Oleh: Diah Tri Widayati, Ph.D Kustono, Ph.D
Dasar bagi pergerakan pada sel hidup melibatkan zat protein kontraktil, yang dapat mengubah energi kimia menjadi energi mekanis dalam bentuk tensi dan pergerakan. Protein yang memiliki sifat – sifat kontraktil tersebut dapat diekstraksi dari banyak sel, jadi tidak hanya dari sel otot saja. Sebagai contoh pergerakan silia pada beberapa sel epitel.
Sel – sel otot sangat mengalami pengkhususan untuk berlangsungnya kontraksi. Banyak respon dari organisme bertulang belakang (vertebrata) terhadap perubahan lingkungan tergantung pada kontraksi otot. Respon tersebut menyangkut aktivitas sedemikian luasnya seperti berjalan, bernafas, makan, transport, pengeluaran makanan, sirkulasi darah dan kebanyakan aktivitas yang berkaitan dengan reproduksi.
Tiga tipe otot yang umum dikenal 1. Otot polos involunteer – otot viscera 2. Otot serang lintang involunteer– jantung 3. Otot serang lintang volunteer – skeletal (dikenal sebagai daging) Otot involunteer menerima saraf otonom dan tidak berada di bawah kontrol kesadaran.
1. Otot polos juga disebut juga otot involunteer Otot tak ber-strip, otot viscera atau otot plain (rata). Istilah – istilah tersebut mempunyai arti sama. Otot viscera seperti tercermin dari namanya, merupakan otot polos yang banyak terdapat dalam struktur visual, yaitu yang berkaitan dengan sistem pencernaan (tractus digestivus), sistem urogenital, sistem respirasi, dan sistem vascular.
Struktur: Sel – sel otot polos nampak merupakan fusiform (berbentuk kumparan) yang bersifat kontraktil dengan nukleus terletak di pusat. Ukuran serabut otot polos amat bervariasi. Kebanyakan sel berukuran antara 50 dan 250 µ dengan diameter 5 – 10 µ. Bagian utama dari sel terdiri atas sarkoplasma. Tidak terdapat cross striation, miofibril, atau sarkolema amat mudah dilihat dengan mikroskop biasa. Terdapat filamen yang berwujud molekul aktin dan miosin, akan tetapi ada susunan yang berurutan untuk membentuk striation tersebut.
Namun demikian, terdapat jembatan lintang molekul miosin dan filamen aktin masuk ke dalam badan yang lebih padat yang analog dengan garis–garis Z. Bahkan terdapat juga sejumlah kecil troponin dan tropomiosin. Retikulum sarkoplasma, yang menimbun calsium disebut sebagai retikulum sarkoplasma polos. Tidak terdapat tubuli transversal atau triad seperti yang nampak pada otot serang lintang volunteer.
Otot polos memperlihatkan sifat khusus yang disebut plastisitas, yang disebut stress – relaxation. Ini adalah kemampuan untuk menyesuaikan terhadap rentangan tempat meningkatkan tensi final atau tekanan yang diarahkan kepada isi dalam suatu “hollow viscus” yang dikelilingi otot polos. Begitu direntangkan pada mulanya tensi meningkat, tetapi kemudian setelah beberapa detik atau beberapa menit, otot polos itu mulai relax lagi seperti pada tensi semula.
Sifat plastisitas ini terjadi di dalam perut ketika dipenuhi oleh makanan dan di dalam usus ketika makanan bergerak. Juga terjadi pada saat volume darah meningkat di dalam pembuluh, ketika urine memasuki kantong kemih dan pada saat kebuntingan ketika embrio sedang berkembang. Diduga bahwa plastisitas ditimbulkan oleh perubahan susunan molekul – molekul aktin dan miosin pada saat regangan atau penyusutan.
Dinding uterus mengikat beberapa kali saat bunting. Ada 3 cara pertambahan sel otot tersebut: Serabut – serabut otot individual dapat mengalami peningkatan ukuran (seperti pada otot serang lintang) Sel – sel otot polos dapat melakukan pembelahan mitosis sehingga jumlah sel meningkat Sel – sel otot polos dapat timbul dari sel – sel mesenchymal yang tidak mengalami diferensiasi
Impuls kontraksi menyebar ke jaringan karena adanya hubungan syncytial antar serabut (dimana membran plasma dari sel – sel yang berdekatan → bersentuhan). Jadi sel – sel otot polos dapat secara elektris disambungkan meski secara kimia sel – sel itu masing – masing masih independen (tidak diperlukan adanya sekresi zat transmiter). Transmisi yang langsung seperti ini disebut konduksi ephatic.
