PLEMENNÝ CHOV VČELÍCH MATEK 2. lekce
Jihočeská včelařská škola v Blatné Ing. Květoslav Čermák, CSc.
OSNOVA: •
Biologická podstata medné užitkovosti
•
Hodnocení jednotlivých vlastností
•
Kontrola dědičnosti
•
Připařovací výběr a kontrola páření
•
Metody plemenitby
•
Populačně genetický přístup
•
Dědičnost zdraví
•
Biologie kleštíka včelího
•
Varroatolerance
•
Chovný cíl a plemenářský program
Biologická podstata medné užitkovosti
Produkční vlastnosti Sběr potravy – individuální – skupinový Thomas D. Seeley: „Skupinové rozhodování, ať u včel nebo u lidí, může být dokonce pohotovější než je jejich nejpohotovější jedinec.“
Skupinový sběr potravy u včely m. - včelstvo jako informační centrum Strategie informačního centra umožňuje včelstvu: • získat vzorky potravy z širokého okolí • nasměrovat létavky na nejkvalitnější místa • rychle přeorientovat sběratelky na výhodnější místa při změně výhodnosti zdrojů potravy Tento systém sociálního sběru potravy je umožněn: • systémem verbovacích tanečků pátraček – včelí řečí • dělbou práce mezi pátračkami a naverbovanými létavkami tak, že většina létavek najde zdroj potravy díky sledování tanečků • schopností každé létavky odhadnout efektivnost (ziskovost) jejího místa sběru potravy
Dorozumívání včel o zdrojích potravy
kruhový tanec
zdroj potravy je do asi 80 m od úlu
kývavý tanec
zdroj potravy je nad asi 80 m od úlu
kývavý tanec
Informuje létavky o: • vzdálenosti potravy od úlu • směru zdroje potravy od úlu • efektivnosti zdroje potravy
Vzdálenost zdroje potravy - podle rychlosti jedné otočky tance: 40/min = 100 m, 20/min. = 1000 m a zároveň dle trvání kývání zadečkem uprostřed „osmičky“: při 200 m trvá 0,5 s, při 2000 m trvá 2 s.
Vzdálenost zdroje potravy - současně podle vydávaných zvuků (o frekvenci 160-500 Hz)
Směr zdroje potravy od úlu - úhel mezi zdrojem a sluncem převede na úhel mezi svislou osou plástu a osou obíhané „osmičky“
pozitivní heliotropismus
negativní geotropismus
Let včely létavky • Biologické hodiny – informaci o směru zdroje potravy si včela pamatuje a umí ji správně použít i po uplynutí určité doby (nepřízeň počasí), při změně polohy slunce na obloze. • Pokud včela musí měnit dráhu letu, např. vyhýbá se vysoké terénní překážce, umí výchylku korigovat při vykonávání kývavého tanečku resp. při použití informace vyčtené z tanečku od pátračky. • Vzdálenost svého letu včela měří podle energie spotřebované na let. • Rychlost letu včely je cca 20 km/hod.
Jak létavka měří efektivnost svého zdroje
Sběratelka hodnotí kvalitu svého zdroje podle rychlosti nasbírání potravy + sladkosti.
Kvalita zdroje závisí na: - vzdálenosti zdroje - jeho vydatnosti (jak rychle včela naplní medný váček) - koncentraci cukrů
Strategie informačního centra sběratelka : pátračka pátračky
rozhodování podle kriteria ? max. ZISK energie / ČAS max. ZISK / VÝDAJ energie [omezená letová kapacita ]
sběratelka > pátračka pokračuje na „svém“ zdroji sběratelka < pátračka změní zdroj potravy ! skupinový sběr – včelstvo !
pátračky
Jak se létavka rozhoduje, zda změní zdroj potravy? Sběratelka porovnává v úlu kvalitu svého zdroje s intenzitou přílivu potravy do úlu. Intenzitu přílivu „měří“ včela časem k předání své potravy úlovým včelám. Pokud je její zdroj slabý, ochotněji se dá naverbovat pátračkami na jiný zdroj.
Pokud je její zdroj dobrý, tím spíše i ona vykovává verbovací tanečky, nemění svůj zdroj.
Ochota dát se naverbovat na lepší zdroj. slabý
Netančí.
Tendence k tanečkům. silný
Malá ochota změnit zdroj.
