Obranné mechanismy rostlin v interakcích hostitel-patogen

Obranné mechanismy rostlin v interakcích hostitel-patogen Aleš Lebeda Michaela Sedlářová

Katedra botaniky Přírodovědecká fakulta Univerzita Palackého Šlechtitelů 11, 783 71 Olomouc-Holice

PDF vytvořeno zkušební verzí pdfFactory Pro www.fineprint.cz

Struktura přednášky 1. Rostlinné patosystémy 2. Infekční cyklus 3. Životní strategie patogenních „hub“ 4. Obranné mechanismy 5. Základní kompatibilita resp. inkompatibilita 6. Teorie „gen-proti-genu“, rozdělení R-genů 7. Modelový patosystém Lactuca spp. - Bremia lactucae 7.1. Mechanismy rezistence u Lactuca spp. 7.2. Životní cyklus a infekční struktury Bremia lactucae 7.3. Vliv faktorů prostředí na vývoj patogenu 7.4. Kvalitativní a kvantitativní aspekty tvorby infekčních struktur B. lactucae 7.5. Šlechtění na rezistenci vůči plísni salátové 7.6. Nevratné poškození membrán 7.7. Oxidativní stres – AOS, antioxidační enzymy 7.8. Fenolické látky v obranných procesech 7.9. Vliv patogenu na cytoskelet hostitele 7.10. Hypersenzitivní reakce 7.11. Cytokininy a reprodukce patogenu 8. Souhrn 9. Poděkování Katedra botaniky, Přírodovědecká fakulta, Univerzita Palackého v Olomouci PDF vytvořeno zkušební verzí pdfFactory Pro www.fineprint.cz

Katedra botaniky, Přírodovědecká fakulta, Univerzita Palackého v Olomouci PDF vytvořeno zkušební verzí pdfFactory Pro www.fineprint.cz

Trojúhelník a čtyřúhelník choroby




Fáze a subfáze infekčního cyklu

Kůdela et al., 1989


Posloupnost procesů během infekce a jejich terminologie

Kůdela et al., 1989


Životní strategie patogenních „hub“ (lze vymezit fakultativní a obligátní formy)

Biotrofní

Hemibiotrofní

- napadají živé buňky - invaginace plazmatické membrány - rovnováha s hostitelem - speciální forma parazitismu

- během životního cyklu bio-, nekro-, saprotrofní fáze - dlouhou dobu nedochází k narušení buněčné stěny - saprofáze redukována

Nekrotrofní - napadají a rychle usmrcují živé buňky – enzymy, toxiny - narušení BS, protoplastu, metabolismu - mohou existovat jako saprotrofové

Fusarium

Exobasidium vaccinii

Phytophthora infestans


Způsoby penetrace - chemická (enzymatická) - mechanická přímá = přes buněčnou stěnu

Magnaporthe

nepřímá - poranění - přirozené otvory: stomata, lenticely, hydatody, nektária

Bremia

Uromyces viciae-fabae


Vlivy patogenu resp. infekce na buňku stimulativní

degenerativní

(obligátní biotrofní parazité – v počátečních fázích svého vývoje: podpora růstu, zvýšení počtu organel) „green islands“- typické před. pro biotrofní bakterie, viry

(nekrotrofní a v pozdních fázích i někteří obligátní biotrofní parazité: narušení cytoskeletu, organel, membrán)

(nerovnováha kinetinu)

Hordeum vulgare Blumeria graminis

Beta vulgaris – Fusarium oxysporum

nárůst počtu mitochondrií a ribozómů nutné zvýšení syntézy proteinů, intenzivnější respirace respirace + oxidační procesy + degradace látek uvolnění chemické energie na pokrytí biosyntéz Životaschopnost rostlinné buňky závisí na: - fungující vakuole - intaktním vezikulárním transportu

Katedra botaniky a Katedra biochemie, Přírodovědecká fakulta, Univerzita Palackého v Olomouci PDF vytvořeno zkušební verzí pdfFactory Pro www.fineprint.cz

