Paměť a její poruchy Memory and its dysfunction

PØEHLEDNÉ ÈLÁNKY

Paměť a její poruchy Memory and its dysfunction Klenerová V., Hynie S.

Laboratoø biochemické neurofarmakologie, Ústav lékaøské biochemie, 1. lékaøská fakulta, Univerzita Karlova v Praze, Praha SOUHRN V posledních desetiletích je pamìś zkoumána interdisciplinárnì a spojuje oblasti, jako jsou napø. kognitivní psychologie a neurovìdy. Uèení a pamìś jsou teoretické koncepty používané k vysvìtlení skuteènosti, že osobní zkušenost ovlivòuje chování daného jedince. Pamìś má neuronální zhmotnìní, které slouží k vybavení získaných zkušeností a informací a následnì umožòuje ovlivnìní chování. V pøehledu jsou popsány dìje jako registrace, uložení pamìśové stopy i vybavování pamìti. Dìlení pamìtí je možné podle mnoha kritérií, napø. podle délky uložení pamìti, jejího vìdomého vybavení a charakteru uložené informace. Hlavními popsanými typy pamìti jsou pamìś epizodická (pro fakta a události), sémantická (všeobecné znalosti) a procedurální (schopnost nauèit se behaviorální a kognitivní dovednosti a algoritmy). V souèasnosti je již jednoznaènì pøijímáno, že pamìś je složitý proces, který využívá najednou nìkolik mozkových struktur, které se oznaèují jako pamìśové systémy; podle typu pamìti se ukládají zkušenosti a informace v rùzných oblastech mozku. Souèasná vìda umožòuje øadu pøístupù k urèení místa uložení pamìti. V posledním období mají velký význam pøedevším moderní zobrazovací techniky. Spolu se studiem pamìti za fyziologických podmínek je v centru pozornosti studium pamìti bìhem jednotlivých životních etap, studium pamìti ovlivnìné rùznými patologickými jevy a nemocemi. Pøehled je ukonèen výètem nejdùležitìjších onemocnìní, u kterých se vyskytují poruchy jednotlivých typù pamìti, až po retrográdní a anterográdní ztrátu pamìti. Klíèová slova: pamìś, deklarativní pamìś, epizodická pamìś, sémantická pamìś, procedurální pamìś, poruchy pamìti, neurobiologie pamìti SUMMARY In the last decades interdisciplinary research of memory takes place and it connects regions as cognitive psychology and neuroscience. Learning and memory are theoretical concepts, which enable to explain the fact that personal experience influences the behavior of the particular person. Memory has neuronal representation, which enables recollection of obtained experiences and information, and subsequently enables changes in behavior. The review describes events as registration, formation of memory trace as well as memory retrieval. Memory classification is possible according to many criteria, e.g. according to the length, its conscious recollection and the character of deposited information. Main types of memories are episodic memory (for facts and events), semantic memory (for general knowledge) and procedural memory (the ability to learn behavioral and cognitive abilities and algorithms). At present it is generally accepted that memory is a complicated process, which utilizes several brain structures at the same time that are called memory systems; according to the type of memory the experiences and information are deposited in various brain regions. The present research enables many approaches for determination of the sites of memory deposition. In the present period important role in memory localization have the brain imaging techniques. Together with the study of memory under physiological conditions, in the center of interest there is the study of memory during various life periods, under pathological conditions and diseases. The review is closed by the list of most important diseases in which we observe memory dysfunctions, including the retrograde and anterograde amnesias. Key words: memory, declarative memory, episodic memory, semantic memory, procedural memory, memory dysfunctions, neurobiology of memory

Věra Klenerová, Sixtus Hynie (Laboratory of Biochemical Neuropharmacology, Institute of Medical Biochemistry, First Faculty of Medicine, Charles University in Prague, Prague): Memory and its dysfunction. Čs. fyziologie 59 (1): 15-20, 2010.

