NERVOVÉ BUŇKY A JEJICH SVĚT

Grada Publishing, a.s. U Průhonu 22, 170 00 Praha 7 tel.: +420 234 264 401, fax: +420 234 264 400 e-mail: [email protected]

Miroslav Orel

Součástí systematicky strukturovaného textu jsou i četné ilustrace a schémata. Publikace předkládá stručný souhrn základních vědomostí pro studenty a absolventy oborů, které se nervovou činností a duševní oblastí zabývají a pro něž jsou rozsáhlé medicínské publikace příliš detailní a obsáhlé – tedy pro studenty psychologie, pedagogiky, sociální práce, ošetřovatelství, fyzioterapie nebo stomatologie. Také ti, kdo studují medicínu či farmakologii, knihu ocení jako kompendium základních poznatků.

Miroslav Orel

NERVOVÉ BUŇKY A JEJICH SVĚT

Kniha přináší aktuální přehled o světě výjimečných stavebních kamenů lidského těla – nervových buněk, které jsou základem velmi složité a komplexní činnosti lidského nervového systému, a tedy i všech duševních dějů a procesů. Čtivou a srozumitelnou formou seznamuje s jedinečnou stavbou a funkcí těchto buněk, s komunikací a spojením mezi nimi a zabývá se také nejvýznamnějšími poruchami a možnostmi jejich ovlivnění a léčby.


   

stavba a funkce neuronu svět gigantické neuronální sítě vznik, vývoj a zánik neuronů možnosti ovlivnění nervových buněk

www.grada.cz

Obálka Nervové buňky a jejich svět.indd 1

18. 3. 2015 13:00:08

Známá moudrost říká, že celek je vždycky více než součet jednotlivých částí. I neurony se tím řídí a teprve ve společenství s jinými neurony mohou naplno rozvinout svůj potenciál. A podobně jako neurony, jsme i my všichni určitým způsobem spojeni s druhými. Všichni jsme součástí jedné ohromné sítě lidského bytí a každý náš čin může mít mnohem širší a hlubší dopad, než si většinou myslíme. Možná, že až to pochopíme a přijmeme, zavládne v našich životech harmonie… Miroslav Orel

Miroslav Orel


   

stavba a funkce neuronu svět gigantické neuronální sítě vznik, vývoj a zánik neuronů možnosti ovlivnění nervových buněk

Titulák Nervové buňky a jejich svět.indd 3

16. 3. 2015 23:28:38

Upozornění pro čtenáře a uživatele této knihy Všechna práva vyhrazena. Žádná část této tištěné či elektronické knihy nesmí být reprodukována ani šířena v papírové, elektronické či jiné podobě bez předchozího písemného souhlasu nakladatele. Neoprávněné užití této knihy bude trestně stíháno.

MUDr. PhDr. Miroslav Orel

NERVOVÉ BUŇKY A JEJICH SVĚT Vydala Grada Publishing, a.s. U Průhonu 22, 170 00 Praha 7 tel.: +420 234 264 401, fax: +420 234 264 400 www.grada.cz jako svou 5827. publikaci Recenze: prof. MUDr. Ján Pavlov Praško, CSc. Odpovědný redaktor PhDr. Milan Pokorný, Ph.D. Ilustrace MUDr. PhDr. Miroslav Orel Sazba a zlom Milan Vokál Návrh a zpracování obálky Antonín Plicka Ilustrace na obálce Jiří Románek s použitím fotografie Johna Phillipse Počet stran 216 Vydání 1., 2015 Vytiskla Tiskárna v Ráji, s.r.o., Pardubice © Grada Publishing, a.s., 2015 Cover Photo © Jiří Románek, John Phillips ISBN 978-80-247-9057-2 (pdf ) ISBN 978-80-247-9058-9 (ePub) ISBN 978-80-247-5070-5 (print)

Obsah

Obsah Krátké slovo na úvod

7

1. Význam studia stavby a funkce nervových buněk pro psychology, pedagogy a jiné profese

9

2. Něco málo z historie objevování nervových buněk a mozku

12

3. Stavba a funkce neuronu 3.1 Základní druhy neuronů 3.2 Neuronální membrána 3.2.1 Membránové transportní mechanismy 3.2.2 Membránové kanály 3.2.3 Membránové receptory 3.2.4 Membránové potenciály 3.3 Další organely neuronu 3.4 Neurokrinie 3.5 Zobrazení metabolické aktivity neuronů

16 22 30 32 36 42 50 62 67 70

4. Svět gigantické neuronální sítě 4.1 Dělení synapsí 4.2 Stavba chemické synapse 4.2.1 Neuromediátory a jejich receptory 4.3 Děje v synapsích 4.3.1 Cesty synaptického přenosu informací 4.3.2 Synaptické zdržení a doba působení mediátoru 4.4 Některé formy interakce neuronů 4.5 Základní principy reflexní činnosti 4.6 Nervové systémy v živočišné říši 4.6.1 Mozek člověka – vrcholné dílo architektury nervového systému 4.6.2 Struktura versus funkce

73 74 76 78 86 88 93 94 100 102 107 128

5. Vznik, vývoj a zánik neuronů 5.1 Když neurony umírají během lidského života

131 139

6. Podpůrné buňky a jejich role 6.1 Narušení obalů nervových vláken

143 149

————————————————— 5 ———

7. Možnosti ovlivnění neuronů a jejich funkcí 7.1 Působení na biologickou rovinu 7.1.1 Vliv chemických látek 7.1.2 Vliv fyzikálních faktorů 7.2 Vliv psychické a sociální roviny 7.2.1 Psychoterapie 7.2.2 Placebo efekt 7.2.3 Kontext zrcadlových neuronů

150 151 151 185 187 189 191 192

Krátké slovo na závěr

196

Seznámení s autorem

197

Shrnutí

198

Summary

198

Seznam zkratek

199

Literatura

202

Rejstřík

204

——— 6 —————————————————

Pokud bychom lidské tělo připodobnili ke stavbě, pak jednotlivé buňky jsou jako základní stavební kameny. Je všeobecně známo, že se jednotlivé buňky sdružují do tkání, tkáně formují orgány, orgány tvoří orgánové soustavy a orgánové soustavy ve svém celku vytvářejí celý organismus – lidské tělo. To spolu s psychickou, sociální a spirituální (přesahovou) oblastí tvoří neopakovatelnou jedinečnost lidského bytí. Zaměříme-li se na tělesnou schránku, nervové buňky (neurony) vytvářejí ve svém celku nejsložitější objekt v nám známé části vesmíru – lidský mozek a lidskou nervovou soustavu. Všechny činnosti od pozdravu na uvítání, sledování televize, dovednosti mluvit nebo číst až po řešení složité matematické rovnice či hru na hudební nástroj se neobejdou bez činnosti nervových buněk a jejich propojení. Neurovědy, zabývající se souvislostmi nervových pochodů, patří k jedněm z nejintenzivněji se rozvíjejících oborů lidského poznání. Množství poznatků je obrovské a každým dnem narůstá. Význam, dopady a aplikační pole objevů neurověd na člověka a jeho život jsou nezpochybnitelné. Cílem této knihy je především přinést stručný přehled tak, aby byly osvětleny základní principy stavby a funkce nervových buněk. Nepomineme otázky propojení, organizace a fungování gigantické sítě, kterou nervové buňky vytvářejí. Naše kniha je věnována lidským neuronům, nicméně pro zpestření si krátce přiblížíme také formy uspořádání neuronů jiných tvorů živočišné říše, a konečně se rámcově podíváme také na naše možnosti fungování neuronů ovlivňovat. Publikace nemá ambice sdělit vše. Vychází ze snahy přehledně přiblížit široké téma a přinést základní poznatky. Bude užitečná zejména pro studenty i absolventy humanitních oborů, jako je například psychologie nebo pedagogika. Může být přínosná i pro zájemce z řad jiných oborů a profesí nebo širší veřejnosti. Měla by přinést bazální informace, na které je pak možno navázat a které je možné dále rozvíjet studiem dalších témat a oborů. Snad tato krátká prezentace obsáhlé oblasti nepobouří svou stručností, ale podnítí zájem a touhu dozvědět se více. Vzhledem ke stanovenému cíli a rozsahu se k mnohým tématům, které s činností sítě lidských nervových buněk nepochybně souvisejí, žel nedostaneme. Jde například o otázky vědomí, sebeuvědomování, myšlení a dalších psychických funkcí. Chceme však přinést základ, který umožní pochopení a vhled do témat složitějších i nadstavbových. Vývoj je nepřetržitý proces, který se nikdy nezastaví. Kéž se stejně tak nezastavuje ani naše touha po poznání a vědění.

