum lanceolatum a H. riparium. Největší podíl mají travnatá společenstva s roztroušenými keři, hojně spásaná dobytkem, a to až po vrcholové partie. Mozaiku biotopů doplňují porosty hasivky orličí (Pteridium aquilinum), zeleninová políčka a monokultury nepůvodních eukalyptových lesů. Hory Bamenda Highlands jsme navštívili při první výpravě v oblasti asi 15 km JV od Bamendy (17. 11.–21. 12. 2001) (obr. 1), zahrnující lokality Mt. Lefo (5°49'N 10°12'E; 2538 m n. m.), jezero Bambuluwe (5°51'N 10°11'E; 2100 m n. m.) a krátery Bambili (5°55'N 10°14'E; 2250–2500 m n. m.). Charakteristické pro tuto oblast je značná devastace původních biotopů (především vypalováním), větší podíl pastvin a eukalyptových lesů. Pro lokality Bambuluwe a Bambili je charakteristická přítomnost jezer a přilehlých močálů na dně kráterů. Při druhé výpravě jsme se pohybovali v oblasti asi 30 km SV od Bamendy (7. 11.–17. 12. 2003). Lokalita My Ogade (6°5'N 10°18'E; 2100–2300 m n. m.), zhru-

66

ba 10 km V od vesnice Big Babanki je charakteristická větším podílem horských lesů a spíše extenzivním obhospodařováním, s minimem požárů. Ve dnech 19.–20. 12. 2003 jsme navštívili jezero Bamendjing (cca 200 km2) rozprostírající se na náhorní plošině (cca 1200 m n. m.) asi 40 km V od Bamendy. Ve sledované oblasti (okolí vesnice Bambalang) je jezero poměrně mělkou (0,5–1 m) vysychající vodní nádrží s množstvím zátok, ostrůvků a mokřin. V litorální zóně roste hustý porost vodních makrofyt, ostrůvky jsou pokryty 1–2 m vysokými keři a porosty rákosu. Jezero je obklopeno krajinou savanového typu, která nese stopy po vypalování a extenzivní pastvě dobytka. Savana Savanovou zónu severní části Kamerunu (obr. 1) charakterizuje dlouhé období sucha od konce října do začátku března (Fishpool & Evans 2001). Díky značné rozmanitosti reliéfu zde najdeme mozaiku prakticky všech savanových vegetačních formací od 1–3 m vysokých travinných porostů na nejsušších místech až po galeriové lesy podél nevysychajících potoků a řek. Nejčastější přirozenou vegetací je však guinejský typ rozvolněného savanového lesa s převahou akácií (Acacia spp.). Na pahorcích pokrytých skalkami a velkými balvany převládá křovitá savana súdánského typu. Savana je zde pod silným vlivem lidské činnosti, především pastvy dobytka, selektivní těžby dřeva a plošného vypalování v období sucha. Při první výpravě jsme navštívili oblast asi 150 km severně od města Ngaoundéré (29. 12. 2001–15. 1. 2002), mezi vesnicemi Gouna a Poli (8°27'N 13°16'E; 560 m n. m.). Charakteristický pro tuto oblast byl větší podíl sušší křovité a travnaté savany.

SYLVIA 40 / 2004

Při druhé výpravě (29. 12. 2003–12. 1. 2004) jsme pobývali v oblasti asi 5 km jižně od Ngaoundéré, u vesničky Wakwa (7°15'N 13°21'E; 450 m n. m.). Převažuje zde savana guinejského typu s větším podílem vodních toků a menších mokřadů v níže položených plošších partiích. Při obou výpravách (15. 1. 2002 a 8. 1. 2004) jsme navštívili rozsáhlejší mokřad (cca 100 ha) v blízkosti vlakového nádraží v Ngaoundéré. Jedná se o rozsáhlé porosty mokřadních rostlin (zejména rákosu), s četnými jezírky a kanály obklopenými stromovou savanou a řídkým osídlením. METODIKA Výpravy do Kamerunu jsme podnikli 15. 11. 2001–21. 1. 2002 resp. 6. 11. 2003 až 15. 1. 2004. Na všech popisovaných lokalitách jsme se věnovali pozorování ptáků ve všech přítomných typech biotopů. Pozorování jsme nejčastěji prováděli ráno mezi 7. až 11. hod. a v pozdních odpoledních hodinách mezi 16. a 19. hod. V horách Bamenda Highlands (na lokalitách Bambili a My Ogade) a v savaně v okolí městečka Poli jsme prováděli kvantitativní výzkumy ptačích společenstev bodovou metodou (Bibby et al. 2000). Při průzkumu lokalit jsme zaznamenávali všechna náhodná pozorování palearktických migrantů, jimi obývané biotopy, přibližnou početnost, potravní chování, hlasové projevy, případně mezidruhové interakce. U jednotlivých záznamů během celého pobytu na lokalitě uvádíme přesný počet pozorování, ostatní údaje o početnosti jsou odhadovány dle kategorií upravených podle Stuarta & Jensena (1986), vztažené na jednoho pozorovatele za den: A) 1–2 jedinci, B) 3–6 jedinců, C) 7–15 jedinců, D) >15 jedinců.