Obranné mechanismy rostlin - pasivní (strukturní) fyzikální bariery proti průniku patogenu preformované: buněčná stěna, vosky, kutikula, fenolické látky indukované: lignifikace, suberinizace, depozice kalózy

- aktivní (fyziologické, biochemické) produkce látek toxických pro patogen sekundární metabolity (specifické podle hostitele a patogenu): alkaloidy, saponiny, antokyany, fenoly, taniny, melaniny, aromatické AK proteiny extenziny (bohaté na hydroxyprolin) PR-proteiny (glukanasy, chitinasy, peroxidasy) Katedra botaniky, Přírodovědecká fakulta, Univerzita Palackého v Olomouci PDF vytvořeno zkušební verzí pdfFactory Pro www.fineprint.cz

Schéma konceptu základní inkompatibility a základní kompatibility (Lebeda, 1984) Rostlina - mikroorganismus Preformované obranné mechanismy; iniciace obecných obranných reakcí

Základní inkompatibilita (interakce nehostitel-nepatogen)

Obecné metabolické a genetické obranné mechanismy

Nespecifická inkompatibilita - kompatibilita

Obecné obranné mechanismy neúčinné

Základní kompatibilita (hostitel-patogen)

Vysoce specifické metabolické a genetické adaptace hostitele

Specifický komplex metabolických a genetických obranných mechanismů

Specificky diferencovaná Specificky nediferencovaná inkompatibilita inkompatibilita - kompatibilita - kompatibilita


Odezva na infekci a případný rozvoj či potlačení projevů choroby primárně závisí na genetické výbavě obou partnerů

Teorie „gen-proti-genu“ (Flor, 1946 resp. 1947) - geny „rezistence“ (u hostitelské rostliny) resp. „avirulence“ (u patogenu) kódují proteiny důležité pro rozpoznání (buněčné receptory resp. molekuly elicitorů)

- platnost tohoto předpokladu byla potvrzena později klonováním genů avirulence různých patogenů (Keen, 1990) Model koevoluce hostitele a patogenu


Klasifikace R-genů podle struktury a funkce (Tör et al., 2003)


Specifita interakcí rostlina-patogen je různorodý a komplikovaný fenomén

Interakce Lactuca spp. - Bremia lactucae L. sativa, plané druhy rodu Lactuca a některých příbuzných rodů jsou charakterizovány rasově specifickou (RS), rasově nespecifickou (RNS) a polní rezistencí (FR) Z Lactuca spp., blízce příbuzných L. sativa, je pouze u L. saligna předpokládána nehostitelská rezistence (NR) - faktory nejsou příliš dobře známy - nehostitelská rezistence není primárně asociována s HR Variabilita mechanismů rasové specificity je podmíněna variabilitou genů kódujících - epikutikulární vosky - enzymy - cytoskelet - IMD - HR - fenoly Výsledkem je rozdílné načasování potlačení růstu houby Na rasově nespecifické a polní rezistenci se podílí řada mechanismů - roli hraje i ontogenetický stupeň vývoje a podmínky prostředí


Možné mechanismy rezistence L. sativa a planých Lactuca spp. vůči Bremia lactucae (Lebeda et al., 2000) Section/subsection Lactuca spp. Lactuca Lactuca L. aculeata L. altaica L. dregeana L. livida L. saligna L. sativa L. serriola L. virosa Cyanicae L. perennis L. tenerrima

Response to B. lactucae from L. sativa L. serriola

Possible resistance mechanisms

+/– +/– +/– + +/– +/– +/– +/–

+/– +/– +/– + (–) +/– +/– +/–

RS RS RS RS? RS, NR? RS, FR RS, RNS, FR RS, FR

+/– +/–

– +/–

RS RS


Možné mechanismy rezistence L. sativa a planých Lactuca spp. vůči Bremia lactucae (Lebeda et al., 2000) Section Lactuca spp. Phaenixopus L. viminea Mulgedium L. taraxacifolia L. tatarica Lactucopsis L. aurea L. quercina Tuberosae L. indica Micranthae L. undulata African group L. capensis L.homblei North American group L. biennis

Response to B. lactucae from L. sativa L. serriola

Possible resistance mechanisms

+/–

(–)

RS

+ +/–

* (–)/–

? RS

– +/–

* *

? RS

+/–

–

RS

–

*

?