————————————————— 7 ———

Krátké slovo na úvod

Krátké slovo na úvod

Poděkování Na tomto místě bych chtěl s hlubokou úctou poděkovat mým rodičům a celé linii mých předků, bez kterých bych zde nebyl. Miroslav Orel

Zakladatel jednoho z psychoterapeutických směrů (logoterapie) Viktor Emil Frankl kdysi vyjádřil moudrou myšlenku: „Kdo ví proč, zvládne každé jak.“ Na začátku si tedy řekněme, proč by student nebo absolvent psychologie (studující na filozofické fakultě), pedagogiky (studující na pedagogické fakultě) nebo pracovník v jiné „nelékařské“ profesi pečující o jiné lidi měl mít základní povědomí o biologickém základě fungování nervových buněk? Není to zcela bezdůvodné a zbytečné? Proč by se měl vůbec zajímat o tělesnou stránku člověka, kam neurony nepochybně patří? Domníváme se, že odpověď je jednoznačná. Kdokoli se zajímá o člověka a pracuje s ním, měl by zohlednit všechny aspekty lidského bytí. Jeho podstatou je především neoddělitelné propojení oblasti biologické (tělesné), psychické (duševní), sociální (mezilidské – vztahové) a duchovní (přesahové – spirituální – transcenscendentální). Všechny tyto oblasti se ovlivňují a působí interakčně na sebe navzájem. Pokud si zlomíte nohu, jde sice o změnu na úrovni tělesna, nicméně bude tím nepochybně ovlivněno vaše myšlení, prožívání, cítění, ale i aktuální nebo potenciální systém vašich vztahů. Mnozí mohou hlubší smysl hledat nebo naopak ztratit. Propojení je však oboustranné – změny a stavy psychické působí na rovinu vztahů, přesahu i těla.

Zmíněné roviny lidského bytí zprostředkovávají rovněž interakce s vnějším světem, což bychom mohli znázornit jednoduchým schématem (viz obrázek 1.1). Postoj, zohledňující propojení uvedených oblastí, se označuje jako komplexní či celostní nebo také bio-psycho-sociálně-spirituální přístup. Člověka pojímá jako bio-psycho-sociálně-spirituální komplex existující v určitém prostoru a čase, udržující stálost vnitřního prostředí a interakčně provázaný s jeho okolím.

————————————————— 9 ———

Význam studia stavby a funkce nervových buněk pro psychology, pedagogy a jiné profese

1. Význam studia stavby a funkce nervových buněk pro psychology, pedagogy a jiné profese

VNĚJŠÍ SVĚT

TĚLESNO

DUŠEVNO

VNITŘNÍ SVĚT

SOCIÁLNO

DUCHOVNO

VNĚJŠÍ SVĚT

Obr. 1.1 Schéma interakcí vnitřního a vnějšího světa Stále vžitý a užívaný je poněkud nepřesný pojem „psychosomatika“. Mnohými je považován za synonymum. Můžete to brát jako hru se slovíčky, ale ve slovech „psychosomatika – psychosomatický“ zaznívají pouze řecké kořeny psȳchē (duše) a sōma/sōmatos (tělo). Pojem tak v sobě zahrnuje propojení psychické a tělesné oblasti. Součástí člověka je však také vztahová a přesahová rovina. Proto není označení „psychosomatika“ úplně přesné.

Nezpochybnitelnou hlavní roli „zprostředkovatele komplexity“ na tělesné úrovni hraje mozek a jeho neuronální sítě. Právě mozek je hmotným korelátem, na který je vázáno řízení těla, ale i prožívání a chování, učení, vnímání či myšlení, fantazie a další psychické atributy, stejně jako projevy a vazby vůči druhým lidem (včetně schopnosti empatie) nebo úvahy o smyslu a transcendentnu. Lidské tělo s mrtvým mozkem může být díky moderním přístrojům zachováváno „při životě“. Je možno udržovat krevní oběh a dýchání, tělo vyživovat a odvádět zplodiny metabolismu. Člověk jako lidská bytost schopná interakce s okolím však umírá v okamžiku smrti mozku.

——— 10 —————————————————

A tím se dostáváme k odpovědi na úvodní otázku – proč se vůbec zabývat stavbou a funkcí nervových buněk a jejich propojení? Pokud bychom tuto oblast zanedbali či pominuli, přišli bychom o podstatnou složku a nedílnou součást lidské existence. Bylo by to stejné, jako bychom pomíjeli například to, že člověka tvoří také duševní stránka zahrnující mimo jiné prožívání a chování, a dívali se na něj jako na pouhý biologicky fungující organismus – pravděpodobně uznáte, že to by bylo naprosto zavádějící.

————————————————— 11 ———

Význam studia stavby a funkce nervových buněk pro psychology, pedagogy a jiné profese

Můžeme tedy říci, že za všemi psychickými funkcemi i navazováním vztahů s druhými lidmi „stojí“ činnost mozku a nervových buněk, a také že uvedené funkce „stojí“ na činnosti mozku a jeho neuronů.

2. Něco málo z historie objevování nervových buněk a mozku Touha člověka hledat, objevovat, poznávat a vysvětlovat (i samotná historie celého lidského rodu) jsou nesmírně zajímavé a také široké. Než se podíváme, co víme dnes, ohlédněme se krátce zpět na to, jak se v minulosti vyvíjelo lidské poznání nervových buněk. Bude to opravdu jen rychlá a krátká miniexkurze nazpět časem. Vzhledem k množství objevů, odhalených poznatků a souvislostí i jmen, které historie objevování nervových buněk a jejich funkcí přinesla, není možné (a ani účelné) uvádět vše. Nečekejte tedy kompletní historický přehled – s úctou ke všem větším i menším objevitelům minulosti uveďme jen některé. Nutno poznamenat, že existence neuronů nebyla lidstvu vůbec známa po celé dlouhé epochy. Dokonce ani význam samotného mozku a nervové soustavy nebyl dlouho vůbec jasný. Například ve starém Egyptě považovali za centrum inteligence a osobnosti srdce. Kolem roku 500 př. n. l. sice řecký filozof Alkmeon vyjádřil myšlenku, že na mozek jsou napojeny všechny smysly, ale ani on, ani jeho následovníci nevěděli o existenci nervů a jeho myšlenka na dlouhou dobu zapadla. Slavný řecký filozof a autorita poznání Aristoteles (384–322 př. n. l.) se nedomníval, že by mozek mohl mít pro lidské tělo větší význam. Souvislost mezi mozkem a myšlením nepřipouštěl a byl přesvědčen, že mozek slouží toliko k ochlazování krve. Roku 322 př. n. l. objevili řečtí anatomové Herofilus a Erasistratus nervová vlákna, která vytvářejí v těle síť. Jejich objev dlouhou dobu nebyl rozvíjen a principy stavby a funkce nervového systému i samotná existence neuronů zůstávala dlouhou dobu neodhalena. Podstatný mezník na cestě k objevování stavby a funkce nervových buněk přineslo až využití mikroskopu. Připomeňme, že jej zkonstruovali tři nizozemští optici – Hans Lippershey a Hans Jansen se svým synem Zachariasem.

Nervová zakončení a nervová vlákna jako jeden z prvních popsal činorodý badatel Marcello Malpighi (1628–1694), který působil na univerzitě v Pise. Ve svém díle De cerebro (O mozku) z roku 1665 popsal mimo jiné nervová vlákna propojující mozek a míchu. Základní kámen reflexní teorie položil René Descartes (1596–1650), podle nějž byly veškeré stimuly z periferie těla přenášeny do centrálního nervového systému. Odsud pak putovaly

——— 12 —————————————————

Poznámka: Filozof René Descartes pocházel z Normandie. Měl velmi široký okruh zájmů. Mimo jiné se věnoval i matematice a fyzice, sloužil dobrovolně v armádě. Na dobu dvou desetiletí se usadil v Amsterodamu, kde se věnoval pitvám zvířat. Mohli bychom říci, že svůj život zasvětil hledání pravdy, pochybování a objevování. Všeobecně známý je jeho výrok „Cogito, ergo sum“ (Myslím, tedy jsem). Přišel s mechanistickou teorií. Tělo a duše, hmota a vědomí byly podle něho oddělené a nesouměřitelné. Za sídlo lidské duše považoval šišinku (neboli epifýzu) – malou žlázu velikosti menšího hrachu v zadní části středního mozku.