Československá fyziologie 59/2010 č. 1

15

ÚVOD A DEFINICE PAMĚTI Každý člověk používá paměť, ale jen málo jedinců ji dokáže přesně definovat, protože paměť ještě nikdo nikdy neviděl. Nejvíce si uvědomujeme jak moc ji potřebujeme, když ji ztrácíme, jak se to děje u různých onemocnění, např. u Alzheimerovy choroby a dalších demencí. Studiem paměti se od pradávna zabývá mnoho oborů, od filozofie a psychologie až po současný biomedicíncký výzkum usilující o nalezení podstaty paměti, který se často označuje jako „neurobiologie učení a paměti“. V posledních desetiletích je paměť zkoumána interdisciplinárně a spojuje různé vědní obory vertikálně i horizontálně, jako jsou např. kognitivní psychologie a neurovědy. Tomuto tématu bylo věnováno v posledních desetiletích veliké množství vědeckých prací a jejich výsledky jsou uveřejněny jak v množství původních publikací, tak i v řadě přehledových článků (Bird a Burgess, 2008; Budson a Price, 2005; Kandel, 2009; Minichiello, 2009; Squire, 2009; van Strien et al., 2009 aj.). Neurobiologická podstata paměti a účastnící se mozkové struktury jsou popsány v samostatném přehledu (Hynie a Klenerová, 2010). K usnadnění chápání procesů souvisejících s pamětí je vhodné na začátek článku uvést definici paměti, jak ji nacházíme v řadě dostupných zdrojů. Jednou z nejčastěji uváděných je definice uveřejněná v r. 1986 Larry Squirem (1986): „Učení je proces osvojení si nových informací, zatímco paměť je přetrvávání naučeného ve stavu, který umožňuje vybavení informace v pozdějším období.“ Dnešní čtenář najde definice paměti ve volné databázi na internetu, kde je rovněž k dispozici i řada slovníků psychologických pojmů. V knižní podobě jsou na našem trhu např. slovníky Geist, 2000; Sillamy, 2001; Hartl a Hartlová, 2005. Wikipedia (2010) uvádí definici paměti z pohledu psychologie, kde paměť je definována jako duševní schopnost organizmu ukládat, skladovat a vybavovat informace. V jiné definici je učení proces, který umožňuje zachycení prožitých informací, emocí a dojmů, které mohou ovlivnit naše chování; učení je prvý stupeň zapamatovávání a paměť je jeho výsledkem – umožňuje uchování autobiografických dat a všeobecných znalostí. Podle J. W. Rudyho (2008) jsou učení a paměť teoretické koncepty (představy), které nám umožňují vysvětlit skutečnost, že osobní zkušenost ovlivňuje chování daného jedince. Co to znamená? Jsme schopni se učit, což umožní stát se umělcem, lékařem, řemeslníkem, řidičem auta atd. Tyto dovednosti nám umožní zvládat každodenní úkoly a předchozí zkušenosti umožňují vyladit naše emoce k okolnímu světu. Získáváme např. kladný vztah nebo averzi k potravě a ukládáme si naše autobiografická data. Jinými slovy, učíme se a pamatujeme si. Přestože jsou učení a paměť teoretické koncepty, moderní neurobiologický výzkum přináší důkazy o tom, že obě položky mají hmotný základ (zjistitelný i jinak než např. úspěšným testem u zkoušky). Paměť má tedy určitou neuronální „reprezentaci“, tj. podstatu, zastoupení nebo zhmotnění, která umožňuje vybavení získaných zkušeností a informací, s případným následným ovlivněním chování. Existuje rozdíl mezi psychologickým a neurobiologickým přístupem ke studiu paměti. Psychologický přístup sleduje, jak změny ve zkušenostech mění chování; jeho poznatky jsou využívány v neurobiologickém výzkumu. Neurobiologie učení a paměti je nová věda, která zkoumá, jak mozek uchovává a vybavuje 16

informace o našich zkušenostech. Cílem neurobiologického výzkumu je nalézt vztah mezi základními fakty o učení a paměti a nálezy, co se odehrává v mozku v důsledku paměťového procesu; sleduje, které mozkové struktury jsou ovlivněny, co se děje na synapsích a jak jsou ovlivněny neurony. Záměrem tohoto přehledu je poskytnou některé modernější poznatky, které umožní pochopit novinky v oblasti neurobiologického výzkumu učení, paměti a jejich poruch.

