Néhány egyszerű módszer a Hortobágy Nemzeti Park (HNP) növényfajainak és vegetációjának tanulmányozásához

S t u d i a B o t . H u n g . X I . 1976.

Néhány egyszerű módszer a Hortobágy Nemzeti Park ( H N P ) növényfajainak és vegetációjának tanulmányozásához SZUJKÓNÉ-LACZA Júlia — K O V Á T S Dezső - O R B Á N Sándor — P. V E R S E G H Y Klára — P. K O M A R O M Y Zsuzsa - H A J D U Lajos Természettudományi Múzeum Növénytára, Budapest

J . S Z U J K Ó - L A C Z A , D . K O V Á T S , S. O R B Á N , P . V E R S E G H Y K . , ZS. P - KO M A R O M Y, L . H A J D U : Some s i m p l e methods for studying the s p e c i e s and v e g e t a t i o n o f Hortobágy N a t i o n a l P a r k ( H N P ) - Studia Bot. Hung. 11:83-106, 1976. A B S T R A C T : T h e e l a b o r a t i o n o f p h e n o m e t r i c s y s t e m s f o r the study o f phanerogams, m o s s e s , l i c h e n s , algae and C h a r a species a l l o w i n g the d e s c r i p t i o n o f the o n t o g e n e t i c s t a g e s and the i n c l u d e d p h e n o p h a s e s . F o r the d e s i g n a t i o n o f p h e n o p h a s e s , a d e c i m a l d e s c r i p t i v e m e t h o d is a p p l i e d , w h e r e i n s t a g e s are i n d i c a t e d by d e c i m a l and phenophases by u n i t d i g i t s . The m e t h o d is used f o r a q u i c k r e g i s t r a ­ t i o n o f the p h e n o p h a s e s o f c o e x t a n t s p e c i e s . I n g r o u p s l a c k i n g i t , l i f e f o r m s a c c o r d i n g to R A U N K I A E R w e r e e l a b o r a t e d ( m o s s e s , a l g a e ) , system and f o r the s u p p l e m e n t a t i o n o f p h e n o l o g i c a l data a s y m b o l p e r p l a n t g r o u p is s u b m i t t e d f o r the r e g i s t r a t i o n o f e n v i r o n m e n t a l c o n d i t i o n s , w a y o f l i f e , d u r a t i o n and g r o w t h f o r m .

BEVEZETÉS

A Természettudományi Múzeum Növénytára a Hortobágy N e m z e t i ( H N P ) kutatása k e r e t é b e n h á r o m p r o b l é m a k ö r r e l f o g l a l k o z i k .

Park

A z e l s ő , a terület f l o r i s z t i k a i - virágtalan növényfajokra vonatkozóan t a x o ­ n ó m i a i - f e l t á r á s a , az e g y e s s z a k t e r ü l e t e n m á r a l k a l m a z o t t m ó d s z e r e k k e l . A második, egy-egy kijelölt mintaterületen, a m o z a i k o s eloszlásban f e l l e l ­ h e t ő n ö v é n y t á r s u l á s o k t e r m é s z e t e s és a n t r o p o m o r f s z u k c e s s z i ó j á n a k n y o ­ monkövetése. A h a r m a d i k , a H o r t o b á g y v e g e t á c i ó j á t a l k o t ó f a j o k i d ő - és t é r d i n a m i k u s v á l ­ tozásának r e g i s z t r á l á s a , az általunk e célra kidolgozott módszerrel.

A z alábbiakben e z t , a z a z a v e g e t á c i ó t alkotó növényfajok fejlődését ráló fenológiai j e l z ő r e n d s z e r t ismertetjük, növénytörzsenként.

regiszt­

Munkánk s o r á n a z o n b a n s z á m o s o l y a n m e g f i g y e l é s b i r t o k á b a j u t u n k , a m e l y e k p l . a táj v e g e t á c i ó j á n a k habitusát i s alakító n ö v é n y i s a j á t s á g o k r a v o n a t k o z ­ n a k . R A U N K I A E R ( 1 9 0 7 ) m á r k i d o l g o z t a az A n g i o s p e r m á k r a vonatkozó j e l ­ zőrendszerét, amely azok n y u g a l m i szakaszátírja le tömören, amely sza­ k a s z n a k a b e k ö v e t k e z é s é t a k e d v e z ő t l e n külső f e l t é t e l e k h e z r e n d e l t e , magát a jelenséget életformának nevezte e l . Azoknál a növénytörzseknél, a m e l y e k ­ nél e z a l e í r á s hiányzik és s z ü k s é g e s , o t t e n n e k k i d o l g o z á s a i s m e g t a l á l h a t ó az a d o t t f e j e z e t b e n . A f e n o l ó g i a i és é l e t f o r m a v i z s g á l a t o k k ö l c s ö n ö s k i e g é s z í t ő j e l l e g é t m á r t ö b ­ b e n s i k e r r e l a l k a l m a z t á k , de m i v e l az é l e t f o r m a a n y u g a l m i p e r i ó d u s h o s z s z á t i s j e l e z h e t i , e z é r t a l e g ú j a b b f e n o l ó g i a i m u n k á b a n i s m e g t a l á l h a t ó ( v . ö. pl. M Á T H É - N A G Y - SZŐCS 1974). E l l e n t é t b e n az e l ő z ő v e l , az a l k a l m a z o t t f e n o l ó g i a , e l s ő s o r b a n a n ö v é n y aktív fejlődési stádiumait kívánja regisztrálni és h a n g s ú l y o z n i BORISZOVA ( 1 9 6 5 ) , M A K A R E V I C S - P O N J A T O V S Z K A J A ( 1 9 7 2 ) , R E A D E R (1973), i l l . a z e g y e s f e j l ő d é s i s z a k a s z o k fajtánkénti i d ő t a r t a m e l t é r é s e i t i s i g a z o l t a e g y ­ f a j t a f e n o l ó g i a i os z t á l y o z á s s a l R A J H Á T H Y - F A R K A S ( 1 9 5 3 ) . Produkciós biológiai szempontból hasznosítható információkat t a r t a l m a z a növényfaj táplálkozás-módjának (heterotróf, autótróf, s z i n b i o n t a , p a r a z i t a stb. ) lehetőség s z e r i n t i figyelembevétele. Egyes csoportok esetében lehetséges j e l e z n i azok v í z - , fény- stb. igényét, i l l e t v e az élőhely s z e r i n t i besorolás u g y a n c s a k informatív osztályozást j e l e n t . A populációk t e r ü l e t e g y s é g r e e s ő denzitása D U T Y ( 1 9 7 0 ) , i l l e t v e b o r í ­ tásuk b e c s l é s e % - o s f o r m á b a n v á l i k k i f e j e z h e t ő v é . A z o n t o g e n e z i s t j e l l e m z ő f e n o l ó g i a i kód és é r t e l m e z é s e k e v é s n ö v é n y t ö r z s k i v é t e l é v e l (pl. g o m b á k ) az alábbiakban fejezetenként történik m e g . A z egyéb sajátságok c s a k o t t k e r ü l n e k külön e m l í t é s r e , h a a r r a n i n c s e d d i g e l f o g a d o t t , e g y s é g e s e n é r t e l m e z e t t skála. A d o l g o z a t v é g ü l , a t á r g g y a l k a p c s o l a t o s munkák m e l l e t t , ö s s z e f o g l a l j a a H o r t o b á g y N e m z e t i P a r k v i r á g t a l a n n ö v é n y e i r e v o n a t k o z ó i r o d a l m a t (a g o m ­ bák k i v é t e l é v e l ) , A v i r á g o s n ö v é n y e k r e v o n a t k o z ó a n t e l j e s i r o d a l m i l i s t a j e ­ l e n t m e g T Ó T H és m k t s . - i ( 1 9 7 2 ) könyvében.

