Ph.D értekezés tézisei
A SZALICILSAV-FÜGGŐ VÉDEKEZÉSI MECHANIZMUSOK ÉS A STRESSZTOLERANCIA KAPCSOLATÁNAK VIZSGÁLATA BÚZÁBAN
KOVÁCS VIKTÓRIA
ELTE Biológia Doktori Iskola (Dr. Erdei Anna) Kísérletes Növénybiológia Doktori Program (Dr. Szigeti Zoltán)
Témavezetők:
Dr. Pál Magda
Dr. Janda Tibor
tudományos főmunkatárs
tudományos tanácsadó
Magyar Tudományos Akadémia, Agrártudományi Kutatóközpont, Mezőgazdasági Intézet Martonvásár 2014
1
Bevezetés Napjaink egyik legfontosabb kérdése, hogy lesz-e elegendő élelmiszer bolygónk egyre növekvő lakossága számára. Évről évre súlyos élelmiszeripari és gazdasági károkat eredményeznek a szélsőséges időjárás okozta változások, úgymint az aszály, a földfelszínt elérő egyre erőteljesebb UV-B és -C sugárzás, a hatalmas szélviharok, az ár- és belvizek, az enyhe telek és az ezek következtében felszaporodó kártevők, valamint a gyorsan módosuló patogén ágensek élelmezésre használt növényeink termésminőségére és termésmennyiségére kifejtett negatív hatásai. Szerte a világon szakemberek ezrei dolgoznak azon, hogy a különböző gyümölcs-, zöldség- és gabonaféléket ellenállóbbá tegyék egy vagy inkább több károsító tényezővel szemben lehetőleg termésveszteség nélkül, sőt inkább növelve az áruba bocsátható termékek mennyiségét. A másik kérdés, hogy a megtermelt növények és a belőlük készített élelmiszerek milyen minőségűek. Ma már sokan gondolják úgy, hogy nem elegendő a létfenntartásunk számára kielégítő táplálékhoz jutnunk, hanem annak az emberi egészség számára még hasznosabbnak kell lennie. Részben ez a gondolat motiválja azokat a kutatásokat, amelyek során például egyegy növény fehérjetartalmát még jobban megemelik (banán, szója), amelyeknek főleg az éhínség által sújtott országokban van nagy jövője; vagy a termés aminosav-tartalmát az emberi szervezet számára felhasználható legideálisabb összetételűvé alakítják. Hasonló jelentőségű terület a növények általi vakcina-termeltetés is. Annak érdekében, hogy a növények minőségét úgy befolyásoljuk, hogy azok sokkal egészségesebbek és hasznosabbak legyenek az emberi egészség számára, nem szükséges rögvest genetikailag módosított fajtákat előállítanunk és használnunk. Számos gyógyszerünk előde növényi eredetű volt és hatóanyagaikat ma is használjuk. Ilyen a szalicilsav (SA) is, melynek acetilált formája, név szerint az Aspirin, közismert láz- és fájdalomcsillapító és nemcsak a fűzfák tartalmazzák, hanem más növények is. Hasznossága a humán gyógyászatban vitathatatlan. Ha a növényeket kezeljük vele (exogén módon), sok esetben, koncentrációtól és fajtól függően, védi azokat a káros hatásoktól, például a hidegtől. De mi a helyzet a növény saját SA-tartalmával? Ha a növény nagyobb mennyiségben tartalmazza, akkor hasonlóan ellenálló lesz, mintha kívülről kapná a SA-at? Esetleg még ellenállóbb lesz vagy a SA mennyiségének nincs jelentősége a különféle károsító hatásokkal szembeni ellenállóképesség szempontjából? A felmerülő kérdések miatt jelen kutatás célja a búza különböző stresszkörülmények között adott élettani válaszainak jobb megismerése az endogén SA-szintjük tükrében. Elsősorban arra kerestük a választ, hogy:
