optika
Někdo se dívá
cirkulárně
Komunikační kanál strašků Vladimír Kopecký
RNDr. Vladimír Kopecký Jr., Ph.D. (*1974) vystudoval biofyziku na Matematicko-fyzikální fakultě Univerzity Karlovy v Praze. Ve Fyzikálním ústavu téže fakulty se zabývá spektroskopií a výpočty biomolekul. Věnuje se též astrobiologii. Je šéfredaktorem časopisu Astropis.
670
Většina lidí již jistě přivykla skutečnosti, že různí tvorové nahlížejí na svět diametrálně odlišným způsobem – ptáci vnímají inklinaci magnetického pole, letouni a kytovci shlížejí na svět prostřednictvím echolokace, řada příslušníků ptačí a hmyzí říše pak využívá schopnost vnímat orientaci lineárně polarizovaného světla (viz rámeček „Fyzikální základy polarizace“). Škála různých „fyzikálně užitečných“ pohledů na svět se však donedávna zdála být dobře zmapovaná – nezdálo se, že by nás živočichové mohli překvapit použitím jiného fyzikálního principu či jevu. A přece nedávná práce mezinárodního týmu vedeného australskými vědci odhalila, že straškové jsou nejspíše schopni rozlišovat kruhově polarizované záření. Výzkum se zaměřil na straška Odontodactylus cultrifer, což je celkem nenápadný asi patnácticenti-
Vesmír 89, listopad 2010 | http://www.vesmir.cz
metrový korýš, žijící v příbřežních oblastech Indického a Tichého oceánu. Seznámit se s ním můžeme například na rybích tržištích asijských velkoměst (nebo rovnou na talíři ve formě výtečné pochoutky asijské kuchyně). Tento korýš loví v pobřežních oblastech drobné rybky, plže i jiné korýše svými kyjovitými klepety, která je schopen vymrštit rychlostí až 120 km/h. Tím kořist omráčí, popřípadě rozbije její krunýř. Více než kyjovité končetiny, které má Odontodactylus stejně složené pod tělem, však při pohledu na korýše zaujmou jeho obrovské, enormně pohyblivé složené oči na stopkách. Právě v nich se ukrývá tajemný světločivný aparát. Tyto oči se nepodobají ničemu, co jsme dosud v živočišné říši poznali. Umožňují laditelné barevné vidění, a to v osmi barevných kanálech. Navíc složitě vnímají lineárně polarizované světlo a jejich zrakový aparát
s výborným prostorovým rozlišením zřejmě umožňuje i prostorové vidění (monokulární stereopsi). Nedávno se k této monumentální detekční „výzbroji“ přidala ještě schopnost rozlišovat cirkulární polarizaci světla. Jak se „dívat cirkulárně“
Tajemství čití kruhově polarizovaného světla se ukrývá v obrovských očích straška, konkrétně v jejich střední části, neboť při bližším pohledu se jeví „oční koule“ jakoby přepůlená proužkem složených oček (omatidií) s jinou geometrií. Je známo, že tento střední „pruh“ slouží pro detekci lineárně polarizovaného záření a zvláštní vzhled mu propůjčuje velice přesná hexagonální geometrie. Výzkum však ukázal, že pátá a šestá řádka omatidií mají od ostatních řádek poněkud odlišnou strukturu. Pomocí mikroskopických a elektrofyziologických studií se podařilo prokázat, že právě tyto dvě řádky užívají straškové k detekci kruhově polarizovaného záření. Detekce je přitom založena na jednoduchých fyzikálních principech zmíněných na s. 672. Při vstupu záření do omatidia, tedy jednoho složeného očka, projde světlo nejdříve rohovkou, a poté krystalinním kuželem. Následně musí projít buňkou R8, která je posazena na vršku rhabdomu – souboru tvořeného receptorovými buňkami R1–R7, které přímo detekují dopadnuvší záření. Buňky rhabdomu jsou při pohledu ve směru dopadajícího záření uspořádány do jakési květin-