K úrovni poznání významně přispěl Thomas Willis (1621–1675), který je považován za zakladatele neuroanatomie a neurofyziologie (oborů neurověd zabývajících se stavbou a funkcí nervového systému). Velkou pozornost a popularitu získala zejména jeho díla z roku 1664 – Cerebri anatome: cui accessit nervorum descriptio et usus (Anatomie mozku, k níž bylo přidáno popsání a používání nervů) a 1667 – Pathologiae cerebri et nervosi generis speciment (Patologie mozku a přirozená podoba nervů). Navzdory důkladnosti anatoma vycházel Willis z představy, že spojení těla a duše je zprostředkováno nějakými živočišnými látkami, které právě nervový systém rozvádí po těle. U zrodu neurofyziologie, zaměřující se na poznání podstaty fungování neuronů a nervového systému jako takového, stáli především Charles Bell (1774–1842), autor díla Idea of a New Anatomy of the Brain (Nová anatomie mozku), a François Magendie (1783–1855), který vynikl především řadou neurofyziologických experimentů. Bell mimo jiné prokázal existenci motorických a senzorických nervů. K významným objevitelům, kteří později navázali na Malpighiho a šli dál, patřili především známý Jan Evangelista Purkyně (1787–1869) a Robert Remak (1815–1865). Purkyně popsal základní části nervové buňky. Pozornost soustředil také na nervová vlákna. Nesou po něm jméno velké neurony mozečkové kůry – Purkyňovy neurony. Remak mimo jiné popsal obaly nervových vláken či vrstevnaté uspořádání neuronů mozkové kůry. O funkci a činnosti nervových vláken či o propojení neuronů se však v jejich době ještě nevědělo. Panovala řada teorií – například retikulární teorie předpokládala existenci jakési sítě vláken, které přenášejí impulzy a propojují navzájem nervové buňky. Velikánem na poli mikroskopického poznání neuronů se nepochybně stal španělský histolog Santiago Ramon y Cajal (1852–1934). Jeho (na svou dobu převratné) poznatky se staly základem tzv. neuronové teorie. Podle ní je každá nervová buňka samostatným celkem, přičemž kontakt mezi neurony je realizován pouze pomocí zakončení nervových vláken. Kontakty mezi nervovými zakončeními pojmenoval až následně Charles Sherrington (1857–1952) – označil je pojmem „synapse“. V centru zájmu po dlouhou dobu stálo poznání funkce jednotlivých částí mozku a míchy. Objevitelé vycházeli z četných experimentů, například s dekapitovanými zvířaty (tedy s těly zvířat, kterým byla odstraněna hlava), z pozorování důsledků přerušení různých částí mozku, míchy a nervů, ale také z klinických pozorování lidí s různými chorobami či úrazy mozku a míchy.

————————————————— 13 ———

Něco málo z historie objevování nervových buněk a mozku

k příslušným orgánům a podmiňovaly jejich reakce. Jeho názory radikálně ovlivnily a změnily fyziologii a medicínu.

Změřit rychlost vedení elektrických impulzů šířících se v nervových vláknech se jako prvnímu podařilo Hermannu von Helmholzovi (1821–1894). Zjistil tehdy, že nervová vlákna vedou informace rychlostí 25–40 m/s. Ne všechny experimenty, které přispěly k poznání funkce neuronů, bychom dnes považovali za humánní. Např. německý vojenský chirurg Eduard Hitzing (1837–1907) vojákům s poraněnou lebkou v rámci péče zaváděl do mozku elektrody a pozoroval, jaký účinek má elektrický proud z připojené baterie. Věnoval se pak i podobným experimentům na zvířatech a jejich mozcích. Spolu s Gustavem Theodorem Fritschem (1837–1827) zavedli metodu elektrofyziologického mapování mozkové elektrické aktivity (dnes ji známe jako EEG – elektroencefalografii). Rovněž zkoumání podstaty reflexů a způsobu vedení informací neurony stálo po dlouhou dobu v centru zájmu řady vědců. Proslulý ruský fyziolog Ivan Petrovič Pavlov (1849–1936) však rozhodně nebyl jediný, kdo se reflexy zabýval. Svými experimenty se psy a rozlišením dvou základních typů reflexů na nepodmíněné čili vrozené a podmíněné neboli získané se nicméně stal jedním z nejznámějších. V průběhu 20. století dosáhl vědecký pokrok nevídaného rozmachu. Pochopení principu přenosu informací mezi neurony prostřednictvím chemických látek znamenalo obrovský krok vpřed. Jedním z prvních neuropřenašečů, které byly prokázány, byl acetylcholin. Jedním z vědců, kteří stáli za potvrzením teorie chemického přenosu informací mezi neurony a osvětlením role acetylcholinu jako mediátoru, byl Otto Loewi (1893–1961), profesor farmakologie ve Štýrském Hradci. Zmiňujeme jej pro zajímavost proto, že dle jeho vlastního sdělení realizoval jeden z klíčových experimentů prokazujících efekt chemické transmise přesně podle svého vlastního nočního snu. Jak je z uvedeného (a zdaleka ne ojedinělého) příkladu vidět, sny, které se nám zdají, mohou mít mnohem větší význam, než se nám může na první pohled zdát.

Postupně byly objevovány další neuropřenašeče – adrenalin, dopamin, serotonin a desítky jiných. Na poznání principů neurotransmise navázalo porozumění účinku řady látek blokujících receptory přenašečů (např. atropinu, který blokuje reakci acetylcholinových receptorů, šípového jedu kurare, který blokuje účinky acetylcholinu, apod.). Objev různých chemických látek působících na neurony a rozvoj farmakologie a toxikologie přinesly obrovský průlom v možnostech ovlivnění neuronů, mozku a psychického stavu. Mnohé z těchto látek byly nebo stále jsou používány v léčbě nebo zneužívány jako legální i nelegální drogy. Některé sloužily a stále slouží také jako prostředek k setkání s transcendentnem (např. v rámci šamanské tradice). V roce 1943 sám na sobě ověřil účinky kyseliny lysergové (LSD – halucinogenu) švédský biochemik Albert Hofmann (1906–2008). Použití LSD (dnes nelegální drogy) stálo mimo jiné za vznikem transpersonální psychologie profesora Stanislava Grofa.

V roce 1949 bylo k léčbě deprese použito lithium. Později přicházejí první antipsychotika a antidepresiva. Psychofarmaka se postupně stávala jedněmi z nejčastěji předepisovaných léků.

——— 14 —————————————————

Jde o specifické neurony mozkové kůry, které se aktivují v případech, kdy dotyčný jedinec pozoruje určitou činnost, kterou vykonávaná někdo jiný. Objev zrcadlových neuronů vedl ke vzniku řady hypotéz. Dnes jsou zrcadlové neurony pokládány za klíč k pochopení sociální interakce, řeči, ale i empatie. Porucha jejich vývoje bývá dávána do souvislosti např. s poruchami autistického spektra.

Současnost i navazující budoucnost půjde v bádání a objevování nepochybně stále dál. Významný je zejména rozvoj na poli biochemie, imunologie, ale i genetiky, molekulární biologie či molekulární patologie. Budoucnost nám nepochybně přinese další významné objevy.

————————————————— 15 ———

Něco málo z historie objevování nervových buněk a mozku

V roce 1961 byl použit chemický analog mediátoru dopaminu (L-DOPA) a o šest let později byl tento lék zaveden do klinického použití při léčbě Parkinsonovy nemoci. Naše poznatky na poli neurověd významně obohatil rozvoj moderních zobrazovacích, funkčních i laboratorních metod. Za jeden z nejvýznamnějších příspěvků vědy 20. století je považován objev zrcadlových neuronů (mirror neurons). Začátkem devadesátých let je v mozkové kůře opic poprvé identifikoval vědecký tým italského neurofyziologa Giacoma Rizzolattiho. U člověka byla jejich existence prokázána následně.

3. Stavba a funkce neuronu Nervové buňky jsou základním stavebním kamenem nervového systému. Připomeňme, že ten stojí na pomyslném vrcholu řídících a integračních systémů lidského těla (spolu se systémem hormonálním a imunitním, se kterými je ve vzájemných oboustranných vazbách).

NERVOVÝ SYSTÉM

HORMONÁLNÍ SYSTÉM

IMUNITNÍ SYSTÉM

Obr. 3.1 Schéma regulačně-integračního trojúhelníku Nervové buňky (neurony) jsou vysoce specializované buňky lidského těla, které procházejí složitým vývojem a zráním. Výsledkem je velké množství různých typů nervových buněk, jejichž celkový počet v lidském těle je odhadován v řádu trilionů (1012, tj. 1 000 000 000 000 buněk). Jsou jedním z mnoha typů buněk, které tvoří lidské tělo, v mnoha ohledech jsou však buňkami vskutku výjimečnými. Základní funkcí neuronů je příjem, vedení, přenos a zpracování informací. Při tom jsou spolu navzájem propojeny do kolosální trojrozměrné sítě a jsou spojeny také s dalšími buňkami a tkáněmi lidského těla. Jde o buňky s vysokou úrovní látkové přeměny – metabolismu (vysoká je zejména tvorba proteinů – proteosyntéza). Z toho důvodu mají neurony velké nároky na dodávku živin – hlavním a naprosto klíčovým zdrojem energie pro nervové buňky je glukóza. Vysoké jsou rovněž nároky na přísun kyslíku. Jak stavba, tak rozměry neuronů nepřestávají udivovat. Jak píše např. profesor Wiliam Francis Ganong, bylo spočítáno, že kdybychom tělo míšního neuronu zásobujícího sval nohy zvětšili do velikosti tenisového míčku, pak by jeho dendrity (dostředivé výběžky) vyplnily průměrně velký obývací pokoj a axon (odstředivý výběžek) by byl dlouhý přes 1,5 km, přičemž jeho průměr by byl jen něco málo přes 10 mm!