RAJÓN SBĚRU POTRAVY U DVOU VČELSTEV (Levčenko aj., 1968) Přímky znázorňují vzdálenost a směr letu pátraček od úlu, zjištěné z jejich verbovacích tanečků
výkonné včelstvo
slabé včelstvo
Obsah medných váčků přilétajících létavek Z. Poruba 19.6.1986, 9:30 hod., snůška medovice ze zdroje vzdáleného min. 1,5 km
neselektovaná včelstva
selektovaná včelstva
Létavka a energetická bilance
Akát
ENERGIE SBĚ SBĚRU MEDU
včela
c (%)
V (μl)
S (mg)
m2 (mg)
δ (mg)
eL (J)
eS (J)
eN (J)
eN/eS
1
62,5
41,4
33,7
137,2
57,2
635,5
44,8
590,7
13,2
2
62,0
44,1
35,6
140,6
60,6
666,4
45,5
620,9
13,6
3
59,0
36,0
27,2
129,3
49,3
523,2
43,1
480,1
11,1
60,7
45,0
35,4
141,4
61,4
663,9
45,7
618,2
13,4
…
průměr
Medovice na smrku včela
c (%)
V (μl)
S (mg)
m2 (mg)
δ (mg)
eL (J)
eS (J)
eN (J)
eN/eS
1
73,0
35,3
35,4
133,1
53,1
727,8
102,9
624,9
6,1
2
68,0
35,3
32,2
132,0
52,0
669,9
102,3
567,5
5,6
3
65,5
28,7
24,9
122,5
42,5
542,0
97,6
444,4
4,6
69,3
37,2
34,8
134,8
54,8
716,5
103,8
612,7
5,9
…
průměr
Komonice včela
c (%)
V (μl)
S (mg)
m2 (mg)
δ (mg)
eL (J)
eS (J)
eN (J)
eN/eS
1
29,0
30,2
9,8
116,9
36,9
219,5
44,6
174,9
3,9
2
21,5
44,5
10,4
131,8
51,8
229,6
48,1
181,5
3,8
3
26,5
33,6
9,9
120,4
40,4
220,3
45,4
174,8
3,8
24,6
37,4
10,2
124,6
44,6
226,4
46,4
180,0
3,8
…
průměr
Příklad – zisk energie létavkami při sběru potravy
Snůška
Datum
Včelstvo
Akát „ Medovice „ Komonice
12.6.1987
P5
17
„
P14
18
6.7.1987
P3
13
„
P4
15
30.6.1986
C1
22
Včel
viz MV č.2, 2007 str.22-24
Zisk energie/ výdaje energie
13,4 11,9 5,9 5,7 3,2
Využívání dvou typů snůšek
NESEL
PŘÍNOSY V AKÁTU A MEDOVICI 1987
SELEKT
3,0 2,5
přírůstek stek váhy (kg)
2,0 1,5 1,0 0,5 0,0 13.6.
14.6.
15.6.
16.6.
17.6.
do25.6. 26.+27.6.
-0,5 -1,0 -1,5 -2,0
datum
28.6.
29.6.
30.6.
1.7.
2.7.
Dolet na vzdálený zdroj snůšky, r. 2002
Reprodukční vlastnosti Význam plodnosti a dlouhověkosti včel Počet buněk plodu v průběhu roku leden prosinec
listopad
říjen
40000 35000 30000 25000 buněk 20000 15000 10000 5000 0
únor
březen
duben
září
květen
červen
srpen červenec
plodnost (včel/den)
délka života (dnů)
síla včelstva (včel)
A: plodné, krátkověké včely
2000
25,0
50000
B: málo plodné, dlouhověké včely
1500
33,3
50000
Včelstvo
Vliv dlouhověkosti včel na spotřebu potravy
Pokusy A. Neukirchové (1982)
Pracovní zapojení včel a jejich dlouhověkost
Shrnutí zjištění Neukirchové:
• Letová činnost včely vyčerpává a ukrajuje čas z jejich života. • Létavka pracuje naplno do posledního dne života, dokud nevyčerpá svoje letové km, potom hyne. • Trvání úlových prací včely záleží na momentálních potřebách včelstva. • Práce uvnitř úlu délku života včel významně neovlivňují.
Délka života včel
Hodnocení jednotlivých vlastností včel
MEDNÁ UŽITKOVOST Schopnosti včel – dvě skupiny: • Početnost včelstva – daná plodností, dlouhověkostí, odolností, přezimováním, tj. reprodukční vlastnosti • Využití zdrojů snůšky – schopnost rychle nalézt zdroje sladiny, předat o nich informace létavkám, přeorientovat se na výhodnější místa, tj. produkční vlastnosti
PRODUKCE MEDU - složky
samostatné vlastnosti
sběrací činnost létavek ...
1.000
40
plodnost
délka života včel
buněk/1 den ×
dnů
/10.000 5
relativní produkce × medu kg medu /1 kg včel
síla včelstva kg
produkce medu kg
20
4
Síla včelstva a kladení vajíček 2500
denní výkon matky
2000
1500
1000
500
0 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60
síla včelstva v tis. včel
Přežívání plodu (Fukuda, Sakagami,1968)
Vajíčka ……………. 94,2 %
ze 100 vajíček: 94,2 larev
larvy ……………….. 91,7 %
86,4 zavíčkovaných
zavíčkovaný plod … 98,5 %
85,1 dospělých včel
Typy snůšek a schopnosti včel bohatý, blízký, soustředěný zdroj
uplatní se hlavně reprodukční vlastnosti včel
slabý, vzdálený, rozptýlený zdroj
uplatní se více produkční vlastnosti včel
Příklad interakce genotypu a prostředí v produkci medu
Linie
Rok 1987
Rok 1988
H
96 % (n=7)
123 % (n=8)
N
103 % (n=26)
95 % (n=30)
Reprodukční Tuhá zima až -35 °C, pozdější nástup jara, podmínky
příznivé podmínky pro jarní rozvoj.
Mírná zima, teplý leden, jaro nepříznivé pro jarní rozvoj, vývoj vegetace byl rychlejší než vývoj včelstev.
Vliv roku ani původu včel (linie) nebyl průkazný, interakce rok×linie byla průkazná (P<5%).
PRODUKCE MEDU = = MED DONESENÝ – – SPOTŘEBOVANÝ a PONECHANÝ 140
120
100
80
donesený spotřeba přebytek
60
40
20
0
vč. 1
vč. 2
vč. 3
HODNOCENÍ VÝKONU VČELSTEV
• Jak hodnotit / vyjadřovat • Jak srovnávat • Otázka slabých roků
PŘESNOST HODNOCENÍ VÝKONU VČELSTEV Možné chyby hodnocení: • pozdě v létě přidaná matka → první užitkový rok je nespolehlivý • nedostatek prostoru na med ve snůšce • posilování a oslabování včelstev • zalétávání včel • způsob ošetřování
VOLBA ÚLOVÉHO SYSTÉMU Musí umožňovat co nejpřesnější hodnocení schopností včelstev !