ky s plátky R1–R7. Každá z buněk rhabdomu středového pásu straškova oka má zvláštně lineárně uspořádané výběžky (spolu s molekulami očních barviv), které fungují jako lineární polarizátory. Navíc je orientace výběžků v buňkách R1, R4 a R5 kolmá na lineárně uspořádané výběžky v buňkách R2, R3, R6 a R7. Buňky rhabdomu tak vlastně vytvářejí systém dvou zkřížených polarizátorů, které za „normálních okolností“ slouží k detekci lineárně polarizovaného záření. Buňka R8 se svou strukturou precizně lineárně poskládaných výběžků však funguje v rozsahu zhruba 400–700 nm jako celkem dobrá čtvrtvlnová destička – udělá tedy z kruhově polarizovaného záření světlo lineárně polarizované, jehož vektor E kmitá v přesně dané rovině, a tak v případě pravotočivě kruhově polarizovaného záření jsou po průchodu buňkou R8 stimulovány pouze buňky R2, R3 a protilehlé R6, R7. Vzpomeňme nyní, že při průchodu záření opačné polarizace (tj. levotočivě kruhově polarizovaného) čtvrtvlnovou destičkou (buňkou R8), kmitá vektor E v rovině kolmé na rovinu vzniklou při průchodu pravotočivě kruhově polarizovaným zářením. Budou proto stimulovány buňky rhabdomu R1 a protilehlé R4 a R5. Aby byl celý systém detekce co možná nejcitlivější a co nejméně „poruchový“, jsou lineárně poskládané výběžky buněk, sloužící normálně jako lineární polarizátor, orientovány v buňkách R8 v úhlu 45° vůči těm dal-
Snímky na s. 670–672, 674 © Martina Balzarová.
Abstract: Somebody is watching circularily by Vladimír Kopecký Jr. Stromatopod crustaceans possess an unusual system of vision, unlike that of any animal, including tunable, eight-channel color vision, linear polarization vision, etc. Here I describe a newly discovered capability of perception of circular polarized vision in Odontodactylus cultrifer and scyllarus. This represents a new channel for communication of these animals and probably enhances visual contrast in turbulent waters where they live. (Based on paper Chiou et al.: Current Biology 18, 429–434, 2008.) Human ability to detect linearly and circularly polarized light by Haidinger’s brush phenomenon is discussed as well.
http://www.vesmir.cz | Vesmír 89, listopad 2010
671
ším v rhabdomu. Tím jsou do značné míry odstraněny optické nedokonalosti systému, protože zbytkové záření, které projde buňkou, bude mít lineární polarizaci v rovině 45°, tedy co nejvzdáleněji od nastavení polarizace v buňkách R1–R7. Krom toho, aby poklesla hladina šumu v „detekčním systému“, jsou precizně orientovaná omatida v řádku pět otočena o 90° vůči řádku šest. Lineárně polarizované záření tak v drobných očkách straška nenatropí velkou neplechu (je třeba uvážit, že optický systém omatidia nefunguje zcela dokonale). Potud tedy mikroskopické a elektrofyziologické vysvětlení, ale jaké jsou konkrétní důkazy, že straškové kruhově polarizované záření využívají? Nejen suchopárnou vědou živ je vědec, a tak si vědecký tým vycvičil čtyři strašky na příjem potravy vázaný na levotočivě kruhově polarizované záření a tři na pravotočivě kruhově polarizované záření. Straškové se naučili přijímat potravu v trubičkách, jejichž dno bylo zakončeno reflexními polarizačními filtry. Když pak dostali na výběr trubičky s různou polarizací, zcela přesvědčivě volili ty, na které byli vycvičeni. Můžeme si tedy být jisti, že straškové nejen mají pro detekci kruhově polarizovaného záření aparát, ale zcela určitě dovedou tuto schopnost využívat. K čemu je to dobré?