PROCESY ÚČASTNÍCÍ SE PŘI TVORBĚ A VYBAVENÍ PAMĚTI Každý jedinec má osobní zkušenost, že se některé věci učí a pamatují snadněji než jiné, a také se některé události snadněji zapomínají než jiné. Podle Bollese (1970) si pamatujeme to, čemu rozumíme; rozumíme jen tomu, čemu věnujeme pozornost; a pozornost věnujeme jen tomu, čemu chceme. Rovněž zapomínání má své zákonitosti a je silně závislé na časovém období (temporální gradient) zapamatované informace, kterou charakterizuje poučka označovaná za Ribotův zákon (Wikipedia, 2010); „staré paměti jsou rezistentnější k narušení než paměti z nedávného období“. Jinak je základní schéma vztahu mezi učením a pamětí velmi jednoduché (viz Rudy, 2008), jak ukazuje schéma na obr. 1.

Obr. 1: Komponenty uèení a pamìti.

Většina výše uvedených přehledů i učebnic zabývajících se učením a pamětí uvádí tři hlavní stadia při tvorbě a vybavování paměti: Kódování nebo-li registrace je přijetí, zpracování a kombinace obdržených informací. Uložení informace (paměť) je tvorba trvalého záznamu zakódované informace („engram“), které má fyzický základ v mozku, jak prokázaly novodobější studie. Vybavení uložené informace je proces vzpomenutí (angl. „retrieval“) nebo vědomého vybavení zapamatované informace (zkušenosti) na podkladě kontextu (souvislosti) s uloženou události (angl. „recall“ nebo „recollection“). Existuje několik typů paměti, z nichž každá má svůj kvalitativní i kvantitativní vývoj; charakteristickým rysem je zapomínání a naopak upevnění paměti, čemuž slouží procesy označované jako konzolidace paměti. Je to změna paměti z vulnerabilní (zranitelné) na méně vulnerabilní. Děje se to tzv. konzolidačními procesy, které jsou dnes již dobře prozkoumány. Jedním z faktorů přispívajících ke konzolidaci paměti je spánek (Diekelman a Born, 2010).

TYPY PAMĚTI Paměť (nebo tzv. paměťový systém) je soubor duševních, tj. psychických schopností, které jsou úzce spjaty s různými strukČeskoslovenská fyziologie 59/2010 č. 1

turami mozku, kde se manifestují morfologickými a funkčními změnami. Třídění paměti je možné podle různých kritérií, jako je doba trvání paměti, její obsah, vybavitelnost, třídění podle typu analyzátorů, podle závislosti na přidružených mechanizmech aj. Dělení paměti je velmi nejednotné. V tomto přehledu uvádíme dělení podle Squireho z r. 1986, který rozlišuje jako hlavní typy paměť deklarativní a nedeklarativní (bližší vysvětlení dále). Rozlišování typu paměti má i klinický význam, protože řada neurologických a psychiatrických onemocnění, jako jsou demence, poškození mozku, mentální retardace, mozková mrtvice aj. může být provázena poruchami odlišných typů paměti, u kterých se může uplatňovat odlišná terapie. Obr. 3: Typy dlouhodobé pamìti.

Podle pamatovaného materiálu, např. událostí, slov, obrazů, prostoru aj., se paměť dále dělí na epizodickou, sémantickou (deklarativní typy paměti) a procedurální (nedeklarativní typ); tzv. priming a klasické podmiňování řadíme rovněž mezi nedeklarativní paměti. Epizodická paměť

Obr. 2: Charakteristika pamìśového systému. Základní charakteristiky krátkodobé a dlouhodobé pamìti.