VÝSLEDKY A DISKUSE Početnost migrantů a začlenění do místních společenstev Pro tropické oblasti je charakteristická bohatá druhová diverzita, ptáky nevyjímaje. Druhy zde mají spíše menší areály a dosahují nižších početností než druhy severnějších zeměpisných šířek (Newton 2003). V zimním období obohacují tropická ptačí společenstva migrující druhy, jejichž populace čítají mnoho miliónů jedinců. I při letmém studiu ptačích společenstev v Kamerunu je tato skutečnost dobře patrná. Během obou výprav jsme mohli sledovat více než 300 druhů ptáků, z toho 35 palearktických migrantů (tab. 1 a 2). Zvláště na některých lokalitách je nápadná vysoká početnost zimujících druhů. Na plážích a při ústí potoků do moře je jediným bahňákem pisík obecný (Actitis hypoleucos), vyskytující se v početnosti zhruba 3 ex. na 1 km pláže, pouze jednou jsme narazili na vodouše šedého (Tringa nebularia). Nad komunikacemi a lávovým proudem protínajícími prales u vesnice Mile 11 (obr. 2) jsou nejhojnějšími druhy vlaštovka obecná (Hirundo rustica) a jiřička obecná (Delichon urbica), spíše sporadicky mezi nimi zahlédneme místní druhy vlaštovek či rorýsů. Totéž platí pro horské hřebeny Bamenda Highlands, kde oba naše druhy doplňují již hojněji se vyskytující dva druhy rezidentních vlaštovek, jejich početnost je však srovnatelná. Vlaštovky nebo bahňáci vytvářejí v příhodných oblastech až milionová hejna a mohou tak zde být zdaleka nejpočetnějšími druhy ptáků (Moreau 1972). V mozaikovité krajině Bamenda Highlands v nadmořské výšce okolo 2300 m patří k nejběžnějším ptákům budníček větší (Phylloscopus trochilus)

67

Sedláček et al. / Migranti v Kamerunu

Tab. 1. Zimní areály a početnost zjištěných druhů nepěvců na sledovaných lokalitách. Zimní rozšíření: a – Středozemí, b – subsaharská Afrika, b1 – západní Afrika, b2 – východní Afrika, b3 – jižní Afrika, c – jižní Asie. Kategorie početnosti vztažené na 1 pozorovatele za den – A: 1–2 jedinci, B: 3–6 jedinců, C: 7–15 jedinců, D: >15 jedinců. U jednotlivých záznamů na lokalitě je uveden přesný počet zjištěných jedinců. Table 1. Wintering grounds and numbers of observed non-passerine species at respective sites. Wintering range: a – Mediterranean, b – sub-Saharan Africa, b1 – west Africa, b2 – east Africa, b3 – south Africa. Abundance categories are related to 1 observer per day – A: 1–2 individuals, B: 3–6 inds., C: 7–15 inds., D: >15 inds. Exact number of individuals is presented in single records at a site.

druh species

zimoviště wintering grounds

Pernis apivorus b Milvus migrans a, b Milvus milvus a Circus aeruginosus a, b1-2 Circus macrourus b, c Circus pygargus b, c Pandion haliaetus a, b, c Falco vespertinus a, b Falco subbuteo b1, b3 Accipiter brevipes b2 Tringa totanus a, b1-2, c Tringa nebularia a, b, c Tringa ochropus a, b, c Tringa glareola (a), b, c Actitis hypoleucos a, b, c Philomachus pugnax a, b, c Gallinago gallinago a, b1-2, c Jynx torquilla b1-2 Merops apiaster b1-2, (b3)

pobřeží coast

hory / mountains

Bakingili BambuMt. Lefo Mile 11 luwe 2

My Ogade

Bamendjing

Poli

Wakwa

Ngaoundéré

1 B 1 1

A 1

1 4

1

2 5 4

2 1

1 2 1 1 B

1

1 A

B

2

C B

A C 1

1

1

(obr. 3). Ve společenstvu 71 zjištěných druhů se umisťuje na 21. místě, v příhodných biotopech dosahuje hustoty až 6 ex./10 ha (vl. pozorování – bodová metoda). Během našeho druhého pobytu jsme se pohybovali od 7. 11. do 17. 12. 2003 na jedné lokalitě a mohli jsme sledovat postupné přibývání budníčků větších. V polovině listopadu jsme začali zaznamenávat jednotlivé ptáky, v první dekádě prosince dosáhl budníček větší konečné početnosti. To se týká i konipasa lučního (Motacilla flava). Zajímavé je, že v době příletu budníčka zde naprostá většina hmyzožravých ptáků začíná hnízdit (Tye 1992, vl. pozorování) a jak budníček, tak i místní druhy s podob-

68

Bambili

savana / savannah

nou potravní ekologií se musí vyrovnávat se sílící mezidruhovou kompeticí (Greenberg 1986, Rabøl 1987). Kromě budníčka většího se lze v horách setkat s dalšími zimujícími pěvci (tab. 2), kteří se však již vyskytují v menších hustotách a chovají se mnohdy nenápadně. Zajímavý je také poměrně častý výskyt motáka pochopa (Circus aeruginosus), který patří v otevřených biotopech vedle káně rezavokrké (Buteo auguralis) k nejhojnějším dravcům. S největší dominancí palearktických migrantů jsme se setkali na náhorní plošině u jezera Bamendjing. Z vlaštovkovitých pěvců jsme zde zastihli pouze vlaštovky obecné, prakticky jedinými pěvci