FYZIKÁLNÍ ZÁKLADY POLARIZACE Všichni lidé samozřejmě vidí polarizované světlo, avšak většinou jeho polarizaci nerozliší. Vnímáme světlo jako takové (pokud nepatříme mezi šťastlivce rozeznávající jeden velmi zvláštní jev, viz blíže rámeček „Haidingerův snop“). Čtenář se s rozdílností pohledu na svět v různé polarizaci setká nejspíše prostřednictvím brýlí proti slunci, z nichž některé mají polarizační filtry, aby odstínily lineárně polarizované odlesky světla od vodní hladiny nebo skla. Z týchž důvodů se používají filtry pro lineárně polarizované záření ve fotoaparátech, přičemž ve fotografii se z obdobných důvodů uplatní i filtry pro kruhově polarizované světlo. Světlo je příčné vlnění – vektor intenzity elektrického pole E tedy kmitá kolmo na směr šíření. Jeho kmitání však vzniká skládáním dvou ortogonálních komponent vektoru, Ex a Ey, kolmých na směr šíření. Kmitají-li obě komponenty ve fázi, udržuje si vektor elektrické intenzity E stálou orientaci – rovinu polarizace – a vzniká lineárně polarizované záření. Jestliže obě komponenty nejsou ve fázi, výsledný vektor elektrické intenzity opisuje při šíření paprsku světla elipsu – vzniká elipticky polarizované záření. Jeho zvláštním případem je kruhově polarizované záření, v němž jsou složky vektoru fázově posunuty právě o ±90°, a konec výsledného vektoru E tedy opisuje při šíření paprsku kružnici. Jestliže vektor intenzity elektrického pole rotuje proti směru hodinových ručiček (nahlíženo ve směru pohledu příjemce), nazýváme takové záření pravotočivě kruhově polarizované. Jestliže vektor intenzity elektrického pole rotuje po směru hodinových ručiček, jde o záření levotočivě kruhově polarizované. Z hlediska příjmu světla u strašků je dále důležité: jestliže kruhově polarizované záření projde průhledným dvojlomným materiálem o takové tloušťce a indexu lomu, že je jedna ze složek vektoru E zpomalena právě o čtvrtinu vlnové délky (takový optický prvek se nazývá čtvrtvlnová destička), stává se z kruhově polarizovaného záření světlo lineárně polarizované. Komponenty Ex a Ey kruhově polarizovaného světla, které byly fázově posunuty o 90°, jsou totiž destičkou vzájemně posunuty o čtvrtinu vlnové délky, a vznikne tak záření s lineární polarizací, přičemž výsledná rovina polarizace původně levotočivě kruhově polarizovaného záření je kolmá na výslednou rovinu pro původně pravotočivě kruhově polarizované záření.