Podle časového hlediska se paměť dělí na paměť krátkodobou a dlouhodobou (obr. 2). Paměť krátkodobá trvá jen několik sekund a je podle Ribotova zákona velmi zranitelná; dochází snadno k „zapomenutí“. Tato paměť, která se může skládat z řady komponent, se mění na tzv. paměť pracovní, jestliže s ní dále pracujeme, a tím postupně přechází v paměť dlouhodobější. V řadě případů se krátkodobá a pracovní paměť překrývá. Dlouhodobá paměť trvá od minut až po dobu několika let, a čím je starší, tím je rezistentnější k zapomínání (je tedy málo vulnerabilní). Kromě dělení paměti dle časového hlediska je důležité kritérium, zda je či není paměť vědomě vybavitelná, tj. deklarativní nebo nedeklarativní (viz Kandel, 2009; Bird a Burgess, 2008). Zde opět dochází často k překrývání s pojmy explicitní a implicitní paměť podle způsobu vybavení informace. K vybavení paměti slouží tzv. paměťové systémy; paměťový systém, který vyžaduje vědomí k vybavení informace se označuje jako explicitní (jasný, neskrývaný, výslovný, zřejmý, zřetelný, určitý); jako explicitní učení označujeme takové, kdy si uvědomujeme, že se učíme. Tento typ paměti může být vědomě vzpomenutý a je proto deklarativní. Naproti tomu paměť nevyžadující k vybavení informace vědomí se označuje jako implicitní (nevyslovená, skrytá, předpokládaná), je nedeklarativní, tj. je podvědomá, mimovolní a je vyjádřena změnou chování. Při implicitním učení si neuvědomujeme, že se něco učíme. Československá fyziologie 59/2010 č. 1

Epizodická paměť je explicitní a deklarativní (viz Bird a Burgess, 2008; Rudy, 2008); týká se osobních zkušeností a je zarámována do prožitých kontextů. Znamená to, že si vědomě vzpomeneme a popíšeme děje a události („facts and events“), které jsme zažili. Příkladem jsou krátké informace o tom co bylo včera k večeři, jak probíhal školní výlet, co se dělo při prasklé pneumatice apod. Epizodickou paměť lze vědomě vybavit a uplatňuje se u ní Ribotův zákon – děje uskutečněné těsně před vzniklou poruchou jsou více zranitelné než staré události uložené v paměti. Kritickou strukturou pro epizodickou paměť je hipokampus. Paměťové informace plynou z neokortikálních struktur do hipokampu a vrací se zpět do těchto struktur, kde se ukládají. Indexová teorie (Teyler a Rudy, 2007) předpokládá, že paměť je uložena v neokortikálních strukturách a hipokampus umožňuje indexování paměti pro jednotlivé události. Když je index aktivován, umožňuje přehrání dotyčné aktivity, která je pamětí příslušné epizody. Hipokampus dále umožňuje uskutečnit procesy, které se označují jako „pattern completion“ a „pattern separation“. V prvém případě jen část vzpomínek umožní aktivovat přehrání celé zkušenosti. V druhém případě tento proces umožňuje oddělení od sebe velmi podobných událostí, které se však udály v jiném časovém období. Hipokampus tedy hraje důležitou úlohu při přeměně bezprostředních vjemů na vzpomínky, ale neslouží jako jejich dlouhodobá „úschovna“. Kdy dochází k poruchám epizodické paměti, je známo z klinické praxe při úrazovém nebo nádorovém poškození mozku nebo v důsledku experimentálního chirurgického odnětí některých mozkových struktur. Epizodická paměť je porušena především při poškození mediolaterálního temporálního laloku. Pacienti s takovouto poruchou ztrácejí schopnost učit se nové informace, které následují po poškození mozku. Tento stav se označuje jako anterográdní amnézie; ta se liší od retrográdní amnézie, při které nelze vybavit informace naučené před poškozením mozku (obr. 4). 17

Obr. 4: Typy amnézie.