SYLVIA 40 / 2004

Tab. 2. Zimní areály a početnost zjištěných druhů pěvců na sledovaných lokalitách. Zimní rozšíření: a – Středozemí, b – subsaharská Afrika, b1 – západní Afrika, b2 – východní Afrika, b3 – jižní Afrika, c – jižní Asie. Kategorie početnosti vztažené na 1 pozorovatele za den – A: 1–2 jedinci, B: 3–6 jedinců, C: 7–15 jedinců, D: >15 jedinců. U jednotlivých záznamů na lokalitě je uveden přesný počet zjištěných jedinců. Table 2. Wintering grounds and numbers of observed passerine species at respective sites. Wintering range: a – Mediterranean, b – sub-Saharan Africa, b1 – west Africa, b2 – east Africa, b3 – south Africa. Abundance categories: Abundance categories are related to 1 observer per day – A: 1–2 individuals, B: 3–6 inds., C: 7–15 inds., D: >15 inds. Exact number of individuals is presented in single records at a site.

druh species

Hirundo rustica Delichon urbica Motacilla flava Anthus trivialis Saxicola rubetra Oenanthe oenanthe Luscinia megarhynchos Sylvia borin Sylvia atricapilla Sylvia communis Phylloscopus sibilatrix Phylloscopus trochilus Muscicapa striata Ficedula hypoleuca Acrocephalus arundinaceus Acrocephalus schoenobaenus

zimoviště wintering grounds b b a, b1-2, c a, b, c b b, c b b b1-2 b b1-2 b b b1 b b

pobřeží coast

hory / mountains My Ogade

Bamendjing D

2

D C C B

A

1 1 A

Bakingili BambuMt. Lefo Bambili Mile 11 luwe D C C

A-B

2 C-D

savana / savannah

C

1 A 2 2 C-D

C A C

vyskytující se ve vyprahlé a často vypálené savaně byli bramborníček hnědý (Saxicola rubetra) a konipas luční. Z rákosinových porostů se ozývali rákosníci velcí (Acrocephalus arundinaceus) a proužkovaní (A. schoenobaenus), na mělčinách jsme kromě místní čejky žlutonohé (Vanellus senegallus) zastihli pisíky obecné a bekasinu otavní (Gallinago gallinago). Na mokřadu u Ngaoundéré v savanové zóně byli běžně k vidění vodouši kropenatí (Tringa ochropus), bahenní (T. glareola) a rudonozí (T. totanus) a jespáci bojovní (Philomachus pugnax). Společenstvo bahňáků zde doplňovalo několik jedinců ostnáka afrického (Actophilornis africanus), čejky trnité (Va-

6 B C A

1

B A B-C

Ngaoundéré

B B

1 2 1

C-D

A 2 3

1 2

Poli Wakwa

4

B 1 1

B B

nellus spinosus), č. žlutonohé a pisily čáponohé (Himantopus himantopus). Obývané biotopy a potravní ekologie Palearktičtí migranti zimující v tropické Africe obecně obývají velmi široké spektrum biotopů. Mají však jedno společné, většinou se vyhýbají tropickým deštným lesům (Leisler 1990, 1992, Böhning-Gaese & Reik 2003). V Kamerunu se nachází všechny biomy subsaharské Afriky a měli jsme tak možnost pozorovat obecné preference migrantů i druhově specifické biotopové nároky. Celkově se dá říci, že v Kamerunu obývají tyto druhy otevřenější a sušší

69

Sedláček et al. / Migranti v Kamerunu

Obr. 2. Nad lávovým proudem protínajícím primární prales na svazích vulkánu Mt. Cameroon lze pozorovat vlaštovky obecné (Hirundo rustica) a jiřičky obecné (Delichon urbica). (Foto Z. Hrázský) Fig. 2. House Martins (Delichon urbica) and Swallows (Hirundo rustica) forage above the lava flow in primary rain forests on Mt. Cameroon slopes. (Photo Z. Hrázský)

biotopy než na hnízdišti, jejich niky se rozšiřují. Nejlépe lze jejich chování připodobnit k chování na tahu, kdy se zdržují v poněkud jiných biotopech než na hnízdišti, celkový charakter preferovaných stanovišť se však v zásadnějších aspektech neliší. Ptáci se musí řídit především nabídkou afrických biotopů. Tropické deštné lesy se od lesů temperátní zóny odlišují snad ve všech aspektech a jsou tak zřejmě pro palearktické ptáky příliš nehostinné. Zbývají tak vlastně různé typy savan od přechodových zón poloopadavých tropických lesů přes stromové, křovité a travnaté savany až k polopouštím, doplněné o zemědělsky obhospodařovanou půdu – pole a pastviny. U dravců lze pozorovat preferenci mozaikovité krajiny savanového typu, je-

70

dinou výjimkou je včelojed lesní (Pernis apivorus). Kromě jednoho záznamu z Bamenda Highlands (2200 m n. m.) jsme jej při obou výpravách pozorovali i v zóně nížinného tropického lesa při pobřeží. Nutno však podotknout, že jsme ho zastihli pouze v mozaice menších lesů a plantáží. Toto naše pozorování je v souladu s Moreauem (1972), ačkoli Bijlsma (2002) usuzuje, že deštný les je pro tento druh důležitějším habitatem, než se dosud předpokládalo. Se všemi třemi druhy motáků (Circus spp.) jsme se poměrně často setkávali v savanové zóně (tab. 1), často v nejsušších partiích a na spáleništích. Moták pochop (Circus aeruginosus) byl však hojnější v horách, kde vystupoval až do výšky 2500 m n. m. Nejčastěji byl pozorován v blízkosti kráterových jezer a mokřadů.