Sel – sel otot polos memberikan respon pada norepineprin yang dilepaskan oleh saraf – saraf simpatik dan juga memberikan respon pada asetilkolin yang dilepaskan oleh saraf – saraf parasimpatik yang satu sama lain bersifat antagonis. Serabut – serabut saraf parasimpatik (kolinergik), Serabut saraf simpatik (adrenergik). Contoh : asetilkolin meningkatkan peristaltik usus, sedangkan norepineprin kebalikannya, menghambat peristaltik.
Smooth Muscle Fusiform cells One nucleus per cell Nonstriated Involuntary Slow, wave-like contractions
2. Otot serang lintang involunteer = otot jantung Otot ini mempunyai banyak sifat yang sama dengan sifat yang dimiliki oleh serabut – serabut otot berserang lintang yang volunteer meskipun “striation” itu lebih bersifat “fainter” dibandingkan dengan otot kerangka. Kedua otot itu (jantung&kerangka) terutama terdiri atas sarkoplasma, miofibril, sebuah retikulum sarkoplasma, tubuli transversus, nuclei dan sebuah sarkolema.
Perbedaan yang paling menyolok adalah kecenderungan bahwa serabut otot jantung bergabung membentuk suatu jaringan. Jantung terbentuk dari sel – sel yang merupakan kesatuan – kesatuan terpisah, namun demikian, ada struktur yang unik yang terdapat dalam otot jantung yaitu adanya cakram intercolated (intercolated disk). Cakram itu terletak diantara segmen otot 50 sampai 120 µ panjangnya. Cakram itu dapat melintasi serabut secara teratur.
Umumnya tiap segmen berisi hanya satu nukleus. Cakram – cakram tersebut terletak sedemikian rupa sehingga terjadi apa yang disebut pertautan senggang (gap junction).
Pertautan senggang itu (yang juga disebut nexi) adalah interface sel yang berorientasi ke arah lateral dimana membran sel (plasmalema) dari 2 sel otot jantung berada sejauh 10 nanometer (nm) satu sama lain dan memungkinkan terjadinya transmisi lostrik dari satu sel otot jantung ke sel di sebelahnya.
Potensial kerja dapatlah dengan mudah menyebar dari satu sel ke sel yang lain yang menyebabkan atria dan ventrikel satu dengan lainnya berperan secara mekanis dan elektris sebagai suatu “functional syncytium”, seolah – olah sebagai suatu massa sel tunggal saja. Otot jantung tidak membutuhkan stimulasi saraf.
Jantung memiliki kemampuan inheren atau kemampuan intrinsik untuk membangkitkan potensial kerja secara ritmik. Hal ini dilakukan oleh pace maker normal yaitu S – A node, yang mendepolarisasi lebih cepat dibandingkan dengan bagian – bagian yang lain dari otot jantung. Meskipun otot jantung diinervasi oleh sistem saraf simpatik dan parasimpatik, fungsi sistem ini terbatas pada pengubahan atau pengaturan denyut jantung, yang secara normal ditunjang oleh pace maker.
Hipertropi (meningkatnya ukuran sel) terjadi pada otot jantung ketika jantung bekerja terlalu berat. Pada manusia, hal ini kadang – kadang disebut jantung atlit. Hipertropi dapat juga terjadi pada orang – orang bertempat tinggal pada daerah yang tinggi di atas permukaan laut. Suatu penyakit yang menyangkut pembesaran jantung, begitu juga edema pada brisket dan paru – paru sering menyerang sapi. Penyakit ini disebut brisket disease (atau high mountain disease).
Cardiac Muscle Branching cells One or two nuclei per cell Striated Involuntary Medium speed contractions
3. Otot berserang lintang volunteer (di bawah kehendak), otot ini disebut otot somatik atau otot kerangka. Struktur serabut otot volunteer adalah sel yang banyak mengandung nukleus dengan perseratan. Ini terdiri atas sarkolema (semacam pembungkus tipis, yang terdiri atas plasmalema atau membran sel dan serabut lamina basal eksternal dan reticular).
