29
PEMBAHASAN Esofagus musang luak pada awalnya berjalan di sebelah dorsal trakhea, kemudian di pertengahan daerah leher (pars cervical) berbelok ke sisi kiri trakhea. Selanjutnya, di daerah thoraks (pars thoracal) organ ini kembali ke dorsal. Setelah bifurcatio trachealis, esofagus kemudian menembus hiatus esophagus pada diafragma dan bermuara di lambung (pars abdominal). Kondisi ini mirip dengan posisi esofagus pada ruminansia, kuda, dan babi, tetapi berbeda pada karnivora (Getty 1975). Esofagus pada karnivora berjalan di sepanjang dorsal trakhea sampai bifurcatio trachealis, selanjutnya esofagus menembus hiatus esophagus pada diafragma dan bermuara di lambung. Lapisan dinding esofagus musang luak secara umum sama seperti pada mamalia lainnya yang terdiri atas empat lapisan, yaitu mukosa, submukosa, tunika muskularis, dan tunika adventisia atau serosa (Eurell et al. 2006; Samuelson 2007). Musang luak tidak memiliki kelenjar esofagus. Hewan lain yang tidak memiliki kelenjar esofagus adalah kelinci (Boyd et al. 1980). Pada beberapa hewan, kelenjar esofagus dapat ditemukan terbatas di pharyngoesophageal junction seperti pada kucing, kuda, dan ruminansia (Colville dan Bassert 2002) atau di daerah kranial seperti pada babi, sedangkan kelenjar ini pada anjing terletak di sepanjang esofagus (Samuelson 2007).
Keberadaan kelenjar esofagus berkaitan dengan fungsinya.
Sekresi kelenjar esofagus berupa mukus yang berfungsi sebagai pelicin untuk memudahkan proses transportasi makanan menuju lambung.
Musang luak
menyukai buah-buahan sebagai makanannya, buah-buahan dapat lebih mudah ditransportasikan dibandingkan dengan makanan yang berbentuk kering. Selain itu musang luak memiliki kelenjar ludah yang berkembang baik (Pratama 7 September 2012, komunikasi pribadi). Kelenjar ludah menghasilkan sekreta berupa air ludah yang berfungsi membantu membasahi dan melunakkan makanan yang kering, media untuk memecah dan mengencerkan bahan makanan, mempertahankan pH dalam rongga mulut, memecah karbohidrat, dan mengandung lisozim sebagai zat antibakteri (Samuelson 2007). Sekresi air ludah yang dihasilkan diduga cukup membantu melumasi dan melunakkan bahan makanan sehingga tidak memerlukan sekresi mukus dari kelenjar esofagus.
30
Pergerakan makanan dalam esofagus menuju lambung disebabkan oleh adanya gerakan peristaltik akibat kontraksi dua lapisan otot pada tunika muskularis (Colville dan Bassert 2002). Musang luak memiliki tunika muskularis yang tebal. Tunika muskularis esofagus pars cervical sampai thoracal bagian proksimal disusun oleh otot bergaris melintang. Tunika muskularis pars thoracal bagian distalis yang berbatasan dengan lambung disusun oleh otot polos. Gambaran ini mirip dengan kucing, primata, dan kuda, tetapi berbeda dengan anjing dan ruminansia. Pada anjing dan ruminansia tunika muskularis hanya disusun oleh otot bergaris melintang yang diinervasi oleh sistem saraf somatik dan berada di bawah kontrol kesadaran. Sedangkan otot polos berada di bawah kontrol langsung oleh sistem saraf enterikus dan kontrol tidak langsung oleh sistem saraf otonom (Stevens dan Hume 1995; Cunningham 2002; Samuelson 2007). Buah kopi yang menjadi makanan musang luak terdiri atas kulit dan biji. Kulit buah kopi memiliki tiga lapisan utama, yaitu kulit luar (exocarp), daging buah (mesocarp), dan kulit tanduk (endocarp). Sedangkan biji buah kopi terdiri atas dua bagian yaitu kulit ari dan putih lembaga (endosperma) (AAK 1988). Musang luak yang memakan buah kopi pada awalnya menggigiti kulit dan daging buahnya, setelah buah terkupas musang luak menelannya secara langsung tanpa dikunyah. Oleh karena itu, biji kopi yang keras masih tetap utuh di dalam saluran cerna. Lapisan tunika muskularis yang tebal pada esofagus musang luak diduga merupakan kompensasi dari tidak adanya kelenjar esofagus dan berfungsi untuk menggerakkan makanan menuju lambung. Lambung
musang
luak
merupakan lambung
anterioventral ruang abdomen sebelah kiri.
tunggal,
terletak
di
Letak lambung ini sama dengan
lambung mamalia monogastrik pada umumnya. Lambung musang luak memiliki bentuk seperti huruf J dengan ukuran kurvatura mayor sekitar dua kali lebih panjang dari kurvatura minor. Bentuk lambung musang luak ini dimiliki oleh beberapa hewan antara lain kuda (Getty 1975) dan kelinci (O’ Malley 2005). Lambung musang luak dapat berdilatasi menjadi sangat luas dalam keadaan penuh ingesta. Kelompok musang memiliki lambung sederhana dan kecil, tetapi dapat berdistensi menjadi sangat luas untuk menampung makanan dalam jumlah besar (Aspinall dan O’Reilly 2004). Menurut Cunningham (2002), lambung terbagi atas dua regio fisiologis, yaitu regio proksimal dan regio distal yang memiliki fungsi
31
berbeda.