SYLVIA 40 / 2004

Obr. 3. V mozaikovité krajině Bamenda Highlands v nadmořské výšce 2300 m hojně zimují budníčci větší (Phylloscopus trochilus), pěnice slavíkové (Sylvia borin), lindušky lesní (Anthus trivialis) nebo konipasi luční (Motacilla flava). (Foto D. Hořák) Fig. 3. Willow Warblers (Phylloscopus trochilus), Garden Warblers (Sylvia borin), Tree Pipits (Anthus trivialis) or Yellow Wagtails (Motacilla flava) winter in mosaic environment of Bamenda Highlands (2300 m a.s.l.). (Photo D. Hořák)

Obr. 4. Suchá savana severního Kamerunu je typickým biotopem zimujícího bramborníčka hnědého (Saxicola rubetra). (Foto D. Hořák) Fig. 4. Winter habitat of Whinchat (Saxicola rubetra) in dry savannah of northern Cameroon. (Photo D. Hořák)

71

Sedláček et al. / Migranti v Kamerunu

Zimující bahňáky jsme pochopitelně pozorovali v biotopech s přítomností mokřadů, vodních ploch a toků. Lze však vysledovat určité druhově specifické preference. Bekasinu otavní jsme zastihli v Bamenda Highlands u kráterového jezera Bambili (2300 m n. m.) a vedle pisíka obecného i na náhorní plošině jezera Bamendjing (1200 m n. m.). Bekasina otavní se skutečně spíše vyhýbá zóně savan, která je hlavním biotopem ostatních zimujících bahňáků (Moreau 1972). Pisík obecný je jediným bahňákem, kterého lze hojněji pozorovat na kamerunském pobřeží. Jednotlivé pisíky jsme pozorovali při lovu potravy jak v přílivové zóně na plážích, tak podél ústí potoků protínajících mangrovové porosty, plantáže a zbytky pralesa. Moreau (1972) uvádí, že tento druh obývá široké spektrum biotopů, patří však k několika málo druhům palearktických migrantů obývajících zónu deštných lesů, navíc je schopen pronikat podél potoků i do primárních pralesů. Na pobřeží by měly zimovat či protahovat i další druhy bahňáků, především jespáků r. Calidris (Borrow & Demey 2001). V námi navštívené oblasti sopky Mt. Cameroon, kde chybí rozsáhlejší plošiny s lagunami a deltami řek, však bahňáci zřejmě nenachází příznivé podmínky. To potvrzuje i zdejší absence jinak hojných racků a rybáků (Borrow & Demey 2001). Většina zimujících bahňáků se koncentruje kolem mokřadních stanovišť v zóně savan (Moreau 1972). Místo s největším počtem námi zaznamenaných bahňáků byl mokřad u města Ngaoundéré (tab. 1). Pozorovali jsme zde hejnka jespáka bojovného, vodouše bahenního, kropenatého a rudonohého. Hlavní areál zimoviště jespáka bojovného leží v západní Africe severněji od této lokality, v zóně travnatých savan (Borrow & Demey 2001). Pro tento druh je typická preference sušších travnatých a obnaže-

72

ných ploch. To souvisí s tím, že většinu potravy jespáka bojovného na zimovišti tvoří rostlinná složka, především semena trav, plevelů a obilovin – rýže, prosa a čiroku (Dowsett 1969). Naproti tomu vodouš bahenní i kropenatý jsou i na zimovišti věrni různým typům sladkovodních mokřadních biotopů (Kirchner 1963, Moreau 1972, Borrow & Demey 2001). Vodouš kropenatý však častěji vyhledává okraje vodních toků, podél kterých dokáže pronikat i do tropických lesů. Celkově však preferuje otevřenější biotopy (Moreau 1972). To potvrzují i naše pozorování jednotlivých ptáků zimujících u vysychajících říček v savanové zóně (tab. 1). Vodouš rudonohý se odlišuje výraznou vazbou na mořské pobřeží, ve vnitrozemí se s ním lze setkat spíše sporadicky (Borrow & Demey 2001). V zóně tropických deštných lesů jsme z pěvců vedle vlaštovek a jiřiček pozorovali konipasa lučního a lejska šedého (Muscicapa striata). Všechny tyto druhy se však vyhýbaly vlastnímu pralesu. Konipasi luční preferovali travnaté pásy podél silnic a lejsek šedý byl zastižen v parkovitém prostředí botanické zahrady v Limbe. Vlaštovky i jiřičky lovily hmyz podél příbřežní komunikace a nad lávovým proudem protínajícím prales (obr. 2). Podobně jako na hnízdišti lze u nich vysledovat vertikální separaci, vlaštovky lovily níže nad zemí. Moreau (1972) uvádí, že se vlaštovky obecné vyhýbají příbřežním a horským oblastem, obecně preferují spíše sušší savanové biotopy. My jsme tento druh pozorovali právě v horách a na pobřeží. Přesto se však zřejmě jedná pouze o okrajové populace či protahující jedince. U mnoha pěvců lze vysledovat posun do aridnějších biotopů či rozšíření niky tímto směrem (Leisler 1990). Je si třeba uvědomit, že koncem října, tedy v obdo-