8-J

I.

Zárvatermők

SZUJKÓ-LACZA,

J.

- KOVÁTS, D.

A várható események bekövetkezésének e l ő r e j e l z é s e napjainkban egyre nö­ v e k v ő igény v a l a m e n n y i tudományterület irányában. Különösen jogos kíván­ ság e z , e g y s z a k e m b e r t ő l és a t e r m é s z e t i r á n t é r d e k l ő d ő k t ő l e g y a r á n t g y a k ­ r a n látogatott területen, a h o l é v e s ismétlődésben u g y a n , de a l e g s z e m b e t ű ­ nőbb és t a r t ó s v á l t o z á s o k - u g y a n a k k o r i s m é t l ő d é s e k - k é t s é g k í v ü l az é l ő v i ­ lágban és e n n e k e g y i k p r e g n á n s k é p v i s e l ő j é b e n , a n ö v é n y e k e n lépnek f e l . N e m s z á m í t v a az antrapogén hatásokat, a m e l y e k n e k b e k ö v e t k e z é s e az i s m e ­ retek mélysége s z e r i n t tervezhető, a H N P természetes állatvilágában beálló évi vagy szezonális változások kevésbé szembetunőek, m é g kevésbé i s m e r ­ tek. A növényvilág állapotváltozásainak előre j e l z é s e is csak kellően m e g a l a p o ­ z o t t v i z s g á l a t o k alapján és b i z o n y o s l i m i t e n b e l ü l l e h e t s é g e s . E z utóbbi kü­ lönösen azért hangsúlyozandó, m i v e l a v e g e t á c i ó t alkotó f a j o k o n a v á l t o z á ­ s o k a t indukáló e g y i k t é n y e z ő c s o p o r t , a z a z a külső f e l t é t e l r e n d s z e r p e r i o d i ­ c i t á s a m e l l e t t s e m i s m é t l ő d i k a z o n o s időpontban és e f f e k t u s s a l . E b b ő l i s k ö ­ v e t k e z i k , h o g y a r e c e p t o r o k a z a z az egy f a j h o z t a r t o z ó növénypopulációk á l ­ lapota is bizonyos mértékű eltéréseket mutat vagy mutathat. A s z a b a d s z e m m e l i s é s z l e l h e t ő v á l t o z á s o k r ö g z í t é s é r e m i n d ez i d e i g l e g a l ­ k a l m a s a b b n a k b i z o n y u l t a f e n o l ó g i a , a m e l y n é l n a p j a i n k b a n két t e n d e n c i a r a j ­ z o l ó d i k k i é l e s e b b e n . A z e l s ő : m i n é l több t u d o m á n y t e r ü l e t e n f e l h a s z n á l n i a f e n o s z = j e l e n s é g a d t a i n f o r m á c i ó t a r t a l m á t , a m á s o d i k : t ö k é l e t e s í t e n i és l e ­ hetőleg kvantifikálni az állapotváltozásokat l e í r ó m ó d s z e r t . Néhány idevonatkozó példa: 1 9 7 2 - b e n , a S z o v j e t G e o g r á f i a i Közlemények több c i k k é b e n a f e n o l ó g i a i és k l i m a t i k a i j e l e n s é g e k e t e g y ü t t e s e n i s m e r t e t i k . U t a l v a ezzel is a földrajzi-klimatikai v i s z o n y o k n a k a haszonnövények t e r m e s z t h e t ő s é g e h a t á r a i b a n és a p r o d u k c i ó b a n j á t s z o t t s z e r e p é r e . T ö b b e k k ö ­ z ö t t p l . M A K A R E V I C S és P O N J A T O V S Z K A J A ( 1 . c. ) , B O R I S Z O V A 1 9 6 5 - ö s munkája alapján, a n ö v é n y e k e t " f e n o r i t m u s típus"-ba s o r o l t a a s z e r i n t , h o g y a földfeletti részek m e k k o r a időtartamig zöldek. R E A D E R ( 1 . c. ) a z I B P p r o g r a m k e r e t é b e n , é s z a k - k a r o l i n a i l o m b h u l l a t ó e r ­ d ő k b e n a f o t o s z i n t é z i s és a z e l s ő d l e g e s p r o d u k t i v i t á s b e c s l é s é r e h a s z n á l t a f e l az általa kiválasztott négy "indikátor" f a j fenológiai v i s e l k e d é s é t . ( H o z ­ záteendő, hogy a négy faj indikációja a s z e r z ő s z e r i n t s e m adott teljes érté­ kű v á l a s z t a f e l t e t t k é r d é s e k r e . ) A z indikátor fajok h e l y e t t S Z U J K Ó - L A C Z A - F E K E T E (1973) a M A B p r o g ­ r a m keretében feljegyezték a szubmediterrán jellegű O r n o - Q u e r c e t u m nö­ v é n y t á r s u l á s v a l a m e n n y i fajának é v i f e n o r i t m u s á t . M e g f i g y e l é s e i k s z e r i n t a k e l e t - k ö z é p - e u r ó p a i lombhullató övnek e b b e n a t á r s u l á s á b a n , a k e d v e z ő t l e n téli periódusban, a v i z s g á l t fajok k b . 40 %-a a k l o r o p l a s z t i s z o k a t tartalmazó