Obr. 5: Podle unitární teorie epizodická i sémantická pamìś využívají stejné struktury mozku. Podle separatistické teorie pro sémantickou pamìś není tøeba hipokampus.

Sémantická paměť Sémantická paměť ukládá všeobecné koncepční a faktické znalosti (barvu trávy, jméno prvého prezidenta, kdo vynalezl lodní šroub aj.) (viz Budson a Price, 2005; Rudy, 2008). Představuje naši všeobecnou znalost světa, která se nevztahuje ke konkrétní epizodické události. Stejně jako epizodická paměť je i sémantická paměť explicitní a deklarativní. Pamatované informace vybavujeme vědomě a neuvědomujeme si, kdy a za jakých okolností jsme se tu příslušnou informaci naučili. Skutečnost, že sémantická paměť představuje jiný paměťový systém než epizodická paměť, lze prokázat několikerým způsobem. Sémantická paměť je zachována při odnětí mediálního temporálního laloku, kdy je porušena epizodická paměť. Sémantická paměť je také zachována při porušení tzv. Papezova okruhu (uzavřené propojení limbických struktur). Anatomické struktury podmiňující sémantickou paměť jsou lokalizovány v různých kortikálních oblastech; nejčastěji se jí přisuzuje uložení v inferiolaterální temporální oblasti. Alzheimerova nemoc je nejčastější příčinou narušení sémantické paměti. O rozdílnosti účasti specifických mozkových struktur pro epizodickou a sémantickou paměť nás především informují moderní zobrazovací techniky, které odhalují aktivovaná místa při vědomém vybavení určité informace. Vzhledem k tomu, že epizodická i sémantická paměť jsou deklarativní, předpokládají někteří autoři, že jsou obě paměti umístěny ve stejných strukturách mozku (Manns et al., 2003), avšak podle jiných autorů sémantická paměť nevyžaduje účast hipokampu (obr. 5). Procedurální paměť Procedurální paměť se týká schopnosti naučit se behaviorální a kognitivní dovednosti a algoritmy, které se užívají automaticky a podvědomě (jíst vidličkou, psát, udělat dřep, používat tenisovou raketu aj.) (viz Rudy, 2008; Budson a Price, 2005). Je to nedeklarativní paměť, která se časem může stát jak explicitní (např. naučit se řídit auto), tak implicitní (podvědomé vyťukání telefonního čísla na numerické klávesnici). Procedurální paměť byla prvním paměťovým systémem, který byl studován experimentálně za použití řady jednoduchých experimentálních modelů, jako je studium paměti na bezobratlém měkkýši Aplysia Californica (mořský plž Zej kalifornský) (viz 18