SYLVIA 40 / 2004

bí, kdy migranti dosahují svých zimovišť, začíná období sucha. Tráva v savaně postupně usychá a podléhá požárům, stromy jsou až na výjimky bez listí (obr. 4). Na spáleništích obklopujících jezero Bambalang se přitom lze poměrně hojně setkat např. s konipasem lučním, tento biotop je také typický pro bramborníčka hnědého. Tento druh využívá k lovu potravy obnažené plochy se suchou či spálenou vegetací (obr. 4). Posun do obecněji sušších biotopů na zimovištích je uváděn i u rákosníků (Acrocephalus spp.). Ti nemusí nutně obývat rákosiny v mokřadních biotopech, ale bývají rozptýleni ve vysoké bylinné vegetaci často mimo vodní prostředí (De Roo & Deheegher 1969, Leisler 1981, Borrow & Demey 2001). Preferenci horského prostředí některými druhy pěvců (tab. 2, obr. 3) lze přičíst na vrub obdobnému klimatu i struktuře vegetace v porovnání s temperátní zónou. Na rozdíl od savany je zde celkově vlhčí klima a vegetace usychá později v sezóně. Keře a stromy navíc neshazují listí, a mohou tak skýtat větší množství potravy pro hmyzožravé ptáky. To potvrzují námi zjištěné vyšší hustoty budníčka většího, pěnice slavíkové (Sylvia borin) či lejska černohlavého (Ficedula hypoleuca) oproti suché savaně. Právě tyto druhy jsou závislé na sběru potravy z listů stromů a keřů („foliage gleaning“). Vedle obývání sušších oblastí a preference horského prostředí lze u některých pěvců vysledovat posun do otevřenějších biotopů oproti hnízdišti (Leisler 1990, 1992). Např. linduška lesní (Anthus trivialis) obývá v horách nejčastěji krátkostébelné pastviny s roztroušenými keři. Ve stejném biotopu dosahuje také nejvyšších hustot budníček větší (obr. 3). Lejsek černohlavý se vyhýbá zapojenému horskému pralesu a k lovu využívá spíše rozvolněné háje nízkých stromů

a keřovité formace podél potoků. Podobné prostředí preferuje i v ploché savaně. Teritorialita a věrnost zimovišti Již při první výpravě do Kamerunských hor jsme se setkali s překvapivým jevem. Budníčci větší zde v ranních a dopoledních hodinách často zpívali. S tímto fenoménem jsme se setkali i u slavíka obecného (Luscinia megarhynchos) a rákosníka velkého a proužkovaného. V jednom případě jsme pozorovali v horách Bamenda Highlands i zpívajícího samce konipasa lučního (M. f. thunbergi). Jelikož lze s jistotou vyloučit funkci zpěvu pro lákání samic, je zřejmé, že i na zimovišti hraje zpěv roli při obhajobě zimních teritorií s dostatkem potravních zdrojů (např. z důvodu pelichání, Kelsey 1989) a úkrytů, které mohou snižovat riziko predace (Cuadrado 1995, 1997). U slavíka a rákosníků si lze všimnout, že jejich zpěv není zdaleka tak hlasitý a bohatý jako v hnízdním období. Zimní teritorialita je známa u některých druhů pěvců, typicky právě u malých drozdovitých ptáků jako jsou rehek domácí Phoenicurus ochruros (Cuadrado 1995), rehek zahradní P. phoenicurus (Skilleter 1995) či bělořiti (Leisler et al. 1983). Slavík obecný může na zimovišti vytvářet shluky malých teritorií obhajovaných zpěvem (Douaud 1957, Cawkell & Moreau 1963). Salewski et al. (2000, 2002) nezaznamenali u budníčka většího na Pobřeží Slonoviny držení trvalých teritorií, zde se však zjevně jednalo o protahující jedince. My nemůžeme s jistotou tvrdit, že budníčci drží v Bamenda Highlands stálá, nepřekrývající se teritoria, nicméně víme, že námi okroužkovaní ptáci v druhé polovině listopadu zde setrvávali až do našeho odjezdu koncem prosince. O tom svědčí i pelichání letek a rýdovacích per u odchycených ptáků.

73

Sedláček et al. / Migranti v Kamerunu

S teritorialitou na zimovišti souvisí i další jev. Podobně jako jsou mnozí jedinci věrni místu svého předešlého hnízdiště, vrací se i na místo, kde úspěšně přezimovali (Moreau 1972). Věrnost zimovišti byla z námi pozorovaných druhů prokázána např. u lejska černohlavého a šedého, slavíka obecného (Salewski et al. 2000, Salewski et al. 2002), pěnice černohlavé (Cuadrado et al. 1995), slavíkové i hnědokřídlé, rákosníků, vlaštovek, budníčka většího, a dokonce u bahňáků (Moreau 1972, King & Hutchinson 2001). Vezmeme-li v úvahu, že jak na hnízdišti, tak na zimovišti mnohé druhy drží stálá teritoria, dá se usuzovat, že krom dalekých přesunů a tahových zastávek mezi oběma oblastmi tráví celý život na velmi malé ploše nepřesahující třeba jen několik hektarů. Zimní areály Palearktické druhy tažných ptáků zimují ve všech přilehlých částech Starého světa, od Středozemí až po jižní cíp afrického kontinentu a jižní Asii. Oblasti jejich hnízdního a zimního výskytu se mohou do různé míry překrývat či být úplně odděleny (Newton 2003). Poloha zimního areálu i jeho rozloha je druhově specifická (viz tab. 1 a 2). V průběhu našich expedic jsme se tak mohli setkat jak s druhy, které zimují pouze v západní Africe (např. lejsek černohlavý), tak druhy, jejichž areál tvoří tropický pás severně od rovníku (např. krutihlav obecný Jynx torquilla) nebo dokonce zabírá celou subsaharskou Afriku (např. jiřička obecná). Kromě nároků daného druhu na prostředí může polohu zimovišť ovlivnit místo hnízdění a tahová cesta, kterou se pták vydá. Jednotlivé evropské hnízdní populace mohou zimovat v odlišných oblastech. Dobrým příkladem je naše vlaštovka obecná. Populace z Britských ostrovů táhnou až do Jižní Afriky (Davis 1965), většina německých ptáků zimuje