Výhody nástavkového úlu: 1. Neomezuje včelstvo v rozvoji (plodování, síla, zimování) → test jeho schopností 2. Neomezuje včelstvo ve snůšce → test jeho schopností 3. Snižuje potřebu času na ošetřování – možno chovat více včelstev → větší výběrová základna
ROJIVOST Problém hodnocení: • způsob ošetřování včelařem • prostor úlu - velikost a tvar • význam snůšky • rojové roky ??? - zohlednit sílu včelstev
HODNOCENÍ DALŠÍCH VLASTNOSTÍ VČEL
• temperament (mírnost - bodavost) • sezení na plástech • stavba voskových můstků • uspořádání hnízda a medu • životaschopnost • odolnost proti chorobám • …..
etologické vlastnosti
PŘIZPŮSOBIVOST PODMÍNKÁM (adaptabilita) Obtížně se posuzuje - dlouhodobé posuzování životních projevů jednotlivých včelstev a celých rodin, linií ... Podmínky: • • • • • • • •
zimní období průběh jarního počasí a vegetace prostředí úlu dostupnost potravy a její kvalita vliv škůdců nemoci koncentrace včelstev na jednom stanovišti – potravní konkurence vliv škodlivin v životním prostředí
KONTROLA DĚDIČNOSTI
Kontrola dědičnosti vlastností • Nejpřesnější způsob odhadu genetického založení (PH) • Čím nižší je h2, tím větší význam má kontrola dědičnosti • Princip – odchovat početné potomstvo rodiče, pokud stihneme prověřit menší vzorek potomků a s příznivým výsledkem • Umožní zintenzivnit selekci a zrychlit selekční zisk • Časový faktor ! • Lze stihnout u několika inseminovaných, tj. potenciálně plemenných matek (5-10)
Připařovací výběr a kontrola páření
Připařovací výběr • Je volba dvojic rodičů ke spáření, tj. matky a trubců s ohledem na šlechtitelský záměr / metodu plemenitby • Navazuje na vyhodnocení vlastností a selekci • Realizace závisí na zajištění kontroly páření
Kontrola páření: • volné páření, včelínové • prostorová izolace - oplozovací stanice horské, ostrovní • technická inseminace - jediná umožňuje připáření dvojic rodičů
VÝZNAM INSEMINACE MATEK
Možnost zrychlení selekčního pokroku téměř 2-násobně. Inseminovaná matka sama o sobě ale neznamená dokonalost ! Současná technika chovu a inseminace umožňuje plnohodnotné použití ins. matek do běžných včelstev: • zkrácení druhé narkózy až na 1 minutu (dříve až 10 minut) • kvalita práce inseminátora • zdatnost matek - kvalita jejich odchovu
Porovnání užitkovosti včelstev s matkami volně pářenými a inseminovanými 50
kg medu / v včelstvo
45 40 35 30 volně pářené inseminované
25 20 15 10 5 0 Z1 Z1 P1 Z3 Z2 Z2 Z1 P1 Z3 Z1 P1 Z1 1998 1999 2000 2000 2000 2001 2001 2002 2002 2002 2003 2003
skupina / rok
V průměru byla včelstva s inseminovanými matkami v produkci medu o 17 % lepší .
Čisté páření bez použití inseminace Výchozí údaje: hustota zavčelení … 6-7 včelstev / km2, dolet matek + trubců … 10 km, počet s matkou spářených trubců … 10
Výpočet možného čistého páření: Na území je v doletu … 3,14 × 102 × 6,5 ≅ 2000 včelstev. Včelař s 10 včelstvy čisté linie má šanci 10/2000 ≅ 0,5 % Včelař se 100 včelstvy čisté linie má šanci 100/2000 ≅ 5 % Jinak vyjádřeno - při 5 % jen každý 20. trubec je z našich včelstev, neboli jen každá 2. matka se spáří s jedním naším trubcem !
METODY PLEMENITBY
METODY PLEMENITBY (strategie šlechtění v chovu) 1. Příbuzenská plemenitba 2. Liniová plemenitba 3. Meziliniové křížení 4. Zušlechťovací křížení 5. Kombinační křížení
Příbuzenská plemenitba - inbríding Páření blízkých příbuzných jedinců navzájem. Její intenzita se vyjadřuje koeficientem inbrídingu F (0 až 1,0). Je doprovázena INBREDNÍ DEPRESÍ = poklesem vitality a užitkovosti. Včela medonosná je druhem citlivým na inbríding. Používá se k upevnění dobrých vlastností chovu a odstranění letálních genů. Umožňuje udržet dobré vlastnosti chovu delší dobu a postupně je zlepšovat. Vyžaduje zajištěné připařování = inseminací.
Příbuzenská plemenitba = inbríding
Liniová plemenitba Chov a selekce potomstva vynikající matky - zakladatelky linie. Cílem je zvýšit v potomstvu podíl genů zakladatelky a udržet její vysokou PH v potomstvu. Je kombinací selekce a inbrídingu.
inbríding
l.p. na předka M
intenz. l.p. na M
velmi intenz. l.p. na M
Fx=12,5%
Fx=12,5%
Fx=12,5%
Fx=37,5%
podíl M = 50%
podíl M = 62,5%
podíl M = 87,5%
Meziliniové křížení Křížení dvou nebo více linií téhož plemene. V potomstvu se očekávají dobré vlastnosti linií a heterozní efekt. Kříženci se mohou použít pro další šlechtitelskou práci.
