PERKEMBANGAN POPULASI DAN PEMBENTUKAN MAKROPTERA TIGA BIOTIPE WERENG BATANG COKELAT Nilaparvata lugens Stål PADA SEMBILAN VARIETAS PADI

PERKEMBANGAN POPULASI DAN PEMBENTUKAN MAKROPTERA TIGA BIOTIPE WERENG BATANG COKELAT Nilaparvata lugens Stål PADA SEMBILAN VARIETAS PADI

WAHYU FITRININGTYAS

DEPARTEMEN PROTEKSI TANAMAN FAKULTAS PERTANIAN INSTITUT PERTANIAN BOGOR BOGOR 2012

ABSTRAK WAHYU FITRININGTYAS. Perkembangan Populasi dan Pembentukan Makroptera Tiga Biotipe Wereng Batang Cokelat Nilaparvata lugens Stål pada Sembilan Varietas Padi. Dibimbing oleh ENDANG SRI RATNA dan ARIFIN KARTOHARDJONO. Wereng batang cokelat (WBC) Nilaparvata lugens Stål merupakan salah satu hama potensial penyebab kerusakan tanaman padi di Indonesia. Varietas padi tahan umum digunakan dalam mengendalikan hama WBC. Penelitian ini bertujuan untuk membandingkan perkembangan populasi WBC biotipe 1, 2, dan 3 serta proporsi pembentukan makroptera yang diinfestasikan pada sembilan varietas padi. Satu dan sepuluh pasang setiap biotipe 1, 2, dan 3 WBC brakhiptera diambil dari populasi stok kemudian dilepas pada sembilan varietas padi uji yang ditanam pada sebuah ember berdiameter 25 cm dan dikurung di dalam kurungan kasa berkerangka besi. Setiap perlakuan diulang sebanyak 3 kali. Parameter yang diamati adalah jumlah populasi WBC setiap 2 hari setelah 7 hari infestasi, waktu dan jumlah pembentukan serangga makroptera, jumlah populasi brakhiptera dan makroptera, serta jumlah bulir padi serta berat gabah pada akhir penelitian. Hasil pelepasan satu pasang induk cenderung memicu perkembangan populasi WBC biotipe 1, 2, dan 3 paling cepat pada varietas IR 64, dengan jumlah individu tertinggi berturut-turut ± 184, 242, dan 419 ekor/rumpun dan WBC biotipe 2 pada varietas Inpari 3 sebesar 212 ekor/rumpun, dicapai pada puncak populasi generasi ke dua. Pelepasan sepuluh pasang induk meningkatkan perkembangan populasi WBC biotipe 1, pada varietas Inpari 4, dan WBC biotipe 2 pada IR 64, dengan jumlah individu tertinggi berturut-turut ± 785 dan 491 ekor/rumpun dicapai pada puncak populasi generasi ke dua. Pelepasan yang sama meningkatkan perkembangan populasi WBC biotipe 3 sejak generasi pertama pada seluruh varietas uji dengan jumlah individu mencapai rata-rata 300 ekor/rumpun. Varietas Inpari 6, Inpari 4, dan IR 64 berespon rentan terhadap WBC biotipe 1 dengan produksi gabah kering 1,8-3,2 g/rumpun dibandingkan Inpari 13 berespon agak tahan dengan produksi 6,4 g/rumpun. Varietas IR 64, Inpari 3 dan Inpari 6 berespon rentan terhadap WBC biotipe 2 dengan produksi 1,2-2,3 g/rumpun dibandingkan Inpari 13 berespon tahan dengan produksi 6,6 g/rumpun. Tujuh varietas padi uji berespon rentan terhadap WBC biotipe 3 dengan produksi 0-0,5 g/rumpun kecuali PTB 33 dan Inpari 13 berespon tahan dengan produksi 10,7 g/rumpun. Pada populasi WBC biotipe 1, 2, maupun 3, jumlah brakhiptera berturut-turut 16-23, 11, dan 13-32 kali lipat lebih besar dari makroptera ditemukan pada varietas rentan dibandingkan 4-13, 5-7 dan 3-8 kali lipat pada varietas tahan. Ratio seks betina : jantan WBC brakhiptera biotipe 1, 2, maupun 3 ditemukan berkembang pada varietas rentan yaitu 1,4- 2,24 relatif lebih besar dibandingkan dengan varietas tahan, yaitu 0,8-1,3. Rasio seks makroptera relatif hampir sama antara varietas rentan dan tahan, yaitu 1,2-1,3 pada biotipe 1, 0,8-1 pada biotipe 2, dan 1,2-1,3 biotipe 3. Populasi WBC biotipe 1, 2, dan 3 berkembang lambat pada varietas Inpari 13 dengan jumlah populasi rendah, namun relatif tidak menurunkan kualitas maupun kuantitas produksi gabah, sehingga varietas tersebut dianggap sebagai varietas durable resistance.

PERKEMBANGAN POPULASI DAN PEMBENTUKAN MAKROPTERA TIGA BIOTIPE WERENG BATANG COKELAT Nilaparvata lugens Stål PADA SEMBILAN VARIETAS PADI

WAHYU FITRININGTYAS A34060238

Skripsi sebagai salah satu syarat untuk memperoleh gelar Sarjana Pertanian di Departemen Proteksi Tanaman, Fakultas Pertanian, Institut Pertanian Bogor

DEPARTEMEN PROTEKSI TANAMAN FAKULTAS PERTANIAN INSTITUT PERTANIAN BOGOR BOGOR 2012

Judul

: Perkembangan Populasi dan Pembentukan Makroptera Tiga Biotipe Wereng Batang Cokelat Nilaparvata lugens Stål pada Sembilan Varietas Padi

Nama Mahasiswa

: Wahyu Fitriningtyas

NIM

: A34060238

Disetujui, Pembimbing 1

Pembimbing 2

Dra. Endang Sri Ratna, PhD.

Dr. Ir. Arifin Kartohardjono

NIP 19580120 198203 2 001

NIP 19470210 197503 1 002

Diketahui, Ketua Departemen

Dr. Ir. Abdjad Asih Nawangsih, MSi. NIP 19650621 198910 2 001

Tanggal lulus:

RIWAYAT HIDUP

Penulis dilahirkan di Surabaya, Jawa Timur pada tanggal 17 Mei 1988 sebagai anak pertama dari tiga bersaudara dari pasangan bapak Hadi Santoso dan ibu Tri Juswati. Penulis menyelesaikan pendidikan dasar di SD Hang Tuah 1 Surabaya pada tahun 2000 dan menyelesaikan sekolah lanjutan tingkat pertama di SMPN 29 Surabaya pada tahun 2003. Penulis melanjutkan ke SMAN 2 Surabaya dan lulus pada tahun 2006. Pada tahun yang sama penulis diterima di Institut Pertanian Bogor melalui Ujian Seleksi Mahasiswa Institut Pertanian Bogor (USMI) dan pada tahun 2007 penulis diterima di Program Studi Proteksi Tanaman, Fakultas Pertanian, IPB. Selama di IPB penulis ikut serta dalam berbagai kegiatan dan kepanitiaan yang diadakan oleh Himpunan Mahasiswa Proteksi Tanaman (HIMASITA), Badan Eksekutif Mahasiswa Fakultas Pertanian (BEM A) dan menjadi pengurus Badan Pengawas Anggota (BPA) periode 2008-2009.

PRAKATA

Puji dan syukur penulis panjatkan ke hadlirat Allah SWT, berkat rahmat dan hidayah-Nya penulis dapat menyelesaikan skripsi yang berjudul ”Perkembangan Populasi dan Pembentukan Makroptera Tiga Biotipe Wereng Batang Cokelat Nilaparvata lugens Stål pada Sembilan Varietas Padi” yang merupakan salah satu syarat untuk memperoleh gelar Sarjana Pertanian di Departemen Proteksi Tanaman, Fakultas Pertanian, Institut Pertanian Bogor. Penulis mengucapkan terima kasih kepada Dra. Endang Sri Ratna, PhD. dan Dr. Ir. Arifin Kartohardjono yang telah meluangkan waktunya dalam membimbing penulis guna menyelesaikan skripsi ini dan senantiasa memberikan saran serta nasehatnya. Ucapan terima kasih juga disampaikan kepada Dr. Ir. Kikin Hamzah Mutaqin, MSi. selaku dosen penguji tamu yang telah memberikan saran untuk skripsi ini. Penulis memberikan penghargaan yang tiada terhingga kepada Bapak Cece dan Bapak Dedi yang telah membantu saat penelitian di lapangan dan rumah kaca KP. Muara-Bogor serta Bapak Agus Sudrajat di Laboratorium Fisiologi dan Toksikologi, Departemen Proteksi Tanaman, IPB. Selain itu diucapkan terima kasih kepada sahabatku Desra Sihombing S.Pt, Ellyta Sariani SP, Indri Ahdiaty dan Astra Naibaho yang telah memberi dukungan dan bantuan selama proses penulisan skripsi ini. Ucapan terima kasih yang tak terhingga penulis sampaikan kepada kedua orang tua, bapak Hadi Santoso dan ibu Tri Juswati dan kedua adikku Aissa Kesumawardhani dan Putri Nur Fajrina yang telah memberikan dukungan, motivasi, bimbingan moril dan doa untuk kesuksesan penulis.

Bogor, Februari 2012

Wahyu Fitriningtyas

DAFTAR ISI

Halaman DAFTAR TABEL .......................................................................................

ix

DAFTAR GAMBAR ..................................................................................

x

DAFTAR LAMPIRAN ...............................................................................

xi

PENDAHULUAN ......................................................................................

1

Latar Belakang ...................................................................................

1

Tujuan ................................................................................................

3

Hipotesis ............................................................................................

3

Manfaat ..............................................................................................

3

TINJAUAN PUSTAKA .............................................................................

4

Wereng Batang Cokelat .....................................................................

4

Faktor-faktor Pertumbuhan Populasi .................................................

6

Pemencaran WBC dan Populasi Makroptera ....................................

8

Mekanisme Interaksi Ketahanan Tanaman terhadap WBC ...............

10

Interaksi WBC terhadap Varietas Tahan ...........................................

11

BAHAN DAN METODE ...........................................................................

12

Tempat dan Waktu .............................................................................

12

Metode Penelitian ..............................................................................

12

Perbanyakan Tanaman Uji ..............................................................

12

Perbanyakan WBC ..........................................................................

12

Infestasi WBC pada Varietas Padi Uji ............................................

13

Analisis Data ......................................................................................

13

HASIL DAN PEMBAHASAN ...................................................................

14

Perkembangan Populasi WBC...........................................................

14

Respon Biotipe terhadap Varietas Tanaman ...................................

18

Waktu Pembentukan Makroptera ....................................................

26

Populasi Makroptera dan Brakhiptera pada Akhir Musim Tanam..

29

Respon Serangan WBC terhadap Produktivitas Padi ........................

38

KESIMPULAN ...........................................................................................

45

Halaman DAFTAR PUSTAKA .................................................................................

46

LAMPIRAN ................................................................................................

50

DAFTAR TABEL

No

Halaman Teks

1. Analisis interaksi antara varietas tanaman dengan dua kelompok pelepasan dan tiga kelompok biotipe wereng terhadap tujuh respon penelitian ................................................................................................

19

2. Populasi total wereng pada dua kelompok pelepasan WBC ..................

20

3. Populasi total wereng pada tiga kelompok biotipe WBC.......................

20

4. Populasi total WBC pada sembilan varietas padi pada akhir musim tanam ......................................................................................................

22

5. Waktu kemunculan imago makroptera pada tiga kelompok biotipe WBC .......................................................................................................

26

6. Respon sembilan varietas padi terhadap waktu dan jumlah kemunculan imago WBC makroptera .........................................................................

27

7. Jumlah kumulatif populasi imago brakhiptera dan makroptera pada dua kelompok pelepasan WBC ..............................................................

29

8. Jumlah kumulatif populasi imago brakhiptera dan makroptera pada tiga kelompok biotipe WBC ...................................................................

30

9. Jumlah kumulatif populasi imago brakhiptera dan makroptera pada akhir musim tanam pada perlakuan pelepasan satu pasang WBC .........

31

10. Jumlah kumulatif populasi imago brakhiptera dan makroptera pada akhir musim tanam pada perlakuan pelepasan sepuluh pasang WBC ...

32

11. Rasio seks populasi imago pada dua kelompok pelepasan WBC ..........

35

12. Rasio seks populasi imago pada tiga kelompok biotipe WBC ...............

35

13. Rasio seks populasi imago betina : jantan WBC brakhiptera dan makroptera pada akhir musim tanam .....................................................

37

14. Produksi padi pada dua kelompok pelepasan WBC ...............................

39

15. Produksi padi pada tiga kelompok biotipe WBC ...................................

39

16. Produksi padi tanam pada pelepasan satu pasang WBC pada akhir musim .....................................................................................................

40

17. Produksi padi tanam pada pelepasan sepuluh pasang WBC pada akhir musim .....................................................................................................

41

DAFTAR GAMBAR

No

Halaman Teks

1. Fluktuasi populasi WBC selama satu musim tanam setelah pelepasan satu pasang WBC pada sembilan varietas padi ......................................

15

2. Fluktuasi populasi WBC selama satu musim tanam setelah pelepasan sepuluh pasang WBC pada sembilan varietas padi ................................

16

3. Hubungan regresi antara populasi wereng dengan produksi padi terhadap pelepasan satu pasang WBC ....................................................

42

4. Hubungan regresi antara populasi wereng dengan produksi padi terhadap pelepasan sepuluh pasang WBC ..............................................

43

DAFTAR LAMPIRAN

No

Halaman Teks

1. Sidik ragam interaksi antara varietas dengan kelompok pelepasan wereng (satu dan sepuluh pasang induk) dan kelompok biotipe (1, 2, dan 3 ) terhadap perkembangan populasi wereng .........................

51

2. Sidik ragam interaksi antara varietas dengan kelompok pelepasan wereng (satu dan sepuluh pasang induk) dan kelompok biotipe (1, 2, dan 3 ) terhadap waktu kemunculan makroptera ..........................

51

3. Sidik ragam interaksi antara varietas dengan kelompok pelepasan wereng (satu dan sepuluh pasang induk) dan kelompok biotipe (1, 2, dan 3 ) terhadap populasi brakhiptera ...........................................

52

4. Sidik ragam interaksi antara varietas dengan kelompok pelepasan wereng (satu dan sepuluh pasang induk) dan kelompok biotipe (1, 2, dan 3 ) terhadap populasi makroptera ...........................................

52

5. Sidik ragam interaksi antara varietas dengan kelompok pelepasan wereng (satu dan sepuluh pasang induk) dan kelompok biotipe (1, 2, dan 3 ) terhadap rasio seks brakhiptera .........................................

53

6. Sidik ragam interaksi antara varietas dengan kelompok pelepasan wereng (satu dan sepuluh pasang induk) dan kelompok biotipe (1, 2, dan 3 ) terhadap rasio seks makroptera .........................................

53

7. Sidik ragam interaksi antara varietas dengan kelompok pelepasan wereng (satu dan sepuluh pasang induk) dan kelompok biotipe (1, 2, dan 3 ) terhadap produksi padi ......................................................

54

8. Sidik ragam regresi terhadap pelepasan satu pasang WBC ...................

54

9. Sidik ragam regresi terhadap pelepasan sepuluh pasang WBC .............

54

PENDAHULUAN

Latar Belakang Sejak dahulu komoditi pangan khususnya padi di Indonesia memegang peranan yang sangat penting karena merupakan sumber bahan makanan utama sebagian besar penduduk Indonesia (Nasoetion 2001). Penyediaan beras untuk memenuhi kebutuhan masyarakat penduduk Indonesia yang tumbuh pesat merupakan tantangan berat karena beberapa hal seperti ketersediaan pangan yang harus dipenuhi dalam kondisi lahan yang subur yang berkurang setiap tahun, keterbatasan sistem irigasi tanaman dan serangan organisme pengganggu tanaman (OPT) yang sering menghambat proses budidaya tanaman sehingga menurunkan hasil panen. Wereng batang cokelat (WBC) Nilaparvata lugens Stål, famili Delphacidae termasuk OPT utama pada tanaman padi. Hama ini menyerang seluruh fase pertumbuhan tanaman. WBC mengakibatkan kekeringan pada seluruh jaringan tanaman akibat isapannya atau disebut hopperburn, selain itu dapat menjadi vektor penyakit virus kerdil hampa dan kerdil rumput (Oka & Bahagiawati 1991). Hama ini dilaporkan menyerang berbagai varietas tanaman padi khususnya padi tipe baru (PTB), padi hibrida dan padi varietas unggul baru (VUB) (Baehaki & Widiarta 2008).

Pada bulan Januari-Juni 2011 menurut Data Kementerian

Pertanian, serangan WBC mencapai luasan 105.010 ha dan puso 20.345 ha yang persebarannya meliputi 26 provinsi di Indonesia (Anonim 2011). WBC dikenal memiliki biotipe.