s z e r v e k k e l t e l e l át. E z e k a s z e r v e k , a z új l e v é l z e t m e g j e l e n é s e e l ő t t , p l a s z t i s z a i k g y o r s r e g e n e r á c i ó j a után, k é p e s e k f o t o s z i n t é z i s r e . M Á T H É - N A G Y - S Z Ő C S ( 1 . c. ) u g y a n c s a k a z I B P k e r e t é b e n , az ú j s z e n t m a r g i t t a i e r d ő g e o - , h e m i - és t h e r o p h y t o n f a j a i n a k f e n o d i n a m i z m u s á r a v o ­ natkozó megfigyelések g r a f i k a i ábráit közölték. A s z e r z ő k s z e r i n t , adataik a produkciót befolyásoló tényezők m e g i s m e r é s é h e z járulnak hozzá. A f e n o l ó g i á n b e l ü l j e l e n t k e z ő k v a n t i f i k á c i ó s t ö r e k v é s e k e g y i k újabb p é l d á j a W E S T és W E I N ( 1 9 7 1 ) k ö z l e m é n y e . M e g i t é l é s ü k s z e r i n t ez i d e i g az ö k o l ó g u ­ s o k , ellentétben az a g r á r k u t a t á s o k k a l , a f e n o l ó g i a i mintázat l e í r á s á n á l n e g ­ ligálták a kvantifikációt, s a verbális leírások pedig a növény kevés stádiu­ m á r ó l adtak felvilágosítást, e z é r t értékük limitált. ( S z e r z ő k a m e l l e t t , h o g y f i g y e l m e n kívül hagyták a korábbi európai kvantifikációs t ö r e k v é s e k e r e d ­ m é n y e i t , h e l y e s e n v i l á g í t o t t a k rá a v e r b á l i s j e l r e n d s z e r e l é g t e l e n v o l t á r a . W E S T é s W E I N ( 1 . c. ) a z A t r i p l e x n u t t a l l i i és a H i l a r i a j a m e s s i i e g y m á s t követő állapotaihoz (mintázatához) hozzá r e n d e l t e k egy számot l - l 7 - i g , i l l . 1 - 1 8 - i g . E z t d e c i m á l i s j e l z é s s é a l a k í t o t t á k , de ú g y , h o g y a t i z e d e s ponttól b a l r a l e v ő e g é s z s z á m a f e n o l ó g i a i állapotot, a tőle j o b b r a l e v ő p e d i g a p o ­ pulációnak a j e l z e t t állapotban l e v ő t i z e d é t ( % - á t ) f e j e z i k i . I l y e n módon az értelmezés heterogén. E n n e k é s s z á m o s m á s h a s o n l ó t ö r e k v é s ű munkának e g y i k a l a p v e t ő h i á n y o s ­ s á g a , h o g y hiányzik belőlük a c i k l i k u s o n t o g e n e z i s e g y e s s t á d i u m a i és f e n o fázisai határvonalának v i l á g o s megvonása. U g y a n c s a k elmulasztották feltün­ t e t n i a növényeken az e g y i d ő b e n , együttesen m e g f i g y e l h e t ő j e l e n s é g e k e t . S Z U J K Ó - L A C Z A - F E K E T E ( 1 . c . ) t i s z t á z t á k az o n t o g e n e t i k u s c i k l u s o n b e ­ lül a f e j l ő d é s i stádiumok és f e n o f á z i s o k k ö l c s ö n ö s v i s z o n y á t , ugyanakkor s z á m s z e r ű e n i s k i f e j e z i k a z új f e j l ő d é s i s t á d i u m j e l e n l é t é t , a m e g l e v ő k k e l e g y e t e m b e n . A n y u g a l m i stádiumot a l ü - e s , a vegetatívot a 2ü-as, a g e n e r a t i v o t a 3 0 - a s és a d e z o r g a n i z á c i ó s a t a 4 0 - e s s z á m k e z d e t e j e l z i , az e g y e s h e l y i é r t é k ü számok p e d i g a stádiumokon belüli fenofázisokat írják l e . T o ­ vábbi és f o n t o s r é s z j e l e n s é g e k e t különböztetett m e g a k ó d s z á m o k k a l és é r ­ telmezésükkel K O V Á T S , a m i n t a z t az alábbi v i r á g o s n ö v é n y e k r e vonatkozó t á b l á z a t f e l t ü n t e t i ( 1 . t á b l á z a t ) , S Z U J K Ó - L A C Z A (1 9 7 5 ) p e d i g n é h á n y e l m é ­ l e t i l e g fontos kérdés tisztázására vállalkozott. E s z e r i n t , v a l a m e n n y i élőlény o n t o g e n e z i s e négy fő f e j l ő d é s i stádiumon keresztül valósul m e g , m é g p e d i g : az a n a b i o t i k u s , a j u v e n i l i s , az a d u i t u s ( e z e n belül g e n e r a t í v ) és a s e n i l i s stádium. A z e g y e s stádiumok e g y m á s s a l ö s s z e f ü g g ő k , f e l t é t e l e z i k e g y m á s t és külön­ b ö z ő fenofázisokon k e r e s z t ü l manifesztálódnak. U g y a n a k k o r az ö s s z e f ü g g ő stádiumok n e m e g y e n l ő m é r t é k b e n f e l t é t e l e i egymásnak. A z e l s ő stádium feltétele, hogy egy m e g e l ő z ő generáció szaporodásra alkalmas szerveket h o z z o n l é t r e . A z aduit b e k ö v e t k e z é s é h e z az a n a b i o t i k u s és j u v e n i l i s stádiu­ m o k korábbi m e g l é t e s z ü k s é g e s , enélkül n e m is jöhet l é t r e . L e g g y a k o r i b b , legalább két stádium együttes j e l e n l é t e . E z z e l ellentétben, k e d v e z ő t l e n k ö ­ rülmények között v i s z o n t n e m s z ü k s é g s z e r ű , hogy az o n t o g e n e z i s t e l j e s l e ­ gyen. I l y e n eset például a m i k o r a j u v e n i l i s v a g y a v e g e t a t í v stádiumot a se-

n i l i s k ö v e t i , az a d u l t b e k ö v e t k e z é s e nélkül. Jelentős e l t é r é s e k m u t a t k o z n a k az e g é s z o n t o g e n e z i s , i l l e t v e annak egyes stádiumainak időtartamát illetően i s . E z g y a k o r l a t i l a g befolyásolja az egyes f a j o k r a vonatkozóan, a m e g f i g y e ­ lés időtartamát, illetve gyakoriságát, szükségességét.

1. t á b l á z a t : A v i r á g o s n ö v é n y e k e g y e d f e j l ő d é s i s z a k a s z a i és f e n o f á z i s a i T a b l e 1. T h e s t a g e s a n d p h e n o p h a s e s i n o n t o g e n e s i s o f f l o w e r i n g p l a n t s .

Stádium:

anabiotikus nyugalmi juvenilis vegetatív

termés,

mag,

21

21,1

gyökérzet fejlődése, vagy a fejlődés megindulása

21,2

újbóli

megjelennek a levélkezdemények

22

a hajtás és l e v é l z e t e k b . félig

23

kifejlődött

24

befejeződött

megfigyelhető a fertilis

hajtáskezdemény

megkezdötött

befejeződött a v i r á g z á s , kezdemény növekedése a t e r m é s kifejlődött,

zációs

meg­

földfeletti hajtáskezdemény megjelenése t a ­ lajban vagy vízben, m a g esetében sziklevelek megjelenése

a virágzás

senilis dezorgani-

1 1

rügy

A gyököcske vagy a hajtáskezdemény jelenése

a levelek növekedése aduitus gene ratív

Decimális szám:

Fenofázis:

a termés ( m a g ) érett,

31 32 *

megindult a termés33

érett

34

hullik

41

a hajtások, l e v e l e k e l s z i n e z ő d é s e , m e g k e zdődött a l e v e l e k v a g y l e v e l e s hajtások

száradása

lehullanak

42 43

II.

Mohák

ORBÁN,

S.