Kandel, 2009; Klenerová a Hynie, 2001). Tyto studie prokázaly jednak fyzické změny, tj. molekulární změny na synapsi při navození paměti, a dále, že i elementární procedurální paměti jsou uloženy na více místech nervového systému. Klinická pozorování i výzkum pomocí zobrazovacích technik ukazují, že paměťový systém využívající procedurální paměť je oddělený od epizodické paměti a sémantické paměti. Studie s funkčním zobrazováním ukázaly, že mozkové struktury účastnící se při procedurální paměti zahrnují bazální ganglia, mozeček i doplňkovou motorickou oblast (Daselaar et al., 2003). Pacienti s poruchami epizodické a sémantické paměti se mohou naučit úkony spadající pod procedurální paměť (Glisky a Schacter, 1989). Krátkodobá a pracovní paměť Krátkodobá paměť je vědomé udržení informace po dobu několika vteřin, často za použití aktivního přístupu (tj. opakování dané informace). Tato paměť využívá tzv. „fonologickou kličku“ a „zrakově-prostorový zápisník“ ke krátkodobému udržení sluchových, zrakových a prostorových informací. Umožňuje naučit se např. řadu několika čísel nebo slabik nebo krátkých motorických sekvencí. Jako pracovní paměť označujeme krátkodobou paměť, se kterou dále pracujeme; je to schopnost dočasně udržet informace, které potřebujeme mít k dispozici pro další zpracování (zapsání telefonního čísla, napsat obsah odstavce, najít odložené brýle a nástroje aj.). Pracovní paměť vyžaduje aktivní a vědomou účast, a proto je explicitní a deklarativní. Je to kombinace pozornosti, koncentrace a krátkodobé paměti. Využívá kromě fonologické a prostorové informace i centrální exekutivní systém. Podle typu informace je pracovní paměť úzce spojena s kortikálními a subkortikálními mozkovými strukturami, ale vždy vyžaduje účast prefrontálního kortexu. Fonologická smyčka odpovídá aktivaci mozkové kůry s centry pro řeč, zrakově-prostorový zápisník je spojený s parietální a okcipitální oblastí kortexu. Fonologická pracovní paměť spíše vyžaduje levou část mozku, zatímco prostorová informace pravou část mozku. Centrální exekutivní systém vyžaduje aktivaci prefrontálního kortexu, především přední a dorzolaterálČeskoslovenská fyziologie 59/2010 č. 1

ní oblasti. Složitější úkoly aktivují více oblastí a komplexněji. Schématický přehled mozkových struktur účastnících se na jednotlivých typech paměti je uveden na obr. 6.

Obr. 6: Schématický pøehled mozkových struktur úèastnících se na jednotlivých typech pamìti.

PORUCHY PAMĚTI Tradičně byla paměť považována za jeden proces a místo uložení zapamatované zkušenosti v mozku nebylo známo. V současnosti je již jednoznačně přijímáno, že paměť je složitý proces, který využívá několika systémů a podle typu paměti ukládá zkušenosti a informace v různých oblastech mozku. Současný výzkum užívá k určení místa uložení paměti různé přístupy, z nichž se v posledním období uplatňují především moderní zobrazovací techniky. Velký průlom v nazírání na paměťové systémy přinesla práce Brendy Milner (Milner, 1970; Seville a Milner, 1957), která popsala poruchy paměti u pacienta v literatuře uváděného jako H. M. Šlo o pacienta, který utrpěl v 9 letech úraz mozku a postupně se u něj vyvíjela nesnesitelná epilepsie, pro kterou bylo provedeno oboustranné chirurgické odstranění laterálních medio-temporálních laloků. Byl odstraněn jak hipokampus, tak amygdala. Operace byla v podstatě úspěšná, pacient neměl pohybové problémy, jeho kognitivní funkce byly zachovány a inteligence se nezměnila. Chirurgický zákrok však výrazně a trvale porušil jeho paměť. U pacienta H. M., který nedávno zemřel ve věku 84 roků, se projevila anterográdní amnézie charakterizovaná ztrátou pouze dlouhodobé paměti. Pacient H. M. měl zachovanou krátkodobou paměť, ale jeho dlouhodobější paměť byla zcela narušená; tak např. nikdy nepoznal denně ho navštěvujícího lékaře, nepamatoval si, zda jedl a co to bylo, apod. Navíc byla u něj z velké části poškozena retrográdní paměť, takže byl „odříznut od své minulosti“. Zajímavé bylo, že nebyla narušena veškerá paměť. Pacient byl např. schopen se učit některé procedurální úkoly (kreslení v zrcadle aj.), ale následně se neupamatoval, že se to učil. Jelikož byl u H. M. zachován intelekt, bylo uzavřeno, že kognitivní schopnosti a paměť mají v mozku odlišné sídlo. Protože byly chirurgicky odstraněny hipokampus a amygdala, bylo těmČeskoslovenská fyziologie 59/2010 č. 1