– –

* –

? ?

–

(–)

?


Vliv teploty na efektivitu některých genů rezistence (Dm genů) u Lactuca sativa a L. serriola vůči Bremia lactucae (modifikováno podle Judelson a Michelmore, 1992) Lactuca spp. cultivar/accession

Dm gene

5

L. sativa Capitan

Dm11

Fila Empire

Dm11 Dm13

UCDM14

Dm14

+ + + -* + +

-* + -* + +

+ + +

+ + +

Avr11: CG1, SF5 avr11: CS9, CS12 Avr11: SF5 Avr13: CS12 avr13: CS9 Avr14: CG1 avr14: CS9, CS12

L. serriola PIVT 1309

Dm15

LSE/18

Dm16

LSE/57/15 Hilde x L. serriola

Dm7 Dm11

+** + + + + +

+ +** + + -*

+ +** + -

+ + -

Avr15: CS12 avr15: CS9, SF3 Avr16: CS9, SF3 avr16: CS12 Avr7: SF5 Avr11: CG1, SF5

oC

Temperature/reaction type B. lactucae o o o 10 C 15 C 22 C isolate (race)

- = incompatible reaction + = compatible reaction (profuse sporulation)

* = visible necrosis without sporulation ** = sparse sporulation


Po kontaktu parazitické/patogenní houby s rostlinou se odehrává kaskáda jevů depozice spor klíčení tvorba primárních a sekundárních inf. struktur

proces rozpoznání (recognition)

penetrace kolonizace infikovaných rostlinných pletiv specifické reakce na dané infekční agens

Hodnocení jevů: Kvalitativně Semikvantitativně Kvantitativně (Lebeda, 1988b)



Infekční struktury patogenu Vývoj Bremia lactucae v pletivu kompatibilní hostitelské rostliny


Načasování fází infekce a tvorby infekčních struktur Bremia lactucae u náchylných genotypů salátu (Sargent et al., 1973) Hodiny po inokulaci (hpi)

Stadium vývoje patogenu

0

Inokulace

1-2

Klíčení konidie

2-3

Růst klíčního vlákna a tvorba apresoria

3-4

Penetrace a vývoj primárního vezikulu

4-13

Zvětšování sekundárního vezikulu

13 a později

První dělení jader, invaze do okolních buněk a pletiv haustorii a intracelulárními hyfami


Relativní intenzita sporulace (%)

Vliv stáří semenáčků Lactuca spp. na klíčení Bremia lactucae (Dickinson a Crute, 1974)

100% 3 týdny

80% 60%

4 týdny 5 týdnů

40% 20%

6 týdnů

0% 4

5

6

7

8

9 10 11 12 13 14

Dny po inokulaci


Vliv teploty na klíčení Bremia lactucae (Sargent, 1976)

Klíčení (%)

100 80 60 40 20 0 0

5

10

15

20

25

Teplota (°C)


30

2

Počet penetrací /25 um

Vliv teploty na penetraci semenáčků L. sativa (cv. Avondefiance) konidiemi Bremia lactucae (Maclean and Tommerup, 1979)

9 8 7 6 5 4 3 2 1 0

W2(N)

W5

0

10

20

Teplota (°C)


30

Vliv ontogenetického stáří hostitele: rozdíly v parametrech vývoje Bremia lactucae (rasa NL 15) 6 h po inokulaci (modif. podle Lebeda a Reinink, 1991) klíčení

