Pendugaan Kemajuan Seleksi Gabungan Keturunan Saudara Tiri
45
PENDUGAAN KEMAJUAN SELEKSI GABUNGAN KETURUNAN SAUDARA TIRI DAN S1 PADA POPULASI JAGUNG BISMA1) (ESTIMATION OF SELECTION PROGRESS ON COMBINED HALF-SIB AND S1 POPULATIONS OF BISMA CORN) 2)
Rudi Hari Murti, Nasrullah, dan Woerjono Mangoendidjojo Kata kunci : kemajuan seleksi harapan, seleksi gabungan Key words : expected selection progress, combined selection
Abstract This research directed to discover a unique weight in half-sib and S1 combined selection and estimate of progress of combined selection. The experiment was carried out in Kalitirto Research Station (KP4), Gadjah Mada University from July to October 1999. Eighty-one S1 progenies and 324 HS progenies evaluated in single row plot (eight plants per row). Randomized Complete Block Design was used with three replications. Results showed that PCA resulted in a unique coefficient. The coefficien of S1 family was much bigger (0.93−0.99) than HS families (0.07−0.34) on all variables. The expected progress of combined selection was more than
1) Bagian dari Tesis Program Pascasarjana Universitas Gadjah Mada 2) Masing-masing Staf Pengajar Fakultas Pertanian Universitas Gadjah Mada, Jalan Sekip Unit I, Yogyakarta 55281
46 Zuriat, Vol. 11, No. 2, Januari-Juni 2000
individual selection on the ear length, inversely on the other characters. The highest expected progress was on grain dry weight per ear (10.23% per cycle) and the smallest was on ear diameter (1.31% per cycles).
Sari Tujuan penelitian adalah mendapatkan pembobot yang unique untuk seleksi gabungan dan mendapatkan nilai duga kemajuan genetik seleksi gabungan keturunan saudara tiri dan keturunan menyerbuk sendiri. Percobaan dilakukan di Kebun Percobaan, Penelitian dan Pengembangan Pertanian Kalitirtro (KP4), Universitas Gadjah Mada, Yogyakarta mulai Juli sampai Oktober 1999. Sebanyak 81 pasang keturunan, masing-masing pasang terdiri satu keturunan menyerbuk sendiri dan empat keturunan saudara tiri dievaluasi dengan menggunakan petak baris tunggal (delapan tanaman per baris). Rancangan yang
digunakan adalah rancangan acak kelompok lengkap dengan tiga ulangan. Hasil penelitian menunjukkan komponen vektor penciri yang digunakan sebagai pembobot keturunan menyerbuk sendiri jauh lebih besar (0.93−0.99) daripada pembobot keturunan saudara tiri (0.07− 0.34) untuk semua variabel yang diamati. Kemajuan seleksi harapan paling besar terjadi pada berat kering biji per tongkol (10.23% per siklus) dan paling kecil diameter tongkol (1.31%). Kemajuan seleksi gabungan yang lebih besar daripada seleksi individualnya hanya terjadi pada panjang tongkol yaitu 4.11% dan terjadi sebaliknya pada variabel yang lain.