A mohák f e j l ő d é s é b e n a s z a b a d s z e m m e l látható és f e l j e g y e z h e t ő v á l t o z á ­ sok, a v i r á g o s növényekhez hasonlóan, igen sok információt t a r t a l m a z n a k . A f e l j e g y z e t t adatokból n e m c s a k b i z o n y o s f a j i sajátságok állapíthatók m e g , h a n e m s z á m o s külső t é n y e z ő r e i s következtethetünk, a m e l y e k az o n t o g e n e z i s e g y e s lépéseinek b e k ö v e t k e z é s é t b e f o l y á s o l j á k . A mohák l e g t ö b b s z ö r c s a k ott fejlesztenek spo r o g ó n i u m o t , a h o l ö k o l ó g i a i o p t i m u m u k a t megtalálják, o l y a n h e l y e k e n , azol az életfeltételek kedvezőtlenek, g y a k r a n s t e r i l e k vagy ritkán f e j l e s z t e n e k sporogóniumot ( v . o . B O R O S 1968). A f e n t i információk m e g s z e r z é s é h e z nyújt s e g í t s é g e t a m o h a f e n o l ó g i a , a m e l y n e k g y ö k e r e i a m ú l t század v é g é r e vezethetők v i s s z a és e l ő s z ö r c s a k a s p o r o f i t o n kialakulásának f á z i s a i t v i z s g á l t a , m a j d az utóbbi é v t i z e d e k b e n k i t e r j e s z t e t t é k a t e l j e s o n t o ­ g e n e z i s r e ' é s a r é g i k v a l i t a t í v l e í r á s o k h e l y e t t i g y e k e z t e k k v a n t i f i k á l n i az a d a t o k a t . A z utóbbi é v e k b e n k e z d t é k aztán e g y é b ö k o l ó g i a i a d a t o k k a l i s k i ­ egészíteni a fenológiai felvételezéseket. A h e r b á r i u m i cédulákra s o k gyűjtő, főként a m e g h a t á r o z á s megkönnyítésé­ r e , r á í r j a a " c . f r . " k i f e j e z é s t , j e l ö l v e e z z e l , h o g y a gyűjtés időpontjában a m o h a s p o r o f i t o n állapotban v o l t - e , a régi kézikönyvek s z e r z ő i pedig e z e k e t az a d a t o k a t ö s s z e g y ű j t v e m e g j e l ö l t e az évnek a z t a s z a k a s z á t , a m e l y b e n a f a j s p ó r a t o k o k k a l t a l á l h a t ó . E n n e k m é g n i n c s f e n o l ó g i a i é r t é k e , inkább t a x o ­ n ó m i a i szempontból h a s z n o s . Sok s z e r z ő f ő l e g a s z á z a d e l e j é n m á r f e n o l ó ­ g i a i v i z s g á l a t o k a t v é g z e t t a z z a l , h o g y a m o h á k n á l m e g a d t a az i v a r s z e r v e k k i f e j l ő d é s é n e k , v a l a m i n t a s p o r o f i t o n t e l j e s k i a l a k u l á s á n a k i d e j é t és a k ö z ­ b e n b e k ö v e t k e z ő e g y e s l é p é s e k e t . A R N E L L ( 1 8 7 5 , 19ü6) a z ö s s z e s a d d i g Skandináviában i s m e r t f a j s p o r o f i t o n fejlődési idejét m e g a d t a , G R I M M E (1903) 207 mohafaj sporofiton érési stádiumát adta m e g , T O W L E és G I L B E R T ( 1 9 0 4 ) a P o l y t r i c h u m c o m m u n e és P . j u n i p e r i n u m , T O W L E (1905, 1 9 0 6 ) a C a t h a r i n a e a u n d u l a t a , a M n i u m s y l v a t i c u m és M n i u m a f f i n e f a j o k n á l a z i v a r s z e r v e k és a s p o r o f i t o n k i f e j l ő d é s é n e k l é p é s e i t v i z s g á l t a . N a g y e l ő r e l é p é s t j e l e n t e t t L A C f C N E R (193 9 ) m u n k á j a , b á r m é g ő i s c s a k a g e n e r a t í v stádium e g y e s l é p é s e i t v e s z i f i g y e l e m b e , de az a d a t o k a t m á r igyekszik k v a n t i f i k á l n i . D i a g r a m m o k a t h a s i z n á l , a m e l y e k b e n a f i a t a l és k i f e j l e t t a n t h e r i d i u m o k a t , a s p o r o f i t o n k i f e j l ő d é s é n e k e g y e s l é p é s e i t az i d ő függvényében ábrázolja. Bár fenológiáról n e m szól, csak fejlődési p e r i o d i c i t á s r ó l , mégis az e l s ő o l y a n m u n k a , a m e l y a m e g f i g y e l é s e k e r e d m é n y e i t kvantifikálja és a f e j l ő d é s és a különböző k l i m a t i k a i v i s z o n y o k k ö z ö t t i k a p c s o l a t t a l i s r é s z l e ­ t e s e n f o g l a l k o z i k . L A C K N E R ( 1 . c . ) m u n k á j a után c s a k a z u t ó b b i é v t i z e d e k ­ ben j e l e n t e k m e g fenológiai jellegű d o l g o z a t o k , a m e l y e k szintén a generatív s t á d i u m m a l f o g l a l k o z t a k . í g y G R E E N ( I 9 6 0 ) több f a j n á l v i z s g á l j a a s p ó r a t o k m a t u r á c i ó s ciklusát és b e t ű j e l z é s t ad a ' s p o r o f i t o n f e j l ő d é s i f o k a i n a k l e í r á ­ s á h o z , m a j d G R E E N é s G R E E N ( I 9 6 0 ) f e l h a s z n á l j a P y l a e i s i a p o l y a n t h a és H y p n u m c u p r e s s i f o r m e v a r . r e s u m p t i a n u m taxonómiai elkülönítésére.VAN d e r W I J K ( I 9 6 0 ) több m o h a f a j n á l v i z s g á l j a a g e n e r a t i v s t á d i u m f á z i s a i t az i v a r s z e r v e k megjelenésétől a spóra kialakulásáig, betűjelet azonban csak a f e j l e t t a r c h e g o n i u m n a k , a s p o r o f i t o n n a k és a k i f e j l e t t spórának a d . S z o v j e t

i r o d a l o m b a n E L A N I N (1968) e r d e i mohák, SZ M O L J A N Y IC K A J A Poly_trichum c o m m u n e fenológiájával foglalkozik.

(1969) a

Láthatjuk az e l ő b b i f e l s o r o l á s b ó l , h o g y r é g e b b i s z e r z ő k n é l a f e n o l ó g i a i y i z s gálatok csupán a mohák f e j l ő d é s é n e k e g y b i z o n y o s stádiumával ( g e n e r a t í v ) f o g l a l k o z t a k és a v i z s g á l a t o k b a a t e l j e s o n t o g e n e z i s t n e m vonták b e . F O R M Á N ( 1 9 6 5 ) d o l g o z a t a az e l s ő , a m e l y m á r a v e g e t a t í v stádiumot i s f i g y e l e m b e v e ­ s z i . U g y a n a k k o r az e g y e s f e n o l ó g i a i f á z i s o k r a betűkódot d o l g o z o t t k i , ' az e g y e s l é p c s ő k e t a z a b c b e t ű i v e l j e l ö l i . 12 f e n o l ó g i a i f á z i s t á l l a p í t m e g , a m e ­ l y e k b e n a generatív f á z i s t k i s e b b r é s z l e t e k r e b o n t j a , n v e g e t a t í v o t c s a k h á ­ r o m fázis képviseli. Jelölése s z e r i n t : a/ embrionális c a l y p t r a ; b / seta c a l y p t r á v a l ; c / z ö l d s p ó r a t o k c a l y p t r á v a l ; d / s p ó r a t o k m e i o s i s után; e / k i ­ nyílt spóratok; f / c s í r á z ó spóra; g / p r o t o n e m a ; h / p r o t o n e m a csirákkal; i / f i a t a l szár; j / fiatal g a m e t a n g i u m ; k / anthe r i d i u m ; 1 / a r c h e g o n i u m . A z a l stádiumokat a r a b index-számokkal jelöli. F i g y e l e m b e v e s z i adott h e l y e n a m o h á k g y a k o r i s á g á t , a m e l y e k e t A , B , C s t b é s a, b , c s t b . j e l ö l i é s a z e g y e s f e n ő f á z i s o k n á l a s p ó r a , i l l . a z e l ő t e l e p kivé/ e l é v e l e z e k e t f e l i s t ü n t e t i . A f e n ­ t i kódot h a s z n á l j a a r r a , h o g y a gyűjtés időpontjában az ö s s z e s z e d e t t f a j - p o puláriók m i l y e n állapotban v o l t a k . Sajnos a f e l v é t e l e z é s c s a k e g y - e g y a l k a ­ l o m r a k o r l á t o z ó d o t t , í g y az e g y e s f a j o k é v s z a k o s f e n o l ó g i a i v á l t o z á s á t n e m l e h e t f i g y e l e m m e l k í s é r n i , U g y a n a k k o r n e m v e t t f i g y e l e m b e két n a g y e g y e d ­ f e j l ő d é s i stádiumot, az a n a b i o t i k u s t és a d e z o r g a n i z á c i ó s t , í g y e z z e l a k ó d ­ r e n d s z e r r e l p l . az e g y é v e s mohák n e m v i z s g á l h a t ó k . A h a s o n l ó betűjelek h a s z n á l a t a a f e n o f á z i s o k r a é s ß y a k o r i s á g o k r a a z é r t e l m e z é s t néha n e h é z ­ k e s s é t e s z i . K Á R P Á T I I . - K Á R P Á T I V . ( A c t a B o t . 1 9 5 4 , 1: 1 2 9 - 1 5 7 ) a d e z o r g a n i z á c i ó t i s j e l ö l i , de a n y u g a l m i és e l ő t e l e p á l l a p o t o t n e m . J e l e n t a n u l m á n y az e l ő b b i f e l f o g á s t t o v á b b k o r s z e r ű s í t i , e g y r é s z t f i g y e l e m ­ be v e s z i a z e l ő b b i s z e r z ő n é l k i h a g y o t t két n a g y e g y e d f e j l ő d é s i s t á d i u m o t , másrészt a jelölést egyértelműbbé t e s z i . A fenológiai fázisok feljegyzése m e l l e t t javasolja a t e r e p m e g f i g y e l c s e k e t olyan egyéb információkkal kiegé­ szíteni (időbeli felvételezés, életforma, növekedésforma, életmód, t e r m ő ­ h e l y s t b . ) , a m e l y e k a v i z s g á l a t o k a t k i s z é l e s í t i k és s o k ö s s z e f ü g g é s t tárnak f e l a fenológia és az ö k o l ó g i a i körülmények viszonyában. A mohák n a g y r é s z t többéves f i g y e l h e t ő külső v á l t o z á s s a l elkülönülnek, így a v i r á g o s (szinfenológiai) vizsgálatok