Cotyledons

Great Lakes = RSR Iceberg = high level of FR

Great Lakes Iceberg

Leaf disc

0%

10%

20%

30%

40%

50%

60%

Incidence of germination

délka klíčních vláken

Cotyledons

tvorba apresorií

Cotyle dons

Leaf disc

Great Lakes

Great Lakes

Iceberg

Iceberg

Le af disc

0

50

100

150

Length of germ tube (um)

0%

20%

40%

60%

80%

Incidence of appressorium formation


100%

Kvalitativní a kvantitativní aspekty tvorby infekčních struktur Bremia lactucae


Diversity in formation of Bremia lactucae infection structures in L. sativa and wild Lactuca spp. genotypes representing nonhost and host-parasite interactions and different types of resistance mechanisms resp. (compiled according to Lebeda and Reinink (1991, 1994); Lebeda et al., 2000, Lebeda et al., 2004)

Interaction Type of resistance

Lactuca spp. (cultivar/accession)

Nonhost resistance L. saligna (LSA/6) Host resistance /susceptibility Race specific Cobham Green Dandie Valmaine L. saligna (CGN 5147) L. serriola (PIVT 1168) L. virosa (LVIR/57/1) Race nonspecific L. serriola (PI 281876) Field resistance Iceberg

Response to B. lactucae / Sporulation intensity (%) (14 dpi)/ – /0

Relative frequency of occurrence and size of infection structures (48 hpi) PV/D SV HY/L HA 1/12.3

1

0

0

+ /100 + /100 – /0 – /0 – /0 (–) /2 (–)/21 + /75

4/15.4 4/14.8 4/12.0 3/11.8 2/14.5 3/14.9 4/15.0 3/13.1

4 4 1 1 1 3 4 2

4/174 2/156 1/18 1/38 1/18 1/42 2/82 1/102

4 1 0 0 0 1 2 1

Inoculation: races CS9 and NL5; Intensity of sporulation (0-100); Relative frequency (0-4) and size of infection structures: PV/D = primary vesicle / diameter (μm), SV = secondary vesicle, HY / L = intercellular hyphae / length (μm ), HA = haustoria formation


Diversity in phenotypic and microscopic plant tissue (epidermal and subepidermal cells) response to B.lactucae of L. sativa and wild Lactuca spp. genotypes representing nonhost and host-parasite interactions and different types of resistance mechanisms resp. (compiled according to Lebeda and Reinink (1991, 1994); Lebeda et al., 2000, Lebeda et al., 2004)

Interaction Type of resistance

Lactuca spp. (cultivar/accession)

Nonhost resistance L. saligna (LSA/6) Host resistance /susceptibility Cobham Green Race specific Dandie Valmaine L. saligna (CGN 5147) L. serriola (PIVT 1168) L. virosa (LVIR/57/1) Race nonspecific L. serriola (PI 281876) Iceberg Field resistance

Phenotypic Degree of tissue response expression (48 hpi) of response to HR NNC SEN DSEN B. lactucae (14 dpi) – 0.04 1.00 0.34 1.25 – – – – – N, SE, SS N, SE –

0.77 0.06 0.26 0.04 0.78 0.96 0.87 0.13

1.04 1.00 1.07 2.00 1.00 1.06 1.05 1.07

0 0.10 0 0 0.18 0.27 0.22 0

0 1.00 0 0 1.53 1.65 1.53 0

N = necrotic response, SE = sporulation only along the leaf dics cut surface, SS = sparse sporulation on the disc surface; HR = hypersensitive response (number of necrotic cells/infection site), NNC = mean number of necrotic epidermal cells per infection site with a necrotic response, SEN = subepidermal necrosis, DSEN = degree of SEN (0-3) Inoculation: races CS9 and NL5



Šlechtění salátu na rezistenci vůči plísni salátové (B. lactucae)