Zušlechťovací křížení K populaci (kmeni, linii) se přidá podíl jiné zušlechťující populace. Cílem je rychlé zlepšení některých vlastností zušlechťované populace, jejichž selekce by byla zdlouhavá nebo nemožná. Podstata zušlechťované populace se přitom nemění. Dva typy: Přilití krve - jednorázové použití zlepšující populace v jedné generaci. Meliorační křížení - větší podíl zlepšujících populace, potomstvo se páří mezi sebou, podíl obou populací se postupně ustálí na určité hodnotě.
Kombinační křížení Křížení několika populací s cílem vytvořit populaci novou, s novou skladbou vlastností. Náročná tvůrčí metoda. Je nutno dobře znát vlastnosti výchozích populací pro kombinování, znát cíl kombinování a mít promyšlený postup křížení a selekce potomstva. Vyžaduje důslednou pozitivní selekci (rodičů příští generace) a přísné brakování. Neexistuje pevné schéma postupu. Trvá několik generací. Musí být zajištěno připařování dvojic - inseminací matek. Při kombinačním křížení mohou vzniknout i „nové“ vlastnosti - využití jevu komplementárního účinku genů.
Populačně genetický přístup
Genetika populací (evoluční genetika): •
Hodnocení genetické rozmanitosti v přírodních populacích
•
Procesy měnící strukturu populací
Hardyho – Weinbergův princip (zákon) Vyjadřuje četnosti genotypů po jedné generaci náhodného páření v dostatečně velké populaci a při neexistenci selekce, migrace a mutace. Hardyho–Weinbergova rovnováha – stálost četností alel z generace na generaci Alely Genotypy označení četnosti označení četnosti A p AA p2 a ∑
q
Aa
2pq q2
1,00
aa ∑
Alely Genotypy Alelyčetnosti označení Genotypy označení četnosti označení četnosti označení četnosti A 0,70 AA 0,49 A
0,70
AA
aa
0,30 0,30
Aa
0,42
aa aa
0,09 0,09
∑∑
1,00 1,00
∑∑
1,00
1,00 1,00
A
a
A
AA
Aa
a
Aa
aa
Aa
0,49
0,42
PODÍL HETEROZYGOTŮ PRO 2 ALELY 0,6
podíl heterozygot heterozygotů (2pq)
0,5
0,4
0,3
0,2
0,1
0,0 1,0
0,9
0,8
0,7
0,6
0,5
0,4
frekvence p = (1-q)
0,3
0,2
0,1
0,0
Závislost výskytu genotypů na inbrídingu. pro četnost recesivní alely a=0,4 1,0 0,9
četnost AA četnost Aa
četnost genotyp genotypů
0,8
četnost aa
0,7 0,6 0,5 0,4 0,3 0,2 0,1 0,0 0,0
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
0,6
koeficient inbrídingu F
0,7
0,8
0,9
1,0
ZVÝŠENÍ VÝSKYTU VZÁCNÝCH ALEL PŘI INBRÍDINGU 0,05 0,05
četnost etnost recesivní alely
0,04 0,04 0,05
0,03
0,04 0,03
0,03 0,02
0,02
0,01 0,02 0,01 0,01 0,00
0,0
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
0,6
koeficient inbrídingu F
0,7
0,8
0,9
1,0
Selekce zaměřená na požadovanou alelu
alela A
0,05
0,10
0,20
0,30
0,40
0,50
0,60
AA
0,00
0,01
0,04
0,09
0,16
0,25
0,36
AA+Aa
0,10
0,19
0,36
0,51
0,64
0,75
0,84
aa
0,90
0,81
0,64
0,49
0,36
0,25
0,16
FITNESS – reprodukční způsobilost – míra přizpůsobení se organismů přírodním podmínkám – adaptivní hodnota jako míra relativního úspěchu při rozmnožování
Je to nejdůležitější komplexní znak organismů v přírodě. Efektivnost rozmnožování – vyjadřuje se relativními hodnotami
Potomstvo A
Potomstvo B
Potomstvo C
Potomstvo D
Potomstvo E
82 %
100 %
60 %
94 %
55 %
Dědičnost zdraví
INFEKČNÍ CHOROBY Principy odolnosti proti infekčním chorobám:
1. ČISTÍCÍ INSTINKT filtrační funkce česla 2. FYZIOLOGICKÉ FUNKCE
ochrana od včel
antibakteriální složky v potravě larev odolnost larev
schopnost larev
1. ČISTICÍ INSTINKT
• Je jedním z biologických mechanizmů rezistence proti nemocem, zvl. infekčním • Jde o tzv. behaviorální rezistenci • Měří se hygienickým testem v plodovém plástu • Dva způsoby usmrcování kukel: propíchnutím, mražením • Usmrcení plodu napodobí úhyn na nemoc • Význam: Rychlé odstranění uhynulého plodu zabrání vytvoření spor
HYGIENICKÝ TEST Založení testu usmrcením kukel
Video – propíchání kukel
… vyklízení mrtvých kukel
Průběh selekce hygienického testu včelstev Vigor 50 45 40
h o d i n
35 30 25 20 15 10 5 0
1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006
rok
HYGIENICKÝ TEST - VÝPOČET V EXCELU VSTUPNÍ DATA: Intervaly kontrol Počet buněk testované plochy plástu
Na počátku testu: Při 1. kontrole Při 2. kontrole Při 3. = poslední kontrole
t0 = t1 = t2 = t3 =
D= P=
12 100
D=datum C=čas prázdné buňky zavíčk. buňky 7.6.2002 8 N0 = 0 7.6.2002 19 N1 = 73 8.6.2002 10 N2 = 86 8.6.2002 19 N3 = 92 NL = 5
HYG = 11,9 časový interval od t0 do t1 časový interval od t0 do t2 časový interval od t0 do t3
T1 = T2 = T3 =
11 26 35
Pozn: Uživatel vkládá vstupní data do žlutých políček, ostatní se dopočítají sama.