növények, ontogenezisük egyes lépései jól m e g ­ járnak, időben az e g y m á s t követő fázisok jól növényekhez hasonlóan a l k a l m a s a k f e n o l ó g i a i tárgyaként.

A mohák e g y e d f e j l ő d é s é b e n i s négy f e j l ő d é s i stádium f i g y e l h e t ő m e g . A z e l ­ ső, az a n a b i o t i k u s , m e l y e t a spóra; a m á s o d i k , a v e g e t a t í v , m e l y e t az e l ő ­ t e l e p , a v e g e t a t í v h a j t á s k e z d e m é n y e k és a k i f e j l e t t s t e r i l hajtások k é p v i s e l ­ n e k ; a h a r m a d i k , a v e g e t a t í v hajtások n ö v e k e d é s e után, a z o k csúcsán v a g y o l d a l á n k i a l a k u l t i v a r s z e r v e k é s a z e z e k m e g t e r m é k e n y ü l é s e után k i a l a k u l ó s p o r o f i t o n o k által képviselt generatív stádium; végül p e d i g a n e g y e d i k , a dezo r g a n i z á c i ó s , a m e l y e t a s p o r o f i t o n , i l l e t v e a l e v e l e s hajtások pusztulása jelöl. A mohanövények ontogenezise vázlatosan leírva a következőképpen játszódik le: A kihulló spóra k e d v e z ő körülmények között k i c s í r á z i k , a c s í r a n ö v é n y -

kéből többszörösen elágazó előtelep ( p r o t o n e m a ) a l a k u l k i . A z előtelepen rü­ gyecskék j e l e n n e k m e g , amelyekből k i s idő múlva l e v e l e s , vegetatív hajtá­ sok fejlődnek. B i z o n y o s idő e l t e l t é v e l , m i k o r a v e g e t a t í v hajtások t e l j e s f e j ­ lettségüket e l é r i k , l e v e l e k t ő l k ö r ü l v é v e m e g j e l e n n e k r a j t u k az i v a r s z e r v e k . A női i v a r s z e r v ( a r c h e g o n i u m ) p a l a c k alakú, e b b e n található a p e t e s e j t , a h í m i v a r s z e r v ( a n t h e r i d i u m ) n y e l e s bunkó alakú és a spe r m a t o z o i d á k a t t e r ­ m e l i , a m e l y e k k é t c s i l l a n g ó s a k és v í z c s e p p b e n ú s z v a t e r m é k e n y í t i k m e g a petesejtet. A megtermékenyített petesejtből a m o h a spóratartója (sporofiton) fejlődik, a m e l y t o k o c s k a alakú és b e n n e képződnek a spórák. A t o k m e g é r é ­ s é v e l és f e l n y í l á s á v a l a s p ó r a k i h u l l és az e g é s z c i k l u s ú j r a k e z d ő d i k , m i ­ k ö z b e n a s p o r o g ó n i u m e l p u s z t u l és s o k e s e t b e n a t e l e p i s r é s z b e n v a g y egészen dezorganizálódik. A mohák e s e t é b e n az e l ő t e l e p e k e t , a v e g e t a t í v hajtásokat az i v a r s z e r v e k k e l gametophytonnak (haploid), a spóratermő részeket, seta, t o k , fedő, fátyol, s p o r o f i t o n n a k n e v e z z ü k ( d i p l o i d ) . A g a m e t o f i t o n és a s p o r o f i t o n t e l j e s k i f e j ­ l ő d é s e fajonként m e g h a t á r o z o t t időt v e s z i g é n y b e ( p l sok m o h a f a j s p o r o f i t o n j a a m e g t e r m é k e n y í t é s t ő l 1 0 - 1 2 hónap múlva é r i e l t e l j e s f e j l e t t s é g é t , v . ö. A R N E L L ( 1 . c . ) . T e r m é s z e t e s e n e z a z i d ő t a r t a m a m e l l e t t , h o g y f a j o n ­ k é n t k ü l ö n b ö z ő , függ a k ö r n y e z e t i t é n y e z ő k t ő l i s , a t e r m ő h e l y ö k o l ó g i a i a d o t t ­ ságaitól. E z z e l k a p c s o l a t b a n megjegyezhetjük, hogy t e r m é s z e t e s k ö r ü l m é ­ n y e k között a moháknak n e m m i n d i g a d o t t a k a k e d v e z ő életfeltételek a h h o z , h o g y a s p o r o f i t o n k i a l a k u l j o n , sőt e g y é v e n belül több k e d v e z ő t l e n p e r i ó d u s t is átélhetnek, ha ezek a s p o r o f i t o n fejlődés idejével e g y b e e s n e k megakadá­ lyozzák annak kialakulását, a növények fejlődését megállíthatják, n e m l e s z t e l j e s a fejlődési c i k l u s , e z e n belül egyes stádiumok megnyúlnak vagy hiány­ z a n a k , e z é r t n e m l e h e t o l y a n j ó l definiált f e j l ő d é s i időt megállapítani, mint a fenti esetben v o l t . I l y e n szempontból a fenológiai vizsgálatok nagyon é r t é ­ kes a d a t o k a t adnak a mohák t e r m ő h e l y i v i s z o n y a i r a i s . c