LIBUSA


Fyziologické změny působené patogeny 1/ Permeabilita napadených buněk (membrány, strukturní změny BS) 2/ Metabolismus vody v napadených rostlinách 3/ Minerální výživa (absorpce, transport) 4/ Fotosyntéza (obsah, funkce pigmentů) 5/ Respirace (zvýšená intenzita; enzymy glykolýzy) 6/ Oxidativní stres (aktivní formy kyslíku, antioxidační enzymy) 7/ Syntéza proteinů (PR-proteiny, enzymy) – „na úkor zásobních látek“ 8/ Metabolismus fenolických látek (akumulace) 9/ Fytohormony (obsah a zastoupení aktivních/neaktivních forem)


Rozdíly v načasování nevratného poškození membrán (IMD) determinovaných různými geny rezistence vůči plísni salátové (podle Mansfield et al., 1997)


Aktivní formy kyslíku singletový kyslík (1O2), superoxid (O˙- 2), peroxid vodíku (H2O2), hydroxylový radikál (OH-) Místa vzniku: chloroplasty, mitochondrie, membrány peroxisomů, glyoxysomů, mikrozomů Účinky

- negativní: peroxidace lipidů, poškození struktury proteinů (enzymů), NK, lipidů - pozitivní: signalizace, genová regulace

HOSTITEL • Přímé antimikrobiální účinky • Signální molekula v regulaci aktivity genů zodpovědných za syntézu - PR-proteinů - fenolických látek - fytoalexinů • Zesíťování prekurzorů polyfenolických látek – lignifikace BS • HR PATOGEN • Signalizace – rozpoznání v inkompatibilních interakcích? • Penetrace? štěpení komponent buněčné stěny, membrán Katedra botaniky, Přírodovědecká fakulta, Univerzita Palackého v Olomouci PDF vytvořeno zkušební verzí pdfFactory Pro www.fineprint.cz

Spektrofotometrické stanovení aktivity katalasy (E.C. 1.11.1.6) (nkat/1g) L. sativa UCDM2

L. sativa Mariska

Katalasa - L. sativa UCDM 2

2,0 1,8 1,6 1,4 1,2 1,0 0,8 0,6 0,4 0,2 0,0 0hai

6hai

12hai

18hai

24hai

36hai

Katalasa - L. sativa Mariska

48hai

2,0 1,8 1,6 1,4 1,2 1,0 0,8 0,6 0,4 0,2 0,0 0hai

96hai

6hai

náchylný L. serriola PIVT1309

6hai

12hai

18hai

24hai

36hai

12hai

18hai

24hai

36hai

Katalasa - L. serriola LSE/18

48hai

96hai

2,0 1,8 1,6 1,4 1,2 1,0 0,8 0,6 0,4 0,2 0,0 0hai

6hai

48hai

96hai

48hai

12hai

18hai

24hai

36hai

96hai

Katalasa - L. virosa NVRS 10.001 602

48hai

96hai

2,0 1,8 1,6 1,4 1,2 1,0 0,8 0,6 0,4 0,2 0,0 0hai

6hai

12hai

18hai

24hai

36hai

silně rezistentní

Infikovaná rostlina


36hai

L. virosa NVRS 10.001502

rezistentní

Kontrola

24hai

L. saligna CGN 05271

6hai

rezistentní

18hai

náchylný

Katalasa - L. saligna CGN 05271

2,0 1,8 1,6 1,4 1,2 1,0 0,8 0,6 0,4 0,2 0,0 0hai

12hai

rezistentní

Katalasa - L. serriola PIVT 1309

2,0 1,8 1,6 1,4 1,2 1,0 0,8 0,6 0,4 0,2 0,0 0hai

L. serriola LSE/18

48hai

96hai

Histochemická lokalizace POX Lokalizace v penetrované buňce

Cévní svazky

Spektrofotometrické stanovení aktivity g-POX (EC 1.11.1.7) L. sativa UCDM2

L. sativa Mariska


POX - L.sativa Mariska

POX - L.sativa UCDM2

POX- L. virosa NVRS 10.001 602

350,00

350,00

350,00

300,00

300,00

300,00

250,00

250,00

250,00

200,00

200,00

200,00

150,00

150,00

150,00

100,00

100,00

100,00

50,00

50,00

0,00 0

6

12

18

24

36

48

96

50,00 0,00

0,00 0

náchylný

6

12

18

24

rezistentní

Kontrola

36

48

96

0

6

12

24

36

silně rezistentní

Infikovaná rostlina


18

48

96

Izoenzymy SOD (E.C. 1.15.1.1)