2
Egyes búzafajtáknak és vonalaknak milyen az endogén SA- és poliamin (PA)-tartalma? Változik-e
a
SA-nak
a
mennyisége
és
minősége
biotikus,
illetve
abiotikus
stresszkörülmények között. Ha igen, hogyan? Miként befolyásolják a különböző stresszek a növényi védekezőrendszert? Van-e kapcsolat a SA-függő illetve egyéb védekezési mechanizmusok között? Befolyásolja-e a növény alap SA-szintje annak stresszekkel szembeni toleranciáját, illetve a stressztolerancia mértékét? A fent leírtakon kívül a munka egyes fázisai az alábbi kérdéskörök szerint tagolódtak: Az első kísérletsorozatban célunk 22, szántóföldön nevelt búzagenotípus (Thatcher-alapú, jól ismert levélrozsda-rezisztenciáért felelős géneket (Lr1, Lr2, Lr3, Lr9, Lr11, Lr18, Lr19, Lr24, Lr25, Lr26, Lr28, Lr29, Lr33, Lr34) hordozó közel-izogén vonalak (TC, TC1, TC2C, TC3, TC3BG, TC3KA, TC9, TC11, TC18, TC19, TC24, TC25, TC26, TC28, TC29, TC33, TC34) és Martonvásáron nemesített őszi búzafajták (Mv Béres, Mv Hombár, Mv Marsall, Martonvásári 8=Mv 8 és Mv Regiment)) endogén SA- és PA–tartalmának meghatározása
volt
kontroll,
illetve
mesterséges
levélrozsda-
és
természetes
lisztharmatfertőzésnek kitett növényekben. Vizsgáltuk, hogy vajon a kétféle kórokozó mely genotípusokat milyen sikerességgel képes fertőzni, és azt, hogy ez kapcsolatban áll-e a vizsgált két vegyület kiindulási és fertőzés által befolyásolt mennyiségével. A második kísérletsorozatban célunk a szántóföldi eredmények alapján (Kovács és mtsai, 2012) kiválasztott 11 genotípusban (Alcedo, Mv Marsall, Mv Toborzó, Mv Béres, Mv Hombár, Mv 8, TC33, TC29, TC26, TC19 és TC9) a mesterséges lisztharmatfertőzés hatásainak vizsgálata volt ellenőrzött, üvegházi körülmények között. A harmadik kísérletsorozatban célunk a Cd-stressz hatásainak jobb megismerése volt a szántóföldi kísérletek eredményei alapján kiválasztott, alacsony kiindulási SA-tartalmú Mv Hombárban és Mv 8-ban, valamint a magas kiindulási SA-tartalmú TC33-ban és TC19ben. Ennek érdekében magas (500µM) illetve alacsony (50µM) koncentrációban alkalmazott
Cd
SA-bioszintézisre
és
anyagcserére,
valamint
az
antioxidáns
védekezőrendszerre kifejtett hatásait vizsgáltuk különböző fejlettségi állapotban lévő növényekben azok Cd-mal szembeni toleranciájának függvényében. A negyedik kísérletsorozatban célunk a 15%-os PEG-gel indukált ozmotikus, illetve szárazság stressz hatásainak jobb megismerése volt a korábban vizsgált, négy genotípus levél- és gyökérmintáiban.
3
Az ötödik kísérletsorozatban célunk az UV-B sugárzás egyedüli, illetve Cd- vagy PEGkezelés okozta stresszel kombinált hatásainak jobb megismerése volt a korábban már számos alkalommal vizsgált, szintén alacsonyabb SA-tartalmú Mv Emese őszi búzafajta levél- és gyökérmintáiban.