Disamping itu banyak nuclei (multinuclei) di bawahnya sarkolema dekat permukaan sel, sejumlah miofibril (serabut halus yang disusun parallel terhadap sumbu panjang dari serabut otot), retikulum sarkolema, tubuli transversus dari sistem sarkotubular dan sarkoplasma.
Sarkolema berkaitan erat dengan endomisium, jaringan ikat yang paling dalam yang menyelimuti serabut otot individual. Keduanya (sarkolema dan endomisium) berperan dalam menciptakan elastisitas otot, dan menghubungkan serabut otot dengan bagian tendinosa dari otot atau tendon.
STRUKTUR OTOT RANGKA DAN IKATANNYA DENGAN TULANG MELALUI TENDO
Epimisium
Perimisium Endomisium Sarkolema
DIMENSI DARI STRUKTUR MIKROSKOPIS OTOT RANGKA
Serabut – serabut otot panjang dapat mengandung beratus – ratus nuclei. Pada yang dewasa berbentuk ovoid, struktur yang berwarna gelap yang terletak lebih dalam dari sarkolema. Pada fetus, nuclei letaknya dekat pusat serabut. Tiap serabut otot serang lintang dapat mengandung beberapa ratus sampai beberapa ribu miofibril, dan tiap miofibril mengandung ± 1500 filamen miosin dan 3000 filamen aktin.
Tiap filamen miosin (tebal) terdiri atas beratus molekul miosin dengan berat molekul masing – masing 332.000. Filamen aktin (tebal) terdiri atas 6000 molekul aktin dengan berat molekul 70.000. Kontraksi otot serang lintang volunteer, ditimbulkan oleh pembangkitan suatu potensial kerja pada sarkolema (membran serabut otot). Potensial kerja ini ditimbulkan hentakan suatu neuron motorik yang cabang aksonnya berakhir pada pertautan neuromuskuler (mioneural) dekat titik tengah dari serabut otot.
Kekuatan maksimum suatu serabut untuk dapat berkontraksi adalah kira – kira separuh panjangnya serabut itu ketika sedang istirahat. Pada manusia, kekuatan kontraksi otot diperkirakan antara 35 dan 50 lbs (± 16 dan 67,5 kg) tiap inch persegi luasan penampang melintang. Pada saat serabut saraf menerima impuls yang cukup kuat untuk membangkitkan suatu potensial kerja, potensial itu akan dipancarkan pada seluruh serabut sehingga menyebabkan serabut itu berkontraksi. Ini adalah hukum “all or none low” untuk kontraksi otot.
Namun demikian, tenaga kontraksi tergantung pada status serabut pada saat itu, misalnya apakah otot telah mengalami pemanasan, apakah dalam keadaan kelelahan, apakah sedang terentang, apakah suplai Ca-nya rendah dan sebagainya. Dalam keadaan – keadaan optimum, tiap kali ada peningkatan kekuatan kontraksi pada seluruh otot, sebabnya adalah meningkatnya jumlah serabut yang berkontraksi, karena tiap serabut berkontraksi sampai batas kemampuan maksimumnya.
Rigor dan Rigar mortis Apabila sebagian terbesar ATP di dalam otot telah dihabiskan, Ca tidak dapat lagi dikembalikan ke dalam retikulum sarkoplasma melalui mekanisme pemompaan Ca. Oleh karena itu, relaksasi tidak bisa terjadi, karena filamen aktin dan miosin terikat dalam suatu ikatan yang erat.
Hal inilah yang merupakan suatu kelelahan yang berlebihan atau juga yang disebut Rigor/physiologic contracture, hal ini akan berlangsung sampai ada tambahan ATP guna mengembalikan Ca ke tubuli longitudinal.
Rigar mortis pada dasarnya sama saja dengan Rigor, kecuali terjadi beberapa jam setelah kematian → ATP tak lagi tersedia, otot kehilangan tonus, dan Ca sedikit demi sedikit dilepaskan dari retikulum sarkolema.
Keseluruhan otot dari seekor hewan dengan cepat menjadi sliff dan “rigid” karena filamen – filamen terkunci satu sama lain karena adanya Ca, tanpa ada ATP guna memisahkan Ca. Rigiditas tersebut berlangsung terus – menerus sampai terjadi autolisis serta degradasi protein sehingga otot menjadi relax.