——— 16 —————————————————

dendrity s dendritickými trny

tělo neuronu jádro

axon

Ranvierův zářez

terminální větvení axonu

iniciální segment myelinová pochva

Obr. 3.2 Stavba neuronu

Tělo neuronu

Tělo nervové buňky se nazývá také perikaryon (z řeckých slov peri – okolo, kolem a karyon – buněčné jádro). Obsahuje jádro, endoplazmatické retikulum, Golgiho aparát, mitochondrie a další buněčné organely. U jednotlivých neuronů má tělo různorodý tvar: kulatý, oválný, vřetenitý, pyramidový apod. Rozmanitá je také jeho velikost. Mezi tělem neuronu a jeho výběžky probíhá neustálý oboustranný tok a výměna látek a organel. Anterográdní transport látek je realizován směrem z těla nervové buňky do periferie výběžků. Týká se především bílkovin, neurotransmiterů a receptorů. Retrográdní transport (opačným směrem) je určen pro odpadní a degradační produkty metabolismu, toxiny apod. Z hlediska jeho rychlosti rozeznáváme: a) Rychlý transport probíhající nejčastěji rychlostí kolem 400 mm/den (s intervalem 40–700 mm/den). b) Pomalý transport postupující rychlostí do 10 mm/den, často i méně než 1 mm/den.

Dendrity

Dendrity (z řeckého slova dendron – strom) představují zpravidla početné stromečkovitě se větvící výběžky neuronálního těla. Struktura, tvar a rozsah dendritického stromu je pro mnohé neurony

————————————————— 17 ———

Stavba a funkce neuronu

Přes odlišnosti ve velikosti, tvaru, chemickém složení či specializované funkci je základní stavební princip všech neuronů podobný: rozlišujeme tělo a systém výběžků (dendritů a axonů). Než se pustíme do dalších podrobností, seznámíme se se základními částmi nervových buněk.

*

typický – možná obdobně, jako je pro určité druhy stromů větvení jejich korun. Dendrity mohou být hladké. Pro zvětšení jejich plochy se na nich běžně vyskytují drobné výčnělky – dendritické trny. Informace v podobě sérií elektrických potenciálů vedou dendrity vždy směrem k buněčnému tělu (dostředivě).

Axon

Axon (z řeckého axōn – osa) neboli neurit je výběžek neuronu odstupující z axonového hrbolku na těle neuronu. Jeho počáteční úsek se nazývá iniciální segment. Na rozdíl od dendritů vede axon elektrické impulzy vždy odstředivě – směrem od těla neuronu. Axony dosahují různé délky (řádově od zlomků milimetru po více než metr). Větví se většinou až v terminální (koncové) části. Konečné větvení se nazývá telodendrie. Kromě elektrických potenciálů probíhá v axonu rovněž velmi intenzivní transport řady látek. Neurony se liší nejen svými těly a dendritickým větvením, ale i rozlohou, tvarem a orientací axonu. I zde platí, že konkrétní podoba axonu je pro jednotlivé typy nervových buněk vesměs charakteristická a typická.

Pokud axony nejsou obaleny, hovoříme o šedých nervových vláknech. Většina axonů však je obalena – pak se označují jako bílá neboli myelinizovaná nervová vlákna. Obalen bývá zpravidla celý axon kromě iniciálního segmentu a terminálního větvení. Obaly nervového vlákna se nazývají myelinové pochvy: a) V centrálním nervovém systému (tedy v mozku a míše) vzniká myelinová pochva tak, že výběžky oligodendroglie (typ gliové buňky – viz dále) obtáčí jednotlivé axony. Jediná oligodendroglie svými výběžky obaluje řadu axonů. b) V periferním nervovém systému (tedy v mozkových a míšních nervech) jsou myelinové pochvy tvořeny Schwannovými buňkami (další typ glií). Jedna Schwannova buňka přitom 10–150 vrstvami obtáčí vždy jen jeden axon. Myelinová pochva netvoří souvislý obal axonu, ale je přerušována volnými prostory mezi dvěma gliovými buňkami. Tyto štěrbinovité prostory jsou široké zhruba 1 µm a nazývají se Ranvierovy zářezy. Pro vedení informací nervovými vlákny mají obrovský význam. Část axonu mezi dvěma Ranvierovými zářezy je pokryta myelinovou pochvou a označuje se jako internodium. Kontakt membrán gliové buňky a axonu je velmi intimní. Jde o těsné spojení, které zabraňuje prostupu řady látek (včetně iontů) a zvyšuje tak účinnost elektrické i chemické izolace.

——— 18 —————————————————

dendrity

axon tělo neuronu jádro


Ranvierův zářez – neobalená část axonu obalená část axonu

myelinová pochva

jádro

Schwannova buňka

axon je součástí periferního nervu

cévy epineurium (obaluje celý nerv) perineurium (obaluje fascikl nervových vláken)

periferní nerv

šedé – neobalené vlákno

cévy Ranvierův zářez

myelinová pochva

bílé – obalené vlákno

Obr. 3.3 Obaly nervových vláken

————————————————— 19 ———


Hlavní význam myelinové pochvy spočívá v izolaci jednotlivých nervových vláken. Zároveň významně zvyšuje rychlost vedení akčních potenciálů.

Na celkovou rychlost vedení elektrických potenciálů má vliv jak typ a tloušť ka nervového vlákna, tak kvalita jeho obalů. Pro většinu neuronů platí, že čím větší je průměr daného nervového vlákna, tím vyšší rychlostí vede elektrické potenciály. Rychlost vedení vzruchu nervovým vláknem je většinou přímo úměrná délce internodia (tedy vzdálenosti mezi dvěma sousedními Ranvierovými zářezy).

Podle průměru a rychlosti vedení akčních potenciálů dělíme nervová vlákna na tři základní typy: 1. Vlákna typu A jsou myelinizovaná. Mají největší průměr a elektrické potenciály vedou nejrychleji. Členíme je dále do čtyř podtypů označovaných písmeny řecké abecedy: Vlákna Aα dosahují průměru 12–20 μm. Rychlostí 70–120 m/s vedou informace pro hluboké čití a motoriku. Vlákna Aβ mají průměru 5–12 μm. Rychlostí 30–70 m/s vedou senzitivní informace o dotyku a tlaku. Vlákna Aγ s průměrem 3–6 μm jsou speciální vlákna γ-motoneuronů určená pro svalová vřeténka. Informace vedou rychlostí 15–30 m/s. Vlákna Aδ mají průměr 2–5 μm. Rychlostí 12–30 m/s přenášejí senzitivní informace o bolesti, chladu a dotyku. 2. Vlákna typu B jsou rovněž myelinizovaná. Jedná se o výběžky pregangliových autonomních neuronů. Jejich průměr je menší než 3 μm. Elektrické impulzy vedou rychlostí 3–15 m/s. 3. Vlákna typu C jsou nemyelinizovaná vlákna s průměrem je cca 0,3–1,3 μm a rychlostí vedení nepřesahující 2 m/s. Jsou to postgangliová autonomní vlákna a senzitivní vlákna, která vedou informace o bolesti a teplotě. Částečně se podílejí také na registraci mechanických podnětů. Poznámka: Pregangliová a postgangliová vlákna se vztahují k autonomnímu nervovému systému, o kterém se zmiňujeme v další části knihy.

Pokud dojde k přerušení axonu v periferním nervovém systému, ztrácí periferní pahýl během dvou až tří dnů schopnost vést vzruchy a postupně se rozpadá. Daný proces se označuje jako Wallerova degenerace. Centrální pahýl, který zůstává spojen s tělem neuronu, naopak regeneruje (hovoříme o Wallerově regeneraci). Rozbíhá se zde intenzivní proteosyntéza (tvorba bílkovin), pahýl roste a také se větví. Postupně vznikají i nové myelinové obaly. V rámci Wallerovy regenerace může rostoucí nervové vlákno rovněž „prorůstat“ do starých myelinových pochev a využít tak periferní části poškozeného nervu jako jakýsi preformovaný kanál. To je mimo jiné důvodem, proč má smysl sešívat k sobě konce přerušených nervů – přerušené části nervových vláken se znovu nespojí, ale rostoucí centrální část nervových vláken vroste do části periferní. Postupně tak může dojít k obnově funkce přerušeného nervu – např. v případě regenerace senzitivního nervu se člověku vrátí citlivost kůže.

——— 20 —————————————————

zdravý neuron

regenerující neuron

1

1

1

1

1

1

5

PNV

2

2

3

4

6

svalové vlákno

1 2 3 4 5 6

úbytek svalové hmoty

centrální část axonu periferní – oddělená část axonu podléhá rozpadu rostoucí – regenerující centrální část axonu regenerovaný axon pahýl centrální části axonu (po nekompletní regeneraci) vazivo místo nervového vlákna

PNV přerušení nervového vlákna Všimněte si rozpadu a novotvorby myelinových obalů a změny objemu svalového vlákna (zachycen motorický -motoneuron).