Anyagok és módszerek A kísérletek során különböző búzagenotípusokat használtunk. Biotikus stresszek (a munka első és második része): A szántóföldi levélrozsda-fertőzés, illetve az üvegházi lisztharmatfertőzés Zadoks és mtsai (1974) módszere alapján történt. A szántóföldi kísérlet során a levélmintákat a fertőzés előtt, valamint a fertőzés után 14 nappal gyűjtöttük. Az üvegházi kísérlet során a levél- és gyökérmintákat a lisztharmatfertőzést követő harmadik és hetedik napon gyűjtöttük. Abiotikus stresszek (a munka harmadik, negyedik és ötödik része) : A Cd- vagy PEGkezelésnek, illetve a kombinált (UV-B+Cd, UV-B+PEG) kezeléseknek kitett búzanövényeket kontrollált körülmények között (20/18 °C-on 75% relatív páratartalom és 16/8 óra fény/sötét periódus (PPFD: 250 μmol m-2 s-1) mellett), Conviron PGR-36 típusú növénynevelő kamrában (Controlled Environments Ltd, Winnipeg, Kanada), a martonvásári Mezőgazdasági Intézet fitotronjában neveltük két hétig. Ezután a magas (500µM) vagy alacsony (50µM) koncentrációjú Cd-ot, illetve a 15% PEG-et közvetlenül a tápoldathoz adtuk, majd a Cd- és UV-B+Cd- kezelés esetén 11 illetve 7 nappal, PEG és UV-B+PEG-kezelés esetén 5 nappal a kezelést követően levél- és gyökérmintákat szedtünk. Vizuális morfológiai változások vizsgálata: a lisztharmat-fertőzöttség mértékének fenotípusos meghatározására a Saari-Prescott pontozási skálát (0-9) (Saari és Prescott, 1975) alkalmaztuk minden búzagenotípus 16 növényének pontozására a lisztharmatfertőzés utáni
hetedik
napon,
szántóföldi
és
üvegházi
körülmények
között
egyaránt.
A
levélcsavarodás mértékének pontozására, a PEG-kezelt növényeken egy 1-től 5-ig terjedő skála alapján került sor (O'Toole és Cruz, 1980), a levelek pontozása a PEG-kezelés ötödik napján történt. A biotikus vagy abiotikus stresszek által indukált élettani változásokat az alábbi paraméterekkel és módszerekkel követtük nyomon:
4
A relatív klorofilltartalom meghatározásához egy SPAD-502 klorofill mérő (Minolta Camera Co., Ltd, Japán) berendezést használtunk. A mérések a második vagy harmadik teljesen kifejlett levélen történtek. A klorofill fluoreszcencia indukció mérése teljesen kifejlett leveleken, egy PAM-2000 fluorométerrel (Walz, Effeltrich, Németország) történt (Janda és mtsai, 1994). A SA-extrakció és mennyiségi analízis Meuwly és Métraux (1993) módszere szerint, a poliaminok extrakciója és mennyiségi analízise Smith és Davies (1985) módszere szerint HPLC-vel (WATERS, Milford, MA, USA) és Millenium32 program (WATERS, Milford, MA, USA) segítségével történt. A korizmát-szintázt és izokorizmát-szintázt kódoló gének (CS és ICS) kifejeződésének vizsgálata real-time PCR-rel valósult meg (Pál és mtsai, 2014). A fenilalanin-ammónia-liáz (PAL) aktivitásának meghatározása spektrofotométerrel, a transz-fahéjsav képződésének nyomon követésével 290 nm-en történt (Gao és mtsai, 2008). Az antioxidáns enzimek kivonása a vizsgált növényi szövetekből Janda és mtsai (1999) módszere szerint történt. A glutation-reduktáz (GR) aktivitásának meghatározása során 412 nm-en mértük az 5,5’-ditio-bis-(2-nitro-benzoesav) (DTNB) redukcióját Smith és mtsai (1988) módszere alapján. A glutation-S-transzferáz (GST) aktivitásának meghatározása során az S-2,4-dinitrofenil-glutation képződését mértük 340 nm-en Mannervik és Guthenberg (1981) módszere szerint. A kataláz (KAT) aktivitását 240 nm-en a H2O2 fogyásával, az aszkorbát-peroxidáz (APX) aktivitását 290 nm-en az aszkorbinsav fogyásával követtük nyomon (Janda és mtsai, 1999). A gvajakol-peroxidáz (G-POD) aktivitásának meghatározása Ádám és mtsai (1995) módszere szerint 470 nm-en történt a gvajakol oxidációjának nyomon követésével. A monodehidro-aszkorbát-reduktáz (MDHAR) aktivitásának mérését Krivosheeva és mtsai (1996) módosított módszere alapján, spektrofotométerrel
végeztük.