to dvěma strukturám přisouzeno, že jsou sídlem ztracené paměti, kterou dnes označujeme jako paměť epizodickou. Nové výzkumy poněkud korigovaly uvedené závěry. V literatuře se uvádí, že uvedený příklad byl základem pro následující studium „anatomie paměti“, tj. mozkových struktur, které jsou zodpovědné za určité typy paměti. Novodobé studie ukazují nejen na hmotnou podstatu paměti (plasticita synapsí), ale také na komplexnost paměťových systémů, které využívají odlišné části mozku pro různé typy paměti. Současné studie prokázaly, že jedna jediná nemoc, jako např. Alzheimerova choroba, může vést zároveň k poruše několika paměťových systémů. Nové poznatky o mechanizmech paměti, jejichž výzkumem se zabývá především neurobiologie, mají význam pro diagnózu a léčení těchto poruch. Tabulka 1 uvádí nejčastější příčiny poruch paměti a zároveň naznačuje překrývání poruch paměti u jednotlivých onemocnění. K zjištění stupně a typu poruch paměti se používá řada testů, jejichž popis je již mimo rámec tohoto přehledu. Zajímavá jsou srovnání paměti člověka s počítačovými paměťovými systémy, kde jsou jednotlivé soubory umístěny ve složkách a na jiném místě jsou uloženy indexové informace. Podobně tomu je i s lidskou pamětí, kde nejsou všechny informace na jednom místě. Epizodická paměť je narušena jak u deprese, tak u Alzheimerovy choroby. Zatímco u deprese jsou narušeny indexové soubory ve frontálním laloku, u Alzheimerovy nemoci jsou narušeny soubory týkající se nedávné paměti. Poruchy epizodické paměti mohou být dočasné (např. po kontuzi mozku a po epileptickém záchvatu), nebo trvalé (degenerativní a úrazové poškození mozku aj.). Progrese zhoršení paměti může být postupná např. při vaskulárních změnách, nebo náhlá po zánětu a úrazu. Variabilní průběh poruchy nacházíme např. u nádorů a po medikaci. U Alzheimerovy nemoci zhoršení epizodické a sémantické paměti nejdou zcela paralelně. Tzv. sémantická demence (fronto-temporální demence) má také sémantickou poruchu, ale relativně zachovanou schopnost řeči a epizodickou paměť. Další hlavní příčiny zhoršení a ztráty paměti jsou trauma mozku, mozková mrtvice, tumory, encefalitis aj. Parkinsonova nemoc je typická pro zhoršení procedurální paměti. Tato paměť je také zhoršena u Huntingtonovy nemoci, olivopontocerebelární degenerace a při poškození bazálních ganglií a mozečku. Devastující pro procedurální paměť je např. encefalitis. Řada neurodegenerativních poruch narušuje pracovní paměť. Fonologická informace vyžaduje tiché opakování, a proto je porucha pracovní paměti u afázie. Poruchy snižující pozornost rovněž zhoršují pracovní paměť (schizofrenie, deprese, obsedantně kompulsivní porucha aj.). Při poruchách pracovní paměti je také narušena epizodická paměť, protože před zakódováním musí být informace udržena v mysli. Poděkování: Podporováno grantem MSM 0021620806. doc. MUDr. Věra Klenerová, DrSc. ÚLB, 1. LF UK v Praze Albertov 4, 128 00 Praha 2 E-mail: [email protected] 19

Tab. 1: Vybrané nemoci a stavy spojené s poškozením pamìti. paměť

Nemoc a poškození Alzheimerova choroba

epizodická

sémantická

+

+

procedurální

pracovní

+

+

Parkinsonova choroba

+

+

Huntingtonova choroba

+

+

Roztroušená skleróza

+

+

Demence s Lewyho tělísky

+

+

Korsakovův syndrom

+

Sémantická demence

+

Vaskulární demence

+

+

Mozková ischemie

+

Křeče

+

Hypoglykemie

+

Encefalitida

+

+

Traumatické poškození, otřes mozku

+

+

+ +

Schizofrenie

+

Deprese

+

Anxieta

+

+

Obsedantní kompulzivní porucha

+

Medikace – vedlejší účinky

+

+

Stárnutí

+

Nádor, hermorhagie, fokální onemocnění – typ poruchy závislý na lokalizaci poškození

?