Obr. 3.4 Wallerova degenerace a regenerace

————————————————— 21 ———


poraněný neuron

3.1 Základní druhy neuronů Během svého vývoje se neurony postupně specializují. Vznikají tak skupiny neuronů odlišné morfologie (vzhledu) a funkce.

dendrity

axon axon dendrity

axon

dendrit

axon

axon dendrity

Obr. 3.5a Typy neuronů

——— 22 —————————————————

Neuron multipolární (z latinského multus – mnohý, hojný, početný a polus – pól, okraj) má větší množství kratších dendritů a jediný dlouhý axon. Neuron bipolární (z latinského bis – dvakrát a polus – pól, okraj) je typický např. pro smyslové orgány. Z protilehlých stran těla nervové buňky vystupuje jeden relativně dlouhý dendrit a jeden axon. Neuron pseudounipolární (z řeckého psēudes – nepravý, falešný, latinských slov ūnus – jeden, jediný a polus – pól, okraj) je zvláštním typem neuronu, jehož dlouhý dendrit a axon se přikládají těsně k sobě, nebo spolu dokonce splývají. V mikroskopickém obraze pak vidíme jediný výběžek, který vystupuje z těla neuronu. Neuron unipolární je zvláštní variantou, která nemá dendrity, ale jen axon. Podle délky axonu rozlišujeme dva typy neuronů: a) Neurony Golgiho typu I mají dlouhý axon, který se větví po delším nevětveném průběhu až na konci. b) Neurony Golgiho typu II se vyznačují krátkým axonem, který se větví již v blízkosti těla neuronu.

Neuron typu GOLGI I

dlouhý axon terminální větvení axonu

Neuron typu GOLGI II


krátký axon

Obr. 3.5b Neurony typu Golgi I a Golgi II

————————————————— 23 ———


Podle MORFOLOGICKÉHO OBRAZU rozeznáváme:

Z FUNKČNÍHO HLEDISKA dělíme zralé neurony na: Aferentní (dostředivé) neurony vedou informace z periferie do centra (tedy do mozku a/nebo míchy). Patří sem neurony senzitivní a viscerosenzitivní část neuronů autonomních (viz dále). Eferentní (odstředivé) neurony vedou naopak informace z centra do periferie. Patří sem neurony motorické a visceromotorické i sekreční neurony autonomní (viz dále). Interneurony (z latinského slova inter – mezi) mají propojovací, integrační, asociační a regulační funkce. Nacházíme je zejména v mozku, hřbetní míše a nervových uzlinách. Specifické neurony mozkové kůry, které se mohutně aktivují pouze za určitých okolností, se nazývají zrcadlové neurony.

Motorické neurony

Pohyb patří k základním vlastnostem živé hmoty. Motoriku (neboli hybnost) těla řídí motorické neurony (motoneurony). Informace vedou prostřednictvím motorických drah z mozku nebo páteřní míchy směrem k příčně pruhovaným kosterním svalům. Jelikož motorické informace vedou směrem z centra do periferie, jsou eferentní: 1. Korové motoneurony mají podobu velkých pyramidových buněk. Najdeme je v motorických oblastech mozkové kůry čelního laloku. Jsou místem vzniku povelů pro volní pohyby. Začíná v nich pyramidová i mimopyramidová dráha. 2. Alfa-motoneurony jsou velké buňky (průměr jejich těla je až 100 μm, tedy 0,1 mm). Sedí v předních rozích míšních. Prostřednictvím nervosvalových plotének jsou spojeny s extrafuzálními vlákny příčně pruhovaného svalstva. Řídí tak přímo pohyby našich kosterních svalů. 3. Gamma-motoneurony jsou ve srovnání s alfa-motoneurony menší. Inervují intrafuzální vlákna svalových vřetének. Řídí délku a napětí těchto proprioreceptorů svalového systému a přispívají tak k optimalizaci jejich činnosti. Jeden motoneuron a všechna příčně pruhovaná svalová vlákna, která daný neuron inervuje, dohromady vytvářejí motorickou jednotku: a) Malé motorické jednotky nacházíme u svalů schopných jemných a precizních pohybů. Jsou to například svaly pohybující oční koulí nebo svaly hlasivek. Jeden motoneuron u nich inervuje maximálně deset svalových vláken. b) Velké motorické jednotky se vyskytují u svalů, které vykonávají hrubé pohyby (největší například u svalů zad nebo stehna). Jeden motoneuron zde může inervovat najednou až stovky jednotlivých svalových vláken.

——— 24 —————————————————


-motoneuron

axon svalová vlákna řízená -motoneuronem

Obr. 3.6 Motorická jednotka

Senzitivní neurony

Schopnost rozpoznat a zaznamenat změny v okolí a následně je zpracovat a reagovat na ně patří k nezbytným podmínkám existence i zachování života. Informace z periferních receptorů kůže, smyslových orgánů atd. do centrálního nervového systému přivádějí senzitivní neurony. Jde o neurony aferentní (vedou informace z periferie směrem do centra). Senzitivní neurony, které přenášejí zrakové, sluchové, čichové a chuťové informace, se někdy označují jako senzorické. Těla senzitivních neuronů jsou uložena mimo centrální nervový systém – sedí v senzitivních nervových uzlinách, senzitivních gangliích. Senzitivní ganglia mozkových nervů nacházíme v blízkosti mozku. Senzitivní ganglia míšních nervů leží poblíž páteřní míchy.

Specializované buňky ve smyslových orgánech – receptorové buňky – jsou schopné zachytit různé formy podnětů (teplo nebo chlad, světlo, chemické látky, mechanické podněty jako tlak nebo vibrace apod.) a převést je do elektrické řeči neuronů – tedy do série akčních potenciálů. Tomuto procesu říkáme transdukce.

————————————————— 25 ———

Mechanismy transdukce se u jednotlivých smyslových modalit liší podle toho, na jakou kvalitu daná smyslová buňka (tedy specializovaný neuron) reaguje. S podrobnostmi mechanismu smyslového vnímání seznamují jiné publikace (stručně např. kniha Člověk, jeho smysly a svět).

Informace zachycené smyslovými orgány je třeba přenést k dalšímu zpracování. Úkolem senzitivních neuronů je tedy také transmise neboli přenos informace v podobě elektrických potenciálů do míchy a mozku. Třetím dějem, který musíme zmínit a který se přenosu senzitivních informací týká, je modulace. Zahrnuje celý soubor dějů, při kterých dochází ke změně funkce receptorových buněk i transmisních neuronů. Modulace může například zvýšit nebo naopak snížit citlivost a reaktivitu v dané smyslové kvalitě. Uveďme příklady modulace smyslového vnímání, které můžete běžně zažít: Pokud si „zvyknete“ na určitou teplotu vody, nemusíte po čase vůbec vnímat, že voda ve vaně je horká nebo studená. Poměrně rychle přestáváme vnímat vůni nebo zápach (vlastní nebo cizí). Je-li kolem vás dlouhodobě hluk nebo se určitý zvuk opakuje (např. zvon na věži), také je za nějakou dobu zpravidla „přestanete slyšet“. Naopak bolest zubu pravděpodobně neotupí ani odvedení pozornosti.

K senzitivním neuronům řadíme také nociceptory – aferentní neurony, které jsou schopné rozpoznat potenciálně nebo reálně poškozující podnět. Mohou být podrážděny mechanicky (např. dobře mířeným úderem pěsti), chemicky (např. silnou kyselinou) i tepelně (rozpálenou plotýnkou i mraženou zeleninou). Informace jsou následně převáděny do centrálního nervového systému. Výsledným počitkem a vjemem, na kterém se podílí jak zpracování informace v mozku, tak celá řada dalších faktorů (včetně osobnostních dispozic a kontextu), je bolest. Vzhledem k množství vstupujících faktorů a individuální reaktivitě je každá bolest vysoce subjektivní. Mozek sám dokáže vjem bolesti významně modifikovat. Existují zde dokonce celé sítě neuronů, které vnímání bolesti ovlivňují – mozkové analgetické systémy. Rozlišujeme dva základní – opioidní (zahrnující jako mediátory endogenní opiáty) a neopioidní (využívající jiné mediátory, např. serotonin). Téma bolesti je nepochybně závažné, potřebné a také zajímavé (leč přesahující rámec a záměr našeho textu).