A
G-POD
izoenzimek
vizsgálata
poliakrilamid-
gélelektroforézissel történt a Janda és mtsai (1999) által leírtak szerint. A prolintartalom Bates és mtsai (1973) ninhidrines módszerével, spektrofotométerrel lett meghatározva. A lipidperoxidáció nyomon követése az MDA-tartalom spektrofotometriás mérésével történt (Thomas és mtsai, 2004). Statisztikai analízis: az eredmények 10 ismétlés átlagai a klorofilltartalom és a klorofill-a fluoreszcencia indukciós mérések esetében, 5 ismétlés átlagai az MDA- és prolintartalom, a PAL, illetve az antioxidáns enzimek aktivitásinak meghatározása és a HPLC-s analízisek, 3 ismétlés átlagai a CS és ICS gének expressziós szintjeinek meghatározása során. Mivel az
5
általunk vizsgált paramétereket az öregedési folyamatok is befolyásolhatják (Prochazkova és mtsai, 2001), a paraméterek változásait az azonos korú kontroll növényekben mért értékekhez hasonlítottuk. A szignifikancia vizsgálathoz Student-féle kétmintás t-próbát használtunk. A vizsgált paraméterek közötti kapcsolat vizsgálatához pedig elvégeztük a paraméterek korrelációs elemzését.
Eredmények és következtetések ♦ Munkánk során számos martonvásári nemesítésű búzafajta és Thatcher-alapú közel-izogén búzavonal alap és biotikus stressz által indukált SA- és PA-szintje lett meghatározva szántóföldi és üvegházi körülmények között, mely a jövőbeni kutatások számára szolgálhat információval. ♦ Az eredményeink alapján elmondható, hogy a SA mennyisége minden általunk alkalmazott kezelés hatására megváltozott: UV-B sugárzás, Cd-stressz illetve felnőttkori biotikus stresszek hatására megnőtt, utóbbi két esetben erőteljesebben, míg szárazságstressz, továbbá fiatalkori lisztharmatfertőzés hatására alig változott vagy csökkent a SA-szint. ♦ Bár a SA részt vesz a búzanövényeket érő különböző stresszek elleni védelemben, a kiindulási mennyisége vagy stresszindukált változásai nincsenek kapcsolatban a növények adott stresszel szembeni toleranciájának fokával. ♦ A TC33 Thatcher-alapú közel-izogén vonalról megállapítottuk, hogy minden alkalmazott kezelésre érzékenyen reagál. Utóbbi miatt a búzafajták rezisztenciájának fokozását célzó nemesítési munkák számára nem javasolt, mint lehetséges keresztezési partner, ugyanakkor a stresszekre való fogékonysága és az egyéb búza genotípusokhoz képes magasabb alap SA-szintje közötti ok-okozati viszony feltárásához további vizsgálatok szükségesek, melyekhez ideális modellnövény lehet. ♦ Azt is megfigyeltük, hogy a vizsgált genotípusokban minden alkalmazott kezelés hatására, a károsodás/károsítás mértékének mérséklése érdekében, aktiválódott az antioxidáns védekező rendszer, melynek stresszekre adott válaszainak jellege általánosnak tekinthető, nem mutatott egyértelmű genotípusfüggést. Kivételt képzett az Mv Hombár, amelynek magasabb kezdeti antioxidáns enzimaktivitása magasabb szárazság-toleranciával párosult. ♦ A SA a lisztharmatfertőzött, a Cd-, illetve PEG-kezelt növényekben az antioxidáns rendszer, így például a GR és GST enzimek serkentett működésén keresztül fejti ki védő