www.vigorbee.cz/files/htvypocet.xls
Dva způsoby usmrcením kukel - porovnání
Korelace obou variant pro vyjádření v hod. r = 0,44 (0,50)
ČISTÍCÍ INSTINKT A MOR PLODU Pokus (Spivak & Reuter, 2001): Včelstva nakažena v červnu výřezem plástu s morem 15×15 cm, každých 7-14 dnů kontrola klinických příznaků moru.
Varianta
Klinický projev moru
HYGIENICKÉ
7 vč.
18 včelstev
(39%)
NEHYGIENICKÉ
18 vč.
18 včelstev
(100%)
Uzdravená včelstva
Zůstala nemocná
Symptomy zvápenatění plodu po nakažení morem 6 vč.
5 vč.
2 vč.
uzdravila se
18 vč.
0 vč.
18 vč.
po dobu pokusu (2 roky)
2. FYZIOLOGICKÉ PRINCIPY ODOLNOSTI
2.1
Filtrační funkce česla v medném váčku
2.2
Antibakteriální složky v potravě larev
2.3
Odolnost larev
2.1 Filtrační funkce česla Řez tělem včely
Česlo je schopno z medného váčku odfiltrovat částice velikosti mezi 0,5 a 100 µm.
Velikost různých částic v medu - příklad:
Duh částic Pylová zrna smetánky lékařské Torula kvasnice
Velikost, µm 20 7×2,5
Spory moru plodu
1,1×0,5
Spory nosemy
4×2,25
Detaily česla a jeho funkce (Peng & Marston, 1986)
B - Česlo se 4 laloky a odfiltrovanými pylovými zrny smetánky E - Řez česlem se shluky pylu smetánky A - Odfiltrované a shloučené kvasinky Torula pod hřebenem z vláknitých chloupků C - Spory Paenibacillus l. odfiltrované chloupky
Význam filtrační funkce česla pro odolnost: • Česlo odstraňuje z potravy spory původce moru, tím snižuje možnost kontaminace potravy larev. • Odolné včely odfiltrovaly ze sirupu větší podíl spor (79%) než včely citlivé k moru (59%) (Sturtevant & Revell, 1953)
2.2
Antibakteriální složky v potravě larev
Inhibice klíčení spor a růstu zárodků ve střevě včel (Riessberger-Gallé aj., 2001)
• Extrakt ze střeva včel inhibuje růst vegetativních stadií Paenibacillus l. a potlačuje klíčení spor • Proto dospělé včely neonemocní morem - jsou odolné • Zárodky se s výkaly dostávají mimo úl
2.2
Antibakteriální složky v potravě larev
•
Zjištěny bakteriostatické a baktericidní účinky mateří kašičky na Paenibacilus l. (Melampy 1939)
•
Antibiotickou složkou v mateří kašičce je i mateří látka (feromon) kyselina 10-hydroxy-2-decenová (Blum, Novak & Taber, 1959)
•
Prokázáno, že potrava larev inhibuje klíčení spor a redukuje životnost vegetativních forem Paenibac. l. (Rose, 1965)
Odolnost larev ... proti zárodkům původce moru (Bamrick & Rothenbuhler, 1961)
M ortalita larev podle věku nakažení sporami Paenibac. l.l. u dvou linií včel 100
rez istentní linie citlivá linie
90 80 70 60
%
2.3
50 40 30 20 10 0
3
9
15
21
27
33
věk larev (hodin)
39
45
51
Rozdíly v odolnosti proti moru plodu
Vyselektovány dvě linie (cit. Rothenbuhler, 1967): Rezistentní Brown, citlivá Van Scoy.
• U většiny včelstev linie Brown 1000 příškvarů nevedlo k viditelnému onemocnění. • Ve většině včelstev linie Van Scoy 1 příškvar vyvolal beznadějné propuknutí infekce.
Odolnost a náchylnost k zárodkům P. l.
LD50 ve včelstvu
LD50 in vitro
Hoage & Rothenbuhler, 1966
Brødsgaard & Hansen, 2003
Tolerantní linie
2500
Tolerantní linie
8,42
Citlivá linie
1300
Citlivá linie
0,97 0,07
→ genetická příčina rozdílné vnímavosti larev k zárodkům
Imunita larev - vrozená (Evans J.D., 2004) • Imunopeptidy: hymenopterin, royalizin, abaecin, defensin, ... • Larvy krmené potravou se sporami P.l. - zvýšena produkce imunopeptidů • Mezi jednotlivými larvami (nakažené i kontrolní) z téhož včelstva byly v produkci imunopeptidů rozdíly více než 1000 × • Význam genetické pestrosti uvnitř včelstva (polyandrie)
R=0,75
R=0,75
R=0,25 R=0,25
R=0,50
R=0,75
R=0,25
R=0,75
R=0,50
R=0,75
R=0,50
R=0,75
R=0,25 R=0,25
R=0,50 R=0,50
R=0,75
R=0,25
R=0,75
R=0,75
R=0,50
R=0,75
Infekční tlak, míra rezistence včelstev a klinický projev moru.