Pendahuluan Pendugaan kemajuan seleksi berulang dan praktik seleksi yang mendasarkan penampilan keturunan saudara tiri, keturunan saudara kandung, keturunan menyerbuk sendiri (S1) telah banyak dilakukan terutama pada tanaman jagung (Coor, 1988; Cebollas et al., 1991; Igartua dan Alvares, 1996; Abedon and Tracy. 1998). Murti et al. (2000) juga telah menguraikan hasil penelitian tentang pendugaan kemajuan seleksi keturunan saudara tiri dan keturunan menyerbuk sendiri. Kemajuan genetik S1 lebih besar dari pada kemajuan genetik keturunan saudara tiri pada sifat yang mempunyai varians aditif lebih besar daripada kovarians (HS,S1). Menurut Choo dan Kannenberg (1979) seleksi keturunan menyerbuk sendiri (S1) memberikan kemajuan genetik lebih besar dibandingkan seleksi keturunan saudara tiri. Kemajuan genetik S1 diakibatkan oleh peningkatan frekuensi gen-gen yang menguntungkan dengan efek aditif, efek dominan kecil (Comstock, 1950 cit. Goulas dan Lonnquist, 1976), berkurangnya alel resesif yang bersifat mematikan (Tanner dan Smith, 1987; Garay et al., 1996) dan peningkatan frekuensi gen-gen resesif yang mengun-
tungkan. Pada seleksi keturunan menyerbuk sendiri ada kelemahan, yaitu seleksi menyebabkan penghanyutan gen yang lebih besar sehingga keragaman pada populasi berikutnya cepat menurun, sedangkan pada keturunan saudara tiri adanya lokus-lokus heterosigot menyebabkan gen-gen resesif yang tidak menguntungkan ekspresinya tertutup. Oleh sebab itu perlu dikaji seleksi gabungan yang mendasarkan keturunan menyerbuk sendiri dan keturunan saudara tiri untuk mengatasi kelemahan pada masing-masing metode. Lonnquist dan Castro (1967) telah mengusulkan penggunaan seleksi gabungan dengan memanfaatkan informasi yang diperoleh dari evaluasi secara simultan keturunan saudara tiri dan keturunan S1. Hallauer dan Miranda (1981) mengatakan bahwa kemajuan harapan dari seleksi gabungan merupakan jumlah kemajuan genetik masing-masing metode seleksi. Penggabungan dua metode seleksi dimaksudkan untuk mendapatkan kemajuan seleksi yang lebih besar dibandingkan seleksi secara individu. Dalam prakteknya, pemilihan keturunan dalam seleksi gabungan secara simultan dilakukan secara bergantian seperti dilakukan oleh Goulas dan Lonnquist (1976). Semestinya seleksi mendasarkan pada nilai gabungan penampilan dari kedua keturunan dengan pembobotan yang unique dan dapat menjelaskan sebagian besar keragaman yang ada pada kedua keturunan. Pemilihan metode didasarkan pada besar kemajuan genetik harapan. Pendugaan kemajuan genetik seleksi gabungan keturunan saudara tiri dan keturunan menyerbuk sendiri telah diusulkan oleh Hallauer dan Miranda (1981) dengan pembobotan 0.5 untuk masing-masing metode, sedangkan Goulas dan Lonnquist (1976) merumuskan kemajuan seleksi gabungan tersebut sebagai berikut:
Pendugaan Kemajuan Seleksi Gabungan Keturunan Saudara Tiri
47
∆g =
Z Cov g (HS − S1) + Vg (HS) p
Kedua pendugaan tersebut di atas mempunyai kelemahan. Pendugaan yang dikemukakan oleh Hallauer dan Miranda (1981) dengan memberi bobot yang sama (0.5) dari masing-masing keturunan kurang tepat. Rata-rata dari dua nilai akan lebih kecil dari salah satu nilai yang lebih besar sehingga penggabungan dengan bobot 0.5 akan menghasilkan kemajuan genetik yang lebih kecil dari salah satu kemajuan genetik individualnya. Selain itu, efek gen-gen dari keturunan saudara tiri akan berbeda dengan keturunan tanaman yang diserbuki sendiri sehingga mempunyai varians yang berbeda. Pada keturunan S1, gamet jantan dan gamet betina berasal dari tanaman yang sama sehingga menghasilkan proporsi keturunan homosigot lebih besar sehingga variansnya besar, sedangkan pada keturunan saudara tiri hanya setengah gamet yang berasal dari tetua terpilih dan menghasilkan varians lebih kecil. Metode pendugaan Goulas dan Lonnquist (1976) tidak mencantumkan varians fenotip sebagai penyebut sebagaimana tercantum dalam rumus kemajuan genetik standar yang dikemukakan oleh Empig et al. (1972). Penduga yang diusulkan dalam naskah ini yaitu seperti usulan Hallauer dan Miranda (1981) dengan pembobotan yang unique mendasarkan pada varians yang ada pada keturunan saudara tiri dan keturunan menyerbuk sendiri. Bobot dihitung dengan analisis komponen utama (Principle Component Analysis/PCA).