- aktivita SOD nebyla zaznamenána - superoxid nebyl histochemicky detekován - v izoenzymovém spektru nebyly pozorovány změny po infekci B. lactucae L. virosa NVRS 10.001 602 L. saligna CGN 05271 6hai

K

i

12hai

24hai

48hai

K

K

K

i

i

i


Histochemická lokalizace H2O2 Periplazmatický prostor

Během penetrace patogenu

Větší rozsah v pozdějších fázích

Spektrofotometrické stanovení obsahu H2O2 L. sativa Mariska

L. sativa UCDM2

c H2O2 - L. sativa Mariska

c H2O2 - L.sativa UCDM2

c H2O2 - L. virosa H58 - 0958

0,12

0,12

0,1

0,1

0,1

0,08

0,08

0,08

0,06 0,04 0,02 0 6hai

12hai

18hai

24hai

36hai

48hai

96hai

c H 2O 2/1g

0,12

c H 2O 2/1g

c H2O2/1g


0,06

0,06

0,04

0,04

0,02

0,02

0 6hai

12hai

18hai

24hai

36hai

48hai

96hai

0 6hai

12hai

18hai

Hai

Hai

náchylný

rezistentní

36hai

Hai

silně rezistentní


24hai

48hai

96hai

Fenolické látky - obecně inhibitory enzymů - jejich tvorba v rostlině indukována poraněním, infekcí - přítomny u rezistentních i náchylných genotypů, liší se kvalitativně a kvantitativně Autofluorescence fenolů v infikované buňce

- antibiotické účinky - strukturní polymery - zesílení buněčné stěny, lignituber v místě penetrace - irreversible membrane damage (IMD) - autofluorescentní fenoly - de novo syntéza během HR


Fenolické látky – histochemická detekce Detekované látky Lactuca spp. genotypy L. sativa Cobham Green Mariska L. serriola LSE/18 L. saligna CGN 05271 L. virosa NVRS 10.001 602 + +++

Reakce s NL16

Fenoly

Taniny

Lignin

Kalóza

-/+ +++

-

-

+++ ++

kompatibilní

-

-

-

+++

inkompatibilní

-

-

-

+

inkompatibilní

+++*

-

-

+

kompatibilní inkompatibilní

STUPNICE: slabá exprese v hostitelských buňkách silná akumulace

žádný signál ++ středně silný signál * = reakce kromě penetrované buňky i ve 2-3 okolních

Lokalizace místo penetrace

periplazmatický prostor

invaginovaná plazmalema


okolo haustorií

Cytoskelet – imunohistochemická detekce MT basket

24hai L. sativa UCDM2

L. serriola LSE/18

MT patches

48hai L. serriola PIVT 1309

HR

48hai L. sativa Mariska


Změny mikrotubulárního cytoskeletu epidermálních buněk Lactuca spp. inkompatibilních resp. kompatibilních s Bremia lactucae vzhledem ke stadiu infekce (Sedlářová, Lebeda a Binarová, 1999)

Inkompatibilní interakce

Kompatibilní interakce

Tvorba apresoria a penetrace

- agregace MT pod apresoriem - tvorba MT „cables“ v penetrovaných buňkách

- žádné detekovatelné změny

Tvorba primárního a sekundárního vezikulu

- tvorba MT „basket“ kolem vezikulů

- tvorba MT „basket“ kolem vezikulů

Proces HR a nekróza epidermálních buněk

- tvorba „patches“ (signál ve formě lokálních shluků) - depolymerizace MT v celé buňce - autofluorescence fenolů