Regio proksimal lambung berfungsi sebagai tempat penyimpanan
makanan untuk menunggu proses pencernaan lebih lanjut dalam distal lambung. Regio distal berfungsi dalam memecah makanan menjadi partikel-partikel kecil untuk proses absorbsi selanjutnya di dalam usus. Lambung bagian proksimal dapat berdilatasi dan menerima makanan dalam jumlah besar akibat adanya relaksasi otot saat makanan masuk ke dalam lambung. Saat lambung dalam keadaan kosong, ketegangan dinding proksimal lambung sedikit meningkat sehingga mendorong makanan ke bagian distal lambung yang selanjutnya akan ditransportasikan ke duodenum. Lambung musang luak terbagi atas empat daerah, yaitu daerah kardia, fundus, korpus, dan pilorus.
Kardia adalah daerah lambung yang sempit dan
berbatasan dengan gastroesophageal junction, fundus merupakan bagian yang berbentuk seperti kubah, dan pilorus merupakan bagian paling akhir dari lambung. Secara mikroanatomi dinding lambung musang luak memiliki struktur umum sama seperti lambung mamalia lainnya. Dinding lambung memiliki empat lapisan seperti umumnya saluran pencernaan, yaitu mukosa, submukosa, tunika muskularis, dan serosa (Samuelson 2007; Telford dan Bridgman 1995).
Seluruh permukaan
mukosa lambung musang luak dilapisi oleh sel epitel silindris sebaris. Epitel permukaan ini akan beregenerasi bila mengalami kerusakan (Eurell et al. 2006). Distribusi Kelenjar Lambung Musang Luak Lambung musang terbagi atas tiga daerah kelenjar, yaitu kardia, fundus, dan pilorus. Menurut Telford dan Bridgman (1995), kardia merupakan bagian lambung yang sempit dan berbatasan dengan gastroesophageal junction.
Musang luak
memiliki daerah kardia yang sempit, kelenjarnya pendek dan lurus. Beberapa sel parietal mulai ditemukan pada daerah peralihan, yaitu batas antara daerah kardia dan fundus. Kondisi daerah kelenjar kardia yang sempit ini juga ditemukan pada hewan karnivora seperti kucing dan anjing, tetapi berbeda dengan lambung babi dengan daerah kelenjar kardia yang menempati sebagian besar daerah proksimal lambung (Cunningham 2002). Kelenjar kardia hanya mengandung satu macam sel yaitu sel penghasil mukus.
Menurut Cunningham (2002), kelenjar kardia
memproduksi sekresi mukus dan bermanfaat untuk melindungi mukosa esofagus yang berbatasan dengan daerah kardia dari sekresi asam lambung.
32
Musang luak memiliki daerah kelenjar fundus yang menempati sebagian besar daerah lambung. Menurut Eurell et al. (2006), daerah kelenjar fundus pada karnivora mencapai lebih dari setengah mukosa lambung. Daerah ini ditandai dengan ditemukannya sel utama, sel parietal, sel leher, dan sel mukus permukaan. Ditemukannya sel parietal dalam jumlah besar dan terdistribusi mulai dari apikal sampai basal kelenjar, menunjukkan besarnya peranan HCl pada lambung musang luak.
Kondisi banyaknya sel parietal dalam lambung musang luak dapat
menyebabkan suasana lambung menjadi sangat asam karena besarnya produksi HCl yang dihasilkan. Asam khlorida (HCl) berfungsi untuk mengaktifkan enzim-enzim proteolitik yang dihasilkan oleh sel-sel utama dan berperan sebagai antiseptik, bakterisidal, dan hidrolisis sukrosa (Trautmann dan Fiebiger 1957). Hal ini sejalan dengan pernyataan Marcone (2004) bahwa biji kopi luak memiliki total protein yang rendah sehingga mengindikasikan selama proses pencernaan terdapat pemecahan protein dalam biji kopi oleh enzim-enzim proteolitik. Distribusi sel leher musang luak di bagian leher gastric pit sama dengan mamalia pada umumnya. Sel mukus permukaan terdistribusi menutupi seluruh permukaan mukosa lambung. Mukus yang dihasilkan berfungsi untuk melindungi mukosa lambung dan mengurangi aktivitas autodigesti dari kerusakan mukosa lambung, terutama dari kerusakan oleh HCl yang disekresikan sel parietal (Samuelson 2007). Kelenjar pilorus berbentuk tubulus bercabang dan permukaan mukosanya memiliki gastric pit yang dalam.