Vegetativní neurony

Činnost vnitřních orgánů našeho těla (srdce, plic, žaludku apod.) si většinou vůbec neuvědomujeme a pochopitelně ji ani vůlí neřídíme. Nebudeme se domýšlet, jak by to vypadalo, kdybychom je řídili vědomě svou vůlí, a hned uvedeme, že pro všechny vnitřní orgány a tkáně, jejichž činnost neovládáme vůlí, jsou určeny právě vegetativní neboli autonomní neurony. Těla neuronů řídících vitální vegetativní funkce (dýchání, srdeční činnost, tlak krve, průsvit cév apod.) a autonomní reflexy (sání, polykání, kašel, zvracení, slinění aj.) se seskupují do shluků ( jader) na úrovni

——— 26 —————————————————

Vegetativní neurony mohou být eferentní (odstředivé – vedou informace z centrální nervové soustavy k vnitřním orgánům). Existují ve dvou variantách – jako sekreční a visceromotorické neurony: a) Sekreční vegetativní neurony řídí produkci žláz (např. produkci slin, slz, pankreatické šťávy apod.). b) Visceromotorické vegetativní neurony ovládají činnost hladké a srdeční svaloviny (tedy pohyb žaludku, střev, činnost srdce, cév apod.). Část vegetativních neuronů je také aferentní (dostředivá – vedou informace naopak z vnitřních orgánů do hřbetní míchy a mozku). Označují se jako viscerosenzitivní neurony. Z morfologického i funkčního hlediska vymezujeme tři typy autonomních neuronů: 1. neurony sympatiku; 2. neurony parasympatiku; 3. neurony enterického nervového systému. NEURONY SYMPATIKU a PARASYMPATIKU mohou být centrální nebo periferní. Těla centrálních sympatických a parasympatických neuronů nacházíme v mozku a míše. Těla periferních sympatických a parasympatických neuronů leží v autonomních nervových gangliích. Jejich nervová vlákna tvoří vegetativní nervy. Všechny eferentní vegetativní dráhy jsou tvořeny nejméně dvěma neurony. Z mozku nebo páteřní míchy vychází axon pregangliového neuronu (z latinského prae – před, dopředu a řeckého ganglion – nervová uzlina). Tento neuron je v systému vegetativních (autonomních) ganglií jednou či vícekrát synapticky přepojen na neuron postgangliový (z latinského post – za, vzadu a řeckého ganglion – nervová uzlina). ●● Pregangliová nervová vlákna sympatiku vycházejí z krční, hrudní a bederní části míchy a jsou krátká. Systém sympatických ganglií nacházíme poblíž mozku a hřbetní míchy. ●● Pregangliová nervová vlákna parasympatiku vystupují prostřednictvím hlavových nervů z mozku a prostřednictvím míšních nervů dále z křížové části míchy. Jsou naopak dlouhá – systém parasympatických ganglií, kde pregangliová vlákna končí, nacházíme až v těsné blízkosti cílových orgánů.

Konečná část postgangliových vegetativních vláken se v cílových tkáních větví a vytváří terminální autonomní pleteně. Jejich vlákna se v pravidelných intervalech rozšiřují v drobné zduřeniny – varikozity (z latinského varix – městka, vakovité rozšíření). Ve varikozitách nacházíme váčky s několika druhy mediátorů. Dominuje zejména acetylcholin a noradrenalin. Zapojují se ale i další přenašeče – serotonin, dopamin, gama-aminomáselná kyselina aj.

————————————————— 27 ———


mozkového kmene. Nadřazená autonomní centra leží v hypotalamu a dále v mozkové kůře ostrovního laloku aj. (viz dále).

SYMPATIKUS

PARASYMPATIKUS inervované orgány hlavový oddíl

mozek hřbetní mícha

Th – hrudní oddíl

L – bederní oddíl S – křížový oddíl sympatická ganglia (poblíž hřbetní míchy) parasympatická ganglia (v blízkosti orgánů)

Obr. 3.7 Schéma sympatiku a parasympatiku axon autonomního neuronu


varikozity s váčky obsahujícími mediátor

Obr. 3.8 Terminální autonomní pleteň

——— 28 —————————————————

Aktivací neuronů sympatiku dochází především k nabuzení a aktivizaci organismu. Typicky se tak děje v situacích ohrožení, zvýšených nároků či v rámci stresové reakce. Sympatikus například zvyšuje srdeční frekvenci, rozšiřuje průdušky a zrychluje dýchání, spouští ejakulaci, naopak tlumí činnost trávicího systému apod. Aktivace sympatiku je většinou spojena také s aktivací dřeně nadledvin, která produkuje a do krve uvolňuje „stresové hormony“ adrenalin a noradrenalin. Sympatikus a dřeň nadledvin společně tvoří funkční celek – tzv. sympatoadrenální systém (SAS).

Aktivace neuronů parasympatiku dosahuje maxima v klidu, zejména po jídle. Účinky jsou vůči působení sympatiku zrcadlově opačné – parasympatikus např. snižuje srdeční frekvenci, zužuje průdušky a zpomaluje dýchání, vyvolává a udržuje erekci, stimuluje činnost trávicího systému apod. ENTERICKÝ NERVOVÝ SYSTÉM je tvořen dvěma vzájemně propojenými sítěmi neuronů uloženými ve stěně trávicí trubice (tj. v jícnu, žaludku a ve střevech). Tyto neurony jsou napojeny na sympatické a parasympatické neurony, které je ovlivňují. Hlavním účelem enterického nervového systému je řízení a regulace pohybů trávicí trubice a sekrece drobných slizničních žlázek trávicí trubice: ●● Drobné slizniční žlázky řídí podslizniční Meissnerova pleteň. ●● Ve svalové vrstvě je uložena myenterická Auerbachova pleteň, která ovlivňuje peristaltické pohyby trávicí trubice. Její vlákna zasahují také do sliznice.

Zrcadlové neurony

Zrcadlové neurony jsou teprve nedávno objevenými typy neuronů. Jde o neurony mozkové kůry, které se aktivují, pokud člověk pozoruje jiného člověka vykonávajícího nějakou činnost. Určité typy zrcadlových neuronů jsou přitom aktivní selektivně pouze při přípravě a na začátku pozorované pohybové aktivity, jiné jen v jejím průběhu nebo výhradně na konci. Existují však i zrcadlové neurony aktivované po celou dobu pozorované činnosti druhého člověka. Jejich reaktivita je dána časem, svoji roli však hraje také směr a cíl pohybu a kontext (např. při pohybu rukou směrem k obličeji se budou aktivovat jiné zrcadlové neurony než při pohybu opačným směrem). Zrcadlové neurony mohou dokonce „odhalit“, zda je činnost prováděna jako skutečná, nebo je pouze předstíraná, jsou schopny rozlišit složité parametry situací a scén – což by znamenalo, že jsou schopny postihnout a rozlišit velmi široký kontext spojený s činností druhého člověka a reagovat

————————————————— 29 ———


Neurony sympatiku a parasympatiku mají vesměs protichůdné účinky (zjednodušeně můžeme říci, že funkci, kterou sympatikus tlumí, parasympatikus stimuluje a naopak). Jejich aktivita kolísá, ale jsou aktivní permanentně.

na něj. Zrcadlové neurony tak mohou stát například také za tím, že poznáme a rozlišíme „dobrého“ a „špatného“ filmového či divadelního herce (nebo „dobrého“ a „špatného“ lháře).

V kontextu zrcadlových neuronů je nesmírně významné především to, že oblasti mozku aktivované při pozorování aktivity druhého člověka se překrývají s oblastmi, které jsou aktivní, pokud danou činnost vykonává sám člověk! Při sledování druhého člověka tak náš mozek svou aktivitou opravdu do značné míry „zrcadlí“ pozorované činnosti. Zdá se, že zrcadlové neurony vytvářejí v mozku celé systémy (používá se anglický výraz mirror neuron systems). Nejsou přitom vázané pouze na jednu modalitu – existují tak i zrcadlové neurony například pro sluchové podněty. Aktivovaný systém zrcadlových neuronů má vliv na řadu oblastí mozku a tím významně ovlivňuje mozkovou (a psychickou) činnost. Do aktivity zrcadlových neuronů vstupuje významně také dřívější zkušenost a paměťové stopy – sledování druhého při známé, zažité nebo dříve procvičované činnosti vyvolá zpravidla výraznější reakci. Obrovský význam pro učení a trénink je zřejmý – systém zrcadlových neuronů potvrzuje, že cvičit určitou činnost (od sportovní či pracovní činnosti po hru na hudební nástroj) a také sledovat její průběh u druhých má velký význam pro její nácvik a zdokonalení. Při „pasivním“ sledování činnosti druhého je náš mozek aktivní mnohem více, než se dříve předpokládalo. Mohli bychom říci, že si „nanečisto přehrává“ pozorovanou činnost. Činnost zrcadlových neuronů přitom probíhá automaticky a není přístupná vědomí a introspekci. Vzhledem k široké paletě vstupních modalit, které zrcadlové neurony aktivují, stačí dokonce o jednání slyšet nebo mluvit. O praktickém dopadu existence a fungování zrcadlových neuronů se dále zmiňujeme v části věnované možnostem ovlivnění neuronů.

3.2 Neuronální membrána Na povrchu neuronů (a všech buněk lidského těla) nacházíme plazmatickou (buněčnou) membránu. Její funkce jsou mnohostranné a nezastupitelné. Především vymezuje a odděluje nervovou buňku od vnějšího prostředí, ohraničuje ji a zajišťuje její integritu. Chrání nitro neuronu před škodlivými zevními vlivy a zprostředkovává kontakt nervové buňky s mimobuněčným prostředím. Je propojena se strukturami cytoskeletu (viz dále) a přispívá tak k udržování celistvosti a tvaru nervové buňky. Podílí se na příjmu a výdeji látek a udržování složení nitrobuněčného prostředí. Umožňuje také vzájemné mechanické spojení buněk atd. Membrána na povrchu neuronů hraje nezastupitelnou roli při vzniku všech elektrických potenciálů. Slouží k rozpoznávání informačních molekul (mediátorů, růstových faktorů, hormonů aj.). Je tak pro přenos elektrických impulzů, a tedy pro činnost neuronů zcela nezbytná.