HR – histochemická detekce

penetrace

L. serriola PIVT 1309-12 hai-laktoglycerol-WU


HR – histochemická detekce

L. virosa H 58-0958-48 hai-chloralhydrát

rezistentní


Vliv koncentrace exogenně aplikovaných cytokininů na časový průběh sporulace B. lactucae c(CK)=10-5M

c(CK)=10-4M L.serriola LSE/18

60 mT-P 50

mT-0

40

MeOR-P

30

MeOR-0

20

LSE/18

DMSO

10

H2O

intenzita sporulace (%)

intenzita sporulace (%)

L. serriola LSE/18 60,0

mT-P

50,0

mT-0

40,0

MeOR-P

30,0

MeOR-0

20,0

DMSO

10,0

H2O

0,0

0 7.den

9.den

5.den

13.den

7.den

9.den

11.den

L. sativa Cobham Green

mT – meta-topolin MeOR – metoxybenzylaminopurin-ribosid DMSO - dimetylsulfoxid

CG

intenzita sporulace (%))

80,0 mT-P 60,0

mT-0 MeOR-P MeOR-0

40,0

DMSO H2O

20,0 0,0 5.den

7.den

9.den


11.den

Vliv exogenní aplikace cytokininů na intenzitu sporulace B. lactucae Výsledky Bonferoniho testu mnohonásobných porovnávání výnosu spor, 14dai

L. serriola LSE/18

500.0

500.0

400.0

400.0

Výnos spor

Pocet spor

L. sativa Cobham Green

300.0

200.0

100.0

300.0

200.0

100.0

0.0

0.0 DMSO

MeOR

mT

voda

DMSO

MeOR

mT


voda

Infekce Předpokládaný procesů vedoucích k -obranné Produkcesled genotypově-specifických elicitorů signalizacereakci buňky po napadení biotrofním Primární rozpoznání patogenem Aktivace odpovědi De novo syntéza proteinů v penetrovaných buňkách IMD a uvolňování fenolických látek Uvolnění endogenních elicitorů Akumulace fenolů vázaných s BS Sekundární signalizace Sekundární rozpoznání Transkripce mRNA kontrolujících biosyntézu ligninových prekurzorů v okolních buňkách Depozice ligninu v místě a okolí infekce Hypersenzitivní reakce, rozpad jádra Oxidativní procesy Depozice strukturních látek zesilujících buněčné stěny Kyselina benzoová, salicylová, jasmonová, etylen PR proteiny a další proteiny spojené s obranou Lypoxygenázy Fytoalexiny Katedra botaniky, Přírodovědecká fakulta, Univerzita Palackého v Olomouci PDF vytvořeno zkušební verzí pdfFactory Pro www.fineprint.cz

Obranné mechanismy hostitele vyvolané infekcí patogenu je možno studovat hierarchicky na řadě úrovní biologické organizace: Organismus Orgán Pletivo Buňka Fyziologické procesy Molekulární struktura

Všechny tyto úrovně se více či méně podílejí na výsledném projevu interakce, přičemž jedna úroveň projevu velmi úzce souvisí s další, vzájemně na sebe navazují a podmiňují se.


Poděkování P. Binarová (UEB AV ČR Olomouc) - cytoskelet L. Luhová (K.biochemie PřF UP Olomouc) - AOS M. Výtisková (studentka) - CK, M. Duchoslav (KB PřF UP Olomouc) - statistika

MSM 153100010 „Stresová a patologická biologie, biochemie a bioenergetika rostlin “ GAČR 522/02/D011 „Cytologické a biochemické aspekty interakcí rostlin a patogenů (model Lactuca spp.-Bremia lactucae)“ MZe ČR 75/2004 „Národní program využití genofondu mikrooganismů a drobných živočichů“ a mnoho dalších…


Pro cestu do neznáma jsou pochybnosti a diskuse nezbytné. Jestliže chceme vyřešit problém, jaký se nám ještě nikdy vyřešit nepodařilo, musíme ponechat dveře do neznáma pootevřené. (R. Feynman)


Obranné mechanismy rostlin v interakcích hostitel-patogen

Recommend Documents