6
hatását, ugyanakkor a szárazságstressz során a SA-on kívül más vegyületek is befolyásolhatják ezen antioxidáns enzimek aktivitását. ♦ A SA bioszintézise abiotikus stresszek során nagy valószínűséggel a fenilpropanoid útvonalon keresztül történik, a sikiminsav útvonal szerepe ezekben a kísérletekben, a mintaszedés idején elhanyagolható volt. ♦ A fenilpropanoid útvonal abiotikus stresszkörülmények közötti jelentősége más védő vegyületek fokozott szintézise miatt is fontos, erre bizonyíték például az UV-B sugárzásnak kitett fiatal búza növények antociános elszíneződése is, ezért elképzelhető, hogy emiatt szerepe fontosabb volt a kísérleteink során, mint a sikiminsav útvonalé. ♦ Az UV-B sugárzás általunk alkalmazott dózisa és ideje jótékony, ún. eustressznek vagy edzésnek minősült, és habár gátolta a búzanövénykék növekedését és fejlődését, ugyanakkor enyhítette a szárazság stressz hatásait, ezzel szemben viszont fokozta a Cd által okozott károsodás mértékét. Hivatkozások Ádám, A.L., Bestwick, C.S., Barna, B., Mansfield, J.W. (1995). Planta, 197, 240-249. Bates, L.S., Waldren, R.P.,Teare, I.D. (1973). Plant and Soil, 39, 205–207. Gao, S., Yan, R., Cao, M., Yang, W., Wang, S., Chen, F. (2008). Plant, Soil and Environment, 54, 117-122. Janda, T., Szalai, G., Kissimon, J., Páldi, E., Marton, C., Szigeti, Z. (1994). Planta, 208, 175–180. Janda, T., Szalai, G., Tari, I., Páldi, E. (1999). Planta, 208, 175-180. Kovács, V., Vida, G., Szalai, G., Janda, T., Pál, M. (2012). Acta Agronomica Hungarica, 60, 131–141. Krivosheeva, A., Tao, D.L., Ottander, C., Wingsle, G., Dube, S.L., Öquist, G. (1996). Planta, 200, 296–305. Mannervik, B., Guthenberg, C. (1981). Methods in Enzymology, 77, 231-235. Meuwly, P., Métraux, J.P. (1993). Analytical Biochemistry, 214, 500–505. O'Toole, J.C., Cruz, R.T. (1980). Plant Physiology, 65, 428-432. Pál, M., Kovács, V., Szalai, G., Soós, V., Ma, X., Liu, H., Mei, H., Janda, T. (2014). Journal of Agronomy and Crop Science, 200, 1–11. Prochazkova, D., Sairam, R.K., Srivastava, G.C., Singh, D.V (2001). Plant Science, 161, 765-771. Saari, E.E., Prescott, J.M. (1975). Plant Disease Reporter, 59, 377–380. Smith I.K., Vierheller T.L., Thorne C.A. (1988). Analitical Biochemistry, 175, 408-413. Smith, M.A., Davies, P.J. (1985). Plant Physiology, 78, 89-91. Thomas, J.C., Perron, M., Davies, E.C. (2004). Plant Science, 167, 259-266.
7
Zadoks, J.C., Chang, T.T., Konzak, C.F. (1974). Weed Research, 14, 415–421.