Penebalan otot yang membentuk sphincter
pilorus, tidak sejelas pada hewan lain. Batas antara pilorus dan duodenum ditandai dengan ditemukannya vili usus, sel goblet, dan kelenjar Brunner. Hal ini sesuai dengan pernyataan Stevens dan Hume (1995) bahwa kelenjar Brunner pada umumnya hanya ditemukan di submukosa proksimal duodenum. Menurut Ulfa (2001), sekresi yang dihasilkan oleh kelenjar tersebut mempunyai peranan penting dalam proses pencernaan secara fisiologis. Kelenjar Brunner mensekresikan cairan mukus yang bersifat alkali dan berfungsi untuk menetralkan keasaman makanan dari lambung yang akan masuk ke duodenum (Forman 1990; Stevens dan Hume 1995). Selain itu kelenjar Brunner dapat menghasilkan suatu hormon yang dapat menghambat sekresi asam khlorida lambung yang disebut urogastron (Junquieira dan Contopoulas 1977).
33
Menurut Guyton (1994), sekresi pada saluran pencernaan merupakan respon terhadap keberadaan makanan di dalam saluran pencernaan. Mukus adalah sekresi kental yang terutama terdiri atas air, elektrolit, dan campuran dari beberapa glikoprotein. Glikoprotein tersebut terdiri atas sejumlah besar polisakarida yang berikatan dengan protein dalam jumlah kecil. Komposisi substansi mukus pada suatu organ dapat dilihat dengan menggunakan metode pewarnaan AB dan PAS. Pewarnaan tersebut merupakan metode pilihan yang berfungsi untuk mendeteksi karbohidrat asam dan netral dalam suatu sel atau jaringan (Kiernan 1990). Karbohidrat tersebar di dalam jaringan tubuh. Senyawa ini terutama ditemukan dipermukaan sel, di dalam sitoplasma (bergantung pada aktivitas fungsional sel), dan matriks ekstrasel. Sekitar tujuh jenis karbohidrat yang dapat dijumpai pada mamalia seperti: mannosyl, glucosyl, galactosyl,
fucosyl,
acetylgalactosyl,
sialic
acid,
dan
acetylglucosaminyl
(Leathem 1986). Bancroft (1967) menyatakan bahwa komposisi substansi mukus terdiri atas karbohidrat komplek.
Karbohidrat komplek disebut juga dengan
polisakarida atau glikokonjugat, dapat berikatan dengan protein (dalam bentuk proteoglikan dan glikoprotein), dan dengan lemak (dalam bentuk glikolipid). Glikokonjugat berperan penting dalam proses sel seperti maturasi, diferensiasi, dan interaksi antar sel (Kurohmaru et al. 1995). Karbohidrat komplek terbagi menjadi dua yaitu karbohidrat asam dan karbohidrat netral. Perbedaan antara karbohidrat asam dan karbohidrat netral yaitu terletak pada ada tidaknya gugus asam. Gugus asam terdapat pada kelompok karbohidrat asam, sedangkan karbohidrat netral tidak memiliki gugus tersebut.
Bancroft dan Stevens (1982) membagi karbohidrat
menjadi dua bagian yaitu glikogen dan mucins (sama dengan mukopolisakarida, mukosubstan, dan glikokonjugat). Pewarnaan alcian blue (AB) tidak spesifik untuk jenis karbohidrat, tetapi metode ini sering digunakan untuk mendeteksi mukopolisakarida yang bersifat asam dengan cara mengikat gugus karboksil pada pH 2,5 (Kiernan 1990). Penelitian ini menunjukkan bahwa pada sel-sel epitel mukosa esofagus musang luak tidak ditemukan karbohidrat asam dengan adanya reaksi negatif terhadap AB pH 2,5.
Hasil pewarnaan AB pada substansi mukus dan daerah kelenjar
lambung (kardia, fundus, dan pilorus) memberikan hasil reaksi positif. Reaksi
34
positif pada pewarnaan AB menunjukkan bahwa mukus yang dihasilkan oleh kelenjar lambung mengandung mukopolisakarida asam. Mukopolisakarida asam diduga
berperan
penting
dalam
perlawanan
invasi
patogen
potensial
(Suprasert et al. 1999). Pewarnaan periodic acid Schiff (PAS) dilakukan untuk mendeteksi mukopolisakarida yang bersifat netral, dengan cara memutus rantai karbon pada gugus 1,2-glikol dan 1,2-amino-alkohol oleh asam periodat dan mengoksidasinya menjadi gugus aldehid yang selanjutnya direaksikan oleh reagen Schiff menjadi berwarna merah magenta (Kiernan 1990). Hasil pewarnaan PAS pada permukaan esofagus dan semua daerah kelenjar lambung (kardia, fundus, dan pilorus) menunjukkan hasil reaksi positif. Reaksi positif pada pewarnaan PAS tersebut menunjukkan bahwa mukus yang dihasilkan mengandung mukopolisakarida netral yang berguna untuk menetralisasi keasaman lambung yang berlebihan dan melindungi mukosa lambung dari kerusakan akibat asam lambung (Novelina 2003). Hasil yang diperoleh menggunakan pewarnaan AB dan PAS masih sangat luas yang berarti pewarnaan ini belum dapat menentukan jenis glikokonjugat (residu gula) yang terkandung dari reaksi positif yang diberikan.