* stejnoměrný infekční tlak *
† † † † † 3. úroveň infekčního tlaku 2. úroveň infekčního tlaku 1. úroveň infekčního tlaku
- míra rezistence včelstva
† †
Infekční tlak, míra rezistence včelstev a klinický projev moru. * různý infekční tlak *
†
†
- infekční tlak
- míra rezistence včelstva
Možné situace po nakažení včelstva zárodky P.l.
1. Postupně převáží ničivá činnost bakterie P.l. úhyn včelstva / likvidace. 2. Včelstvo se ubrání – množství zárodků postupně „ředí“, choroby se zbaví 3. Choroba přetrvává delší dobu, klinické projevy se projeví jen někdy. Tato situace nastává zřídkakdy. Ale včelstvo je nebezpečným zdrojem zárodků !!
BIOLOGIE KLEŠTÍKA VČELÍHO
Ontogeneze
Ontogeneze
deutochrysalis
Foretičtí kleštíci
v zimě:
Více: MV č.1/2009, str. 21
Reprodukční kleštíci
MNOŽENÍ KLEŠTÍKA • Samička V.d. pobývá v době plodování 2 až 20 a více dnů mimo plod (foretická fáze) a 12 (14) dnů v plodové buňce (reprodukční fáze). V zimě je mezi tergity včel. • Do dělničí plodové buňky ♀ vejde 18 hod., do trubčí 45 hod. před víčkováním. • Po zavíčkování ♀ položí první vajíčko za 60 hodin. • Další vajíčko klade za 26-30 hod. po předchozím. • Samička položí 5 (v dělničí buňce) nebo 6 (v trubčí b.) vajíček. • Z 1. vajíčka se líhne sameček, jeho vývoj trvá 152 hod. • Z dalších vajíček se líhnou samičky, vývoj každé trvá 130 hod. • Samička absolvuje obvykle 3 takové cykly množení, některá více cyklů, ale průměr je 2,4 cykly (důsledek úhynů ♀ ♀). • Ve 25 - 30 % případů neproběhne úspěšná reprodukce (…).
ZMĚNY POPULACE KLEŠTÍKA Za sezonu se znásobí počet samiček cca 12 × Denní nárůst v době plodování 2,1 %
= vnitřní rychlost růstu (r)
Denní úmrtnost kleštíků je v zimě 0,2 %, v sezoně 0,6 % Trubčí plod je napaden 6 – 12 × více než dělničí Na dělničí kukle dokončí vývoj 1,5 (1,0) samiček, na trubčí 4 (2,2) samičky (v závorce průměr na reprodukční pokus)
Odhad počtu kleštíků podle spadu: bezplodé období = denní spad × 250 až 500 v době plodování = denní spad × 80
Přizpůsobení svislé osy
Typický růst populace kleštíka
800 700 600 500 400
Kontinuální růst populace kleštíka 7000
300 200
s = 10 s = 100
100
6000
0 1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31
5000
týdny
4000
Přizpůsobení svislé osy 3000
16000 14000
2000
s = 200
12000
1000 10000 0
8000 1
3
5
7
9
11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31
týdny
6000 4000
s = 100
2000 0 1
3
5
7
9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31
týdny
Výpočet růstu populace kleštíka
p = s . er.t p = konečná velikost populace s = startovní velikost populace r = vnitřní rychlost růstu populace (u VS včel r ≈ 0,02) t = čas (dnů) e = základ přirozených logaritmů; 2,7182818…
Příklady pro t=183 dnů (6 měs.), r=0,021 s=1
s = 50
p = 1.e0,021.183 = 47
p = 50.e0,021.183 = 2333
Model – vývoj populace kleštíka
PopulaceVd.xls = vývoj1; vývoj2
Průběh plodování a počtu kleštíků
Preference trubčího plodu - ???
Co ovlivňuje přechod samičky na larvu doba vhodná na invazi kleštíkem před zavíčkováním počet buněk na dm2 velikost jedné buňky hmotnost larvy před zavíčkováním
Dělničí plod
Trubčí plod
18 hod.
45 hod.