A tézisek és a dolgozat alapjául szolgáló publikációk Bírált folyóirat-közlemények 1. Kovács, V., Gondor, O.K., Szalai, G., Majláth, I., Janda, T., Pál, M. (2014a). UV-B radiation modifies the acclimation processes to drought or cadmium in wheat. Environmental and Experimental Botany, 100, 122– 131. IF: 2,578. 2. Kovács, V., Gondor, O.K., Szalai, G., Majláth, I., Janda, T., Pál M. (2014b). Synthesis and role of salicylic acid in wheat varieties with different levels of cadmium tolerance. Journal of Hazardous Materials, 280, 12-19. IF: 4,331. 3. Kovács, V., Vida, G., Szalai, G., Janda, T., Pál, M. (2012). Relationship between biotic stress tolerance and protective compounds in wheat genotypes. Acta Agronomica Hungarica, 60, 131–141. 4. Pál, M., Kovács, V., Vida, G., Szalai, G., Janda, T. (2013). Changes induced by powdery mildew in the salicylic acid and polyamine contents and the antioxidant enzyme activities of wheat lines. European Journal of Plant Pathology, 135, 35-47. IF: 1,413.
Könyvfejezet 1. Pál, M., Szalai, G., Kovács, V., Gondor, O.K., Janda, T. (2013). Salicylic Acid-Mediated Abiotic Stress Tolerance. In: Shamsul Hayat, Aqil Ahmad, Mohammed Nasser Alyemeni (szerk.) Salicylic Acid Plant Growth and Development. Netherlands: Springer Dordrecht Heidelberg, 183-247. (ISBN:978-94-007-6427-9) Konferencia-kiadványok, poszterek 1. Kovács, V., Gondor, O.K., Majláth, I., Szalai, G., Janda, T., Pál, M. (2013). Effects of UV-B radiation under different abiotic stress conditions in wheat. Studia Universitatis Babeş-Bolyai Biologia, 1, 53-54. 2. Kovács, V., Gondor, O.K., Majláth, I., Szalai, G., Janda, T., Pál, M. (2014). The effects of drought on plant defence system in wheat genotypes with different salicylic acid content. In: Kőszegi Izabella (szerk.) Advances in Plant Breeding & Biotechnology Techniques: Book of Abstracts. 96 p. Mosonmagyaróvár, Magyarország, 2014.04.282014.04.29. Martonvásár: Pannonian Plant Biotechnology Association, pp49-50.
8
(Pannonian Plant Biotechnology Association Conference for PhD Students in Plant Biology) ISBN:978-963-89129-5-4. 3. Kovács, V., Pál, M., Vida, G., Szalai, G., Janda, T. (2011). Effect of powdery mildew infection on the antioxidant enzyme activities in different lines of Thatcher-based wheat. Acta Biologica Szegediensis 55, 99-100. 4. Kovács, V., Pál, M., Vida, G., Szalai, G., Janda, T. (2012). Study of antioxidant enzyme activities in different lines of Thatcher-based wheat during powdery mildew infection. Abstracts Plant Biology Congress Freiburg 2012 jointly organized by FESPB and EPSO, Freiburg im Breisgau, p366. 5. Kovács, V., Szalai, G., Janda, T., Pál, M. (2013). Kadmium tolerancia vizsgálata búzában. In: Hoffmann B, Kollaricsné Horváth M (szerk.) XIX. Növénynemesítési Tudományos Nap: Összefoglalók. Konferencia helye, ideje: Keszthely, Magyarország, 2013.03.07
Budapest:
MTA
Agrártudományok
Osztályának
Növénynemesítési