A moháknál a fenofázisok r e g i s z t r á l á s á r a a l k a l m a z h a t ó az a d e c i m á l i s r e n d ­ szer, melyet SZUJKÓ-LACZA - F E K E T E ( 1 . c. ) d o l g o z t a k k i az O r n o Q u e r c e t u m társulás színfenológiai vizsgálatára. A moháknál is o n t o g e n e z i ­ sük e g y e s m e g f i g y e l h e t ő l é p é s e i t k e l l f e n o f á z i s o n k é n t f i g y e l e m m e l k í s é r n i . A z a l a p e l v e t a mohák f e n o l ó g i a i v i z s g á l a t á r a a l k a l m a z v a , a 2 . táblázat m u ­ tatja. A t á b l á z a t b a n m e g j e l ö l t f e j l ő d é s i f á z i s o k , n e m c s a k a z e m l í t e t t úton j ö h e t n e k l é t r e , h a n e m közvetlenül is a vegetatív szaporodásmódok segíts égével. A v e ­ getatív szaporodás e g y i k f o r m á j a , h o g y a mohák k i s e b b - n a g y o b b d a r a b j a i , letöredezett részei kedvező feltételek m e l l e t t protonémát fejlesztenek, így sok mohánál a szár felső h a r m a d a törékeny, ezek a r é s z e k l e t ö r e d e z v e m e s s z i r e elkerülhetnek, a h o l m e g t a p a d v a tovább fejlődnek. Másik vegetatív s z a p o r o d ó m ó d , a m i k o r a mohák a v e g e t a t í v r é s z e i k e n ( l e v é l , s z á r ) kialakuló s a r j t e s t e k k e l v a g y s a r j m o r z s á k k a l t e r j e d n e k . E z e k b ő l ugyanúgy, m i n t a s p ó ­ rákból, előtelep fejlődik kedvező körülmények között. Mindkét esetben a j e ­ lölt fenofázis más kiindulópontját j e l e n t i . Ajánlatos e z é r t , a m e n n y i b e n a v e getatív s z a p o r o d á s m ó d f o r m á j a a d o t t e s e t b e n bizonyítható, a fő f e n o f á z i s o k a t j e l ö l ő s z á m o k m e l l e t t külön j e l ö l n i . í g y 2 1 / 1 f á z i s j e l e n t e n é a z t a z e s e -

tet, ha létre.

az e l ő t e l e p n e m s p ó r á b ó l ,

hanem

vegetatív szaporító

r é s z e k b ő l jön

2 . t á b l á z a t : A m o h á k e g y e d f e j l ő d é s i s z a k a s z a i és f e n o f á z i s a i T a b l e 2. The stages and phenophases i n o n t o g e n e s i s o f m o s s e s

Stádium:

Fenofázis:

Decimális szám:

anabiotikus nyugalmi

spóra

11

juvenilis vegetatív

aduitus gene ratív

senilis dezorganizációs

spóra kicsírázik, kifejlődik

előtelep megjelenik,

teljesen 21 +

az e l ő t e l e p e n k i a l a k u l t c s í r á b ó l k i s hajtások fejlődnek

22

a hajtások e l é r t é k t e l j e s fejlettségüket, telep elpusztult

23

elő­

a f e r t i l i s hajtás m e g j e l e n i k v a g y a hajtások csúcsán i l l . oldalán az i v a r s z e r v e k láthatók

31

a sporophyton kiemelkedik, a tok éretlen, zöld

32

a seta megnyúlik,

a seta és a t o k b a r n a , a fedő f e l n y í l t , a calyptra lehullt

33

a seta és a t o k e l p u s z t u l t

41

a gyep v a g y a vegetatív hajtások sárgulok barnulok a gyep v a g y a hajtások színtelenek, le töredezettek

ill. 42

barnák, 43

A fentebb összeállított táblázathoz m e g k e l l m é g j e g y e z n i a z t , hogy a l e í r t fenofázisok közül n e m l e h e t v a l a m e n n y i t nyilvánvalóan megállapítani. A k i ­ hullott spórát, a már meglevő előtelepet, számos esetben n e m lehet még t a x o n ó m i a i l a g i d e n t i f i k á l n i , a m i k o r p e d i g a z új v e g e t a t í v s z á r a c s k á k m e g j e lenr/ek az e l ő t e l e p e l p u s z t u l . A f i a t a l , néhány l e v é l k é b ő l álló hajtásokat s e m l e h e t v a l a m e n n y i fajnál b i z t o s a n m e g h a t á r o z n i , m i v e l a j e l l e g z e t e s s e j t h á l ó ­ z a t és l e v é l s t r u k t ú r a m é g n e m a l a k u l t k i . í g y e z e k r e a f e n o f á z i s o k r a c s a k következtetni lehet a k k o r , a m i k o r a faj már meghatározható. Kijelölt, ál­ landó mintaterületen a spóra fázis k i v é t e l é v e l később m e g l e h e t állapítani, m e l y i k f a j e l ő t e l e p e , i l l e t v e f i a t a l hajtása v o l t j e l e n néhány hónappal a z e l ő t t , a regisztrálás időpontjában.

A z előbbieket figyelembe v é v e , a vizsgálatok során, elsősorban a jól m e g ­ figyelhető fenofázisokat k e l l alapul v e n n i (teljesen k i f e j l e t t szár, megjelenő f e r t i l i s h a j t á s , s p o r o f i t o n m e g j e l e n é s e , a s e t a és a t o k k i a l a k u l á s a , e z e k dezorganizációja, a vegetatív szárak pusztulása), a m e l y e k legtöbbször t e ­ repen is jól megfigyelhetők. A t e r e p e n n e m látható j e l e n s é g e k e t ( i v a r s z e r v e k m e g j e l e n é s e k i s t e r m e t ű a c r o c a r p és p l e u r o c a r p moháknál, egyes t e l e p e s májmoháknál) m i k r o s z k ó p i v i z s g á l a t t a l , l a b o r a t ó r i u m b a n k e l l m e g v i z s g á l n i és r e g i s z t r á l n i . Tájékozódási vizsgálatok nyomán a következő felvételezési módszert m a z t a m a H N P t e r ü l e t é n mohák f e n o l ó g i a i v i z s g á l a t á r a .

alkal­

A már kijelölt mintaterületeken, különböző növénytársulásokban 1 x 1 m - e s dróthálót s z ö g e z e k l e , a m e l y 1 6 db 25 x 2 5 c m - e s n é g y z e t r e l e s z f e l o s z t v a , e g é s z e n a föl d f e l ü l e t r e , hogy a l e g e l é s z ő állatok n e h o g y felszakítsák. E z l e s z e g é s z é v b e n az állandó, r ö g z í t e t t m i n t a t e r ü l e t . A z e g y e s 2 5 x 2 5 c m - e s n é g y ­ zetekből a következő információkat j e g y z e m f e l : 1. 2. 3. 4. 5.

a mintanégyzetbe eső fajok nevét a fenofázisok decimális számait a mohák % - o s b o r í t á s i értékét a mohagyepek kerületének, i l l . átmérőjének értékét a különböző fajok g y e p e i n e k e g y m á s h o z viszonyított növekedését, v a g y az e g y e s f a j o k e g y e d s z á m á n a k v á l t o z á s á t 6. a z e g y e s f a j o k e g y e d e i n e k f e n o f á z i s k ü l ö n b s é g e i t % - b a n ( n a g y t e r ­ metű moháknál).