792
520
25,2 mm2
38,5 mm2
38,5/25,2 = 1,528
140 mg
345 mg
345/140 = 2,470
CELKEM převaha šancí (pravděpodobnosti) u trubčiny
Poměr 45/18 = 2,500
9,40 ×
VARROATOLERANCE
Včela východní (Apis cerana) Soužití s V.d. (V.j.) / VT:
1865 1905
• Množí se jen v trubčích buňkách • Pohřbívání plodu • VSH (dělničí plod) • Grooming • Migrace
VT – udržení populace V.d. na nízké úrovni Co brzdí množení roztoče Klima / mikroklima
NEGENETICKÉ VLIVY
Nemoci plodu Méně plodu, kratší doba plodování Grooming Kratší perioda zavíčkování plodu Delší pobyt na včelách Neúspěšné reprodukce v buňce Varroa Senzitivní Hygiena (VSH)
podpůrné schopnosti včel GENETICKÉ VLIVY
hlavní schopnost VT včel
Klima, mikroklima Průběh vývoje populace roztočů v různých letech, USA Roky 1998, 1999, 2000 byly suché a teplé
Nemoci plodu
S uhynutým plodem uhynou i kleštíci • • • •
Zvápenatění Mor plodu Pytlíčkovitý plod (SBV) Vir deformovaných křídel (DWV)
Co brzdí množení roztoče Klima / mikroklima
NEGENETICKÉ VLIVY
Nemoci plodu Méně plodu, kratší doba plodování Grooming Kratší perioda zavíčkování plodu Delší pobyt na včelách Neúspěšné reprodukce v buňce Varroa Senzitivní Hygiena (VSH)
podpůrné schopnosti včel GENETICKÉ VLIVY
hlavní schopnost VT včel
Plodnost včelstev Plodnější (silnější) včelstva mají více roztočů, r = 0,60
Hygienický test : počet V.d. r = 0,22 Neplodných samiček V.d. (25%) : počet V.d. r = 0,36 Poškozených V.d. (grooming, 33%) : počet V.d. r = 0,03
(Lodesani aj., 2002):
Velikost včelstva Objem dutiny volně žijících včelstev (Seeley&Morse 1976)
včelstev
8 6 4 2 0 20
30
40
50
60
70
80
90
100
110
120
objem hnízda, litry
Objem dutin zjištěný dalšími autory:
Objem dutin některých úlů:
Schmidt 1897 … 34 litrů Wadey 1948 … 44–57 litrů (50 včelstev) Marchand 1967 … 17–42 litrů
Tachovák … 1N = 35 litrů Optimal … 1NN = 34 litrů Langstroth … 1N 23 cm = 41 litrů
450
V plemenáči 13 litrů přestávají plodovat už začátkem srpna
Grooming
promáčklý krunýř
odlámané nohy
POŠKOZOVÁNÍ ROZTOČŮ - rozdíly mezi včelstvy
Nevýhoda vlastnosti - nízce dědivá, pod 0,10 !
Zkrácení periody zavíčkování plodu Samička klade 4-5 vajíček, první asi 60 hod. po zavíčkování larvy, další v intervalech asi 30 hod., ontogeneze samičky trvá asi 130 hod. samečka 152 hod., páří se v buňce.
Nevýhoda vlastnosti: nízká variabilita v populaci - limitováno.
Vliv zkrácení periody zavíčkování plodu o 1 nebo 2 dny na vývoj populace kleštíka
Prodlužování foretické doby
• Ve VS včelstvech se Varroa d. množí úspěšněji. • Samičky jsou častěji v buňkách zavíčkovaného plodu a méně na včelách. • Větší podíl - počet samiček na plodu (reprodukční) : počet samiček na včelách (foretické). • V odolnějších včelstvech je podíl samiček na plodu nižší.
foretická doba
6
12
24
36
48
% foretických
33
50
67
75
80
% reprodukčních
67
50
33
25
20
Podíl foretických kleštíků od 13.6. - 19.8. 2010 100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39
Význam prodlužování pobytu mimo plod pro VT: 1. Zpomalení reprodukce 2. Zvýšení úhynů a emigrací samiček [až polovina spadlých je schopna reprodukce, Martin 1997; Kralj 2004]
Neúspěšné reprodukce
Neúspěšné reprodukce, cca 30%: •
Úhyn invadující samičky (dělničina 2%, trubčina 7,7%)
•
Neplodná (nespářená) samička [5%; 3.3%]
•
Neúspěšná reprodukce samiček jinak plodných [4-7%]
•
Samička produkuje jen samečky [cca 9%]
•
Samička produkuje neživá vajíčka [8%; 4%]
Vliv plemene včel: evropské 25-30%, afrikanizované 60% (Mexiko) Vliv klimatu: blíže k rovníku je vyšší podíl neúspěšných reprodukcí
Varroa--senzitivní hygiena, VSH Varroa VSH včelstva drží početnost roztoče na úrovni několik set. zdroj: www.vshbreeders.org, Bob Danka
ODSTRAŇOVÁNÍ KUKEL S ROZTOČI
• Některé kukly s roztoči včely odstraňují přeruší množení V.d. • Vlastnost se dá testovat i při nízké populaci roztočů • Jsou velké rozdíly mezi včelstvy:
• Spivak & Gilliam (1998) - od 5 do 70 % • Boecking & Drescher (1991) - od 5,5 do 95,8% - více na další str.
Rozdíly v průběhu odstraňování roztočů různými genotypy včel:
Výhoda: Roztoč nemá možnost přizpůsobit se.
Životaschopnost dcer V.d.
Význam VSH včel pro úspěšnost reprodukce samiček V.d.
http://www.extension.org/pages/Varroa_Sensitive_Hygiene_and_Mite_Reproduction http://www.extension.org/pages/Selecting_for_Varroa_Sensitive_Hygiene
Video: http://www.toleranzzucht.de/home/video/
VÝVOJ VARROATOLERANCE VČEL
VSH reprod.
0,00
1,45
0,05 1,37
0,09 1,29
0,14 1,22
0,19 1,14
0,23 1,06
0,28 0,98
0,32 0,90
0,37 0,83
0,42 0,75
0,46 0,67
Vývoj populace kleštíka ve VS a VT včelstvech
Vývoj populace kleštíka při různé úspěšnosti reprodukce 400 350
VT, i=0,66 i=1,20
populace kleštíka
300
VS, i=1,45
250 200 150 100 50
start při 10 samičkách 0 0
20
40
60
80
100
dnů
120
140
160
180
Dva nejvýznamnější znaky u VS/VT včel
Ukazatel reprodukce Koeficient reprodukce – dcer na 1 úspěšou reprodukci
VS včely
VT včely
1,50
0,66
0,70
0,32
1,50 0,70
1,00 0,46
nebo: Úspěšnost reprodukcí nebo: Koeficient reprodukce Úspěšnost reprodukcí
např.