Tiga biotipe wereng yang tersebar di

wilayah pertanaman padi di Indonesia, yaitu biotipe 1, 2, dan 3 telah ditetapkan berdasarkan penapisan tingkat kemampuan perusakan tanaman setiap biotipe tersebut terhadap perubahan varietas padi baru tertentu yang dianggap tahan dan diintroduksikan di lapangan.

WBC memiliki plastisitas genetik yang tinggi

sehingga dengan mudah membentuk biotipe baru. Pada tahun 2006, wereng biotipe 3 dilaporkan menunjukkan tingkat keganasan yang lebih parah yaitu menyebabkan ketahanan varietas IR 64 dan Ciherang yang sebelumnya dianggap tahan berubah menjadi tidak tahan (Baehaki 2007). Peledakan populasi WBC

2 dipengaruhi oleh kecepatan pertumbuhan yang pesat, seperti dicirikan dengan tipe pertumbuhan populasi r-strategi (Baehaki & Widiarta 2008).

Pertumbuhan

populasi ini sangat bergantung pada kemampuan dan kesesuaian hidup serta kemampuan reproduksi setiap individu wereng pada habitatnya.

Peledakan

populasi terjadi karena wereng berhasil hidup dan berkembangbiak dengan baik pada varietas tanaman rentan. Oleh karena itu, ada beberapa cara yang dapat dilakukan oleh petani untuk mengendalikan WBC di antaranya yaitu menanam varietas padi tahan. Cara ini dianggap paling ideal karena mudah digunakan, murah, dan kurang menimbulkan dampak negatif terhadap lingkungan. Varietas padi tahan bergantung pada biotipe WBC yang berkembang di suatu ekosistem, walaupun demikian pertahanan ini dapat patah karena WBC diduga memiliki kemampuan adaptasi terhadap varietas inang dan lingkungan (Syam et al. 2007). Seperti contohnya varietas IR 64 dan beberapa varietas unggul baru (VUB) telah teruji memiliki ketahanan terhadap WBC, namun pada kenyataan di lapang, masih sering dilaporkan serangan populasi wereng yang relatif tinggi pada varietas tersebut. Oleh karena itu, ketahanan varietas padi ini penting dikaji kembali melalui pengujian respon pertumbuhan tiga biotipe WBC pada beberapa varietas padi khususnya inhibrida dan VUB untuk mendapatkan varietas durable resistance. Awal infestasi serangan hama di antaranya WBC pada tanaman sangat ditentukan oleh kemampuan terbang serangga, yang berpengaruh terhadap aktivitas pemencaran dan pencapaian atau penemuan habitat inangnya. Aktivitas ini mendasari pola penemuan dan pemilihan tanaman inang, yang kemudian menentukan kemampuan hidup dan perkembangbiakan serangga (Van Alphen & Jervis 1996).

Sayap serangga merupakan bagian alat gerak dalam aktivitas

pemencaran populasi suatu spesies (Chapman 1998). WBC memiliki dua tipe sayap yaitu brakhiptera (bersayap pendek) dan makroptera (bersayap panjang). Makroptera sangat berpotensi dalam perilaku memencar jarak pendek antar pertanaman dan migrasi jarak jauh untuk menemukan tanaman inang (Baehaki 1984). Pada tanaman inang baru, WBC makroptera meletakkan telur yang akan menetas menjadi nimfa calon individu brakhiptera. WBC makroptera akan terinisiasi kembali apabila kepadatan populasi nimfa meningkat (Yamada 1990).

3 Peningkatan ini dipengaruhi faktor kualitas habitat dan makanan tempat wereng tumbuh dan berkembangbiak. Introduksi varietas padi tertentu diduga berpengaruh terhadap pembentukan WBC makroptera sebagai pemicu meluasnya serangan WBC.

Dengan demikian, potensi pembentukan makroptera pada

varietas inhibrida maupun VUB juga perlu diteliti.

Tujuan Tujuan dari penelitian ini adalah membandingkan perkembangan populasi WBC biotipe 1, 2, dan 3 serta proporsi pembentukan makroptera yang diinfestasikan pada sembilan varietas padi.

Hipotesis Setiap varietas tanaman padi uji memiliki respon yang berbeda dalam menunjang pertumbuhan populasi WBC dan pembentukan sayap makroptera, baik biotipe 1, 2, maupun 3. Peningkatan populasi WBC terjadi pada tanaman rentan. Varietas padi yang diserang WBC pada tingkat populasi rendah dan masih menghasilkan gabah diduga bersifat durable resistance.

Nilai proporsi

pertumbuhan makroptera paling tinggi terjadi pada kepadatan populasi nimfa yang tinggi pada varietas tanaman uji paling rentan.

Manfaat Manfaat

dari

penelitian

ini

adalah

dapat

memberikan

informasi

ketidakmampuan WBC biotipe 1, 2, dan 3 untuk hidup dan berkembang pada varietas padi uji. Varietas padi yang bersifat durable resistance terhadap WBC dapat dijadikan salah satu komponen penentu dalam perakitan varietas tahan.

TINJAUAN PUSTAKA

Wereng Batang Cokelat Wereng batang cokelat (WBC) Nilaparvata lugens Stål adalah serangga yang termasuk dalam Ordo Hemiptera, Subordo Auchenorrhyncha, Superfamili Fulgoroidea, Famili Delphacidae (CAB International 2005). WBC hidup dan berkembangbiak pada tanaman padi (Oryza sativa) sebagai pakan utama. Di Filipina, WBC dapat ditemukan juga pada padi liar dan gulma jenis rumput Leersia hexandra.

Di Malaysia, rumput Arthroxon hisdipus, Digitaria

adscendens, Echinochloa crus-galli var. oryzicola, Isachne globosa, Leersia japonica, dan Poa annua dilaporkan merupakan inang dari N. lugens. Persebaran N. lugens meliputi daerah Asia Selatan, Asia Tenggara, Australia bagian tropis, Oseania dan Kepulauan Pasifik (CAB International 2005). Menurut Mochida & Okada (1979), persebaran wereng ini meliputi daerah paleartik (Cina, Jepang, dan Korea), dan wilayah oriental (Bangladesh, Kamboja, India, Malaysia, Taiwan, Thailand, Vietnam, dan Filipina). Di Indonesia, WBC tersebar luas di seluruh daerah provinsi, kecuali Maluku dan Irian Jaya. WBC adalah serangga penghisap cairan tanaman (CAB International 2005). Habitat wereng umumnya berada di pangkal pelepah batang tanaman di permukaan tanah, tetapi pada kondisi populasi tinggi dapat hidup pada helaian daun, bahkan memenuhi seluruh bagian tanaman (Kalshoven 1981). Pada wereng ini dijumpai dimorfisme imago, yakni brakhiptera dan makroptera. Brakhiptera memiliki bentuk dan ukuran sayap depan dan sayap belakang pendek, terutama sayap belakang sangat rudimenter, sedangkan makroptera memiliki bentuk dan ukuran sayap depan dan sayap belakang relatif panjang, dengan pertulangan sayap yang jauh lebih berkembang. Tubuh imago WBC berwarna cokelat kekuningan sampai cokelat tua. Panjang tubuh imago jantan 2-3 mm dan imago betina 3-4 mm.

Wereng

berkembang biak secara seksual dengan masa prapeneluran brakhiptera 3-4 hari dan makroptera 3-8 hari (Mochida & Okada 1979). Tubuh imago betina yang sedang dalam periode prapeneluran lebih besar dibandingkan imago jantan. Imago

5 betina periode prapeneluran memiliki ujung abdomen agak meruncing dibandingkan imago yang sedang dalam periode peneluran yang bertubuh gemuk terutama bagian abdomen tampak membengkak. Seekor imago betina mampu meletakkan 300-350 butir telur selama hidupnya yaitu dalam waktu berkisar antara 10-24 hari (Harahap & Tjahjono 1997). Pada kondisi optimal, seekor betina brakhiptera sehat yang hidup pada tanaman rentan meletakkan 300-400 telur dalam kondisi suhu ruangan 25-30 °C, walaupun ditemukan kasus imago yang meletakkan telur hingga melebihi 1000 telur. Seekor betina betina makroptera umumnya meletakkan 100 telur (CAB International 2005). Telur WBC diletakkan secara berkelompok di ujung pelepah daun atau tulang daun dengan posisi berderet seperti sisir pisang. Satu kelompok telur terdiri atas 3-21 butir (Baehaki 1987; Harahap & Tjahjono 1997).

Telur

menyerupai bentuk buah pisang atau berbentuk bulan sabit dan menyempit di bagian tudung telur (CAB International 2005). Panjang telur 0,99 mm dan lebar 0,3 mm. Telur berwarna putih transparan saat baru diletakkan, kemudian akan terlihat bintik merah yang merupakan calon mata pada bagian kepala saat menjelang menetas. Stadium telur 6-9 hari. Suhu lingkungan mempengaruhi masa inkubasi telur, seperti suhu optimum untuk masa inkubasi telur berkisar antara 25-28 °C, sedangkan suhu kurang dari 10 °C atau di atas 42 °C menyebabkan embrio tidak mampu berkembang dan bertahan hidup. Nimfa terdiri atas lima instar atau mengalami lima kali pergantian kulit. Setiap instar dapat dibedakan dari ukuran tubuh dan bakal sayap yang semakin membesar. Nimfa yang baru menetas berwarna keputih-putihan dengan panjang tubuh 0,6 mm. Setelah ganti kulit pertama, warna tubuh berubah menjadi coklat kehitaman hingga memasuki instar lima yang mencapai panjang 2 mm (Harahap & Tjahjono 1997). Setiap stadium nimfa umumnya memerlukan waktu 2-4 hari pada suhu berkisar antara 25-28 °C. Waktu yang diperlukan untuk menyelesaikan stadium nimfa bergantung pada bentuk dewasa brakhiptera atau makroptera yang akan terbentuk (Baehaki & Iman 1991). Ukuran tubuh, waktu perkembangan, fekunditas, dan longevitas dipengaruhi oleh faktor lingkungan abiotik, terutama suhu, kelembaban, status nutrisi dan ketahanan inang (CAB International 2005).

Hal ini sangat mempengaruhi

6 perkembangan populasi dan serangan WBC di lapangan. Suhu optimum untuk perkembangan populasi WBC berkisar antara 18-28 °C. Kelembaban mikro yang disebabkan oleh curah hujan/keadaan air sawah dan kerapatan tanaman dilaporkan sangat

berpengaruh

terhadap

perkembangan

populasi

dan

serangannya

(Mustaghfirin 2008).

Faktor-faktor Pertumbuhan Populasi Populasi didefinisikan sebagai kelompok kolektif organisme dari spesies yang sama yang menduduki ruang atau tempat tertentu yang merupakan satu kesatuan yang berubah-ubah.

Perubahan suatu populasi dipengaruhi oleh

beberapa sifat yang terdapat dalam populasi itu sendiri yaitu natalitas, mortalitas, sebaran umur, potensi biotik, pemencaran, dan bentuk pertumbuhan atau perkembangan (Odum 1996; Price 1997). Natalitas adalah kemampuan yang sudah merupakan sifat suatu populasi untuk bertambah.

Natalitas maksimum/fisiologis adalah produksi maksimum

individu-individu baru secara teoritis dibawah keadaan yang ideal (yakni tidak ada faktor-faktor yang membatasi secara ekologi, reproduksi hanya dibatasi oleh faktor fisiologis), sedangkan natalitas ekologis yaitu pertambahan populasi dibawah keadaan lingkungan khas (Odum 1996). Mortalitas adalah kematian individu-individu didalam populasi. Mortalitas dapat dinyatakan sebagai individu yang mati dalam kurun waktu tertentu. Individu-individu akan mati karena umur tua yang ditentukan oleh lama hidup imago (longevitas) fisiologis mereka yang seringkali jauh lebih besar daripada longevitas ekologi (Odum 1996). Sebaran umur merupakan sifat penting populasi yang mempengaruhi natalitas dan mortalitas. Oleh karena itu, nisbah dari berbagai kelompok umur dalam suatu populasi menentukan status reproduktif yang sedang berlangsung dari populasi. Biasanya pada kelompok populasi yang memiliki perkembangan cepat, banyak terdapat individu-individu yang muda, sebaliknya pada populasi yang stationer memiliki pembagian umur individu yang merata dan saat populasi menurun sebagian besar dihuni oleh individu-individu tua (Odum 1996).

7 Potensi biotik berpengaruh terhadap pertumbuhan, perkembangan & penyebaran hama. Potensi ini meliputi faktor sumber daya makanan yang ada di lapang dan musuh alami. Faktor kualitas dan kuantitas makanan memberikan pengaruh terhadap tinggi rendahnya perkembangan populasi hama. Selain itu kehadiran musuh alami seperti predator, parasitoid, patogen, dan kompetitor dalam suatu pertanaman akan menekan perkembangan populasi serangga hama tersebut (Dadang 2006). Pemencaran populasi (dispersal) adalah gerakan individu-individu ke dalam atau keluar populasi atau di daerah populasi. Pemencaran populasi dapat berupa emigrasi, imigrasi dan migrasi. Pemencaran individu membantu natalitas dan mortalitas di dalam memberi wujud bentuk pertumbuhan dan kepadatan populasi. Pola pemencaran populasi dibedakan dalam tiga tipe yaitu pola acak, seragam, dan teratur. Pemencaran secara acak relatif jarang ditemukan di alam, biasanya terjadi pada lingkungan sangat seragam dan individu dalam populasi cenderung berkelompok.

Pemencaran seragam dapat terjadi bila persaingan di antara

individu sangat keras dan terdapat antagonisme positif yang mendorong pembagian ruang yang sama.

Pemencaran teratur berupa pemencaran

berkelompok dan mewakili pola yang paling umum terjadi di alam (Odum 1996). Bentuk pertumbuhan atau perkembangan populasi adalah pola-pola pertambahan yang khas yang dimiliki oleh suatu populasi. Dua pola dasar yang sering dijadikan acuan dalam penentuan bentuk pertumbuhan/perkembangan populasi yaitu pola pertumbuhan berbentuk J (=eksponensial) dan S (= sigmoid). Pada pola pertumbuhan bentuk J, kerapatan populasi bertambah dengan cepat secara eksponensial dan kemudian berhenti secara mendadak karena hambatan lingkungan atau pembatas-pembatas lain. Menurut Nicholson 1956 dalam Odum 1996, tipe pola pertumbuhan yang dipicu oleh kepadatan populasi di atas menyebabkan peledakan populasi serangga. Pada pola pertumbuhan bentuk S, kerapatan populasi bertambah secara perlahan-lahan kemudian terjadi percepatan dan melambat karena hambatan lingkungan meningkat sampai tingkat yang kurang lebih seimbang (Odum 1996). Menurut Price (1997) & Baehaki (2008), pola pertumbuhan populasi serangga WBC dikatagorikan r-strategi. Karakteristik dari pola r-strategi yaitu

8 secara umum ukuran tubuh serangga kecil , ukuran imago betina lebih besar daripada jantan, siklus hidup yang pendek, kemampuan memencar yang tinggi sehingga dengan cepat akan menemukan habitat yang baru, berkembang biak dengan cepat dan mampu menggunakan sumber daya makanan dengan baik sebelum serangga lain ikut berkompetisi. Pola ini terbentuk apabila rata-rata kemampuan reproduksi mencapai maksimum saat terjadi ketidakstabilan lingkungan, yaitu populasi berada dibawah daya dukung lingkungan dan sumber daya alam tidak terbatas. Pertumbuhan populasi jenis ini sangat bergantung pada kemampuan dan kesesuaian hidup serta kemampuan reproduksi setiap individu wereng pada habitatnya (Baehaki 2008).

Pemencaran WBC dan Populasi Makroptera Tiga tipe pemencaran terjadi pada WBC yaitu pemencaran jarak pendek dalam pertanaman padi, biasanya dilakukan oleh nimfa, wereng brakhiptera, dan wereng makroptera, pemencaran jarak pendek antar pertanaman yang dilakukan oleh wereng makroptera, dan pemencaran jarak jauh atau emigrasi dilakukan oleh wereng makroptera (Baehaki 1984 ; Baehaki & Iman 1991). Wereng makroptera biasanya migrasi saat padi mulai ditanam (Baehaki & Widiarta 2008).

Perpindahan individu ini dipicu oleh perilaku WBC yang

meninggalkan tanaman tua.

Pemencaran maksimum terjadi sebelum panen.

Setelah bentuk makroptera menetap, WBC mulai berkembang biak satu atau dua generasi pada tanaman padi stadia vegetatif. Bila migrasi terjadi pada waktu 2-3 minggu setelah tanam (MST), maka imigran berkembang biak dua generasi. Puncak populasi nimfa generasi pertama dan ke dua berturut-turut muncul pada umur padi 5-6 MST dan 10-11 MST. Bila migrasi terjadi setelah padi umur 5-6 MST, puncak populasi nimfa hanya ditemukan satu kali, yaitu pada 9-10 MST. Serangga dewasa yang muncul setelah padi berumur 7 MST, umumnya bersayap pendek (brakhiptera), bertelur ditempat tanaman awal tempat mereka hinggap atau berpindah pada tanaman yang berdekatan, dan tidak bermigrasi pada jarak yang relatif jauh. Makin tinggi kepadatan populasi, maka kerusakan tanaman yang dialami makin berat. Populasi yang berpotensi sangat merusak tanaman adalah stadia nimfa. Jumlah populasi makroptera meningkat saat tanaman memasuki

9 stadium pembungaan.