Bahan dan Metode Benih jagung Bisma diperoleh dari Balai Penelitian Jagung dan Serealia Lain (Balitjas) Maros, Sulawesi Selatan. Lahan diairi sampai kapasistas lapang sebelum dibajak. Setelah itu membajak dan menghancurkan bongkah bekas ba48 Zuriat, Vol. 11, No. 2, Januari-Juni 2000
jakan, serta meratakan. Pupuk dasar, yaitu TSP ditaburkan di atas lahan yang telah siap ditanami dengan dosis 100 P2O5 kg.ha−1. Sebelum ditanam, benih dicampur dengan insektisida Marshal dengan dosis 20 gram/1 kg benih. Penanaman dilakukan dengan menugal dan memasukkan benih ke dalam lubang-lubang tanam yang telah dibuat dengan jarak antar baris 75 cm dan jarak dalam baris 50 cm. Lubang yang telah diisi benih ditutup dengan tanah. Penanaman benih untuk membuat populasi persilangan dilakukan tidak serentak, tetapi dilakukan tiga kali (setiap kali tanam 1/3 luas lahan) dengan selisih waktu tanam dua hari. Setelah jagung tumbuh dan berumur satu minggu kemudian dipupuk dengan pupuk Urea (100 kg.ha−1) dan KCL (100kg.ha−1) sedangkan pada umur satu setengah bulan dipupuk lagi dengan Urea (150 kg.ha−1). Pemupukan dilakukan dengan cara membenamkan pupuk bersamaan dengan pembumbunan. Pengendalian hama ulat dilakukan dengan Matador konsentrasi 1 ml.L−1 sampai 2 ml.L−1 air dan tanaman yang terserang bule dicabut. Tanaman yang akan digunakan sebagai pejantan dipilih secara random dan mempunyai pasangan lengkap sebanyak 81 tanaman. Tepungsari masing-masing tetua jantan digunakan untuk menyerbuki dirinya sendiri dan menyerbuki empat tanaman lain yang dipilih secara random dan berlainan untuk tiap tanaman penjantan. Pada saat bunga betina mulai muncul, bunga-bunga tersebut dikerodongi dengan kantong kertas minyak. Bunga jantan yang siap untuk digunakan yaitu sehari setelah bagian paling pangkal bunga jantan telah menghamburkan tepung sari. Bunga jantan dikerodongi dengan kertas payung. Pada hari berikutnya tepung sari yang tertampung dalam kantong tersebut digunakan untuk menyerbuki. Pejantan diberi kode urutan persilangan
(1,2,3, dan seterusnya), sedangkan tanaman betina diberi label sesuai dengan label pejantan ditambah angka satu sampai empat dengan dipisahkan oleh titik (misal 1.1, 1.2, …, 1.4, dan 5.1, 5.2, …, 5.4, dan seterusnya). Penyerbukan dilakukan pada pagi hari. Bunga betina yang diserbuki yaitu bunga yang telah banyak mengeluarkan putik. Tabung putik dipotong dengan pisau tajam yang bersih kemudian tepung sari dioleskan di ujung putik yang telah dipotong. Bunga yang telah diserbuki dikerodong lagi dan dijepit agar tidak lepas. Setelah tanaman masak fisiologis kemudian tongkol dipanen dan dikeringkan secara alami kemudian dirontokkan dengan tangan. Keturunan yang digunakan dalam evaluasi sebanyak 81 pasang keturunan menyerbuk sendiri (S1) dan keturunan saudara tiri (empat tongkol dari tanaman yang berbeda). Evaluasi dilakukan dengan menggunakan petak baris tunggal (delapan tanaman per baris) yang disusun dalam rancangan acak kelompok lengkap dengan tiga blok sebagai ulangan. Persiapan lahan dan pemeliharaan tanam dilakukan seperti pada penanaman sebelumnya kecuali hal-hal berikut. Penanaman dilakukan dengan jarak tanam 75 cm × 30 cm. Penanaman dilakukan sesuai dengan tata letak yang telah ditentukan. Masing-masing lubang diisi dua butir benih. Pada umur satu bulan dilakukan pengurangan tanaman sehingga setiap lubang disisakan satu tanaman. Variabel yang diamati meliputi: letak ketinggian tongkol, panjang tongkol, diameter tongkol, tinggi tanaman, bobot kering biji per tongkol (kadar air 12%). Data dianalisis dengan analisis varians untuk mengestimasi besarnya varians aditif dan selanjutnya digunakan untuk menduga kemajuan seleksi gabungan