74

v Konžské pánvi (Moreau 1972). Naše populace táhnou v poměrně úzkém pásu přes Itálii a Řecko a přezimují v rovníkové Africe, převážně v pásmu od Nigérie po Keňu, tedy včetně Kamerunu (Hudec et al. 1983a). Nejnovější výsledky kroužkování dokazují zimování našich vlaštovek ve Středoafrické republice, zřejmě v poměrně vysokých počtech (Cepák et al. 2003). U řady ptačích druhů je v Evropě patrné tzv. migrační rozhraní (Bairlein 1985, Berthold 2001). Můžeme si jej představit jako severojižní (popř. západovýchodní) hranici, která rozděluje hnízdící populaci na dvě skupiny táhnoucí do afrických zimovišť buď jihozápadní (přes Pyrenejský poloostrov), nebo jihovýchodní cestou (přes východní Středomoří). Existence migračního rozhraní je dobře patrná i v tropické Africe. Například západoevropské pěnice černohlavé zimují v západní Africe a východoevropské populace létají na východ Afriky (Moreau 1972). Podobnou situaci lze dokumentovat u jiných námi pozorovaných druhů (např. pěnice hnědokřídlé). Při tahu dochází i k zajímavému jevu tzv. přeskakování populací (Pearson & Lack 1992). Analýzou zpětných hlášení budníčků větších bylo doloženo, že ptáci ze západní a střední Evropy zimují v západní Africe, zatímco severoskandinávští a finští budníčci létají do střední, východní a jižní Afriky (Hedenström & Pettersson 1987). Znamená to tedy, že severněji hnízdící budníčci zimují jižněji než ostatní populace. Působením řady faktorů podléhají hranice areálů dynamických změnám. Také rozvoj poznatků přináší nové světlo do studované problematiky a zpřesňuje náš obraz zimního rozšíření palearktických migrantů. Mnohé údaje z Crampa (1988) či Hudce & Černého (1977) a Hudce (1983a,b) můžeme tak

SYLVIA 40 / 2004

po srovnání s Borrowem & Demeyem (2001) označit za zastaralé. Cramp (1988) například uvádí že lejsek šedý zimuje v oblastech jižně od rovníku, zatímco Borrow & Demey (2001) jej uvádí z oblastí položených mnohem severněji. To dokládá i naše pozorování tohoto druhu v oblasti kamerunské stromové savany (Wakwa, leden 2004). Podobně některá naše pozorování posunují hranice areálů o několik desítek až stovek kilometrů na jih (moták stepní, moták lužní, pěnice černohlavá). Přítomnost těchto druhů jižně od pásu savan, jež normálně obývají, lze připsat na vrub přítomnosti Kamerunských hor v zóně tropických lesů. Ty ve vyšších nadmořských výškách vytváří studenější a sušší klima a biotopy jsou zde podobné právě stromové savaně. Zcela mimo areál zimního rozšíření uváděný v literatuře je pozorování luňáka červeného (Milvus milvus) v oblasti Bamenda Highlands (začátek prosince 2003, 2200 m n. m.). Vzhledem k tomu, že jeho zimoviště leží v okolí Středozemního moře, jsou záznamy ze subsaharské Afriky pouze ojedinělé (Borrow & Demey 2001, Barlow & Wacher 1997). Místo našeho pozorování leží více než 3500 km od pravidelných zimovišť. Při návštěvě tropických oblastí jsme pozorovali i nám dobře známé ptačí druhy žijící v mírném pásmu, které však nelze jednoznačně označit za migranty. Jsou to druhy, které mají v subsaharské Africe oddělené populace a vytváří místní poddruhy (např. potápka malá Tachybaptus ruficollis, slípka zelenonohá Gallinula chloropus, bramborníček černohlavý Saxicola torquata), nebo druhy, jejichž stálé populace v zimním období doplňují migrující jedinci ze západního Palearktu (např. sokol stěhovavý Falco peregrinus, volavka popelavá Ardea cinerea, pisila čáponohá Himantopus himantopus či dudek chocholatý

Upupa epops). V takové situaci je prakticky nemožné určit, ke které populaci sledovaný jedinec náleží. Výjimkou je luňák hnědý (Milvus migrans), jehož africké stálé populace podruhu M. m. parasiticus se od palearktických migrantů podruhu M. m. migrans liší např. žlutým zbarvením zobáku (Borrow & Demey 2001). Několik jedinců evropského poddruhu (M. m. migrans) bylo zaznamenáno pouze na mokřadu u města Ngaoundéré, v pásu savan severního Kamerunu. PODĚKOVÁNÍ Děkujeme Michalu Bartošovi, Jakubu Bromovi, Dáše Bystřické, Záboji Hrázskému, Štěpánu Janečkovi, Petře Janečkové, Saše Přibylové a Denise Sedláčkové za vytvoření teplého domova v tropické Africe. Jsme velmi zavázáni Dr. Michaelu Boboh Vabimu za milé přijetí a umožnění výzkumu v Bamenda Highlands. Za strávení přijemných a plodných večerů v „Tam Tam Baru“ děkujeme obyvatelům vesnice Big Babanki a členům organizace SATEC. Naše poděkování si zaslouží i Dampuro Fonju a ElHads Ahmadou Wagua z Ndawara-Belo za umožnění pobytu na soukromém ranči. Děkujeme našemu průvodci Henrymu Yonovi za to, že nás nechal v klidu pracovat a celé dny ležel u ohně. V neposlední řadě děkujeme anonymním recenzentům za podnětné připomínky. SUMMARY The range of migratory birds consists of two more or less separated parts, the breeding range and the wintering grounds. Because of intensive research in the temperate zone we have found out much interesting information about breeding biology, feeding, behaviour or even social interactions of Palearctic migrants on their breeding grounds. On