Generasi populasi akhir ini didominasi oleh betina

brakhiptera dan jantan makroptera. Makroptera inilah yang bermigrasi mencari pertanaman padi muda. Betina makroptera tumbuh pada perkembangan populasi lanjut yang pada dasarnya distimulasi oleh berbagai faktor, seperti kerapatan populasi nimfa yang terjadi akibat peningkatan kepadatan populasi dan penurunan kualitas serta kuantitas pakan atau tanaman inang (Kisimoto 1956, 1957 dalam Mochida & Okada 1979; Kalshoven 1981; Hidayati 1991; Baehaki 1993; Grodnitsky 1999). Peningkatan wereng makroptera dicirikan adanya kepadatan populasi selama stadium nimfa di tempat perkembangbiakannya (Yoshimeki 1966 dalam Baehaki & Widiarta 2008).

Perkembangan individu calon wereng makroptera atau

brakhiptera dapat diamati lebih awal dari pengamatan ukuran bantalan sayap pada nimfa instar akhir.

Nimfa calon betina instar akhir dengan ukuran panjang

bantalan sayap kurang dari 0,94 mm akan mengalami proses ganti kulit menjadi imago brakhiptera, sedangkan nimfa dengan ukuran panjang bantalan sayap lebih dari 0,94 mm dapat membentuk imago brakhiptera maupun makroptera. Nimfa calon jantan instar akhir dengan ukuran panjang bantalan sayap kurang dari 0,94 mm cenderung menjadi wereng dewasa brakhiptera, akan tetapi acuan ukuran panjang bantalan sayap pembentuk imago jantan makroptera tidak dapat dideteksi (Yamada 1990).

Pembentukan bantalan sayap instar akhir dipengaruhi oleh

kepadatan nimfa selama stadium nimfa instar satu hingga instar empat. Kepadatan populasi rendah cenderung menghasilkan nimfa instar akhir dengan bantalan sayap yang berukuran pendek, sebaliknya apabila kepadatan populasi tinggi cenderung menghasilkan bantalan sayap berukuran panjang. Grodnitsky (1999), melaporkan bahwa proporsi kemunculan bentuk sayap pada serangga dewasa sangat dipengaruhi oleh kepadatan populasi dan kandungan nutrisi tanaman.

Pada pertanaman yang siap dipanen, kualitas dan kuantitas pakan

wereng menjadi berkurang sehingga wereng akan menghadapi katastropi. Kondisi ini memicu wereng segera mengubah posisi membentuk wereng makroptera untuk emigrasi (Baehaki & Iman 1991; Baehaki & Widiarta 2008).

10 Mekanisme Interaksi Ketahanan Tanaman terhadap WBC Varietas tahan adalah varietas yang megurangi peluang keberhasilan hama untuk menggunakan tanaman tersebut sebagai sumber makanan dan tempat untuk berkembang biak (Anggraeni 2002).

Suatu varietas disebut tahan apabila:

memiliki sifat-sifat yang memungkinkan tanaman pulih kembali dari serangan hama, mengandung sifat genetik tanaman yang mampu mengurangi tingkat kerusakan disebabkan oleh serangan hama dan mampu menghasilkan produk yang lebih banyak dan lebih baik dari varietas yang lain pada tingkat populasi hama yang sama (Sumarno 1992). Mekanisme pertahanan tanaman terhadap hama menurut Schoonhoven et al. (2005) digolongkan menjadi tiga macam yaitu antixenosis (non-preferences), antibiosis, dan tolerance.

Antixenosis (non-preferences) adalah kelompok

tanaman tertentu yang mempunyai sifat fisik dan kimia yang tidak disukai serangga. Sifat-sifat tersebut dapat berupa tekstur, warna, aroma atau rasa, dan banyaknya rambut-rambut tanaman, sehingga menyulitkan serangga untuk meletakkan telur, makan atau berlindung. Bentuk mekanisme ini dibagi menjadi dua golongan, yaitu antixenosis kimiawi, terjadi penolakan karena kandungan senyawa

allelokimia

dan

antixenosis

fisik,

terjadi

penolakan

karena

ketidaksesuaian struktur atau morfologi tanaman. Menurut Ying et al. (2006) variasi komponen metabolit sekunder pada varietas padi rentan TN-1 dan tahan ASD 7 dan IR 36 dilaporkan berkaitan erat dengan perilaku preferensi atau non preferensi WBC dalam mekanisme pertahanan tanaman. Antibiosis, suatu sifat fisiologis tanaman yang dapat merugikan kehidupan serangga.

Kazushige dan Pathak

(1970) melaporkan bahwa padi yang tahan terhadap WBC memiliki konsentrasi aspargin yang lebih rendah dibandingkan dengan padi yang rentan. Contohnya yaitu WBC yang dikurung pada varietas Mudgo akan mengalami petumbuhan yang lambat, ukuran tubuh kecil, fekunditas yang rendah, dan kematian yang tinggi. Tolerance suatu sifat pada tanaman yang mampu menyembuhkan diri dari serangan hama meskipun jumlah hama yang menyerang berjumlah sama dengan yang menyerang pada tanaman rentan.

11 Interaksi WBC terhahap Varietas Tahan Pengendalian wereng coklat salah satunya dilakukan dengan menggunakan varietas tahan yang disesuaikan dengan biotipe wereng yang dihadapinya. Varietas tahan mempunyai andil yang sangat besar karena dapat mereduksi populasi wereng coklat. Varietas IR 74 (Bph 3) dan IR 64 (Bph 1+) berturut-turut dapat mereduksi wereng coklat sebesar 94,9 dan 77,4% dibanding dengan varietas Cisadane yang tidak dapat menekan populasi wereng coklat biotipe 3 sedangkan Cisanggarung hanya mereduksi 20,3% (BB Padi 2011).

Pertumbuhan,

perkembangan, kesuburan, mortalitas, atau keperidian serangga dipengaruhi oleh komposisi gizi yang terkandung dalam tanaman (Sunjaya 1970 dalam Laksono 1991). Kandungan nutrisi tanaman sangat menentukan kualitas pakan wereng, sehingga akan berpengaruh terhadap pertahanan hidup dan perkembangbiakan wereng. Variasi kandungan asam amino beberapa varietas tanaman padi berkaitan erat dengan ketahanan tanaman terhadap WBC (Ardiwinata et al. 1991; Kazushige & Pathak 1970). Kalode dan Khrisnha (1979) melaporkan bahwa pada padi varietas tahan ditemukan senyawa yang bersifat repelen terhadap WBC. Bahan yang bekerja sebagai repelen, penghambat makan ataupun perusak sistem saluran pencernaan maupun sistem syaraf serangga biasanya berupa bahan metabolit sekunder. Variasi komponen metabolit sekunder pada varietas padi rentan TNI dan tahan ASD 7 dan IR 36 dilaporkan berkaitan erat dengan perilaku preferensi atau non preferensi WBC dalam mekanisme pertahanan tanaman (Ying et al. 2006).

BAHAN DAN METODE

Tempat dan Waktu Penelitian dilaksanakan di Rumah Kaca Kebun Percobaan BB Padi MuaraBogor dari bulan November 2010 sampai dengan April 2011.

Metode Penelitian Perbanyakan Tanaman Uji Varietas tanaman yang digunakan adalah tiga varietas tanaman inang yaitu Pelita, IR 26, dan IR 42 masing-masing varietas untuk inang WBC biotipe 1, 2 dan 3, varietas pembanding rentan dan tahan dari IRRI yaitu TN-1 dan PTB 33, varietas yang sering ditanam di lapangan oleh petani yaitu IR 64 dan IR 74 dan varietas unggul baru dari BB Padi yaitu Inpari 3, Inpari 4, Inpari 6, dan Inpari 13. Benih-benih tersebut diperoleh dari BB Padi Sukamandi. Benih padi uji disemai pada ember plastik kecil diameter 15 cm yang diisi dengan tanah secukupnya. Penyemaian dilakukan di laboratorium rumah kaca BB Padi KP Muara, Bogor. Bibit padi berumur dua minggu, dipindahkan ke dalam ember berisi tanah ditanami 2 bibit tanaman yang digenangi air secukupnya. Tanaman dipelihara dengan memberikan pupuk urea masing-masing 2 g/pot, setara dengan 250 kg/ha. Sediaan tanaman diperbaharui sebulan sekali sebagai stok tanaman inang.

Tanaman tersebut selanjutnya digunakan sebagai inang

perbanyakan wereng uji dan tanaman perlakuan. Perbanyakan WBC Serangga uji WBC berasal dari perbanyakan WBC yang dipelihara secara terus-menerus pada varietas padi inang yang sesuai untuk masing-masing biotipe di Rumah Kaca KP Muara, Bogor. Tiga pasang imago jantan dan betina WBC diambil dan dipindahkan ke tanaman padi berumur 35 HST yang telah disediakan di atas dengan menggunakan aspirator. Padi yang telah diinfestasi WBC tersebut dikurung dengan kurungan kasa silinder berkerangka besi, berdiameter 25 cm dan tinggi 85 cm yang bagian atasnya ditutup kain kasa dan dibagian samping diberi

13 ventilasi berukuran 10 cm x 10 cm. Setelah lima hari infestasi, imago wereng dikeluarkan. Telur yang diletakkan akan menjadi nimfa instar I yang berumur relatif sama. Nimfa dipelihara sampai menjadi imago, dan imago yang muncul digunakan sebagai wereng uji pada penelitian selanjutnya. Infestasi WBC pada Varietas Padi Uji Satu dan sepuluh pasang WBC brakhiptera diambil dari populasi stok dengan menggunakan aspirator kemudian dilepas pada 9 varietas padi uji yaitu TN-1, IR 64, IR 74, Inpari 3, Inpari 4, Inpari 6, Inpari 13, dan PTB 33 serta pada varietas inang yang ditanam pada sebuah ember berdiameter 25 cm. perlakuan diulang sebanyak 3 kali.

Setiap

Tanaman yang telah diinfestasi wereng

dikurung dengan kurungan kasa silinder berkerangka besi, berdiameter 25 cm dan tinggi 85 cm yang bagian atasnya ditutup kain kasa dan dibagian samping diberi ventilasi berukuran 10 cm x 10 cm. Wereng uji tersebut dipelihara dan jumlah wereng yang menetas diamati setiap interval 2 hari sekali hingga terbentuk imago makroptera. Penelitian berakhir sampai tanaman memasuki akhir musim tanam. Parameter yang diamati adalah jumlah populasi WBC setiap 2 hari setelah 7 hari infestasi, waktu dan jumlah pembentukan serangga makroptera, jumlah populasi brakhiptera dan makroptera pada akhir penelitian, dan jumlah bulir padi serta berat gabah pada akhir penelitian. Analisis Data Keragaman data diolah dengan menggunakan program Microsoft Excel 2007 dan Statistical Analysis System for Windows ver 9.0 diikuti dengan pengujian selang berganda Duncan pada taraf nyata alpha sebesar 5%. Data pengamatan dianalisis menggunakan metode rancangan acak lengkap (RAL) 3 faktorial yang terdiri atas sembilan perlakuan varietas padi uji, kelompok pelepasan wereng satu dan sepuluh pasang dan tiga jenis biotipe wereng.

HASIL DAN PEMBAHASAN

Perkembangan Populasi Wereng Batang Cokelat (WBC) Hasil penelitian menunjukkan bahwa pelepasan satu dan sepuluh pasang WBC pada sembilan varietas padi umur 35 HST cenderung menghasilkan dua generasi populasi hingga akhir musim tanam kecuali pelepasan sepuluh pasang wereng biotipe 3 pada IR 42 hanya menghasilkan satu generasi populasi selama musim tanam (Gambar 1 & 2). Populasi generasi kedua tidak terbentuk akibat serangan populasi wereng biotipe 3 yang relatif sangat tinggi pada generasi populasi pertama pada tanaman rentan yang menyebabkan kematian tanaman lebih dini terjadi pada varietas IR 42. Pelepasan satu pasang WBC biotipe 1 dan 2 umumnya menghasilkan jumlah populasi wereng relatif sangat rendah yaitu rata-rata di bawah 100 ekor/rumpun pada generasi pertama dan peningkatan populasi baru terlihat jelas pada generasi kedua dengan puncak populasi tertinggi mencapai 200 ekor/rumpun pada biotipe 2 dan bahkan 700 ekor/rumpun pada biotipe 1.

Sebaliknya,

pelepasan satu pasang wereng biotipe 3 sudah menunjukkan peningkatan populasi yang relatif cukup tinggi dengan rata-rata jumlah populasi melebihi 200 ekor/rumpun pada puncak populasi generasi pertama dan 400 ekor/rumpun pada puncak generasi populasi kedua.

Perkembangan populasi wereng biotipe 1

cenderung lebih pesat pada varietas Pelita dan TN-1 dibandingkan 7 varietas uji lainnya, dengan rata-rata puncak populasi tertinggi dicapai dalam jumlah ± 375700 ekor/rumpun.

Di antara varietas yang diujikan, perkembangan tertinggi

terjadi pada varietas IR 64 dengan rata-rata puncak populasi tertinggi ± 184 ekor/rumpun. Perkembangan populasi wereng biotipe 2 terlihat paling tinggi pada varietas Inpari 3 dan IR 64 dengan rata-rata jumlah populasi tertinggi mencapai ± 212-242 ekor/rumpun. Respon yang berbeda terjadi pada pelepasan biotipe 3, populasi cenderung berkembang pada semua varietas padi uji kecuali pada Inpari 13 dan PTB 33. Rata-rata jumlah populasi tertinggi pada biotipe 3 ini terjadi pada varietas IR 64 mencapai ± 419 ekor/rumpun.

15

Gambar 1 Fluktuasi populasi selama satu musim tanam setelah pelepasan satu pasang WBC pada sembilan varietas padi. Keterangan: (a) biotipe 1, (b) biotipe 2 dan (c) biotipe 3.

16

Gambar 2 Fluktuasi populasi selama satu musim tanam setelah pelepasan sepuluh pasang WBC pada sembilan varietas padi. Keterangan: (a) biotipe 1, (b) biotipe 2 dan (c) biotipe 3.

17 Perkembangan populasi pada pelepasan sepuluh pasang wereng cenderung lebih pesat dibandingkan pelepasan satu pasang. Peningkatan populasi sudah tampak lebih awal terjadi pada generasi populasi pertama dan secara umum jumlah populasi yang terbentuk lebih relatif tinggi pada semua biotipe wereng (Gambar 2). Populasi WBC biotipe 1 cenderung lebih berkembang pada varietas TN-1 dan Inpari 4 dengan rata-rata jumlah populasi mencapai 535-785 ekor/rumpun dibandingkan varietas lainnya.

Perkembangan populasi wereng

biotipe 2 terlihat cukup tinggi pada tiga varietas IR 26, TN-1 dan IR 64, dengan rata-rata jumlah populasi mencapai 491-693 ekor/rumpun. Pola perkembangan populasi yang hampir mirip pada perlakuan pelepasan satu pasang wereng yaitu biotipe 3 cenderung berkembang pada semua varietas padi uji kecuali pada Inpari 13 dan PTB 33. Peningkatan jumlah populasi wereng biotipe 3 bergeser lebih awal dan mendominasi populasi generasi pertama dibandingkan generasi berikutnya. Selain itu tampak terjadi pemendekan periode perkembangan setiap biotipe pada perlakuan pelepasan satu pasang dan dua biotipe 1 dan 2 pada perlakuan pelepasan sepuluh pasang. Hasil gambaran kurva pertumbuhan populasi di atas menunjukkan bahwa rata-rata jumlah populasi tertinggi dicapai pada perlakuan pelepasan satu pasang WBC biotipe 1, 2 dan 3 berkisar antara 200-700 ekor/rumpun sedangkan perlakuan pelepasan sepuluh pasang dicapai 1-3,5 kali lebih besar yaitu pada kisaran 700-1000 ekor/rumpun.

Hal ini menunjukkan bahwa pelepasan satu

pasang wereng cenderung menghasilkan laju pertumbuhan populasi yang relatif lebih tinggi dibandingkan pada pelepasan sepuluh pasang.

Keadaan ini

mengindikasikan bahwa serangga yang hinggap pada tanaman dengan jumlah populasi yang sedikit akan memiliki kesempatan tumbuh dan berkembang biak dengan baik dibandingkan pelepasan sepuluh pasang. Faktor yang menyebabkan lambatnya laju pertumbuhan populasi yaitu diduga adanya persaingan intraspesifik yang sangat kuat dalam mendapatkan pakan dan habitat (Price 1997). Pelepasan satu pasang WBC biotipe 1 dan 2 menghasilkan peningkatan jumlah individu yang jauh lebih tinggi pada populasi generasi kedua, sebaliknya pada pelepasan sepuluh pasang, peningkatan jumlah individu tampak sejak awal pertumbuhan populasi generasi pertama. Begitu pula pelepasan satu maupun

18 sepuluh pasang WBC biotipe 3 menghasilkan pertumbuhan populasi yang meningkat tajam sejak generasi populasi pertama.