——— 30 —————————————————

Základem plazmatické membrány je dvojitá vrstva fosfolipidů. Síla dvojvrstvy je zhruba 6 nm. Dovnitř dvojvrstvy je obrácena hydrofobní (nesmáčivá) část fosfolipidů. Hydrofilní (smáčivá) část je orientována ven z dvojvrstvy. V pojmech „hydrofobní“ a „hydrofilní“ zaznívají řecká slova hydōr – voda, fobos – strach a filos – milý, příjemný, milovaný.

Cukerné složky membrány se v podobě glykolipidů vážou s tuky a v podobě glykoproteinů s bílkovinami. Najdeme je pouze na vnější straně plazmatické membrány. Na vnější straně buněčné membrány najdeme také další látky, např. fosfatidylcholin a sfingomyelin. Z vnitřní strany plazmatické membrány se váže např. cholesterol, fosfatidyletanolamin, fosfatidylserin.

Do základní dvojvrstvy jsou vnořeny další, nesmírně důležité složky – membránové bílkoviny (proteiny). Membránové proteiny zastávají řadu rolí – fungují jako transportéry látek přes plazmatickou membránu (transmembránové pumpy), iontové kanály nebo jako receptory pro mediátory, hormony, růstové faktory či léky. Jiné proteiny vykazují enzymatickou aktivitu, katalyzují biochemické reakce apod. a) Integrální membránové proteiny jsou do fosfolipidové dvojvrstvy zanořeny z vnější nebo vnitřní strany a mohou také procházet skrze ni. Jejich vazba k membráně je poměrně silná. b) Periferní membránové proteiny jsou navázány k povrchu membrány. Vazba periferních proteinů k membráně je slabší. Celá plazmatická membrána je velmi dynamická struktura, podléhá nepřetržité přestavbě – její části zanikají, znovu se obnovují nebo mění své složení a přesouvají se. V rámci dynamiky plazmatické membrány mění své rozložení také membránové proteiny. Pohybují se přitom jak v rovině membrány, tak kolmo na tuto rovinu. Dynamika, proměnlivost a změny plazmatické membrány a její složení z jednotlivých „stavebních kamínků“ jsou důvodem, proč se model plazmatické membrány nazývá tekutá mozaika.

————————————————— 31 ———


Plazmatická membrána neuronálního axonu se někdy označuje jako axolema. Cytoplazma se také nazývá axoplazma.

fosfolipidy protein

ZEVNÍ PROSTŘEDÍ sacharidy

fosfolipidová dvojvrstva

integrální protein periferní protein protein prostupující fosfolipidovou dvojvrstvou

NITRO BUŇKY

Obr. 3.9 Neuronální membrána

3.2.1 Membránové transportní mechanismy Plazmatická membrána je polopropustná. Znamená to, že některé látky se přes ni dostanou a jiné ne. Přesun látek přes membránu má vazbu na chemický nebo elektrický gradient (což je rozdíl koncentrací dané látky nebo elektrického náboje na obou stranách membrány): Transport látek po směru koncentračního gradientu (tedy z místa o vyšší koncentraci do místa o nižší koncentraci dané látky) nevyžaduje energii. Říkáme, že je pasivní – stačí, aby buňka otevřela pro danou látku „průchod“ či „dveře“ a ta se vlivem svého koncentračního gradientu bude sama přesouvat z místa o vyšší koncentraci do místa o nižší koncentraci. Transport látek proti směru koncentračního gradientu spotřebovává energii – říkáme, že je aktivní. Aktivní transport vytváří nerovnoměrnou koncentraci látek (např. elektricky nabitých iontů) uvnitř a vně buňky. To je mimo jiné jednou z podmínek činnosti nervových buněk. Podívejme se na základní mechanismy, jakými se látky mohou dostávat přes plazmatickou membránu.

——— 32 —————————————————

Přes dvouvrstvu fosfolipidů pronikají volně látky rozpustné v tucích a některé malé molekuly (např. CO2, O2). Prostá difuze probíhá po směru koncentračního (popřípadě elektrického) gradientu.

Facilitovaná difuze

Při facilitované difuzi vstupují do hry speciální transportní bílkoviny (bílkovinné nosiče). Na jedné straně na sebe tento nosič naváže danou difundující látku a změnou svého prostorového uspořádání (neboli konformace) ji přenese na druhou stranu. Také facilitovaná difuze probíhá pouze ve směru elektrochemického gradientu. Oproti prosté difuzi je však rychlejší. Její kapacita závisí na množství daných bílkovinných nosičů. koncentrační gradient přenášených látek více

ZEVNÍ PROSTŘEDÍ

plazmatická membrána méně

NITRO BUŇKY

proteinový kanál

transportní proteiny (zajišťují facilitovanou difuzi)

Obr. 3.10 Facilitovaná difuze

Primární aktivní transport

Primární aktivní transport je aktivní přesun látek přes plazmatickou membránu (transmembránově). Je realizován proti elektrochemickému gradientu, a vyžaduje proto vždy energii. Umožňují ho speciální membránové proteinové pumpy. Tak jako například pumpa čerpající vodu ze studny potřebuje ke své práci elektřinu, i membránové pumpy ke své činnosti vyžadují značné množství energie. Na přísun energie jsou velmi náročné. Energie je získávána rozkladem makroergních vazeb ATP (adenosintrifosfátu). Z biochemického hlediska proto membránové pumpy řadíme mezi ATPázy (látky štěpící ATP).

Aktivní transport iontů sodných (Na+) a draselných (K+) je realizován prostřednictvím

Na+/K+ pumpy (Na+/K+ATPázy). Tato transmembránová pumpa je přítomna ve všech bu-

něčných membránách. Její význam pro vznik a šíření potenciálů nervových buněk je naprosto

————————————————— 33 ———


Prostá difuze

zásadní. Čerpá sodné ionty ven z buňky a draselné naopak do buňky. Vytváří a posiluje tak koncentrační gradient zmíněných iontů. Pro představu energetické náročnosti uveďme, že v aktivních buňkách (ke kterým neurony rozhodně patří) spotřebuje Na+/K+ATPáza více než polovinu veškeré energie.

Sekundární aktivní transport

Sekundární aktivní transport sám o sobě nevyžaduje energii. Využívá však energeticky náročného aktivního transportu jiné látky, ke kterému se „připojuje“. Spřažený přesun dvou látek ve stejném směru (tedy obě dovnitř neuronu nebo obě ven) se obecně nazývá symport. Je možný i opačný směr (tedy jedna látka dovnitř a druhá ven), pak hovoříme o antiportu.

AKTIVNÍ TRANSPORT PRIMÁRNÍ protein

2K+

3Na+

SEKUNDÁRNÍ Na+

glukóza ZEVNÍ PROSTŘEDÍ

fosfolipidy

plazmatická membrána

NITRO BUŇKY

2K+

3Na+

Na+

Obr. 3.11 Primární a sekundární aktivní transport

——— 34 —————————————————

glukóza

ZEVNÍ PROSTŘEDÍ


NITRO BUŇKY uniport

symport

antiport kotransport

Obr. 3.12 Uniport, symport a antiport

Endocytóza a exocytóza

Pokud je potřeba přijmout nebo vyloučit látky nebo částice, které nepronikají lipidovou dvojvrstvou ani pro ně neexistují transportní proteiny či pumpy, má buňka ještě další mechanismy: k aktivním transportním mechanismům řadíme také endocytózu a exocytózu. Jde o transport látek v uzavřených měchýřcích (vezikulách), tvořených membránou. V případě ENDOCYTÓZY (z řeckého endon – dovnitř, v, uvnitř a kytes – buňka) se membrána vchlipuje do buňky a postupně vytváří měchýřek, který uzavírá přijímanou látku. EXOCYTÓZA (z řeckého exō – ven, z, vně a kytes – buňka) je proces opačný – v buňce přítomný měchýřek (zpravidla odštěpený z Golgiho aparátu) postupně splývá s plazmatickou membránou a následně svůj obsah vylévá ven. Exocytózou jsou z neuronu uvolňovány například mediátory. Pokud buňka přijímá části bakterií a buněk nebo celé bakterie či odumřelé buňky, hovoříme o fagocytóze. Týká se zejména bílých krvinek (např. makrofágů, neutrofilních granulocytů) nebo některých glií (Hortegových glií a Schwannových buněk). Příjem tekutých kapének se někdy označuje pojmem pinocytóza.