keturunan saudara tiri dan keturunan menyerbuk sendiri ( ∆g (S1 + HS) ). Intensitas seleksi yang digunakan 3.4459. ∆g (S1 + HS) =
i[ 2kov( HS, S1 ) bobot S1 + 0.5σ 2A (bobot HS)] σ Ps
Hasil dan Pembahasan Dalam tulisan ini akan diuraikan pendugaan yang didasarkan pada masingmasing varians yang ada pada keturunan. Analisis komponen utama (Principle Component Analysis) merupakan analisis yang mengubah banyak variabel menjadi beberapa variabel tetapi mencakup sebagian besar varians yang ada. Komponen utama diekstrak sehingga komponen utama (PC1) mencakup sebagian besar varians total dari data asli (Marascuilo dan Levin, 1983). Pada penelitian ini, seleksi gabungan mendasarkan pada komponen vektor penciri dari masing-masing keturunan. Vektor penciri diperoleh dari PC1, yaitu akar penciri yang paling besar dengan batasan jumlah kuadrat dari elemenelemennya sama dengan 1 (α2 + β 2 = 1, dengan α dan β merupakan elemenelemen vektor penciri). Akar penciri pertama merupakan varians maksimum yang tercakup oleh vektor penciri yang akan dihasilkan. Berdasarkan analisis data diperoleh akar penciri untuk diameter tongkol, panjang tongkol, tinggi tanaman, tinggi letak tongkol, dan bobot kering biji per tongkol masing-masing sebesar 0.05, 1.2, 210.9, dan 180.0 (lihat Tabel 1). Semua persentase akar penciri terhadap varians total pada Tabel 1 menunjukkan angka yang cukup besar berturut-turut 85.4%, 84.6%, 90.2%, 81.2%, dan 90.6% untuk diameter tongkol, panjang tongkol, tinggi tanaman, tinggi letak tongkol, dan berat kering biji per tongkol. Persentase yang cukup besar menunjukkan sebagian besar varians sudah
Pendugaan Kemajuan Seleksi Gabungan Keturunan Saudara Tiri
49
tercakup di dalam akar penciri, sehingga komponen vektor penciri yang diperoleh merupakan bobot yang paling baik untuk penggabungan. Elemen vektor penciri merupakan bobot dari masing-masing variabel yang akan digabung. Tabel 1 menunjukkan bahwa
jukkan bahwa peranan keturunan saudara tiri kurang jelas untuk membedakan pengaruh tetua yang satu dengan tetua yang lain dalam melakukan seleksi gabungan karakter bobot kering biji per tongkol. Murti et al. (2000) telah membahas per-
Panjang tongkol
Akar penciri (λ1)
0.05
1.20
210.90
129.00
180.00
Varians total ( σ 2HS + σ S2 ) 1
0.06
1.50
234.10
158.80
198.50
Persentase akan penciri pertama terhadap varians total (%)
85.40
84.60
90.20
81.20
90.60
Bobot untuk keturunan saudara tiri (β)
0.24
0.24
0.24
0.34
0.07
Bobot untuk keturunan S1 (α)
0.96
0.96
0.96
0.93
0.99
secara keseluruhan, bobot keturunan saudara tiri (HS) lebih kecil dibandingkan dengan bobot keturunan S1. Hal ini menunjukkan bahwa dalam penggabungan keturunan S1 harus diberi bobot lebih besar dari pada keturunan saudara tiri. Hal ini disebabkan oleh varians pada S1 lebih besar daripada keturunan saudara tiri. Pembobotan untuk karakter bobot kering biji per tongkol untuk keturunan saudara tiri sangat kecil yaitu 0.07 dan sebaliknya bobot keturunan S1 sangat besar yaitu 0.99. Hal ini menun-
Tinggi tongkol
Akar penciri dan vektor penciri
Tinggi tanaman
Diameter tongkol
Bobot kering biji per tongkol
Tabel 1. Akar penciri, vektor penciri, dan bobot keturunan saudara tiri dan S1 untuk diameter tongkol, panjang tongkol, tinggi tanaman, tinggi tongkol, bobot kering biji per tongkol.