Dengan demikian

mengindikasikan bahwa peningkatan atau peledakan populasi WBC biotipe 1 maupun 2 dipicu oleh infestasi awal berupa kelompok individu sedangkan peledakan populasi WBC biotipe 3 dapat dipicu oleh satu pasang atau satu individu fertil yang siap meletakkan telur dan berkembang biak pada setiap tanaman baru. Hal ini menunjukkan bahwa WBC biotipe 3 sangat berpotensi sebagai perusak varietas padi rentan. Menurut Baehaki & Munawar (2007) hasil evaluasi biotipe yang dilakukan pada tahun 2006 menunjukkan bahwa biotipe wereng batang cokelat di Jawa Barat, Jawa Tengah, Jawa Timur dan Sumatera Selatan adalah biotipe 3. Ledakan populasi WBC biotipe 3 pada tahun 2008 terhadap varietas IR 64 terjadi hampir di seluruh lokasi sentra pertanaman padi dengan persentase serangan lebih dari 50% (Iriana 2009). Atas dasar acuan tersebut diduga bahwa WBC yang menyerang pertanaman padi di Pulau Jawa pada saat tersebut hingga sekarang masih tetap biotipe 3. Baehaki & Munawar (2007) menyatakan bahwa populasi WBC yang ada di lapangan merupakan populasi campuran dua biotipe yaitu biotipe 2 dan 3, bahkan diduga didominasi oleh WBC biotipe 3. Oleh karena itu, WBC biotipe 2 dan 3 selalu digunakan oleh pemulia tanaman sebagai standard pengujian penapisan padi varietas tahan.

Respon Biotipe terhadap Varietas Tanaman Hasil pengujian WBC biotipe 1, 2 dan 3 terhadap sembilan varietas tanaman padi menghasilkan jumlah populasi bervariasi yang dipengaruhi oleh tiga interaksi perlakuan. Hasil analisis sidik ragam menunjukkan bahwa pada pengujian ini terjadi respon interaksi antara perlakuan pelepasan jumlah induk wereng dengan varietas tanaman, biotipe dengan varietas tanaman, dan interaksi ketiganya yaitu pelepasan jumlah induk wereng, biotipe, dan varietas tanaman pada nilai P < 0,05. Interaksi pelepasan jumlah induk wereng dengan biotipe dan faktor biotipe itu sendiri tidak berpengaruh terhadap jumlah total populasi wereng berdasarkan hasil nilai P > 0,05 (Tabel 1, Lampiran 1).

19

Tabel 1 Analisis interaksi antara varietas tanaman dengan dua kelompok pelepasan dan tiga kelompok biotipe wereng terhadap tujuh respon penelitian Jumlah total wereng

WM1

Populasi makroptera

Populasi brakhiptera

Rasio seks makroptera

Rasio seks Brakhiptera

Produksi padi

Pelepasan2

N

TN

TN

N

TN

N

N

Varietas3

N

N

N

N

N

N

N

Pelepasan*Varietas

N

TN

TN

TN

TN

TN

TN

Biotipe4

TN

N

N

N

N

TN

N

Pelepasan*Biotipe

TN

TN

TN

TN

N

TN

TN

Varietas*Biotipe

N

N

TN

TN

TN

TN

N

Pelepasan*Varietas*Biotipe

N

TN

TN

TN

TN

TN

TN

Sumber

1

Waktu kemunculan makroptera. Pelepasan satu dan sepuluh pasang wereng. 3 Pelepasan 9 varietas tanaman. 4 Biotipe 1, 2 dan 3. * Menunjukkan interaksi antar faktor. N = Berbeda nyata pada taraf α = 0,05. TN = Tidak berbeda nyata taraf α = 0,05. 2

20 Pelepasan satu pasang induk sangat nyata menghasilkan jumlah total wereng 371 ekor/rumpun lebih rendah dibandingkan pelepasan sepuluh pasang wereng 614 ekor/rumpun, namun ketiga biotipe 1, 2 dan 3 yang dilepas tidak menunjukkan perbedaan jumlah wereng, yaitu berkisar antara 456-562 ekor/rumpun (Tabel 2 & 3). Pemaparan sembilan varietas padi terhadap WBC biotipe 1, 2 dan 3 menghasilkan variasi jumlah kumulatif wereng yang berbeda nyata antar varietas diikuti respon tanaman berbeda akibat serangan populasi yang terbentuk. Seperti telah diuraikan sebelumnya bahwa pelepasan satu dan sepuluh pasang wereng dapat menghasilkan dua generasi populasi dalam satu musim tanam kecuali pelepasan satu pasang wereng biotipe 1 pada varietas PTB 33, pelepasan sepuluh pasang biotipe 1 pada varietas TN-1 dan pelepasan sepuluh pasang biotipe 3 pada varietas IR 42 yang hanya menghasilkan satu generasi populasi. Kerusakan parah tanaman umumnya terjadi pada pelepasan sepuluh pasang wereng seperti kematian tanaman akibat hopperburn terjadi pada varietas IR 42 setelah terjadi puncak populasi generasi pertama atau kegagalan produksi pada varietas pembanding rentan TN-1, varietas inang adaptif Pelita dan IR 26, serta varietas Inpari 4 dan Inpari 6 di akhir musim tanam.

Tabel 2 Populasi total wereng pada dua kelompok pelepasan WBC Kelompok pelepasan wereng Pelepasan satu pasang Pelepasang sepuluh pasang a

Jumlah wereng (ekor/rumpun)a 371 a 614 b

Nilai rataan yang diikuti huruf kecil yang sama pada setiap lajur menunjukkan tidak berbeda nyata menurut uji Duncan pada taraf α = 0,05.

Tabel 3 Populasi total wereng pada tiga kelompok biotipe WBC Biotipe 1 2 3 a

Jumlah wereng (ekor/rumpun)a 456 a 459 a 562 a

Nilai rataan yang diikuti huruf kecil yang sama pada setiap lajur menunjukkan tidak berbeda nyata menurut uji Duncan pada taraf α = 0,05.

21 Pelepasan satu pasang WBC biotipe 1 menghasilkan populasi wereng tertinggi pada varietas TN-1 yaitu 1366 ekor/rumpun kemudian diikuti dengan Pelita, IR 64 dan Inpari 6 yang berkisar antara 344-636 ekor/rumpun sedangkan jumlah populasi terendah nyata terjadi pada varietas IR 74, Inpari 13 dan PTB 33 yaitu berkisar 6-50 ekor/rumpun (Tabel 4). Pelepasan sepuluh pasang wereng biotipe 1 menunjukkan hasil yang berbeda dari hasil yang diperoleh pada pelepasan satu pasang. Hal ini dapat ditunjukkan pada Tabel 4 bahwa pelepasan sepuluh pasang wereng menghasilkan jumlah populasi tertinggi pada varietas Inpari 4 mencapai 1355 ekor/rumpun diikuti IR 74, Pelita dan TN-1 berkisar antara 620-721 ekor/rumpun. Hal ini berarti bahwa varietas padi pembanding rentan TN-1 dan Pelita masih berespon rentan sebaliknya varietas padi pembanding tahan PTB 33 berespon tahan terhadap serangan populasi wereng biotipe 1. Berdasarkan perbandingan jumlah populasi wereng pada tanaman inang adaptif Pelita atau pembanding rentan TN-1 dan tahan PTB 33 maka varietas padi uji Inpari 4 dan IR 74 berespon rentan; Inpari 6, Inpari 3 dan IR 64 berespon agak rentan sedangkan varietas Inpari 13 berespon agak tahan terhadap wereng biotipe 1. Kegagalan panen akibat serangan WBC biotipe 1 hanya ditunjukkan oleh padi varietas rentan TN-1 dan Pelita. Seperti telah diuraikan di atas bahwa Baehaki & Munawar (2007), tidak menyinggung keberadaan populasi WBC biotipe 1 di lapangan.

Hal ini

menunjukkan bahwa biotipe 1 ini tidak umum dijumpai di lapang dan masih digunakan hanya untuk pengujian penapisan varietas tahan di laboratorium. Apabila merujuk pada penelusuran perkembangan sejarah perubahan biotipe, pada tahun 1930 populasi wereng masih rendah sehingga pengendalian belum banyak dilakukan terhadap WBC. Pelepasan Pelita pada tahun 1971 ditujukan hanya untuk peningkatan produksi padi guna memenuhi kebutuhan pangan di Indonesia akan tetapi penanaman Pelita justru menimbulkan dampak yang sangat besar yaitu memicu ledakan populasi wereng pada tahun 1972 dan akhirnya membentuk biotipe baru yang ditetapkan sebagai biotipe 1.

Pada tahun 1976, di sentra

produksi padi terjadi ledakan populasi WBC terhadap IR 26 (gen tahan Bph 1) yang diduga karena ada perubahan biotipe 1 menjadi biotipe 2 dalam kurun waktu empat tahun (1972-1976). Pada tahun 1981 di Simalungun (Sumatera Utara) dan

22

Tabel 4 Populasi total WBC pada sembilan varietas padi pada akhir musim tanam Jumlah wereng ± galat populasi (ekor/rumpun)a Varietas

Pelepasan satu pasang Biotipe 1

Biotipe 2

1366 ± 659 a

Pelita/IR 26/IR 42 b

Pelepasan sepuluh pasang Biotipe 3

Biotipe 1

Biotipe 2

Biotipe 3

286 ±70 ab

595 ± 61 ab

677 ± 179 ab

886 ± 202 ab

844 ± 37 b

636 ± 225 a

318 ± 142 ab

244 ± 90 c

721 ± 73 ab

1374 ± 96 a

1575 ± 50 a

IR 64

431 ± 208 ab

438 ± 27 a

820 ± 109 a

321 ± 150 abc

1024 ± 119 ab

473 ± 96 c

IR 74

50 ± 14 d

256 ± 12 ab

669 ± 52 ab

620 ± 180 ab

595 ± 83 bc

531 ± 41 bc

Inpari 3

288 ± 133 abc

463 ± 91 a

322 ± 53 bc

335 ± 73 abc

678 ± 216 bc

573 ± 116 bc

Inpari 4

68 ± 46 bcd

268 ± 132 ab

664 ± 100 ab

410 ± 95 cd

728 ± 168 bc

Inpari 6

344 ± 64 abc

231 ± 47 ab

646 ± 58 ab

566 ± 75 abc

423 ± 57 cd

651 ± 94 bc

Inpari 13

50 ± 36 cd

160 ± 66 bc

236 ± 64 c

289 ± 25 bc

252 ± 72 de

263 ± 29 d

87 ± 22 c

87 ± 36 d

91 ± 40 c

121 ± 42 e

204 ± 38 d

TN-1

PTB 33 a b

6±2

d

1355 ± 94 a

Nilai rataan yang diikuti huruf kecil yang sama pada setiap lajur menunjukkan tidak berbeda nyata menurut uji Duncan pada taraf α = 0,05. Pelita = inang biotipe 1, IR 26 = inang biotipe 2, IR 42 = inang biotipe 3 .

23 beberapa daerah lainnya telah terjadi ledakan populasi WBC terhadap varietas IR 42 (gen tahan bph 2) karena terjadi perubahan biotipe 2 menjadi biotipe 3 dalam kurun waktu lima tahun (1976-1981) (Baehaki & Widiarta 2008). Hasil pengujian pada percobaan ini menunjukkan bahwa satu di antara sembilan varietas padi yaitu Inpari 4 berespon rentan terhadap WBC biotipe 1. Hal tersebut berbeda dengan pendapat Suprihatno et al. (2010) bahwa varietas Inpari 4 masih dikategorikan agak rentan terhadap WBC biotipe 1. PTB 33 merupakan varietas pembanding tahan yang selalu digunakan sebagai dasar acuan uji penapisan varietas. Menurut Kalode & Khrisnha (1979), PTB 33 dilaporkan tahan terhadap biotipe 1, 2 dan 3 dengan nilai skor 1, 1 dan 3 serta dari hasil uji genetik diketahui bahwa pada varietas tersebut terdapat gen resisten yang dominan. Varietas PTB 33 telah diidentifikasi mengandung 2 gen tahan yaitu Bph 2 dan Bph 3 sehingga menyebabkan WBC tidak berkembang. Pada umumnya, rata-rata jumlah populasi WBC biotipe 2 relatif lebih tinggi dibandingkan populasi biotipe 1.

Pelepasan satu pasang WBC biotipe 2

menghasilkan jumlah populasi wereng tertinggi pada varietas Inpari 3 yaitu 463 ekor/rumpun yang tidak berbeda nyata dengan varietas padi inang IR 26 dan pembanding rentan TN-1 yaitu berkisar antara 286-318 ekor/rumpun maupun empat varietas lainnya berturut-turut IR 64, Inpari 4, IR 74 dan Inpari 6 yang berkisar antara 231-438 ekor/rumpun sedangkan jumlah populasi terendah nyata terjadi pada varietas PTB 33 dan Inpari 13 sebesar 87-160 ekor/rumpun. Pelepasan sepuluh pasang wereng biotipe 2 menunjukkan hasil jumlah wereng yang tidak jauh berbeda dengan pelepasan satu pasang. Hal ini dapat ditunjukkan pada Tabel 4 bahwa pelepasan sepuluh pasang wereng biotipe 2 menghasilkan jumlah populasi tertinggi pada varietas IR 64 mencapai 1024 ekor/rumpun tidak berbeda nyata dengan varietas padi inang IR 26 dan pembanding rentan TN-1 yaitu 886-1374 ekor/rumpun.

Tingginya jumlah populasi ini berturut-turut

berkurang pada lima varietas lainnya yaitu Inpari 3, IR 74, Inpari 6, Inpari 4 dan Inpari 13 berkisar antara 252-678 ekor/rumpun dan populasi terendah nyata terjadi pada varietas pembanding tahan PTB 33 yaitu hanya mencapai 121 ekor/rumpun. Hal ini menunjukkan bahwa bahwa varietas padi pembanding rentan TN-1 dan inang adaptif IR 26 juga berespon rentan dan varietas padi pembanding tahan PTB

24 33 berespon tahan terhadap serangan populasi wereng biotipe 2. Berdasarkan perbandingan jumlah populasi wereng pada tanaman inang adaptif IR 26 atau pembanding rentan TN-1 dan tahan PTB 33 maka varietas padi uji tahan IR 64, Inpari 3, dan IR 74 dikelompokkan berespon rentan; Inpari 4 dan Inpari 6 berespon agak tahan dan Inpari 13 berespon tahan terhadap serangan wereng biotipe 2. Berbeda dengan pernyataan Suprihatno et al. (2010) bahwa varietas Inpari 4 selain bereaksi agak rentan terhadap WBC biotipe 1 juga agak rentan terhadap biotipe 2. Kegagalan panen akibat serangan biotipe ini ditunjukkan oleh padi varietas rentan IR 26, Inpari 3 dan Inpari 6 yang tidak berproduksi maksimal. Populasi WBC biotipe 2 ini masih dijumpai di lapangan dan umumnya dilaporkan berkembang di luar Pulau Jawa tepatnya di Maros, Sulawesi Selatan (Baehaki & Munawar 2007). Populasi wereng biotipe 2 sudah ada di lapangan sejak tahun 1976 dan pada tahun 1980 diintroduksikan varietas IR 42 (gen tahan bph 2) dari IRRI untuk mengatasi serangan wereng ini, namun tahun 1981 terjadi ledakan populasi wereng karena terjadi perubahan biotipe 2 menjadi biotipe 3. Perubahan biotipe 2 menjadi biotipe 3 terjadi dalam kurun waktu lima tahun (1976-1981) (Baehaki & Widiarta 2008). Hasil respon ketahanan sembilan varietas padi yang diujikan terhadap WBC biotipe 3 menunjukkan bahwa hampir seluruh varietas padi uji mampu menopang pertumbuhan populasi wereng yang relatif tinggi baik pada pelepasan satu maupun sepuluh pasang. Pelepasan satu pasang wereng biotipe 3 menghasilkan jumlah populasi wereng tertinggi pada varietas IR 64 sebesar 820 ekor/rumpun berturut-turut diikuti lima varietas lainnya yaitu IR 74, Inpari 4, Inpari 6 dan TN-1 berkisar antara 595- 669 ekor/rumpun yang sangat berbeda nyata dengan varietas inang rentan adaptif IR 42 sebesar 244 ekor/rumpun.

Jumlah wereng nyata

terendah terdapat pada varietas PTB 33 diikuti peningkatan jumlah individu pada varietas Inpari 13 dan Inpari 3 yaitu 231-256 ekor/rumpun tidak berbeda nyata dibandingkan varietas IR 42.