E z a v i z s g á l a t i m ó d s z e r talajlakó mohákra alkalmazható. A z e p i f i t o n o k r a l e g j o b b , h a a v i z s g á l a t i t e r ü l e t e n m e g j e l ö l j ü k a m o h o s fák k ö z ü l a z o k a t , m e ­ l y e k k ü l ö n b ö z ő f a j o k a t v a g y f a j c s o p o r t o k a t h o r d o z n a k és e g y v a g y több é v e s mintavételi helyként használva 25 x 25 c m - e s n é g y z e t területről j e g y e z z ü k fel a fent l e í r t jelenségeket. A z e p h e m e r moháknál az o k o z problémát, hogy a kijelölt, állandó 1 m ^ - e s területen n e m b i z t o s , h o g y m e g j e l e n n e k . A j á n l a ­ tos e z é r t megjelenésükkor kijelölni a m i n t a h e l y e k e t , a h o l aztán v e g e t á c i ó s periódusuk a l a t t 25 x 25 c m - e s t e r ü l e t r ő l írjuk f e l a f e n t i a d a t o k a t . A vizsgálatokat hónaponkénti r e g i s z t r á l á s s a l végezhetjük é v e l ő talajlakó és kéreglakó moháknál, az e p h e m e r e k e t l e g a l á b b hetenkénti, kéthetenkénti m e g f i g y e l é s s e l k e l l vizsgálni, hogy a g y o r s egymásutánban bekövetkező f e ­ nológiai változásokat észlelni tudjuk. A fent l e í r t információk m e l l e t t é r d e m e s f e l j e g y e z n i a mohák életformáját, élőhelyét, vizigényét, területegységre vonatkozó egyedsűrűségét, megjele­ nési módjukat, élettartamukat. I . A mohák életformájának megállapítása i g e n nehéz problémakör. Számos s z e r z ő f o g l a l k o z o t t m o h a - é l e t f o r m a r e n d s z e r e k f e l á l l í t á s á v a l és m i n d m á s alapelvből k i i n d u l v a f o g a l m a z t a m e g életforma felfogását. így születtek f i ziognómiai csoportosítások H Ű L T (1881), F R E Y (1922), H I L I Z E R (1922),

O C H N E R (1927), B R A U N - B L A N Q U E T (1951); morfológiai csoportosítások G I E S E N H A G E N (1910), H E R Z O G (1926); ökológiai csoportosítások L O R E N Z ( 1 8 6 0 ) , G A M S (1 9 3 2 ) , M E U S E L ( 1 9 3 5 ) e l v e t i az é l e t f o r m a e l n e v e z é s t és a n ö ­ v e k e d é s - f o r m á v a l azonosítja. A f e n t i e s e t e k b e n n e m a R A U N K I E R (1907) é r ­ t e l m é b e n v e t t é l e t f o r m a s z e r e p e l , h a n e m annál s o k k a l l e s z ű k í t e t t e b b és c s a k a morfológiát vagy az ökológiai körülmények valamelyikéhez való a l k a l m a z ­ k o d á s t t ü k r ö z i k . É p p e n e z é r t v i z s g á l a t u n k s o r á n a R A U N K I A E R ( 1 . c. ) é s F E K E T E - S Z U J K Ó - L A C Z A (1 9 7 1 ) d e f i n i c i ó j a s z e r i n t é r t e l m e z z ü k a h o r t o ­ b á g y i mohák é l e t f o r m á i t . E n n e k alapján kétféle é l e t f o r m á t különböztetünk m e g : 1. a kedvezőtlen periódust n y u g a l m i állapotban, spóra formájában élik át, e z e k e t B r y o t h e r o p h y t o n - n a k n e v e z z ü k . I d e s o r o l h a t ó k az e g y é v e s és e p h e m e r mohák. 2. A kedvezőtlen időszakot t e l j e s e n k i f e j l e t t állapotban a föld f e l e t t v é s z e l i k át, í g y a v i r á g o s i r o d a l o m b ó l v e t t t e r m i n u s s z e r i n t a c h a m a e p h y t o n c s o p o r t h o z t a r t o z n a k , a m e l y e k e t az i t t h e l y é n v a l ó m e g k ü l ö n ­ b ö z t e t é s ü l B r y o c h a m a e p h y t o n - n a k n e v e z z ü k . A z é v e l ő m á j és l o m b o s m o h á k e c s o p o r t b a s o r o l h a t ó k . J e l ö l é s : 1/1 b r y o t h e r o p h y t o n ; 1/2 b r y o c h a m a e p h y t o n . II. Élőhely s z e r i n t i elválasztás: I I / 1 v í z i - I I / 1 a. f o l y ó v í z i , I I / 1 b . l á p i ; I I / 2 s z á r a z f ö l d i - I I / 2 a. t a l a j l a k ó , I I / 2 b . sziklalakó, I I / 2 c . kéreglakó, I I / 2 d . korhadó anyagon é l ő , I I / 2 e . m e s ­ terséges tárgyakon élő. I I I . Fényigény szempontjából lehetnek: I I I / 1 - nyílt h e l y e n é l ő , I I I / 2 - f é l á r ­ nyékos h e l y e n élő, I I I / 3 - árnyékos h e l y e k e n (erdő) élő. I V . Vízháztartás szempontjából lehetnek: I V / 1 - nagy vízigényű ( h y g r o p h y ton), I V / 2 - közepes vízigényű (me sophyton), I V / 3 - k i s vízigényú, száraz­ ságtűrő fajok ( x e r o p h y t o n ) , I V / 4 - m a g a s talajsókoncentrációt e l v i s e l ő fajok (halophy ton). V . Területegységre eső egyedsűrűség (denzitás) szerint: V / l - s p o r a d i k u s a n , V / 2 - k i s f o l t o k b a n , V / 3 - nagy összefüggő párnákban, gyepekben. A f e n t i sajátságok s z o r o s k a p c s o l a t b a n v a n n a k a k ö v e t k e z ő r é s z b e n tetendő n ö v e k e d é s f o r m á k k a l .

ismer­

V I . M E U S E L (1935) a l o m b o s m o h á k n ö v e k e d é s i f o r m á i t 3 főcsoportba és ezen kívül n a g y o n sok a l c s o p o r t b a o s z t o t t a . E z m o r f o l ó g i a i vizsgálatokban n a g y o n j ó l h a s z n á l h a t ó , a z o n b a n f e n o l ó g i a i és ö k o l ó g i a i v i z s g á l a t o k h o z túl komplikált. E z é r t a G I M I N G H A M - R O B E R T S O N (1950) által készített, e g y ­ szerűsített n ö v e k e d é s f o r m a - r e n d s z e r é t használjuk. N ö v e k e d é s f o r m a s z e r i n t vannak: V I / 1 . Párnaszerű: a / nagy párna, b / k i s párna; V I / 2 . Gyepszerű: a/ m a g a s gyep, b / a l a c s o n y gyep, c / nyílt gyep, d / örvösen elágazó f o r m a ; V I / 3 . F a s z e r ű ; V I / 4 . Szőnyegszerű: a/ tömött szőnyeg, b / t e l e p - s z ő n y e g , c/ fonalszerű f o r m a ; V I / 5 . Szövetszerű: a/ szétterülő, b / szárnyalt elága­ zású. T e r m é s z e t e s e n a r e g i s z t r á l á s s o r á n m á s f é l e j e l ö l é s i s l e h e t s é g e s , de m e g ­ felelő j e l ö l é s azért szükséges, hogy a f e l v é t e l e z é s során ne k e l l j e n m i n d e n

e g y e s j e l e n s é g e t külön l e í r n i . E m e l l e t t m é g f i g y e l e m b e k e l l v e n n i a z i d ő j á ­ rás éves ritmusát i s az a d o t t területen. L e g t ö b b e s e t b e n a csapadékos i d ő ­ szakok i s m e r e t e , vagy a hőmérséklet változásának i s m e r e t e a kiértékelés s o r á n e s e t l e g m a g y a r á z a t o t szolgáltat az e g y e s f e n o f á z i s o k m e g j e l e n é s é r e vagy eltolódására.

III. P.

Zuzmók

VERSEGHY,

K.