bandingan kemajuan genetik antara seleksi mendasarkan pada keturunan S1 dan keturunan saudara tiri. Hasil penelitiannya menunjukkan bahwa masingmasing mempunyai kelebihan tergantung pada varians aditif dan kovarians genetik (HS,S1). Tabel 2 menunjukkan bahwa kemajuan seleksi gabungan untuk diameter tongkol, panjang tongkol, tinggi tanaman, tinggi letak tongkol, dan bobot kering
Tabel 2. Nilai duga kemajuan genetik dan kemajuan relatif (dalam kurung) seleksi gabungan keturunan saudara tiri dan S1 untuk diameter tongkol, panjang tongkol, tinggi tanaman. Diameter Panjang Nilai duga kemajuan tongkol tongkol harapan (cm) 50 genetik Zuriat, Vol. 11, No. 2, Januari-Juni 2000 (cm)
Seleksi gabungan (S1,HS)
Tinggi tanaman (cm)
Tinggi tongkol (cm)
Bobot kering biji per tongkol (g)
0.061
0.605
10.429
4.005
8.162
(1.31%)
(4.11%)
(5.08%)
(3.95%)
(10.23%)
Keterangan : HS = keturunan saudara tiri, S1 = keturunan menyerbuk sendiri
Tabel 3. Komponen varians dan heritabilitas diameter tongkol, panjang tongkol, tinggi tanaman, tinggi tongkol, bobot kering biji per tongkol
Komponen
Varians aditif Varians fenotip HS Varians fenotip S1 2 Heritabilitas (h ) Kovarians (S1,HS)
Diameter tongkol
0.035 0.077 0.316 0.452 0.011
Panjang tongkol
0.239 1.462 1.259 0.163 0.247
biji per tongkol berturut-turut sebesar 0.061 cm (1.31%), 0.605 cm (4.11%), 10.429 cm (5.08%), 4.005 cm (3.95%), dan 10.23 g (10.23%) per siklus. Seleksi gabungan keturunan saudara tiri dan keturunan menyerbuk sendiri yang dilakukan Goulas dan Lonnquist (1976) dapat meningkatkan hasil sebesar 5% pada C1 sedangkan pada C2 hasil yang diperoleh 20% lebih tinggi dibanding C0. Jika dibandingkan dengan metode seleksi individualnya dalam Murti et al. (2000) tampak bahwa masing-masing metode memberikan kemajuan seleksi yang berbeda-beda tergantung dari besarnya heritabilitas atau nilai varians aditif dan kovarians (HS,S1). Pada seleksi gabungan, kemajuan genetik akan lebih besar daripada metode seleksi individualnya pada variabel yang mempunyai nilai varians aditif dan kovarians (HS,S1) hampir sama dan heritabilitasnya rendah seperti pada panjang tongkol (lihat Tabel 3). Hal ini dapat dilihat dari kemajuan relatif panjang tongkol pada seleksi gabungan keturunan saudara tiri dan keturunan menyerbuk sendiri, yaitu sebesar 4.11%, sedangkan pada seleksi keturunan menyerbuk sendiri sebesar 3.99% dan pada seleksi keturunan saudara tiri sebesar 0.90% (Murti et al., 2000). Pada variabel yang lain, seleksi gabungan memberikan kemajuan genetik lebih kecil daripada seleksi indivi-
Tinggi tanaman
Tinggi letak tongkol
6.800 83.200 126.500 0.082 44.900
114.100 138.100 186.100 0.826 11.200
Bobot kering biji per tongkol
−5.6 21.7 109.2 0 32.0
dualnya. Jika heritabilitasnya besar, kemajuan seleksi keturunan saudara tiri lebih besar daripada seleksi keturunan menyerbuk sendiri dan seleksi gabungan. Sebaliknya pada vaiabel yang mempunyai heritabilitas kecil dan nilai kovarians (HS,S1) lebih besar daripada varians aditif, kemajuan seleksi keturunan menyerbuk sendiri lebih besar daripada metode lainnya.