Pelepasan sepuluh pasang wereng biotipe 3

menunjukkan variasi perkembangan jumlah wereng. Hal ini dapat ditunjukkan pada Tabel 4 bahwa pelepasan sepuluh pasang wereng biotipe 3 menghasilkan jumlah populasi nyata tertinggi pada varietas rentan IR 42 mencapai 1575 ekor/rumpun diikuti varietas TN-1 844 ekor/rumpun. Jumlah populasi wereng

25 pada varietas rentan TN-1 ini sama tingginya dengan empat varietas Inpari 4, Inpari 6, Inpari 3 dan IR 74 berkisar antara 531-728 ekor/rumpun, tetapi berbeda nyata dengan jumlah wereng pada varietas IR 64, Inpari 13 dan PTB 33 berkisar antara 204-473 ekor/rumpun. Berdasarkan perbandingan jumlah populasi wereng pada tanaman pembanding rentan TN-1 dan tahan PTB 33 maka varietas Inpari 4, Inpari 6, Inpari 3 dan IR 74 dikategorikan berespon rentan; IR 64 berespon agak tahan dan Inpari 13 berespon tahan terhadap serangan wereng biotipe 3. Kartohardjono et al (2010) melaporkan bahwa varietas IR 64 bereaksi agak rentan dan menurut Suprihatno et al. (2010) varietas Inpari 4 juga berespon agak rentan terhadap populasi WBC biotipe 3. Maka respon rentan kedua varietas tersebut terhadap wereng biotipe 3 diduga terjadi perkembangan pertahanan fisiologi atau ekologi pada kedua biotipe WBC tersebut sehingga yang semula pertahanannya masih lemah kemudian berubah menjadi kuat dan dapat bertahan hidup serta berkembang lebih baik pada varietas tersebut. Varietas Inpari 13 dan PTB 33 bereaksi tahan terhadap WBC biotipe 1, 2 dan 3. Rendahnya populasi pada varietas tersebut diduga dipengaruhi faktor morfologi dan kandungan bahan metabolit sekunder tanaman yang menghambat pertumbuhan atau kandungan nutrisi tanaman yang kurang mencukupi kebutuhan tubuh sehingga berpengaruh negatif terhadap pertumbuhan, perkembangan, kesuburan, mortalitas dan keperidian serangga (Saxena & Pathak 1979; Schoonhoven et al. 2005).

Kazushige & Pathak (1970) melaporkan bahwa

kandungan molekul aspargin yang rendah pada padi varietas tahan Mudgo menyebabkan WBC yang dipelihara pada varietas tersebut mengalami perlambatan petumbuhan, pengurangan ukuran tubuh, peningkatan mortalitas nimfa dan penurunan fekunditas. Populasi WBC biotipe 3 sudah ada di lapangan dari tahun 1981 dan untuk mengatasi serangan wereng tersebut maka pada tahun 1986 dilepas varietas IR 64 (gen tahan Bph 1+). Keberadaan wereng biotipe 3 yang cukup lama selama 24 tahun (1981-2005) di lapangan diduga karena varietas IR 64 memiliki ketahanan yang bersifat durable resistance dan pada tahun 2006, wereng biotipe 3 dilaporkan menunjukkan tingkat keganasan yang lebih parah yaitu menyebabkan

26 patahnya ketahanan varietas IR 64 dan Ciherang yang sebelumnya dianggap tahan (Baehaki 2007).

Waktu Pembentukan Makroptera Hasil penelitian menunjukkan bahwa pelepasan WBC pada sembilan varietas padi secara umum memicu waktu kemunculan imago makroptera lebih cepat pada biotipe 1 dibandingkan biotipe 2 dan 3 (Tabel 5 & 6). Hari pertama kemunculan makroptera biotipe 1 berkisar antara 16-35 hari dengan rata-rata 19,7 hari nyata lebih cepat dibandingkan biotipe 2 dan 3 berturut-turut 15-59 dan 19-37 hari dengan rata-rata 25,8 dan 23,1 hari. Hasil analisis sidik ragam menunjukkan bahwa waktu kemunculan makroptera nyata dipengaruhi oleh perlakuan varietas tanaman, perlakuan biotipe dan interaksi perlakuan varietas tanaman dan biotipe pada nilai P < 0,05. Sebaliknya, perlakuan pelepasan jumlah induk wereng, interaksi perlakuan pelepasan induk dan varietas tanaman, interaksi perlakuan pelepasan induk dan biotipe maupun interaksi ketiga perlakuan pelepasan induk dan varietas tanaman, dan biotipe tidak berpengaruh nyata terhadap waktu kemunculan makroptera dengan nilai P > 0,05 (Tabel 1, 5 & 6, Lampiran 2 ). Jumlah individu yang terbentuk pada generasi populasi pertama berkisar antara 1-3 ekor dan 1-5 ekor berturut-turut pada pelepasan satu dan sepuluh pasang dari jumlah populasi total 2-194 ekor dan 24-696 ekor (Taberl 6). Pada varietas tahan PTB 33, pertumbuhan populasi wereng sangat lambat, bahkan pada biotipe 1 tidak dihasilkan individu makroptera.

Ketahanan varietas sedikit

mempengaruhi periode perkembangan nimfa calon makroptera, tetapi tidak mempengaruhi jumlah pembentukan makroptera.

Secara umum padi varietas

tahan menghasilkan waktu pembentukan makroptera jauh lebih lambat daripada

Tabel 5 Waktu kemunculan imago makroptera pada tiga kelompok biotipe WBC Biotipe 1 2 3 a

Waktu kemunculan wereng (HSI)a 19,7 a 25,8 b 23,1 b

Nilai rataan yang diikuti huruf kecil yang sama pada setiap lajur menunjukkan tidak berbeda nyata menurut uji Duncan pada taraf α = 0,05. HSI = hari setelah infestasi.

27 Tabel 6 Respon sembilan varietas padi terhadap waktu dan jumlah kemunculan imago WBC makroptera Pelepasan satu pasang imago (ekor/rumpun) a Varietas

Biotipe 1

Biotipe 2

Pelepasan sepuluh pasang imago (ekor/rumpun) a

Biotipe 3

Biotipe 1

Biotipe 2

Biotipe 3

WMa

ΣM

Σx

WMa

ΣM

Σx

WMa

ΣM

Σx

WMa

ΣM

Σx

WMa

ΣM

Σx

WMa

ΣM

Σx

IR 42 b

35 c

1

127

24 a

1

14

20 a

2

36

17 ab

2

254

24 a

3

293

19 a

5

696

TN-1

28 bc

2

104

28 a

1

20

20 a

2

138

16 a

4

123

22 ab

1

136

22 a

4

352

IR 64

20 b

2

31

24 a

1

32

21 ab

3

194

26 b

2

156

18 ab

2

176

25 a

4

248

IR 74

25 bc

1

6

31 a

1

39

19 a

3

162

24 b

1

125

17 ab

1

116

19 a

2

258

Inpari 3

21 bc

2

21

15 a

1

34

29 abc

2

47

25 b

3

52

23 ab

1

74

21 a

2

247

Inpari 4

25 bc

1

6

16 a

1

20

22 ab

3

118

16 a

2

138

21 ab

2

69

20 a

3

290

Inpari 6

22 bc

1

15

30 a

1

22

34 bc

1

114

21 ab

2

106

28 abc

2

62

20 a

2

247

Inpari 13

20 b

1

2

59 b

1

28

30 abc

2

14

26 b

2

48

32 bc

1

25

30 b

3

40

PTB 33

0a

0

0

32 a

1

14

37 c

1

5

24 b

1

38

43 c

1

24

24 a

1

40

Pelita/IR 26/

a

Nilai rataan yang diikuti huruf kecil yang sama pada setiap lajur menunjukkan tidak berbeda nyata menurut uji Duncan pada taraf α = 0,05. Pelita = inang biotipe 1, IR 26 = inang biotipe 2, IR 42 = inang biotipe 3. WM = Waktu kemunculan wereng makroptera (hari setelah infestasi imago). Σ M = Jumlah makroptera yang terbentuk pada HM (ekor). Σ x = Jumlah total individu wereng pada HM (ekor).

b

28 varietas rentan.

Hal ini dapat terlihat pada varietas tahan Inpari 13, awal

pembentukan makroptera terdeteksi pada hari ke 32 dan 59 pada biotipe 2 dan hari ke 30 pada biotipe 3 nyata berbeda dengan pembentukan makroptera pada varietas rentan yang hanya dicapai pada hari ke 24 dan 28 pada biotipe 2 dan hari ke 22 pada biotipe 3. Pada varietas Inpari 13, walaupun kondisi jumlah individu di dalam populasi cukup rendah 40 ekor, wereng makroptera masih tetap terbentuk hingga mencapai 3 ekor. Hal ini menunjukkan bahwa pelepasan banyak induk pada pada varietas tahan relatif menghasilkan banyak nimfa yang akan memicu percepatan terbentuknya nimfa calon makroptera tetapi jumlah makroptera ini tidak sebanding dengan jumlah populasi yang terbentuk pada periode tersebut. Seperti diuraikan pada hasil sebelumnya bahwa pelepasan sepuluh pasang imago menghasilkan peningkatan individu pada populasi generasi pertama, namun bagaimanapun juga hasil tersebut menggambarkan bahwa nimfa calon makroptera sudah terpola dari awal secara genetis. Grodnitsky (1999), Yamada (1990) dan Yoshimeki (1966

dalam Baehaki & Widiarta 2008), melaporkan bahwa

kepadatan populasi nimfa yang tinggi memberikan pertanda akan terjadi kondisi persaingan makanan atau habitat dan secara alamiah individu calon makroptera didalam populasi terinisiasi membentuk sistem pertahanan populasi berupa serangga migrant.

Saxena et al. (1981) melaporkan bahwa kemunculan

makroptera lebih banyak pada tanaman tua dibandingkan dengan tanaman muda dan kemunculan makroptera lebih banyak pada tanaman setengah rusak dibandingkan tanaman yang sehat. Pada beberapa serangga, polimorfisme sayap sebagian dikendalikan oleh faktor genetis, misalnya pada WBC, selain pengaruh genetis, faktor lingkungan juga berperanan penting dalam pembentukan sayap makroptera (Yamada 1990). Menurut Hoffman et al. (2005) pengaruh lingkungan seperti kondisi persediaan nutrisi rendah, suhu lingkungan rendah dan aplikasi pestisida yang berlebihan dapat berdampak pada pembentukan asimetri sayap lalat Drosophila melanogaster, Lucilia cuprina dan ngengat Epiphyas postvittana. Perubahan asimetri sayap meningkat apabila kondisi stress mengganggu perkembangan normal organisme. Tekanan lingkungan yang terjadi pada waktu yang spesifik dapat mengubah bentuk sayap dengan cara yang spesifik pula.

29 Populasi Makroptera dan Brakhiptera pada Akhir Musim Tanam Seperti telah diuraikan sebelumnya bahwa ratio jumlah individu makroptera relatif sangat kecil dibandingkan makroptera yang ada didalam populasi sehingga jumlah populasi imago dari ketiga biotipe WBC 1, 2 dan 3 pada akhir musim tanam didominasi oleh brakhiptera. Dominasi brakhiptera diduga memberikan andil dalam pertambahan populasi nimfa yang pada akhirnya mempengaruhi respon ketahanan tanaman akibat serangannya.

Hasil analisis sidik ragam

menunjukkan bahwa jumlah populasi makroptera nyata dipengaruhi oleh dua perlakuan varietas tanaman dan perlakuan biotipe sedangkan populasi brakhiptera nyata dipengaruhi oleh tiga perlakuan pelepasan jumlah induk wereng, varietas tanaman maupun biotipe dengan nilai P < 0,05.

Pada pengujian ini, ketiga

interaksi perlakuan di atas tidak berpengaruh nyata terhadap jumlah WBC makroptera maupun brakhiptera yang terbentuk yaitu ditunjukkan dengan nilai P > 0,05 (Tabel 1, 7, 8, 9 & 10, Lampiran 3 & 4). Pelepasan satu pasang induk menghasilkan jumlah wereng makroptera yang tidak berbeda nyata dibandingkan pelepasan sepuluh pasang yaitu berkisar antara 13-16 ekor/rumpun sebaliknya pada pelepasan satu pasang menghasilkan jumlah wereng brakhiptera nyata lebih rendah 119 ekor/rumpun dibandingkan sepuluh pasang yaitu 163 ekor/rumpun (Tabel 7). Perbedaan jumlah populasi wereng juga terjadi pada kelompok biotipe WBC (Tabel 8). Pada makroptera, jumlah WBC biotipe 1 yang terbentuk di akhir musim tanam nyata lebih sedikit yaitu rata-rata 8 ekor/rumpun dibandingkan biotipe 2 dan 3 yaitu 16 dan 18 ekor/rumpun sedangkan pada brakhiptera, jumlah WBC nyata terendah pada biotipe 1 dan tertinggi pada biotipe 3 yaitu 82 dan 215 ekor/rumpun.

Tabel 7 Jumlah kumulatif populasi imago brakhiptera dan makroptera pada dua kelompok pelepasan WBC Perlakuan pelepasan

a

Jumlah wereng (ekor/rumpun)a Makroptera

Brakhiptera

Satu pasang

13 a

119 a

Sepuluh pasang

16 a

163 b

Nilai rataan yang diikuti huruf kecil yang sama pada setiap lajur menunjukkan tidak berbeda nyata menurut uji Duncan pada taraf α = 0,05.

30 Tabel 8 Jumlah kumulatif populasi imago brakhiptera dan makroptera pada tiga kelompok biotipe WBC Perlakuan Biotipe

a

Jumlah populasi wereng (ekor/rumpun)a Makroptera

Brakhiptera

Biotipe 1

8a

82 a

Biotipe 2

16 b

126 b

Biotipe 3

18 b

215 c

Nilai rataan yang diikuti huruf kecil yang sama pada setiap lajur menunjukkan tidak berbeda nyata menurut uji Duncan pada taraf α = 0,05.

Tingginya jumlah total populasi di akhir percobaan bersesuaian dengan banyaknya jumlah brakhiptera yang mencolok terutama pada wereng biotipe 3 baik pada pelepasan satu pasang maupun sepuluh pasang (Tabel 9 & 10). Jumlah brakhiptera cenderung tinggi pada varietas rentan, agak rentan maupun agak tahan terhadap ketiga biotipe wereng tersebut. Pada beberapa varietas rentan, jumlah brakhiptera wereng biotipe 3 berkisar antara 123-240 ekor/rumpun dan 208-284 ekor/rumpun berturut-turut pada pelepasan satu dan sepuluh pasang WBC nyata berbeda dengan jumlah brakhiptera pada dua varietas tahan yaitu Inpari 13 dan PTB 33 yang hanya mencapai 29-72 ekor/rumpun dan 76-93 ekor/rumpun, bahkan brakhiptera WBC biotipe 1 tidak terbentuk di akhir percobaan. Menurut Baehaki dan Abdullah (2007), tingginya populasi WBC menunjukkan kepekaan varietas terhadap serangannya, hal ini disebabkan oleh karakter ketahanan tanaman masih ditentukan oleh antixenosis, antibiosis maupun toleran. Kalode dan Khrisnha (1979) melaporkan bahwa pada padi varietas tahan ditemukan senyawa yang bersifat repelen terhadap WBC. Bahan yang bekerja sebagai repelen, penghambat makan ataupun perusak sistem saluran pencernaan maupun sistem syaraf serangga biasanya berupa bahan metabolit sekunder. Variasi komponen metabolit sekunder pada varietas padi rentan TN-I dan tahan ASD 7 dan IR 36 dilaporkan berkaitan erat dengan perilaku preferensi atau non preferensi WBC dalam mekanisme pertahanan tanaman (Ying et al. 2006). Padi varietas rentan dapat memicu pertumbuhan wereng karena tidak mempunyai ketahanan baik antibiosis maupun toleran atau mempunyai antibiosis namun tidak toleran, sebaliknya varietas tahan memiliki ketahanan antibiosis dan toleran terhadap serangannya.

31 Tabel 9 Jumlah kumulatif populasi imago brakhiptera dan makroptera pada akhir musim tanam pada perlakuan pelepasan satu pasang WBC Jumlah wereng ± galat populasi (ekor/rumpun)a Varietas

Pelita/IR 26/IR 42 b TN-1

Biotipe 1

Biotipe 2

Biotipe 3

Brakhiptera

Makroptera

Brakhiptera

Makroptera

Brakhiptera

67 ± 13,7 c

16 ± 5,3 d

44 ± 6,1 a

9 ± 0,3 a

86 ± 40,3 ab

14 ± 0,8 ab

228 ± 52,5 d

13 ± 5,4 cd

ab

14 ± 2,6 a

147 ± 33,4 bc

19 ± 4,1 abc

108 ± 52

Makroptera

IR 64

59 ± 28,6 bc

5 ± 2,8 abcd

77 ± 30,6 ab

10 ± 3,7 a

231 ± 26,5 c

10 ± 1

IR 74

12 ± 3,8 ab

3 ± 1,1 abc

73 ± 4,1 ab

12 ± 3,4 a

224 ± 31

27 ± 9,5 bc

Inpari 3

53 ± 19,4 bc

6 ± 2,3 bcd

27 ± 7

123 ± 47,3 bc

34 ± 5,1 c

Inpari 4

14 ± 5,5 ab

7 ± 1,8 bcd

Inpari 6

89 ± 19,5 c

Inpari 13

10 ± 6,4 a

PTB 33 a b

0±0

a

143 ± 23,8 b

b

c

a

66 ± 24,8 ab

12 ± 5,8 a

236 ± 35,5 c

28 ± 6

bc

70 ± 22,1 ab

29 ± 6,3 b

240 ± 21,5 c

17 ± 1

ab

1 ± 0,8 ab

41 ± 17,9 a

5 ± 2,7 a

72 ± 32,4 ab

15 ± 7,5 ab

0±0

35 ± 10,6 a

4 ± 0,5 a

29 ± 16,8 a

4 ± 1,5 a

15 ± 6,8 d

a

Nilai rataan ± galat populasi yang diikuti huruf kecil yang sama pada setiap lajur menunjukkan tidak berbeda nyata menurut uji Duncan pada taraf α = 0,05. Pelita = inang biotipe 1, IR 26 = inang biotipe 2, IR 42 = inang biotipe 3.