75

Sedláček et al. / Migranti v Kamerunu

the contrary, knowledge about their “tropical life” has been poor so far. However, the wintering is at least of the same importance as breeding because it influences the success of the next breeding attempt and therefore affects the life-time reproductive success. Therefore more relevant information about the winter distribution and behaviour of migrants in their winter quarters is required. In this paper, we present results of our observations of Palearctic migrants in sub-Saharan Africa. During our two stays in the Republic of Cameroon (equatorial Africa), which were held from November to January in 2000/2001 and 2003/2004, respectively, we visited a wide range of habitats in three regions: (1) The lowland rain forests – Limbe region (4°1'N 9°11'E), the locality is situated on the coast of the Gulf of Guinea at the foot of Mt. Cameroon. Primary forests are isolated from the sea by approximately 1-kmwide stripe of palm groves, gardens, plantations, secondary forests and mangrove mosaic; (2) Cameroonian Mountains – Bamenda region (5°58'N 10°9'E). The afromontane forests are typical of this area but recently they are mostly replaced by grassland used for cattle grazing, farmland and Eucalyptus tree forests. (3) Savannah woodland – Ngaoundéré region (7°20'N 13°34'E). Grassy area with small patches of Acacia trees and bushes. The habitats are influenced by relatively high human population density and cattle grazing. Small wetlands are present in lower locations. The observations were usually made in the morning (7:00–11:00 a.m.) and evening hours (4:00–7:00 p.m.). We recorded number of all individuals seen (or heard), their habitat selection, feeding behaviour, voices and interspecific interactions.

76

In total, we recorded 35 species of western Palearctic migrants. For abundance of each species at respective sites see Tables 1 and 2. At several localities and in specific habitats the abundance of migratory species was higher than that of resident species of the same guild. The density of Willow Warbler (Phylloscopus trochilus) in suitable habitat in the mountains reached 6 individuals per 10 hectares (point-count census method). Whinchats (Saxicola rubetra) and Yellow Wagtails (Motacilla flava) were the most abundant passerines in the savannah woodland even if the vegetation was burned. The migrants in sub-Saharan Africa used a wide range of habitats except for lowland rain forests. Migratory species tend to winter in drier and more open habitats (Tree Pipit Anthus trivialis) than they usually use for breeding. Their niches seem to be wider. Our results also show that Palearctic birds prefer higher altitudes and mountain environments where the climatic conditions are similar to those in temperate zone. We presume also better feeding conditions in such habitats. The abundance of Willow Warbler, Garden Warbler (Sylvia borin) and Pied Flycatcher (Ficedula hypoleuca) was higher in mountains than in dry savannah region. In some species (Nightingale Luscinia megarhynchos, Willow Warbler, Great Reed Warbler Acrocephalus arundinaceus, Sedge Warbler A. schoenobaenus, Yellow Wagtail) we recorded singing. These songs were probably not connected to female attraction/defence but played a role in feeding territory defence. Some of our records broaden the current knowledge about wintering range borders (Pallid Harrier Circus macrourus, Montagu’s Harrier C. pygargus, Blackcap Sylvia atricapilla). Very interesting is the

SYLVIA 40 / 2004

occurrence of one individual of Red Kite (Milvus milvus) in the Bamenda Highlands (December 2003, 2200 m a. s. l.) because it is more than 3 500 km from the species’ usual wintering grounds (Mediterranean).

LITERATURA Bairlein F. 1985: Offene Fragen der Erforschung des Zuges paläarktischer Vogelarten in Afrika. Vogelwarte 33: 144–155. Barlow C. & Wacher T. 1997: A Field Guide to Birds of The Gambia and Senegal. Yale Univ. Press, New Haven. Berthold P. 2001: Bird migration – A General Survey. Oxford University Press, Oxford. Berthold P., Van Den Bossche W., Fiedler W., Kaatz C., Kaatz M., Leshem Y., Nowak E. & Querner U. 2001: Detection of a new important staging and wintering area of the White Stork Ciconia ciconia by satellite tracking. Ibis 143: 450–455. Bibby C. J., Hill A., Burgess N. D. & Mustoe S. 2000: Bird Census Techniques. Academic Press, London. Bijlsma R. G. 2002: Life-history traits of Honey Buzzards (Pernis apivorus) in Africa. Vogelwarte 41: 240–248. BirdLife International 2004: Threatened Birds of the World (CD-ROM version). BirdLife International, Oxford. Böhning-Gaese K. & Reik O. 2003: Macroecology of habitat choice in long-distance migratory birds. Oecologia 137: 296–303. Borrow N. & Demey R. 2001: Birds of Western Africa. Christopher Helm, London. Cawkell E. M. & Moreau R. E. 1963: Notes on birds in The Gambia. Ibis 105: 156–178. Cepák J., Škopek J. & Zárybnický J. 2003: Zpráva Kroužkovací stanice Národního muzea Praha za rok 2000. Zprávy ČSO 56: Appendix 1–16. Cramp S. (ed.) 1988. Handbook of the Birds of Europe, the Middle East and North Africa. Vol. V. Oxford University Press, Oxford. Cuadrado M. 1995: Winter territoriality in mi-