672
Vesmír 89, listopad 2010 | http://www.vesmir.cz
Jestliže lidé užívají v kamerách kruhově polarizační filtry, aby se zbavili odlesků, a jestliže v kalném prostředí či ve tkáních (při medicínském užití) je světlo polarizováno cirkulárně a rozlišení kruhově polarizované složky nám pomáhá zvýšit kontrast mezi reálným objektem a pozadím, pak jistě není důvodu, aby straškové nevyužívali schopnost kruhově polarizované světlo přijímat. Zřejmě by to však bylo málo. Kruhově polarizované záření představuje s velkou pravděpodobností pro strašky jakýsi tajný komunikační kanál. Je totiž známo, že přírodní objekty, například ty, jež jsou složeny z uspořádaných vrstev šroubovicových proteinů, odrážejí kruhově polarizované světlo. (Nejlepším příkladem takového materiálu je kutikula brouka vrubouna.) Přitom se ukázalo, že ocasní části krunýře samečků strašků Odontodactylus cultrifer a O. scyllarus se jeví jako výrazně „barevné“ v kruhově polarizovaném světle. Role těchto samčích „sexuálních lákadel“ při páření strašků zůstává prozatím záhadou. Je ovšem možné, že prostřednictvím těchto plošek s výrazným „cirkulárním zabarvením“ mohou strašci bez obav komunikovat navzájem, protože užití podobného systému v lineárně polarizovaném světle by mohlo být „odposlechnuto“ řadou dalších mořských bezobratlých (včetně příbuzných druhů strašků), a především by mohlo být spatřeno hlavonožci, kteří patří mezi hlavní predátory strašků. Ačkoli tedy lidé užívají v laboratořích spektroskopické techniky, které měří rozdíl v absorpci či rozptylu levotočivě a pravotočivě kruhově polarizovaného záření (tj. elek-
Nahoře: Pohled „z očí do očí“ samičky straška Odontodactylus cultrifer prozrazuje, že tahle složená očka vidí věci, o kterých se nám ani nesnilo… Vpravo: Detailní pohled na „ocasní štítky“ (telson) straška druhu Odontodactylus cultrifer v levotočivě (a) a pravotočivě (b) kruhově polarizovaném světle poukazuje na nápadný rozdíl v intenzitě zabarvení této části těla v kruhově polarizovaném světle. Dole: Snímek samečka straška druhu Odontodactylus cultrifer v kruhově polarizovaném světle ukazuje, že celá řada částí těla vykazuje nápadný barevný kontrast a může tak představovat „tajný vizuální komunikační kanál“ mezi jednotlivými strašky. Všechny snímky na této straně © Roy Caldwell, University of California, Berkley.
a
b
HAIDINGERŮV SNOP Haidingerův snop je jev umožňující spatřit polarizaci světla. V roce 1844 jej popsal Wilhelm Karl von Haidinger (1795–1871), když pomocí polarizovaného světla studoval minerály. Polarizace je spatřena jako velice slabý obrazec (rozeznatelný na velmi homogenním pozadí, většinou modrém či bílém) o úhlové velikosti 3 až 5°. Podobá se čtyřlístku či dvěma kolmo na sebe umístěným přesýpacím hodinám, popř. motýlkům, z nichž jeden je kanárkově žlutý, druhý šmolkově modrý. (V anglické literatuře se jev nazývá Haidinger’s brush, což je chybný překlad původního Haidinger-Büschel.) Rovina polarizace pozorovaného záření je přitom kolmá na žlutou část obrazce. Pokud byste daný obrazec chtěli spatřit, doporučuje se trénovat s polarizačním filtrem (např. polarizačními slunečními brýlemi), který proti obloze či bílému papíru nebo ploše LCD monitoru vždy po několika sekundách otáčíme o 90° tam a zpět. Problikávající obrazec by měl být snáze zpozorovatelný. (Osvědčil se mi pohled na oblohu v místech největší polarizace, tj. 90° od Slunce, v ranních či večerních hodinách, obrazec je zřetelnější při ztmavení zorného pole. Chcete-li však obrazec snadno rozeznávat, je třeba dlouhodobý trénink. Nejsnáze jej spatříte na LCD monitoru.) Samotný vjem obrazce se vytváří přímo v oku, a to díky žlutému barvivu (luteinu). Dlouhé řetězce luteinové molekuly