32 Tabel 10 Jumlah kumulatif populasi imago brakhiptera dan makroptera pada akhir musim tanam pada perlakuan pelepasan sepuluh pasang WBC Rata-rata jumlah wereng ± galat populasi (ekor/rumpun)a Varietas

Pelita/IR 26/IR 42 b

Biotipe 1

Biotipe 2

Brakhiptera

Makroptera

189 ± 4,7 b

12 ± 2,6 a

Brakhiptera 296 ± 60

b

Biotipe 3

Makroptera

Brakhiptera

Makroptera

27 ± 15,3 bc

410 ± 72,7 cd

13 ± 4,4 a

TN-1

90 ± 51,9 ab

4 ± 3,6 a

191 ± 16,7 bc

17 ± 1,2 bc

426 ± 13,5 d

32 ± 8

IR 64

130 ± 52,4 ab

11 ± 1,5 a

351 ± 129,4 c

16 ± 7,5 b

207 ± 65,1 bc

10 ± 3,7 a

IR 74

138 ± 88,0 ab

16 ± 8,4 a

198 ± 63,1 c

35 ± 7,2 bc

208 ± 38

bcd

16 ± 1,5 a

Inpari 3

116 ± 50,2 ab

16 ± 8,2 a

216 ± 83,9 bc

21 ± 10,3 c

247 ± 95

cd

17 ± 1,3 ab

Inpari 4

110 ± 31,2 ab

11 ± 2,0 a

124 ± 21,9 c

24 ± 7,6 bc

260 ± 65,8 cd

21 ± 3,7 abc

Inpari 6

89 ± 50,9 ab

6 ± 2,3 a

133 ± 7,8

18 ± 0,8 bc

284 ± 40,8 cd

29 ± 4,5 bc

Inpari 13

45 ± 22,2 ab

12 ± 7,5 a

10 ± 3,1 b

93 ± 13,4 ab

28 ± 6,4 bc

PTB 33

26 ± 17,4 a

2 ± 1,4 a

7 ± 2,3 a

76 ± 16,8 a

10 ± 2,7 a

a b

c

71 ± 25,5 ab 35± 14,7

a

Nilai rataan ± galat populasi huruf kecil yang sama pada setiap lajur menunjukkan tidak berbeda nyata menurut uji Duncan pada taraf α = 0,05. Pelita = inang biotipe 1, IR 26 = inang biotipe 2, IR 42 = inang biotipe 3.

c

33 Antibiosis yang terdapat pada varietas tahan diakibatkan oleh adanya bahan metabolit toksik pada jaringan tanaman seperti molekul alkaloid, glukosid dan quinon; tidak ada atau kurang ketersediaan unsur nutrisi utama bagi serangga dan ketidakseimbangan unsur-unsur nutrisi yang tersedia seperti pengurangan kandungan aspargin pada varietas Mudgo yang tahan terhadap WBC. Kandungan nutrisi tanaman sangat menentukan kualitas pakan wereng sehingga akan berpengaruh terhadap pertahanan hidup dan perkembangbiakan wereng. Variasi kandungan asam amino beberapa varietas tanaman padi berkaitan erat dengan ketahanan tanaman terhadap WBC (Ardiwinata et al. 1991; Kazushige & Pathak 1970). Walaupun WBC brakhiptera ini jumlahnya sangat tinggi pada percobaan ini, rata-rata jumlah makroptera yang melebihi 10 ekor dihasilkan dari pelepasan satu maupun sepuluh pasang wereng sangat berpotensi sebagai sumber individu migrant pembentuk populasi baru di habitat baru. Perkembangan jumlah populasi makroptera pada ketiga biotipe ini sangat bervariasi terutama pada pelepasan sepuluh pasang imago (Tabel 10). Pada wereng biotipe 1, jumlah makroptera tertinggi di akhir musim tanam terjadi pada varietas rentan Pelita maupun tahan Inpari 13 sebesar 12 ekor/rumpun tidak berbeda nyata dengan jumlah populasi pada varietas tahan PTB 33 sebesar 2 ekor/rumpun. Variasi jumlah populasi makroptera biotipe 2 ditunjukkan dengan jumlah populasi tertinggi pada varietas rentan IR 26 sebesar 27 ekor/rumpun tidak berbeda nyata dengan jumlah makroptera pada varietas tahan Inpari 13 sebesar 10 ekor/rumpun namun keduanya berbeda nyata dengan jumlah makroptera pada varietas tahan PTB 33 sebesar 7 ekor/rumpun. Sama halnya dengan wereng biotipe 3, jumlah populasi makroptera tertinggi pada varietas rentan TN-1 sebesar 32 ekor/rumpun tidak berbeda nyata dengan jumlah makroptera pada varietas tahan Inpari 13 sebesar 28 ekor/rumpun namun keduanya berbeda nyata dengan jumlah makroptera pada varietas tahan PTB 33 sebesar 10 ekor/rumpun. Apabila ditinjau dari perbandingan kedua bentuk ini, jumlah makroptera berbanding brakhiptera di akhir musim tanam relatif tinggi maka pada tanaman tahan. Pada tanaman rentan, ratio makroptera berbanding brakhiptera relatif lebih kecil yaitu berkisar antara 0,03-0,10 dibandingkan pada varietas tahan Inpari 13

34 dan PTB 33 yaitu 0,13-0,30. Hal ini mengindikasikan bahwa banyaknya serangga makroptera pada varietas tahan dipicu oleh ketidaksesuaian inang sehingga membentuk serangga bersayap yang siap untuk berpindah mencari inang baru. Grodnitsky (1999), melaporkan bahwa proporsi kemunculan bentuk sayap pada serangga dewasa sangat dipengaruhi oleh kepadatan populasi dan kandungan nutrisi tanaman. Pada pertanaman yang siap dipanen, kualitas dan kuantitas pakan wereng menjadi berkurang sehingga wereng akan menghadapi katastropi (kematian). Kondisi ini memicu wereng segera mengubah posisi membentuk wereng makroptera untuk emigrasi (Baehaki & Iman 1991; Baehaki & Widiarta 2008). Dari hasil percobaan tersebut menunjukkan bahwa brakhiptera berpotensi meningkatkan populasi pada tanaman dan penyebab kerusakan tanaman, sedangkan makroptera berfungsi untuk migrasi sebagai infestan penerus keturunan di habitat baru. Berdasarkan hasil uraian di atas diketahui bahwa jumlah imago brakhiptera lebih dominan dibandingkan makroptera. Banyaknya jumlah brakhiptera pada generasi pertama akan menentukan jumlah populasi generasi yang kedua namun pada penelitian ini karena sumber daya pakan yang terbatas maka jumlah populasi generasi kedua menurun seiring habisnya pakan (Baehaki & Widiarta 2008).

Hal ini mengindikasikan bahwa peningkatan

populasi pada suatu varietas tanaman terjadi karena meningkatnya jumlah brakhiptera. Walaupun populasi betina makroptera rendah, wereng ini memiliki kemampuan memencar dengan jarak tempuh yang relatif untuk menemukan inang baru dan berpotensi sebagai penerus keturunan serta membentuk pertumbuhan populasi awal pada tanaman inang yang dihinggapinya (Baehaki & Widiarta 2008). Pelepasan WBC pada sembilan varietas padi cenderung menghasilkan rasio seks betina : jantan yang lebih rendah pada makroptera dibandingkan brakhiptera. Hasil analisis sidik ragam menunjukkan bahwa pada makroptera, rasio seks betina : jantan nyata dipengaruhi perlakuan varietas tanaman, biotipe dan interaksi perlakuan pelepasan jumlah induk wereng dengan biotipe sedangkan pada brakhiptera, rasio betina : jantan nyata dipengaruhi perlakuan pelepasan jumlah induk wereng dan varietas tanaman pada nilai nilai P < 0,05. Interaksi antar dua

35 dan tiga perlakuan lainnya baik pada makroptera dengan brakhiptera tidak nyata mempengaruhi hasil ratio seks betina : jantan dengan nilai P > 0,05 (Tabel 1, 11, 12, & 13, Lampiran 5 & 6). Nilai rasio seks betina : jantan pada wereng makroptera sebesar 0,4 tidak berbeda nyata antara pelepasan satu maupun sepuluh pasang induk. Lain halnya dengan wereng brakhiptera, pelepasan satu pasang induk sangat nyata menghasilkan nilai rasio seks betina : jantan yang lebih rendah yaitu 1,82 dibandingkan pelepasan sepuluh pasang induk yaitu 2,58 (Tabel 11). Apabila ditinjau dari perlakuan biotipe maka WBC makroptera biotipe 1 memiliki nilai rasio seks betina : jantan nyata lebih rendah yaitu 0,28 dibandingkan dengan biotipe 2 dan 3 yaitu berkisar antara 0,42-0,45 sebaliknya pada brakhiptera, ketiga biotipe memiliki nilai rasio seks betina : jantan yang nyata sama berkisar antara 1,99-2,51 (Tabel 12). Tabel 11 Rasio seks populasi imago pada dua kelompok pelepasan WBC Perlakuan pelepasan

a

Rasio seks betina : jantan a Makroptera

Brakhiptera

Satu pasang

0,37 a

1,82 a

Sepuluh pasang

0,40 a

2,58 b

Nilai rataan yang diikuti huruf kecil yang sama pada setiap lajur menunjukkan tidak berbeda nyata menurut uji Duncan pada taraf α = 0,05.

Tabel 12 Rasio seks populasi imago pada tiga kelompok biotipe WBC Perlakuan Biotipe

a

Rasio seks betina : jantan a Makroptera

Brakhiptera

Biotipe 1

0,28 a

1,99 a

Biotipe 2

0,45 b

2,10 a

Biotipe 3

0,42 b

2,51 a

Nilai rataan yang diikuti huruf kecil yang sama pada setiap lajur menunjukkan tidak berbeda nyata menurut uji Duncan pada taraf α = 0,05.

36 Pada pelepasan satu pasang WBC biotipe 1, nilai rasio seks pada brakhiptera umumnya tinggi pada enam varietas padi rentan seperti TN-1 diikuti Pelita, IR 64, Inpari 6, Inpari 3, dan Inpari 4 yaitu berkisar antara 1,47-1,7 berbeda nyata dengan varietas tiga varietas lainnya yaitu Inpari 13, IR 74, dan PTB 33 berkisar antara 1,09-1,35 (Tabel 13). Pada jumlah pelepasan yang sama, nilai rasio seks pada makroptera tertinggi juga ditemukan pada tiga varietas padi rentan seperti TN-1, Pelita, dan Inpari 6 yaitu berkisar antara 1,20-1,27 berbeda nyata dengan varietas tahan maupun rentan lainnya berkisar antara 1,09-1,16. Pada pelepasan wereng biotipe 2, nilai rasio seks brakhiptera berbeda nyata pada varietas rentan maupun tahan yaitu tertinggi pada varietas IR 26 dan Inpari 6 yaitu sebesar 1,46 dan terendah pada varietas PTB 33 sebesar 1,08. Nilai rasio seks pada makroptera tinggi pada ketujuh varietas rentan dan agak tahan berkisar antara 0,81-0,97 kecuali Inpari 4 dan varietas tahan PTB 33 berkisar antara 0,760,79. Pada pelepasan wereng biotipe 3, nilai rasio seks brakhiptera lebih tinggi pada varietas rentan berkisar antara 1,58-1,74 yang berbeda nyata dibandingkan dengan varietas tahan Inpari 13 dan PTB 33 berkisar antara 1,23-1,3. Sebaliknya pada makroptera nilai seks ratio seks berkisar 1,2-1,3 tidak berbeda nyata antar setiap varietas. Keadaan ini menunjukkan bahwa populasi betina lebih banyak ditemukan pada WBC brakhiptera dibandingkan makroptera.

Begitu pula

populasi betina cenderung tinggi pada varietas rentan dan rendah pada varietas tahan. Salah satu strategi dari serangga untuk mengatur populasinya adalah melalui perubahan rasio seksnya. Rasio seks akan berubah mengikuti fluktuasi kondisi lingkungan baik yang bersifat biotik ataupun abiotik (Soesilohadi et al. 2003). Perubahan kelimpahan inang akan berakibat pada perubahan populasi WBC. Mekanisme perubahan dapat terjadi melalui fluktuasi rasio seks sebagai tanggapan terhadap perubahan lingkungan.

Hal ini ditunjukkan dari nilai rasio seks

brakhiptera yang lebih tinggi saat jumlah populasi imago betina lebih mendominasi, sebaliknya nilai rasio seks rendah pada makroptera saat populasi imago jantan dominan.

Menurut Soesilohadi et al. (2003), semakin tinggi

kelimpahan sumberdaya akan cenderung menghasilkan individu betina yang lebih banyak dan semakin rendah sumber daya akan menghasilkan individu jantan.

37

Tabel 13 Rasio seks populasi imago betina : jantan WBC brakhiptera dan makroptera pada akhir musim tanam Rasio seks betina berbanding jantana Varietas

Pelepasan satu pasang WBC Biotipe 1 Brakh

Makro

Biotipe 2 Brakh

Makro

Pelepasan sepuluh pasang WBC Biotipe 3

Biotipe 1

Brakh

Makro

Brakh

Makro

Biotipe 2 Brakh

Biotipe 3

Makro

Brakh

Makro

Pelita/IR 26/ IR 42b

1,76 c

1,27 c

1,46 b

0,98 c

1,66 b

1,22 a

1,83 a

1,30 b

1,54 c

0,88 a

2,00 bc

1,21 a

TN-1

1,78 c

1,26 c

1,36 b

0,97 c

1,74 b

1,25 a

1,85 a

1,15 ab

1,55 c

0,95 a

2,24 c

1,21 a

IR 64

1,65 bc

1,12 ab

1,25 ab

0,88 abc

1,58 b

1,21 a

1,80 a

1,29 b

1,38 bc

0,88 a

1,85 abc

1,20 a

IR 74

1,31 ab

1,14 ab

1,37 b

0,89 abc

1,73 b

1,24 a

1,65 a

1,22 ab

1,56 c

0,93 a

1,67 abc

1,21 a

Inpari 3

1,58 bc

1,11 a

1,32 ab

0,94 bc

1,65 b

1,26 a

1,60 a

1,20 ab

1,58 c

0,87 a

1,61 abc

1,21 a

Inpari 4

1,47 bc

1,16 ab

1,39 b

0,79 ab

1,65 b

1,30 a

1,69 a

1,22 ab

1,37 bc

0,91 a

1,63 abc

1,20 a

Inpari 6

1,61 bc

1,20 bc

1,46 b

0,97 c

1,61 b

1,23 a

1,63 a

1,14 ab

1,38 bc

0,94 a

1,67 abc

1,22 a

Inpari 13

1,35 ab

1,09 a

1,19 ab

0,81 abc

1,23 a

1,20 a

1,45 a

1,24 ab

1,30 b

0,80 a

1,46 ab

1,28 a

PTB 33

1,09 a

1,09 a

1,08 a

0,76 a

1,30 a

1,21 a

1,26 a

1,09 a

1,00 a

0,85 a

1,33 a

1,22 a

a

Nilai rataan yang diikuti huruf kecil yang sama pada setiap lajur menunjukkan tidak berbeda nyata menurut uji Duncan pada taraf α = 0,05. Pelita = inang biotipe 1, IR 26 = inang biotipe 2, IR 42 = inang biotipe 3. Brakh = WBC brakhiptera; Makro = WBC makroptera.

b

38 Menurut Sutan (2008), betina merupakan faktor utama dalam meningkatkan laju pertumbuhan suatu populasi serangga. Kualitas individu betina yang baik memiliki keperidian yang tinggi sehingga dapat meningkatkan laju pertumbuhan populasi.

Menurut Baehaki (1984 dalam Baehaki & Widiarta 2008) hasil

kopulasi antara jantan brakhiptera dengan betina brakhiptera maupun makroptera menghasilkan jantan makroptera dan brakhiptera dari kedua jenis kelamin pada generasi pertama. Begitu pula hal yang sama terjadi saat imago jantan makroptera kopulasi dengan betina makroptera maupun brakhiptera. Betina makroptera akan meningkat pada kombinasi kopulasi yang terjadi pada generasi kedua pada saat kepadatan populasi cukup tinggi dan rusaknya tanaman.