————————————————— 35 ———


protein fosfolipidy

ENDOCYTÓZA přijímaná částice ZEVNÍ PROSTŘEDÍ NITRO BUŇKY zaškrcení váčku

vchlípení membrány

pohyb váčku v buňce

EXOCYTÓZA

ZEVNÍ PROSTŘEDÍ

NITRO BUŇKY

pohyb k membráně

splynutí s membránou

uvolnění produktu

váček s produktem

Obr. 3.13 Endocytóza a exocytóza

3.2.2 Membránové kanály Membránové kanály si můžeme představit jako jakési speciální póry tvořené bílkovinami, které umožňují přechod určitých iontů přes plazmatickou membránu. Průchod iontů membránovými kanály vždy probíhá jako přesun z místa o vyšší koncentraci do místa s nižší koncentrací dané látky, tedy ve směru koncentračního gradientu. Iontové kanály jsou vesměs složeny z několika částí, které se liší svou konkrétní chemickou stavbou, prostorovým uspořádáním i způsobem, jakým jsou řízeny.

Iontové kanály můžeme přirovnat k „jakýmsi speciálním vratům“, které umožňují průchod vybraných iontů. Některé iontové kanály jsou přitom otevřené víceméně stále. Jiné se mohou otevírat a zavírat a jsou ovládány určitými řídícími mechanismy.

——— 36 —————————————————

Trvale otevřené iontové kanály se vzájemně liší strukturou stěn svých vnitřních částí. Uvnitř se nachází vodou naplněný kanál. Proteiny, které kanál tvoří, velmi rychle mění svůj tvar a také náboj. Nitro kanálu se tak podobá stále se měnícímu labyrintu. Selektivita (výběrovost) kanálů je různá. Vysoce selektivní kanály umožňují průchod jen jednoho určitého iontu: ●● Na+ kanály mají vnitřní průměr 0,3–0,5 nm a silně negativní náboj ve svém nitru. ●● K+ kanály jsou mírně užší ( jejich vnitřní průměr je do 0,3 nm). Negativní náboj zde není tak velký. ●● K+/Na+ leak kanály („štěrbinové únikové kanály“) jsou volně prostupné pro oba ionty, pro draselné však o něco více.

Chemicky (metabotropně) řízené iontové kanály

Chemicky řízené iontové kanály jsou ovlivňovány prostřednictvím chemických látek (ligand). Může jít o přímý vliv látky navázané na receptory vnější strany membrány (nejčastěji se jedná o neuromediátor, ale také o hormon, medikament apod.), nebo je regulace zprostředkována přes G-protein (viz dále). Pokud je receptor přímou součástí iontového kanálu, vede navázání signální molekuly k aktivaci (tedy k otevření) daného kanálu. Následný tok iontů ovlivní velmi rychle polarizaci plazmatické membrány. Tento typ iontových kanálů se nachází v hojné míře především v postsynaptické membráně (viz dále). Např. receptor pro acetylcholin a glutamát otevírá kanály pro Na+, K+ (popřípadě Ca2+). Receptor pro kyselinu gama-aminomáselnou (GABA) a glycin otevírají kanály pro Cl–.

Napěťově řízené iontové kanály

Napěťově řízené iontové kanály mění tvar své molekuly, a tedy i průchodnost pro ionty změnou elektrického potenciálu plazmatické membrány. Jinými slovy, otevírají se nebo se zavírají změnami elektrického napětí. Jsou vesměs průchodné selektivně pouze pro určité ionty. Největší význam pro činnost neuronu mají napěťově řízené kanály pro sodík, draslík, vápník a chlor. Existují v několika variantách, které se liší strukturou, výškou napětí, kterým jsou řízeny, či citlivostí vůči různým chemickým látkám. Celkový počet objevených napěťově řízených kanálů dnes dosahuje řádově desítek. Napěťově řízené kanály se mohou vyskytovat ve třech stavech: 1. Uzavřený kanál (klidový stav) – nepropouští žádné ionty. Teprve změna membránového napětí vyvolá změnu konformace (prostorového uspořádání) napěťově řízeného iontového kanálu a dochází k jeho otevření. Část iontového kanálu, která změnu napětí registruje, se nazývá napěťový senzor.

————————————————— 37 ———


Trvale otevřené iontové kanály

2. Otevřený kanál (aktivovaný stav) – umožňuje průchod iontů ve směru jejich koncentračního gradientu. 3. Inaktivovaný kanál (inaktivovaný stav) – je blokován specifickou součástí iontového kanálu, která se nazývá inaktivační hradlo (přirovnává se ke kouli na řetězu, viz obrázek). Inaktivovaný kanál je pro ionty neprůchodný podobně jako uzavřený kanál v klidovém stavu. Stav inaktivace se však v řadě ohledů od klidového stavu liší. Napěťově řízené kanály pro Na+ ionty reagují velmi rychle. Ve struktuře tohoto kanálu lze najít dvě záklopky (hradla). Na zevní straně membrány nacházíme aktivační záklopku. Změnou elektrického napětí plazmatické membrány se aktivační záklopka otevírá a iontový kanál se dostává do aktivovaného stavu, ve kterém je velmi dobře průchodný pro ionty sodíku. S určitým zpožděním (řádově desetitisíciny sekundy) uzavírá změna membránového potenciálu inaktivační záklopka na vnitřní straně membrány. Napěťově řízený kanál pro Na+ tak zůstává aktivní (a tedy průchozí pro ionty) pouze velmi krátkou dobu. K návratu do výchozího stavu dochází během refrakterní fáze. Napěťově řízené kanály pro K+ ionty existují v několika podtypech. Inaktivující typ funguje obdobně jako popsané kanály pro sodné ionty. Neinaktivující typ se nachází pouze ve dvou stavech – klidovém a aktivovaném. Změny vedoucí k otevření a zavření kanálu pro draselné ionty probíhají pomaleji. Kanály se tak otevírají později a zůstávají otevřené (a tedy pro ionty průchozí) delší dobu. Poznámka: Rozdílné časy v reaktivitě kanálů pro sodné a draselné ionty mají pro průběh membránových potenciálů neuronu obrovský význam (viz dále). Napěťově řízené kanály pro Ca2+ ionty jsou v dnešní době známy ve třech variantách, které označujeme jako N-, L- a T-kanály: ●● N-kanály pro Ca2+ ionty (neuronové) nacházíme hojně na terminálních nervových zakončeních. Vtok Ca2+ iontů zde aktivuje procesy vedoucí k uvolnění mediátoru do synaptické štěrbiny. ●● L-kanály pro Ca2+ ionty (dlouhé – long) jsou uloženy na těle neuronu, na začátku jeho výběžků a také v membráně srdečních buněk. Jsou otevřeny delší dobu. ●● T-kanály pro Ca2+ ionty (přechodné – transient) jsou aktivovány malou úrovní depolarizace. Nacházíme je v neuronech v určitých oblastech mozku.

——— 38 —————————————————

zevní prostředí


nitro buňky

AKTIVACE – OTEVŘENÝ KANÁL

možný průchod iontů

INAKTIVOVANÝ KANÁL

hradlo uzavírá kanál

Obr. 3.14 Napěťově řízený iontový kanál pro Na+ a K+ ionty (klidový, aktivovaný a inaktivovaný stav)

Metabolickým dějem řízené iontové kanály

Některé iontové kanály mohou být řízeny např. fosforylací (připojením fosfátové skupiny) nebo působením určitého enzymu.

————————————————— 39 ———


KLIDOVÝ STAV – UZAVŘENÝ KANÁL

Mechanicky a tepelně řízené iontové kanály

Mechanicky řízené iontové kanály reagují na mechanické podněty – respektive napnutí či protažení cytoskeletu a buněčné membrány. Jsou běžnou součástí mechanoreceptorů, reagujících právě na mechanické podněty. Při napnutí buněčné membrány dochází k mechanickému otevření iontového kanálu mikrofilamentem, které má podobu tenkého vlákna a funguje jako jakési „táhlo“ či „struna“.

Tepelně řízené iontové kanály reagují na vysoké nebo nízké teploty. Poznámka: U bakterií byly navíc objeveny také iontové kanály řízené působením světla (resp. ve proudem fotonů). U člověka se však nevyskytují.

Kombinovaně řízené iontové kanály

Kombinovaně řízené iontové kanály jsou regulovány více činiteli – např. změnou elektrického napětí, přičemž jejich reaktivita je významně ovlivněna rovněž prostřednictvím chemických látek.

Akvaporiny

Pro buňku je životně důležité, aby mohla přijímat vodu (H2O) . Plazmatická membrána je však pro vodu propustná jen minimálně. Proto v buněčné membráně existují speciální kanály, umožňující selektivní průchod molekulám vody. Nazývají se akvaporiny (z latinského aqua – voda a porus /řecky poros/ – průchod, otvor, skulina). Některé z těchto speciálních „vodních pórů“ mohou být řízeny chemickými látkami. Akvaporiny existují ve více než deseti variantách, které se nacházejí v různých typech tkání a buněk. Selektivita kanálu k molekulám vody je dána stavbou kanálu a také nábojem jeho vnitřní části.

——— 40 —————————————————

NERVOVÉ BUŇKY A JEJICH SVĚT

Recommend Documents