pohlcují více modrého záření polarizovaného rovnoběžně s dlouhou osou molekuly než záření s kolmou polarizací. Je třeba, aby se velká část molekul luteinu uspořádala rovnoběžně, a teprve uspořádaný vzorek může fungovat jako polarizátor. Barevnost vjemu napovídá, že se detekce účastní čípky sítnice. Rozměr poukazuje na to, že se vše odehrává ve žluté skvrně (macula lutea), konkrétně v okolí jamky (favea), kde je barevné vidění nejcitlivější a nejostřejší. Kolem jamky jsou molekuly luteinu uspořádány převážně koncentricky, pak tedy, když je záření polarizováno kolmo k horizontu, budou molekuly luteinu v horním a dolním kvadrantu makuly, díky pravoúhlé orientaci roviny polarizace vůči nim, absorbovat jen málo záření. Naopak molekuly luteinu pravého a levého kvadrantu jsou orientovány paralelně s rovinou polarizace, a tedy pohltí modrou složku záření. Člověk uvidí motýlkovitý žlutý útvar kolmý na rovinu polarizace. Modrý útvar, pozorovatelný v rovině polarizace, vzniká zřejmě jako psychofyziologický efekt kontrastu v odpovědi na žlutý útvar. Všimněte si, že z logiky věci zůstává vjem Heidingerova snopu nezávislý na naklonění hlavy. Ačkoli přesný mechanismus vzniku vjemu není plně prozkoumán dodnes. Teprve roku 1955 upozornil William A. Shurcliff na možnost, že Heidingerův snop dovoluje rozpoznat i kruhově polarizované světlo, a dokonce určit směr jeho otáčivosti (u pravotočivého kruhově polarizovaného záření se při sklánění hlavy na stranu otáčí žlutý
Haidingerův snop (intenzita barev záměrně nadsazena) E B
2–4° obrazec po směru hodinových ručiček a pro levotočivě kruhově polarizovanou složku proti směru hodinových ručiček). Jev sám má i praktické užití (pomiňme, že vám může usnadnit orientaci, protože budete schopni vnímat polarizaci oblohy a určit polohu Slunce i z malého kousku modré oblohy). Zdá se, že by oftalmologům mohl usnadňovat včasnou diagnostiku makulární degenerace oka (nejčastější příčiny slepoty v rozvinutém světě). Minnaert M. G. J.: Light and color in the outdoors, Springer-Verlag, New York – Berlin – Heidelberg 1993 Fairbairn M. B. : Physical model of Haidinger’s brush, The Journal of the Royal Astronomical Society of Canada 95, 248–251, 2001 Kopecký V. Jr.: Snopy páně Haidingera aneb Jak vidět polarizaci oblohy, Astropis 16, No. 3, 14–17, 2009
tronový cirkulární dichroismus, vibrační cirkulární dichroismus a Ramanovu optickou aktivitu) a zcela běžně se používají filtry pro kruhově polarizované světlo při fotografování a v detekčních systémech určených pro kalné prostředí, straškové nás evidentně předběhli. Příbřežní prostředí, ve kterém straškové žili a žijí, bylo vždy kalné a plné predátorů. Nemělo by nás tedy překvapit, že straškové systém percepce kruhově polarizovaného světla vyvinuli mnohem dříve než člověk, nejspíše již před 400 miliony lety, kdy se na Zemi objevili poprvé. Příroda nás tedy opět předběhla, a tentokrát o notný kus. Ö
K dalšímu čtení Feynman R. P., Leighton R. B., Sands M.: Feynmanovy přednášky z fyziky s řešenými příklady 1, kapitola 33, Fragment, Havlíčkův Brod 2000 Franck D.: Etologie, Karolinum, Praha 1996 Horváth G., Varnu D.: Polarised light in animal vi sion, Springer, New York 2004 Chiou T.-H., Kleinlogel S., Bronin T., Caldwell R., Loeffler B., Siddiqui A., Goldiyen A., Marshall J.: Circular polarization vision in a stromatopod crustacean, Current Biology 18, 429–434, 2008 Marshall N. J.: A unique colour and polarisation vi sion system in mantis shrimps, Nature 333, 557– 560, 1988 Marshall J., Bronin T. W., Shashar N., Land M.: Behavioural evidence for polarization vision in stromatopods reveals a potential channel for communication, Current Biology 9, 755–758, 1999 Werner R., Lanfranconi B.: What ants know about the rotation of the sky? Nature 293, 731–733, 1981
674
Vesmír 89, listopad 2010 | http://www.vesmir.cz