Respon Serangan WBC terhadap Produktivitas Padi Infestasi WBC berpengaruh terhadap kerusakan tanaman, sehingga secara umum menimbulkan variasi penurunan produksi gabah pada sembilan varietas uji di akhir musim tanam. Kerusakan parah berkenaan dengan tingginya populasi WBC mengakibatkan tanaman tidak menghasilkan gabah atau mati sebelum periode pembentukan malai. Kerusakan ini terjadi setelah pelepasan satu pasang wereng biotipe 1 pada varietas inang adaptif Pelita dan varietas pembanding TN-1. Gejala hopperburn lebih nyata terlihat pada pelepasan sepuluh pasang wereng biotipe 1 pada varietas Pelita dan TN-1, biotipe 2 pada varietas inang adaptif IR 26 dan biotipe 3 pada varietas inang adaptif IR 42, varietas TN-1 dan Inhibrida yaitu Inpari 4 dan Inpari 6. Hasil analisis sidik ragam menunjukkan bahwa produksi padi nyata dipengaruhi faktor pelepasan induk wereng, varietas tanaman, biotipe, dan interaksi varietas dan biotipe pada nilai P < 0,05 sedangkan produksi ini nyata tidak dipengaruhi interaksi perlakuan pelepasan induk dan varietas tanaman, interaksi perlakuan pelepasan induk dan interaksi antar ketiga perlakuan pelepasan induk, varietas tanaman dan biotipe dengan nilai P > 0.05 (Tabel 1, 14, 15, 16 & 17, Lampiran 7). Pelepasan sepuluh pasang induk wereng sangat nyata menurunkan produksi padi 2,37 g/rumpun dibandingkan pelepasan sepuluh pasang induk yaitu 2,37 g/rumpun (Tabel 14).

Begitu pula serangan wereng biotipe 3 menghasilkan

produksi padi nyata paling rendah yaitu 2,61 g/rumpun dibandingkan dengan

39 serangan wereng biotipe 1 dan 2 menghasilkan produksi padi berkisar antara 3,854,21 g/rumpun (Tabel 15). Penurunan jumlah bulir padi serta berat gabah kering nyata terjadi pada varietas rentan, agak rentan maupun agak tahan dibandingkan dengan varietas tahan yang nilainya jauh lebih tinggi baik pada pelepasan satu maupun sepuluh pasang (Tabel 16).

Serangan WBC biotipe 1 pada pelepasan satu pasang

menghasilkan produksi gabah kering tertinggi terdapat pada varietas Inpari 13 tidak berbeda nyata dibandingkan produksi terendah pada IR 64 yaitu 7,69 dan 4,63 g/rumpun. Serangan biotipe 2 menghasilkan produksi gabah kering tertinggi terdapat pada varietas Inpari 13 sebesar 9,28 g/rumpun yang berbeda nyata dibandingkan produksi terendah pada IR 26 dan Inpari 3 yaitu 1,85-2,18 g/rumpun, tetapi tidak berbeda nyata terhadap varietas lainnya IR 64 dan IR 74 sebesar 7,12-7,84 g/rumpun. Serangan biotipe 3 menghasilkan produksi gabah kering tertinggi terdapat pada varietas Inpari 13 sebesar 10,4 g/rumpun yang berbeda nyata dibandingkan produksi terendah pada IR 64, IR 42, IR74, Inpari 3, TN-1, Inpari 4 yaitu 0,81-3,95 g/rumpun, tetapi tidak berbeda nyata varietas Inpari 6 yaitu 6,43 g/rumpun.

Tabel 14 Produksi padi pada dua kelompok pelepasan WBC Kelompok pelepasan wereng Pelepasan satu pasang Pelepasang sepuluh pasang a

Berat bulir padi (g/rumpun tanaman)a 4,74 b 2,37 a

Nilai rataan yang diikuti huruf kecil yang sama pada setiap lajur menunjukkan tidak berbeda nyata menurut uji Duncan pada taraf α = 0,05.

Tabel 15 Produksi padi pada tiga kelompok biotipe WBC Biotipe 1 2 3 a

Berat bulir padi (g/rumpun tanaman)a 3,85 b 4,21 b 2,61 a

Nilai rataan yang diikuti huruf kecil yang sama pada setiap lajur menunjukkan tidak berbeda nyata menurut uji Duncan pada taraf α = 0,05.

40

Tabel 16 Produksi padi tanam pada pelepasan satu pasang WBC pada akhir musim Hasil panen per rumpun tanaman ± galat baku Biotipe 1

Varietas

Biotipe 2

Biotipe 3

Pustaka*

Σ bulir (butir)

Berat gabah kering (g) a

Σ bulir (butir)

Σ berat gabah kering (g) a

Σ bulir (butir)

Σ berat gabah kering (g) a

Berat gabah kering (g/100 butir)

Pelita/ IR 26/ IR 42 b

0

0,00 ± 0,00 a

92

2,18 ± 2,00 ab

58

0,91 ± 1,04 a

3,0

TN-1

0

0,00 ± 0,00 a

224

5,76 ± 2,02 bc

151

3,29 ± 0,72 a

-

IR 64

208

4,63 ± 0,46 b

340

7,12 ± 3,33 bc

39

0,81 ± 0,74 a

2,4

IR 74

301

7,29 ± 3,42 b

325

7,84 ± 1,89 c

83

2,01 ± 2,36 a

2,4

Inpari 3

283

6,85 ± 2,75 b

93

2,12 ± 2,05 ab

110

2,57 ± 0,49 a

2,4

Inpari 4

302

7,24 ± 2,71 b

73

1,85 ± 3,21 a

177

3,95 ± 6,63 a

2,5

Inpari 6

145

5,07 ± 2,09 b

346

8,55 ± 1,56 c

273

6,43 ± 2,09 ab

2,8

Inpari 13

322

7,69 ± 2,59 b

396

9,28 ± 3,09 c

498

10,4 ± 3,65 b

2,5

PTB 33

-

-

-

a

-

-

-

Nilai rataan ± galat baku yang diikuti huruf kecil yang sama pada setiap lajur menunjukkan tidak berbeda nyata menurut uji Duncan pada taraf α = 0,05. Pelita = inang biotipe 1, IR 26 = inang biotipe 2, IR 42 = inang biotipe 3. (-) belum menghasilkan bulir padi. * Sumber: Suprihatno et al. (2010)

b

-

41

Tabel 17 Produksi padi tanam pada pelepasan sepuluh pasang WBC pada akhir musim Hasil panen per rumpun tanaman ± galat baku Biotipe 1

Varietas

Biotipe 2

Biotipe 3

Pustaka*

Σ bulir (butir)

Berat gabah kering (g) a

Σ bulir (butir)

Σ berat gabah kering (g) a

Σ bulir (butir)

Σ berat gabah kering (g) a

Berat gabah kering (g/100 butir)

Pelita/ IR 26/ IR 42 b

0

0,00 ± 0,00 a

0

0,00 ± 0,00 a

0

0,00 ± 0,00 a

3,0

TN-1

0

0,00 ± 0,00 a

151

3,49 ± 2,67 bc

0

0,00 ± 0,00 a

-

IR 64

152

3,19 ± 2,89 ab

57

1,19 ± 2,07 ab

4

0,05 ± 0,08 a

2,4

IR 74

182

4,24 ± 3,67 b

150

4,14 ± 1,49 bc

23

0,48 ± 0,83 a

2,4

Inpari 3

173

4,78 ± 3,57 b

101

2,29 ± 2,25 abc

12

0,24 ± 0,42 a

2,4

Inpari 4

116

2,41 ± 0,26 b

106

2,55 ± 0,42 bc

0

0,00 ± 0,00 a

2,5

Inpari 6

81

1,79 ± 0,53 ab

99

2,31 ± 2,07 abc

0

0,00 ± 0,00 a

2,8

Inpari 13

296

6,41 ± 1,48 b

368

6,64 ± 2,26 c

452

10,7 ± 2,12 b

2,5

PTB 33

-

a

-

-

-

-

-

Nilai rataan ± galat baku yang diikuti huruf kecil yang sama pada setiap lajur menunjukkan tidak berbeda nyata menurut uji Duncan pada taraf α = 0,05. Pelita = inang biotipe 1, IR 26 = inang biotipe 2, IR 42 = inang biotipe 3. (-) belum menghasilkan bulir padi. * Sumber: Suprihatno et al. (2010) b

-

42 Hasil percobaan ini menunjukkan bahwa penurunan berat gabah kering sangat berkaitan erat dengan peningkatan jumlah populasi WBC yang berada pada habitat inang. Hal ini ditunjukkan dengan nilai persamaan garis regresi linier Y = 6,474 - 0,0042 x, yang berarti setiap terjadi penambahan 1 ekor wereng dari pelepasan satu pasang WBC nyata menurunkan produksi padi sebesar 0,0042 g/rumpun (Gambar 3, Lampiran 8). Dengan demikian semakin tinggi jumlah populasi wereng maka semakin rendah produksi gabah yang dihasilkan. Pelepasan sepuluh pasang ketiga biotipe WBC relatif sangat menurunkan produksi gabah terutama pada varietas rentan dibandingkan pada pelepasan satu pasang.

Kerusakan oleh wereng biotipe 1 paling ringan ditunjukkan dengan

produksi terendah berat gabah kering pada pada lima varietas padi uji agak rentan maupun rentan sebesar 1,79-4,78 g/rumpun yang tidak berbeda nyata dengan produksi tertinggi pada varietas agak tahan terhadap biotipe 1, yaitu Inpari 13 sebesar 6,41 g/rumpun (Tabel 17). Pola kerusakan yang cenderung hampir sama ditunjukkan oleh WBC biotipe 2. Produksi terendah berat gabah kering terdapat pada varietas padi uji rentan IR 64 sebesar 1,19 g/rumpun tidak berbeda nyata Fitted Line Plot

Y = 6,474 - 0,004210 X

Produksi padi (g/rumpun)

15

S R-Sq R-Sq(adj)

3,40353 17,8% 16,6%

10

5

0

-5 0

500

1000 1500 2000 Populasi wereng (ekor/rumpun)

2500

3000

Gambar 3 Hubungan regresi antara populasi wereng dengan produksi padi terhadap pelepasan satu pasang WBC.

43 dengan lima varietas rentan dan agak tahan lainnya terhadap biotipe 2, sebesar 2,31-4,14 g/rumpun, namun berbeda nyata dengan produksi tertinggi pada varietas tahan Inpari 13 sebesar 6,64 g/rumpun. Kerusakan parah disebabkan serangan wereng biotipe 3 sangat nyata selain ditunjukkan dengan kejadian puso pada sebagian besar varietas padi uji seperti telah diuraikan di atas, juga menyebabkan produksi berat gabah kering yang sangat nyata rendah 0,05-0,48 g/rumpun pada seluruh varietas padi uji rentan maupun agak tahan dibandingkan dengan berat gabah kering tertinggi pada varietas padi tahan Inpari 13 sebesar 10,7 g/rumpun. Hasil percobaan pelepasan sepuluh pasang induk juga menunjukkan kejadian penurunan berat gabah kering berkaitan dengan peningkatan jumlah populasi WBC yang berada pada habitat inang. Hal ini ditunjukkan dengan nilai persamaan garis regresi Y = 4,841 - 0,0036 x yang berarti setiap terjadi penambahan 1 ekor wereng nyata menurunkan produksi padi sebesar 0,0036 g/rumpun (Gambar 4, Lampiran 9). Demikian juga berarti semakin tinggi jumlah populasi wereng maka semakin rendah produksi gabah yang dihasilkan.

Fitted Line Plot

Y = 4,841 - 0,003660 X 15,0

S R-Sq R-Sq(adj)

Produksi padi (g/rumpun)

12,5

2,66460 25,0% 23,9%

10,0 7,5 5,0 2,5 0,0 0

200

400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800 Populasi wereng (ekor/rumpun)

Gambar 4 Hubungan regresi antara populasi wereng dengan produksi padi terhadap pelepasan sepuluh pasang WBC.

44 Selama pengamatan berlangsung, varietas padi pembanding PTB 33 baik pada pelepasan satu maupun sepuluh pasang tidak menghasilkan produksi padi dengan kondisi tanaman sehat, sehingga serangan WBC terhadap produksi padi tidak dapat dievaluasi. Menurut Chen et al. (2011), PTB 33 diketahui merupakan tanaman padi yang memiliki masa tanam yang lama yaitu 105 hari di Thailand. Berdasarkah hasil penelitian di atas menunjukkan bahwa kerusakan tanaman dan produktivitas padi sangat dipengaruhi oleh jumlah serangan populasi WBC selama pertumbuhan tanaman baik pada pelepasan satu maupun sepuluh pasang. Menurut Baehaki & Widiarta (2008), kerusakan dan kehilangan hasil yang diakibatkan oleh serangan WBC ditunjukkan pada pelepasan 1-4 ekor/batang pada masa bunting selama pemeliharaan 30 hari dapat menurunkan hasil sebesar 28%, sedangkan pelepasan jumlah yang sama pada periode anakan dapat menurunkan hasil sebesar 35-77%. Biasanya potensi kerusakan drastis terjadi akibat serangan populasi WBC yang tinggi pada generasi ke-tiga. Pada generasi ini jumlah nimfa berlimpah dan menempati habitat dengan kondisi berdesakan. Pada satu rumpun padi jumlah WBC dapat mencapai 400-1000 ekor dan apabila populasi tinggi jumlah nimfa tersebut dapat mencapai lebih dari 1000 ekor/rumpun. Apabila ditinjau dari rendahnya pola pertumbuhan selama satu musim tanam, rendahnya jumlah individu dan jumlah brakhiptera didalam populasi serta tingginya produksi gabah kering di akhir musim tanam, maka varietas Inpari 13 merupakan habitat dan inang yang cenderung tidak disukai oleh ketiga biotipe WBC. Oleh karena itu, varietas Inpari 13 ditinjau dari sifat ketahanan tanaman dianggap memiliki respon durable resistance terhadap serangan WBC biotipe 1, 2 maupun 3. Sebagai implikasi pertahanan hidup WBC berupa rasio jumlah populasi makroptera dibandingkan brakhiptera pada varietas Inpari ini besar, serta seimbangnya nilai ratio seks betina : jantan yang lebih mendekati 1, Inpari 13 masih berpotensi sebagi sumber infestasi makroptera yang berperan dalam pemencaran walaupun memerlukan waktu yang relatif lebih lama dalam pembentukan formasi makroptera.

KESIMPULAN

Perkembangan populasi WBC biotipe 1 dan 2 rendah pada populasi generasi pertama dan meningkat pesat pada populasi generasi ke dua pada semua varietas padi uji. Populasi WBC biotipe 3 paling cepat berkembang biak pada tujuh varietas padi uji TN-1, IR 42, IR 64, IR 74, Inpari 3, Inpari 4, dan Inpari 6 sejak populasi generasi pertama dan memiliki jumlah populasi relatif sangat tinggi, kecuali pada varietas Inpari 13 dan PTB 33. Berdasarkan acuan rendahnya hasil panen dan tingginya jumlah populasi WBC pada rumpun tanaman, maka varietas IR 64, Inpari 4, Inpari 6 tergabung ke dalam kelompok varietas rentan terhadap biotipe 1; varietas IR 64, Inpari 6 dan Inpari 3 rentan terhadap biotipe 2; dan IR 64 agak tahan, IR 74, Inpari 3, Inpari 4 dan Inpari 6 rentan terhadap biotipe 3. Jumlah populasi WBC brakhiptera lebih dominan ditemukan pada varietas rentan dan sebaliknya jumlah makroptera yang relatif lebih tinggi ditemukan pada varietas tahan. Populasi individu betina lebih banyak ditemukan pada WBC brakhiptera dan individu jantan lebih banyak pada WBC makroptera. Serangan wereng tidak berpengaruh terhadap produktivitas padi varietas Inpari 13 dan varietas ini dianggap memiliki sifat durable resistance terhadap WBC biotipe 1, 2 dan 3.