Bizottsága, 2013. p108. (ISBN:978-963-9639-50-8) 6. Pál, M., Kovács, V., Gondor, O.K., Janda, T., Szalai, G. (2014). Investigation on the synthesis and role of salicylic acid in wheat varieties with different levels of cadmium tolerance. Plant Biology Europe, FESPB/EPSO 2014 Congress, Abstract Book Poster Presentations, Dublin, p46. 7. Pál, M., Kovács, V., Szalai, G., Janda, T. (2012). A szalicilsav függő védekezési mechanizmusok kapcsolata egyéb jelátviteli utakkal kalászos gabonafélékben. I. ATK Tudományos
Nap, Felfedező kutatások az
Agrártudományi
Kutatóközpontban:
Összefoglalók. Martonvásár, ISBN:978-963-8351-40-1. 8. Pál, M., Kovács, V., Vida, G., Szalai, G., Janda, T. (2011). Changes in salicylic acid and polyamine contents following powdery mildew infection of near-isogenic Thatcher wheat lines carrying different Lr genes. Acta Biologica Szegediensis 55, 139-141. 9. Pál, M., Kovács, V., Vida, G., Szalai, G., Janda, T. (2012). A stressztűrő képesség és bizonyos védő vegyületek kapcsolata különböző búza genotípusokban. XVIII. Növénynemesítési Tudományos Napok: Összefoglalók, Budapest, ISBN: 978-963-835138-8. Egyéb publikáció 1. Kovács, V., Vida, G., Szalai, G., Janda, T., Pál, M. (2013). A lisztharmat-rezisztencia élettani háttere búzában. Martonvásár az MTA Agrártudományi Kutatóközpont
9
közleményei 2013/1 XXV. Évfolyam 1. szám, 18-19. (ISSN: 1217-5498) felelős kiadó: Dr. Bedő Zoltán, felelős szerkesztő: Dr. Veisz Ottó
Az értekezés témájához közvetlenül nem kapcsolódó publikációk Bírált folyóirat-közlemények 1. Gondor, O.K, Szalai, G., Kovács, V., Janda, T., Pál, M. (2014). Impact of UV-B on drought- or cadmium-induced changes in the fatty acid composition of membrane lipid fractions in wheat. Ecotoxicology and Environmental Safety, 108, 129-134. IF: 2,482. 2. Kocsy, G., Pál, M., Soltész, A., Szalai, G., Boldizsár, Á., Kovács, V., Janda, T. (2011). Low temperature and oxidative stress in cereals. Acta Agronomica Hungarica, 59, 153173. 3. Pál, M., Kovács, V., Szalai, G., Soós, V., Ma, X., Liu, H., Mei, H., Janda, T. (2014). Salicylic acid and abiotic stress responses in rice. Journal of Agronomy and Crop Science, 200, 1–11. IF: 2,151. Konferencia-kiadványok, poszterek 1. Gondor, O.K., Szalai, G., Janda, T., Kovács, V., Pál, M. (2014). Impact of UV-B on drought or cadmium induced changes in fatty acid composition of membrane lipid fractions in wheat. In: Dudits D, Dusha I (szerk.) Fiatal Biotechnológusok Országos Konferenciája "FIBOK 2014": Program és összefoglalók. 100 p. Szeged, Magyarország, 2014.03.07 Szeged: JATE Press, p49. ISBN:978-963-315-167-9. 2. Pál, M., Kovács, V., Szalai, G., Soós, V., Ma, X., Liu, H., Mei, H., Janda, T. (2014). Effects of low temperature and drought on rice with different levels of drought tolerance. Plant Biology Europe, FESPB/EPSO 2014 Congress, Abstract Book Poster Presentations, Dublin, p54. 3. Pál, M., Kovács, V., Szalai, G., Soós, V., Ma, X., Liu, H., Mei, H., Janda, T. (2014). Alacsony hőmérséklet és szárazság hatása eltérő stressztűrő- képességgel rendelkező rizsfajtákban. In: Veisz Ottó (szerk.) Növénynemesítés a megújuló mezőgazdaságban: XX. Növénynemesítési Tudományos Nap. 522 p. Budapest, Magyarország, 2014.03.18 Budapest: MTA Agrártudományok Osztályának Növénynemesítési Bizottsága, 344-348. ISBN:978-963-8351-42-5.
10