?

?

?

LITERATURA 1.

Bird CM a Burgess N. The hippocampus and memory: insights from spacial processing. Nat Rev Neurosci 2008; 9: 182-194. 2. Bolles RC. Species specific defense reactions and avoidance learning. Psychol Rev 1970; 79: 32-48. 3. Budson AE, Price BH. Memory dysfunction. N Engl J Med 2005; 352: 692-699. 4. Daselaar SM, Rombouts SA, Veltman DJ, Raajmakers JG, Jonker C. Similar network activated by young and old adults during the acquisition of motor sequence. Neurobiol Aging 2003; 24: 1013-1019. 5. Diekelman S, Born J. The memory function of sleep. Nat Rev – Neurosci 2010; 11: 14-126. 6. Geist B. Psychologický slovník, 425 stran, nakladatelství Vodnář Praha, 2000. 7. Glisky EK a Schacter DL. Extending the limits of complex learning in organic amnesia: Computer training in a vocational domain. Neuropsychologia 1989; 27: 107-120. 8. Hartl P a Hartlová H. Psychologický slovník, 774 stran, nakl. Portál Praha, 2005. 9. Hynie S a Klenerová V. Neurobiologie paměti, Čs fyziol, 2010, zasláno do tisku. 10. Jaeggi SM, Seewer R, Nirkko AC et al. Does excessive memory load attenuate activation in the prefrontal cortex? Load-dependent processing in single and dual tasks: functional magnetic resonance imaging study. Neuroimage 2003; 19: 210-225. 11. Kandel ER. The biology of memory: a forty-year perspective. J Neurosci 2009; 29: 850-860.

20

12. Klenerová V a Hynie S: Laureáti Nobelovy ceny za fyziologii nebo lékařství za rok 2000 – několik poznámek o objevech týkajících se transdukčních pochodů. Čs fyziol. 2001; 50: 93-97. 13. Milner B. Memory and the medial temporal lobe regions of the brain. In: KH Pribram and DE Broadbent (Eds.). Biology of Memory (pp 2950), Academic Press, New York. 1970. 14. Manns JR, Hopkins RO, Squire LR. Semantic memory and the human hippocampus. Neuron 2003; 10: 127-133. 15. Minichiello L. TrkB signalling pathways in LTP and learning. Nat Rev – Neurosci 2009; 10: 182-194. 16. Rudy JW. The neurobiology of learning and memory. Sinauer Associates, Inc. MA, USA. 2008. 17. Seville WB a Milner B. Loss of recent memory after bilateral hippocampal lesions. J Neurology, Neurosurgery and Psychiatry 1957; 20: 11-12. 18. Sillamy N. Psychologický slovník, Larousse, 246 stran, nakl. Universita Palackého v Olomouci, Olomouc 2001. 19. Squire LR. Mechanisms of memory. Science 1986; 232: 1612-1619. 20. Squire LR. Memory and brain systems: 1969-2009. J Neurosci 2009; 29: 12711-12716. 21. Teyler TJ a Rudy JW. The hippocampus indexing theory of episodic memory: updating the index. Hippocampus 2007; 17: 1158-1169. 22. Van Strien NM, Cappaert NLM, Witter MP. The anatomy of memory: an interactive overview of the parahippocampal-hippocampal network. Nat Rev - Neurosci 2009; 10: 272-282. 23. Wikipedia, The free encyclopedia. Memory. http://en.wikipedia.org/ wiki/Memory 2010.

Československá fyziologie 59/2010 č. 1