Kesimpulan dan Saran Nilai duga kemajuan seleksi gabungan dan praktek seleksi gabungan secara simultan dapat menggunakan komponen vektor penciri untuk pembobotan. Kemajuan genetik seleksi gabungan S1 dan keturunan saudara tiri lebih besar daripada kemajuan seleksi secara individual untuk variabel yang mempunyai varians aditif dan kovarians genetik (HS,S1) hampir sama seperti karakter panjang tongkol. Kemajuan genetik akan lebih besar lagi jika dilakukan seleksi di dalam barisbaris keturunan S1 terseleksi secara simultan.
Ucapan Terima Kasih Penulis mengucapkan terima kasih kepada Pengelola TMPD atas bantuan biaya yang telah diberikan untuk penelitian.
Pendugaan Kemajuan Seleksi Gabungan Keturunan Saudara Tiri
51
Daftar Pustaka Abedon, B.G., and W.F. Tracy. 1998. Direct and indirect effect of full-sib recurrent selection for resistance to common rust (Puccinia sorghi Scw.) in three sweet corn populations. Crop Sci. 38: 56−61. Ceballos, H., J.A. Deutsch, and H. Gutierrez. 1991. Recurrent selection for resistance to Exserohilum turcicum in eight subtropical maize populations. Crop Sci. 31: 964−71. Choo, T.M., and L.W. Kannenberg. 1979. Relative efficiencies of population improvement methods in corn: A simulation study. Crop Sci. 19: 179−85. Coor, J.G. 1988. Response to four cycles of combined half-sib and S1 family selection in maize. Crop Sci. 28: 891−6. Empig, L.T., C.O. Gardner, and W.A. Compton. 1972. Theoretical Gains For Different Population Improvement Procedures. Nebraska Agric. Exp.Stn. Bull. MP26. 20 p. Garay, G.E. Igartua, and A. Alvares. 1996. Responses to S1 selection in flint and dent synthetic maize population. Crop Sci. 36: 1129−34. Goulas, C.K., and J.H. Lonnquist. 1976. Combined half-sib and S1 family
52 Zuriat, Vol. 11, No. 2, Januari-Juni 2000
selection in a maize composite population. Crop Sci. 16: 461−4. Hallauer, A.R., and J.B. Miranda. 1981. Quantitative Genetics in Maize Breeding. The Iowa State Univ. Press. Ames. xii + 648 p. Igartua, G.G., and A. Alvarez. 1996. Respon to S1 selection in flint and dent synthetic maize population. Crop Sci. 36: 1129−34. Lonnquist, J.H., and M. Castro G. 1967. Relation of intra-population genetics effects to performance of S1 lines of maize. Crop Sci. 7: 361−4 Marascuilo, L.A., and J.R. Levin. 1983. Multivariate Statistics in the Sosial Sciences: A Researcher’s Guide. Brooke/ Cole Publishing. California. xiii+530 p. Murti, R.H., Nasrullah, dan Woerjono Mangoendidjojo. 2000. Pendugaan Kemajuan Seleksi Keturunan Saudara Tiri dan Keturunan Menyerbuk Sendiri pada Populasi Jagung Bisma. Berkala Pascasarjana. UGM. Inprint. Tanner, A.H., and O.S. Smith. 1987. Comparison of half-sib and S1 recurrent selection in the Kurg Yellow Dent maize populations. Crop. Sci. 27: 509−513