Roční průběh populace kleštíka ve varroatolerantním včelstvu 700 646 607 600
606 570
570
534
534 502
500 500
472
471
počet čet samiček
443 400
300
200
100
0
1
2
3
4
5
6
měsíc
7
8
9
10
11
12
Regulace - princip zpětné vazby v projevech VT včel
Projev VSH je slabý při nízkém napadení plodu (do 5%) a výrazný při vysokém napadení, např. 15-25% [Harris, Danka, Villa, web 2010]
zamoření plodu
stupeň VSH
Možnosti měření VT včel •
Hygienický test
•
Změření jednoroční populace V.d.
•
Odhad rychlosti růstu populace a) z přirozených spadů b) vzorkováním
•
Specifický test na VSH a) umělé infikování b) měření neplodnosti samiček c) test zvýšeného odvíčkování buněk d) rozdílem zamoření plodu po zavíčkování (0-3 dny) a před líhnutím (7-10 dnů po víčkování)
Umístění podložky dále od včel
Zábrana vynášení samiček mravenci - formistopy
Propad mrtvých samiček na dno 100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0 1
2
3
4
5
6
7
8
včelstva
Průměr:
77,5
± 11
9
10
11
12
13
Vlastní počítání spadlých kleštíků
? počet 592
Vzorkování včel - % zamoření (včely+plod)
Výpočet vnitřní míry růstu: r = [ln(p) – ln(s)] / t
Nejvýraznější selekční úspěch ve VT dosažen v USA, USDA – Baton Rouge:
• VSH včely (Harbo & Harris s kol.) • Známý chovatel Tom Glenn, Kalifornie, 400 vč. jen s ins. matkami, od r. 2002 nemusel ošetřovat proti V.d. • Mapa chovatelů nabízejících VSH kmen • VSH se jeví být dominantní znak – matky zlepšují i okolní populaci včelstev • Více na: www.vshbreeders.org
Chovatelé VSH kmene v USA
Testy VSH
http://www.extension.org/pages/Selecting_for_Varroa_Sensitive_Hygiene
1. metoda
Podle % neplodnosti samiček: Ve VS včelstvech je 15-25% samiček nekladoucích vajíčka, ve VSH je to 80100%. Příčina nejasná - „We are not certain how it happens, but somehow VSH increases mite infertility.“ Ostatní projevy neúspěšné reprodukce nejsou důležité, stačí hodnotit % infertilních samiček v buňkách !! Nevýhoda – je nezbytné zvětšení (mikroskop)!
http://www.extension.org/pages/Selecting_for_Varroa_Sensitive_Hygiene
2. metoda Podle odvíčkování napadených plodových buněk vystavených včelám na krátký čas, 3-40 hodin: Např.: VSH včely odvíčkují za 24 hod. > 90 kukel, VS jen 15 kukel, přičemž 65-80% odvíčkovaných kukel bylo infikovaných kleštíkem. Rychlá metoda, ale méně přesná.
http://www.extension.org/pages/Selecting_for_Varroa_Sensitive_Hygiene
3. metoda Podle rozdílu napadení plodových buněk po zavíčkování a po 7 dnech: V infikovaném plodovém plástu po zavíčkování (předkukly) se určí prohlídkou ve 200 buňkách % zamoření. Plást se vloží na 7 dnů do testovaného včelstva. Poté se opět určí % zamoření. Snížení % zamoření určuje stupeň VSH. Nevýhoda – je nezbytné zvětšení (mikroskop)!
Dědičnost varroasenzitivní hygieny Dr. J.R. Harbo – pracovní hypotéza: •
VSH určeno 2 geny = 4 alelami
•
Účinek alel je aditivní
•
Úplná odolnost se projevuje už při 3 alelách v genotypu včelstva
•
Pokud je 1 nebo 2 alely, účinek nedostatečný – projev VSH slabý nebo žádný
Více viz přednáška Švédsko 2013:
http://www.elgon.es/diary/?p=146
Případy přežívání včelstev s kleštíkem, resp. VSB
•
Přirozeně přežívající včelstva: Francie (LeConte), Jihoafr. rep. (Allsop), severní Afrika – Tunisko, USA (Seeley). Přežívání je vysvětlováno adaptací včel i V.d. (avirulence).
•
Ttzv. Bond testy: Švédsko (Fries), Španělsko (Flores), Francie (Kefuss), Švýcarsko (Dettli)
VSB = Varroa Surviving Bees Bond testy … ….
CHOVNÝ CÍL, PLEMENÁŘSKÝ PROGRAM
Chovný cíl: Příklad (Vigor): Včela vhodná pro farmový chov, využívající dobře všechny druhy snůšek, mírná a současně dobře bránící svoje obydlí, dobře sedící na plástech, s malým sklonem k rojení, dobře stavící dílo, tvořící málo voskových můstků, maximálně přizpůsobivá různému prostředí i různému způsobu chovu včetně různého úlového prostoru co do velikosti a uspořádání (dvouprostorové vs. vícenástavkové úly), ukládající zásoby medu ve vrstvách (nástavcích), vzdušně víčkující med, dobře přezimující, přiměřeně plodná, mající dlouhověké a výkonné včely, otužilá, odolná proti nemocem, varroatolerantní.
Plemenářský program v ČR
Program šlechtění kraňského plemene včely v rámci uznaného chovatelského sdružení při ČSV. Využití sítě tzv. vyšších chovů a liniové imeziliniové plemenitby.
KONEC