grant Black Redstarts Phoenicurus ochruros in the Mediterranean area. Bird Study. 42(3): 232–239. Cuadrado M., Senar J. C. & Copete J. L. 1995: Do all Blackcaps Sylvia atricapilla show winter site fidelity? Ibis 137: 70–75. Cuadrado M. 1997: Why are migrant Robins (Erithacus rubecula) territorial in winter?: The importance of the anti-predatory behaviour. Ethology, Ecology & Evolution 9: 77–88. Davis P. 1965: Recoveries of Swallows ringed in Britain and Ireland. Bird Study 12: 151–169. De Roo A. & Deheegher J. 1969: Ecology of the Great Reed Warbler wintering in the southern Congo savanna. Gerfaut 59: 260–275. Douaud J. 1957: Les migrations au Togo (Afrique occidentale). Alauda 25: 241–266. Dowsett R. J. 1969: B.O.U. supported research at Lake Chad in 1968. Ibis 111: 449–452. Evans K. L, Waldron S. & Bradbury R. B. 2003: Segregation in the African wintering ranges of English and Swiss Swallow Hirundo rustica populations: a stable isotope study. Bird Study 50: 294–299. Fishpool L. D. C. & Evans M. I. 2001: Important Bird Areas in Africa and associated islands. BirdLife International, Oxford. Greenberg R. 1986: Competition of migrant birds in the non-breading season. Current Ornithology 3: 281–307. Hedenström A. & Pettersson J. 1987: Migration routes and wintering areas of Willow Warblers Phylloscopus trochilus (L.) ringed in Fennoscandia. Ornis Fennica 64: 137–143. Hořák D. & Sedláček O. 2004: Ochrana ptáků v tropické Africe – „BirdLife made in Cameroon“. Ptačí svět XI(2): 11. Hudec K. & Černý W. (eds) 1977: Fauna ČSSR. Ptáci 2. Academia, Praha. Hudec K. (ed.) 1983a: Fauna ČSSR. Ptáci 3/I. Academia, Praha. Hudec K. (ed.) 1983b: Fauna ČSSR. Ptáci 3/II. Academia, Praha. Kelsey M. G. 1989: A comparison of the song and territorial behaviour of a long-distance migrant, the Marsh Warbler Acroce-

77

Sedláček et al. / Migranti v Kamerunu

phalus palustris, in summer and winter. Ibis 131: 403–414. King J. M. B. & Hutchinson J. M. C. 2001: Site fidelity and recurrence of some migrant bird species in The Gambia. Ring. & Migr. 20: 292–302. Kirchner H. 1963: Der Bruchwasserläufer. Die Neue Brehm Bücherei, Heft 309. A. Ziemsen Verlag. Wittenberg Lutherstadt. Leisler B. 1981: Die ökologische Einnischung der mitteleuropäischen Rohrsänger (Acrocephalus, Sylviinae). I. Habitattrennung. Vogelwarte 31: 45–74. Leisler B. 1990: Selection and use of habitat of wintering migrants. In: Gwinner E. (ed.) Bird migration: physiology and ecophysiology. Springer-Verlag, Berlin, Heidelberg etc. 1990: i–xii, 1–435. pp. 156–174. Leisler B. 1992: Habitat selection and coexistence of migrants and Afrotropical residents. Ibis 134 (Suppl. 1): 77–82. Leisler B., Heine G. & Siebenrock K. H. 1983: Einnischung und interspezifische Territorialität überwinternder Steinschmätzer (Oenanthe isabellina, O. oenanthe, O. pleschanka) in Kenia. J. Ornithol. 124: 393–413. Moreau R. E. 1972: The Palearctic-African bird migration systems. Academic Press, London. Morel G. J. & Morel M. Y. 1992: Habitat use by Palearctic migrant passerine birds in West Africa. Ibis 134 (Suppl. 1): 83–88. Newton I. 2003: The Speciation and Biogeography of Birds. Academic Press, London. Newton I. 2004: Population limitation in migrants. Ibis 146: 197–226. Pearson D. J. & Lack P. C. 1992: Migration pat-

78

terns and habitat use by passerine and near-passerine migrant birds in eastern Africa. Ibis 134 (Suppl. 1): 89–98. Rabøl J. 1987: Coexistence and competition between overwintering Willow Warblers Phylloscopus trochilus and local warblers at Lake Naivasha, Kenya. Ornis Scand. 18: 101–121. Salewski V., Bairlein F. & Leisler B. 2000: Site fidelity of Palearctic passerine migrants in the Northern Guinea savanna zone, West Africa. Vogelwarte 40: 298–301. Salewski V., Bairlein F. & Leisler B. 2002: Different wintering strategies of two Palearctic migrants in West Africa – a consequence of foraging strategies? Ibis 144: 85–93. Salewski V., Bairlein F. & Leisler B. 2003: Niche partitioning of two Palearctic passerine migrants with Afrotropical residents in their West African winter quarters. Behavioral Ecology 14: 493–502. Skilleter M. 1995: Winter site fidelity of Redstart Phoenicurus phoenicurus in N. Nigeria. Malimbus. 17: 101–102. Stuart S. N. & Jensen F. P. 1986: The status and ecology of montane forest bird species in western Cameroon. In: Stuart S. N. (ed.): Conservation of Cameroon Montane Forest. ICBP, Cambridge. Tye H. 1992: Reversal of breeding-season by lowland birds at higher altitudes in Western Cameroon. Ibis 134: 154–163.

Došlo 13. září 2004, přijato 13. října 2004. Received September 13, 2004; accepted October 13, 2004.