DAFTAR PUSTAKA

[Anonim]. 2011. Menggugat angka produksi padi. http://agroindonesia.co.id/ 2011/07/19/ menggugat-angka-produksi-padi/ [3 Desember 2011]. Anggraeni WM. 2002. Studi ketahanan varietas padi terhadap wereng batang coklat Nilaparvata lugens Stål (Homoptera: Delphacidae) [skripsi]. Bogor: Fakultas Pertanian, Institut Pertanian Bogor. Ardiwinata AN, Bahagiawati, Iman M. 1991. Komposisi asam amino dalam batang padi, wereng batang coklat (Nilaparvata lugens Stål) dan cairan ekskretanya. Seminar Hasil Penelitian Tanaman Pangan. Bogor 19-20 Februari 1991. Bogor: Puslitbangtan. Baehaki SE. 1984. Studi perkembangan populasi wereng coklat Nilaparvata lugens Stål asal imigran dan pemencarannya di pertanaman [disertasi]. Bogor: Fakultas Pertanian, Institut Pertanian Bogor. Baehaki SE. 1987. Dinamika populasi wereng coklat Nilaparvata lugens Stål. Di dalam: Soejitno, editor. Wereng Coklat. Edisi Khusus 1:16-30. Baehaki SE, Iman M. 1991. Status hama wereng pada tanaman padi dan pengendaliannya. Di dalam: Sunarjo E, Damardjati DS, Syam M, editor. Padi 3. Bogor: Puslitbangtan. Baehaki SE. 1993. Berbagai Hama Serangga Tanaman Padi. Bandung: Angkasa Baehaki SE. 2007. Perkembangan wereng coklat biotipe 4. http://www.litbang. deptan.go.id/artikel/one/171/pdf/perkembangan%20Wereng%20Coklat%20 Biotipe%204.pdf [10 Juli 2008]. Baehaki SE, Abdullah B. 2007. Evaluasi karakter ketahanan galur padi terhadap wereng cokelat biotipe 3 melalui uji penapisan dan uji peningkatan populasi. Seminar Apresiasi Hasil Penelitian Padi. BB Padi. http://www.litbang.dep tan.go.id /special/padi/bbpadi_2008_p2bn1_25.pdf [2 Maret 2012]. Baehaki SE, Munawar D. 2007. Identifikasi biotipe wereng cokelat di Jawa, Sumatera, dan Sulawesi dan reaksi ketahanan kultivar padi. Di dalam: Baehaki SE, Hidayat S, editor. Seminar Apresiasi Hasil Penelitian Padi. BB Padi. 15p. Baehaki SE. 2008. Perubahan wereng coklat biotipe 4 di beberapa sentra produksi padi. Di dalam: Sutrisno H, Baehaki SE, Daradjat AA, editor. Pemberdayaan Keanekaragaman Serangga untuk Peningkatan Kesejahteraan Masyarakat. Prosiding Seminar Nasional V Perhimpunan Entomologi Indonesia (PEI); Bogor 18 Maret 2008. Bogor: PEI.

47 Baehaki SE, Widiarta IN. 2008. Hama wereng dan cara pengendaliannya pada tanaman padi. Di dalam: Daradjat AA, Setyono A, Makarim AK, Hasanudin A, editor. Padi 2: Inovasi Teknologi Produksi. Jakarta: LIPI Press. [BB Padi ] Balai Besar Penelitian Tanaman Padi . 2011. Wereng cokelat. BB Padi. http://bbpadi.litbang.deptan.go.id/index.php/in/hama-padi/228-wereng -coklat- [7 Desember 2011]. CAB International. 2005. Crop Protection compendium. Waliingford, UK: CAB (Commonwealth Agricultural Bureaux) International. Disajikan dalam Compact disc. Chapman RF. 1998. The Insect Structure and Function. Ed ke 4. Cambridge University Press. Cambridge. Chen YH, Bernal CC, Tang J, Horgan FG, Fitzgerald MA. 2011. Planthopper ‘adaptation’ to resistant rice varieties. Journal of Insect Physiology 57 (10): 1375-1384p. Dadang. 2006. Konsep hama dan dinamika populasi. Di dalam: Workshop Hama dan Penyakit pada Tanaman Jarak (Jatropha curcas linn.). Potensi Kerusakan dan Teknik Pengendaliannya. Bogor, 5-6 Desember 2006. http://repository.ipb.ac.id/ bitstream /handle/ 123456789 /25631/ workshop_hama_jarak_pagar-1.pdf?sequence=1 [8 Desember 2011]. Grodnitsky DC. 1999. The Evolution of Biological Structures. London: The John Hopkins University Press. Harahap IS, Tjahjono B. 1997. Pengendalian Hama Penyakit Padi. Jakarta: Penebar Swadaya. Hidayati T. 1991. Pengaruh kepadatan nimfa wereng coklat Nilaparvata lugens Stål. (Homoptera: Delphacidae) terhadap mortalitas nimfa dan pembentukan makroptera pada beberapa stadia tanaman padi (Oryza sativa) [laporan makalah khusus]. Bogor: Fakultas Pertanian, Institut Pertanian Bogor. Hoffmann AA, Woods RE, Collins E, Wallin K, White A, McKenzie JA. 2005. Wing shape versus asymmetry as indicator of changing environmental conditions in insects. Australian Journal of Entomology 44: 233-243p. Iriana DW. 2009. Lampu merah swasembada beras. Agrina 25 November 2009:6 (kolom 2). Kalode MB, Khrisnha TS. 1979. Varietal resistance to brown planthopper in India. In Brown Plantopper, Threat to Rice Production in Asia. International Rice Research Institute. 187-199p. Kalshoven LGE. 1981. The Pests of Crops in Indonesia. Laan PA van der, penerjemah. Jakarta: Ichtiar Baru-van Hoeve. Terjemahan dari: De Plagen van de Cultuurgewassen in Indonesie. Kartohardjono A, Trisnaningsih, Abdullah B. 2010. Reaksi ketahanan varietas differensial terhadap wereng cokelat, Nilaparvata lugens STAL, koloni IR

48 64 dibanding biotipe 3. Di dalam: Sutrisno H Baehaki SE, Daradjat AA, editor. Pemberdayaan Keanekaragaman Serangga untuk Peningkatan Kesejahteraan Masyarakat. Prosiding Seminar Nasional V Perhimpunan Entomologi Indonesia (PEI); Bogor 18 Maret 2008. Bogor: PEI. hlm 84-90. Kazushige S, Pathak MD. 1970. Mechanisms of brown planthopper resistance in Mudgo variety of rice (Hemiptera: Delphacidae). Applied Entomology and Zoology 5 (3):145-158p. Laksono C. 1991. Pengaruh zat tumbuh hidrasil, atonik dan dharmasri terhadap peletakan telur, siklus hidup, dan pertumbuhan populasi wereng cokelat (Nilaparvata lugens Stål.) serta tingkat kerusakan pada padi varietas Cisedane [laporan makalah khusus]. Bogor: Fakultas Pertanian, Institut Pertanian Bogor. Mochida O, Okada T. 1979. Taxonomy and biology of Nilaparvata lugens (Hom: Delphacidae). In Brown Plantopper, Threat to Rice Production in Asia. International Rice Research Institute. 369p. Mustaghfirin H. 2008. Bioekologi, peramalan, dan pengendalian wereng coklat (Nilaparvata lugens Stal). Jakarta: BBPOPT. http://agribisnis.web.id /web/diperta-ntb/artikel/ wereng.htm [20 Mei 2009]. Nasoetion AH. 2001. Pengantar Ilmu-Ilmu Pertanian. Jakarta: PT. Pustaka Litera AntarNusa. Odum EP. 1996. Dasar-Dasar Ekologi. Ed ke-3. Tjahjono S, penerjemah. Jogjakarta: Gadjah Mada University Press. Terjemahan dari: Fundamental of Ecology. Oka IN, Bahagiawati AH. 1991. Pengendalian hama terpadu. Di dalam: Sunarjo E, Damardjati DS, Syam M, editor. Padi buku 3. Bogor: Puslitbangtan. Price PW. 1997. Insect Ecology. Ed ke-3. New York: John Wiley & Sons Inc. Saxena RC, Pathak MD. 1979. Factor governing susceptibility and resistance of certain rice varieties to the brown planthopper. In Brown Plantopper, Threat to Rice Production in Asia. International Rice Research Institute. 303-317p. Saxena RC, Okech SH, Liquido NJ. 1981. Wing morphism in the brown planthopper, Nilaparvata lugens. Insect Science Applications, 1(4): 343348p. Schoonhoven LM, Loon JJ Van, Dicke M. 2005. Insect Plant Biology. Ed ke-2. England: Oxford University Press. Soesilohadi RCH, Permana AD, Subahar TSS, Sastrodiharjo S. 2003. Fluktuasi rasio seks lalat buah (Bractocera carambolae) dan parasitoid (Biosteres vandenboschi) sebagai tanggapan terhadap fluktuasi kelimpahan inang dan suhu lingkungan. Biologi 3 (1): hlm 9-23.

49 Sumarno. 1992. Pemuliaan untuk ketahanan terhadap hama. Prosiding symposium Pemuliaan Tanaman I. Surabaya: Perhimpunan Pemuliaan Tanaman Indonesia. Suprihatno B, Daradjat AA, Satoto, Baehaki SE, Suprihanto, Setyono A, Indrasari SD, Wardhana IP, Sembiring H. 2010. Deskripsi Varietas Padi. Sukamandi: BB Padi. Sutan ZE. 2008. Interaksi populasi wereng batang cokelat Nilaparvata lugens Stal (Hemiptera: Delphacidae) dengan kepik predator Cyrtorhinus lividipennis (Hemiptera: Miridae) pada padi Ciherang [skripsi]. Bogor: Fakultas Pertanian, Institut Pertanian Bogor. Syam M, Suparyono, Hermanto, Wuryandari D. 2007. Masalah lapang: hama, penyakit, hara pada padi. Pusat Penelitian dan pengembangan Tanaman Pangan.http://www.knowledgebank.irri.org/regionalsites/indonesia/PDF%2 0files/buklet520hapen%203rd%20ed.pdf [10 Mei 2008]. Van Alphen JJM, Jervis MA. 1996. Foraging behaviour. In Jervis M, Kidd N, editor. Insect Natural Enemies Practical Approaches to Their Study and Evaluation. London: Chapman and Hall. Yamada S. 1990. The relation of adult wing-form in the brown planthopper Nilaparvata lugens Stål (Homoptera: Delphacidae) to wing-pad length of last instar nymphs. Applied Entomology and Zoology 25 (4): 439-446p. Ying Z, Xiao-li T, Feng-kuan H. 2006. Content variation of the secondary compounds in rice plants and their influence on rice resistance to brown planthopper Nilaparvata lugens. Rice Science 13 (1): 75-78p.

LAMPIRAN

51 Lampiran 1

Sidik ragam interaksi antara varietas dengan kelompok pelepasan wereng (satu dan sepuluh pasang induk) dan kelompok biotipe (1, 2, dan 3) terhadap perkembangan populasi wereng

Sumber

Db

JK

KTG

F hitung

P value

Pelepasan

1

2389298.000

2389298.00

33.87

<.0001

Varietas

8

7887934.111

985991.764

13.98

<.0001

Pelepasan*Varietas

8

2409739.222

301217.403

4.27

0.0002

Biotipe

2

392485.444

196242.722

2.78

0.0664

Pelepasan*Biotipe

2

287728.259

143864.130

2.04

0.1351

Varietas*Biotipe

16

2091677.222

130729.826

1.85

0.0330

Pelepasan*Varietas*Biotipe

16

4943718.852

308982.428

4.38

<.0001

Galat

108

7618772.00

70544.19

Total

161

28021353.11

R-square = 0.728108= 72,81% Lampiran 2 Sidik ragam interaksi antara varietas dengan kelompok pelepasan wereng (satu dan sepuluh pasang induk) dan kelompok biotipe (1, 2, dan 3) terhadap waktu kemunculan makroptera Sumber

Db

JK

KTG

F hitung

P value

Pelepasan

1

96.450617

96.450617

1.28

0.2603

Varietas

8

1916.444444

239.555556

3.18

0.0028

Pelepasan*Varietas

8

605.382716

75.672840

1.00

0.4370

Biotipe

2

1036.925926

518.462963

6.88

0.0015

Pelepasan*Biotipe

2

28.012346

14.006173

0.19

0.8306

Varietas*Biotipe

16

3721.074074

232.567130

3.09

0.0003

Pelepasan*Varietas*Biotipe

16

2581.987654

161.374228

2.14

0.0112

Galat

108

8135.33333

75.32716

Total

161

18121.61111

R-square = 0.551070= 55,10%

52 Lampiran 3

Sidik ragam interaksi antara varietas dengan kelompok pelepasan wereng

(satu dan sepuluh pasang induk) dan kelompok biotipe (1, 2, dan 3) terhadap populasi brakhiptera

Sumber

Db

JK

KTG

F hitung

P value

Pelepasan

1

76440.5000

76440.5000

9.78

0.0023

Varietas

8

499093.5556

62386.6944

7.98

<.0001

Pelepasan*Varietas

8

120829.7778

15103.7222

1.93

0.0622

Biotipe

2

498502.3704

249251.1852

31.90

<.0001

Pelepasan*Biotipe

2

8722.8148

4361.4074

0.56

0.5739

Varietas*Biotipe

16

175479.1852

10967.4491

1.40

0.1536

Pelepasan*Varietas*Biotipe

16

166155.4074

10384.7130

1.33

0.1931

Galat

108

843922.667

7814.099

Total

161

2389146.278

R-square = 0.646768= 64,67%

Lampiran 4

Sidik ragam interaksi antara varietas dengan kelompok pelepasan wereng

(satu dan sepuluh pasang induk) dan kelompok biotipe (1, 2, dan 3) terhadap populasi makroptera

Sumber

Db

JK

KTG

F hitung

P value

Pelepasan

1

304.222222

304.222222

3.51

0.0636

Varietas

8

3484.666667

435.583333

5.03

<.0001

Pelepasan*Varietas

8

486.666667

60.833333

0.70

0.6887

Biotipe

2

3061.814815

1530.907407

17.68

<.0001

Pelepasan*Biotipe

2

87.148148

43.574074

0.50

0.6060

Varietas*Biotipe

16

1816.629630

113.539352

1.31

0.2036

Pelepasan*Varietas*Biotipe

16

2309.962963

144.372685

1.67

0.0641

Galat

108

9352.00000

86.59259

Total

161

20903.11111

R-square = 0.614981= 61,49%

53 Lampiran 5 Sidik ragam interaksi antara varietas kelompok pelepasan wereng (satu dan sepuluh pasang induk) dan kelompok biotipe (1, 2, dan 3) terhadap rasio seks brakhiptera Sumber

Db

JK

KTG

F hitung

P value

Pelepasan

1

23.7130889

23.7130889

8.43

0.0045

Varietas

8

133.2811556

16.6601444

5.93

<.0001

Pelepasan*Varietas

8

25.4418222

3.1802278

1.13

0.3485

Biotipe

2

8.1845778

4.0922889

1.46

0.2378

Pelepasan*Biotipe

2

4.2606815

2.1303407

0.76

0.4712

Varietas*Biotipe

16

37.7835111

2.3614694

0.84

0.6383

Pelepasan*Varietas*Biotipe

16

26.9568074

1.6848005

0.60

0.8784

Galat

108

303.6650667

2.8117136

Total

161

563.2867111

R-square = 0.540381= 54,03%

Lampiran 6 Sidik ragam interaksi antara varietas dengan kelompok pelepasan wereng (satu dan sepuluh pasang induk) dan kelompok biotipe (1, 2, dan 3) terhadap rasio seks makroptera Sumber

Db

JK

KTG

F hitung

P value

Pelepasan

1

0.02568889

0.02568889

0.49

0.4837

Varietas

8

0.99436049

0.12429506

2.39

0.0207

Pelepasan*Varietas

8

0.62333333

0.07791667

1.50

0.1664

Biotipe

2

0.86429753

0.43214877

8.31

0.0004

Pelepasan*Biotipe

2

0.33903333

0.16951667

3.26

0.0423

Varietas*Biotipe

16

1.24810247

0.07800640

1.50

0.1130

Pelepasan*Varietas*Biotipe

16

1.06787778

0.06674236

1.28

0.2212

Galat

108

5.61846667

0.05202284

Total

161

10.78116049

R-square = 0.478863= 47,88%

54 Lampiran 7 Sidik ragam interaksi antara varietas dengan kelompok pelepasan wereng (satu dan sepuluh pasang induk) dan kelompok biotipe (1, 2, dan 3) terhadap produksi padi Sumber

Db

JK

KTG

F hitung

P vaule

Pelepasan

1

202.3743340

202.3743340

42.57

<.0001

Varietas

7

682.9351604

97.5621658

20.52

<.0001

Pelepasan*Varietas

7

60.4107493

8.6301070

1.82

0.0930

Biotipe

2

66.9078347

33.4539174

7.04

0.0014

Pelepasan*Biotipe

2

3.5517097

1.7758549

0.37

0.6893

Varietas*Biotipe

14

294.9898542

21.0707039

4.43

<.0001

Pelepasan*Varietas*Biotipe

14

84.0458236

6.0032731

1.26

0.2450

Galat

96

456.383600

4.753996

Total

143

1851.599066

F hitung

P value

15,16

0,000

F hitung

P value

23,34

0,000

R-square = 0.753519= 75,35%

Lampiran 8 Sidik ragam regresi terhadap pelepasan satu pasang WBC Sumber

Db

JK

KTG

Regresi

1

175,603

175,603

Error

70

810,881

11,584

Total

71

986,483

Lampiran 9 Sidik ragam regresi terhadap pelepasan sepuluh pasang WBC Sumber

Db

JK

KTG

Regresi

1

165,737

165,737

Error

70

497,005

7,100

Total

71

662,741