A zuzmók növekedésével, fejlődésük problémáival m á r sokan f o g l a l k o z t a k S M I T H (1921), R Y D Z A K (1956), B A R K M A N (1958), H A L E (1961), D . C . S M I T H ( 1 9 6 2 ) , H E N S S E N - J A H N S ( 1 9 7 4 ) , de a p o p u l á c i ó n b e l ü l i v á l t o z á s o k k a l , a fruktifikáció, az e l ö r e g e d é s és növekedés dinamizmusával n e m . A zuzmók egyes fejlődési stádiumainak a termőhelyen v a l ó m e g f i g y e l é s e , r e g i s z t r á l á ­ s a e d d i g i s m e r e t l e n v o l t . O n t o g e n e z i s ü k kutatása főként l a b o r a t ó r i u m i és anatómiai vizsgálatokon a l a p u l t JAHNS (1964, I960, 1973), J A H N S - B E L T M A N ( 1 9 7 3 ) , H E N S S E N - J A H N S ( 1 . c. ) . A zuzmótelep fejlődése, növekedése nagyon lassú f o l y a m a t . A spóra kicsír á z á s á t ó l a t e l e p differenciálódásának m e g j e l e n é s é i g , l e g a l á b b 3 hónap t e l i k e l , c s a k é v e k m ú l v a é r i e l a több c e n t i m é t e r e s n a g y s á g o t . A f r u k t i f i k á c i ó e g y e s fajoknál c s a k két é v e s k o r b a n kezdődik ( p l . X a n t h o r i a p a r i e t i n a W E R N E R 1931). A z u z m ó k a l g a és g o m b a s z i m b i ó z i s á b ó l l é t r e j ö t t é l ő l é n y e k . E g y e d f e j l ő d é s ü k e n n e k m e g f e l e l ő e n b o n y o l u l t a b b g e n e r a t í v és v e g e t a t í v úton k e z d ő d h e t . Generatív: A k i h u l l o t t z u z m ó s p ó r a , - a m i k o r csíraképessé válik - m i c é l i u m o t n ö v e s z t . A hifák a k ö z e l ü k b e k e r ü l ő a l g á k a t k ö r ü l n ö v i k . A s p ó r á k k o ­ csonyás kékalga-kolóniára i s ráhullhatnak, e b b e n az e s e t b e n a kocsonyából csíráznak k i . A valószínűsége annak, hogy a csírázó spóra neki megfelelő algára talál, i g e n c s e k é l y . E z é r t , a c s í r á z ó m i c é l i u m hosszú i d e i g képes s z a p r o f i t o n m ó d o n é l n i . í g y i s több e z e r s p ó r a közül c s a k k e v é s b ő l k é p z ő d i k z u z m ó újra. V e g e t a t í v úton: s z o r e d i u m m a l , i z i d i u m m a l é s t e l e p t ö r e d é k k e l s z a p o r o d h a t ­ n a k . M i n d h á r o m b a n e g y ü t t v a n a két k o m p o n e n s , c s a k a m e g j e l e n é s i f o r m a más. Ez a szaporodási mód biztosabb, m e r t megfelelő s u b s z t r a t u m o n , m e g ­ f e l e l ő k ö r n y e z e t i t é n y e z ő k m e l l e t t , a z o n n a l m e g k e z d ő d h e t a z új t e l e p n ö v e ­ kedése. A fenofázisok r e g i s z t r á l á s á r a a decimális rendszert alkalmaztuk (v.o. S Z U J K Ó - L A C Z A - F E K E T E ( 1 . c. ) a z u z m ó k r a v o n a t k o z ó adekvát értel­ mezésben (3. táblázat). A H N P területén elsősorban talajlakó, g y e l é s é r e nyílik mód.

b o k r o s zuzmók fenofázisainak

megfi­

3. t á b l á z a t : A z u z m ó k e g y e d f e j l ő d é s i s z a k a s z a i é s f e n o f á z i s i a T a b l e 3. T h e s t a g e s a n d p h e n o p h a s e s i n o n t o g e n e s i s o f l i c h e n . s

Stádium:

anabiotikus nyugalmi juvenilis vegetatív

Decimális szám:

Fenofázisok:

spóra, s z o r e d i u m ,

izidium

teleptöredék

a spóra k i c s í r á z i k , m e g j e l e n i k az e l ő t e l e p , m e l y b e n e l ő s z ö r a h i f á k és a l g á k r e n d e z e t l e n ü l vannak egymás mellett

21

kialakul a heteromer szerkezet: a kéregg o n i d i á l i s - és b é l r é t e g . M e g j e l e n i k a p o d e c i u m kezdemény. A kevésbé differenciált zuzmóknál e g y a l g a m e n t e s m a r g i n á l i s zóna és g o n i d i u m o k kai k e v e r t bélréteg

22

a telep vagy p o d e c i u m elérte vékony, fejletlen

23

fél-nagyságát,

a telep vagy podecium eléri teljes fejlettségét aduitus generatív

apotecium-kezdemények izidiumok megjelennek

vagy

nagyságát, 24

szorediumok, 31

a p o t e c i u m t e l j e s e n kifejlődik

32

a p o t e c i u m érett spórákkal t e l t

33

spórák k i h u l l a n a k senilis dezorganizációs

1 1

apotecium

34

dezorganizálódik

41

a telep alsó r é s z e , széle vagy közepe vagy töredezett, szint változtat

elhal 42

a t e l e p színe egészen megváltozik, a g o n i d i u ­ m o k szétesnek, elhalnak, zése, elhalása teljes

a telep

széttörede­ ^

43

F e l v é t e l e z é s során a H N P kijelölt mintaterületein a különböző növénytársu­ lásokban 20 x 20 c m - e s négyzetekből a következőket regisztráljuk. 1. 2. 3. 4.

A mintanégyzetben levő zuzmófajok nevét A fenológiai fázisok decimális számait A z egyes fenofázisok %-os arányát A zuzmófajok %-os borítási értékét.

A vizsgálatokat havonkénti ismétlésben

ajánlatos v é g e z n i .

E z z e l a m ó d s z e r r e l kapcsolatban a zuzmóknál a következő problémák m e ­ rülnek f e l : 1. S z a b a d s z e m m e l n e m é s z l e l h e t ő m i n d e n s t á d i u m : í g y a n y u g a l ­ m i állapot, a c s í r á z ó spóra, a kialakuló h e t e r o m e r s z e r k e z e t , - a spórák f e j ­ l e t t s é g i állapota, az a s c u s o k t e l í t e t t s é g e v a g y ü r e s s é g e . E z e k e t a j e l e n s é ­ geket mikroszkópi vizsgálattal, laboratóriumban lehet regisztrálni. 2. A b o k ­ r o s zuzmók "egyedének" elhatárolása, megállapítása a t e r e p e n szinte l e h e ­ t e t l e n . A h h o z , h o g y az e g y populáción belül e g y ü t t é l ő példányok fenofázisait m e g á l l a p í t h a s s u k , s z é t v á l o g a t á s u k és f e n o f á z i s o n k é n t i o s z t á l y o z á s u k s z ü k ­ séges. A m ó d s z e r j e l e n t ő s é g e : k ö z e l í t e n i l e h e t a f r u k t i f i k á c i ó , a n ö v e k e d é s és e l ­ ö r e g e d é s populáción b e l ü l i d i n a m i z m u s a és a p r o d u k t i v i t á s kapcsolatához. Termőhely, életforma, növekedésforma: A zuzmók talajon, v a g y mohára t e l e p e d v e , ritkán másik z u z m ó telepén élnek.

kérgen,

ö k o l ó g i a i igényük s z e r i n t l e h e t n e k : p h o t o - és s k i o p h i l ; x e r o - , és h y d r o p h i l f a j o k . A t e r m ő h e l y p H s z e r i n t : a c i d i p h i l , n e u t r ó -

sziklán

meso-,hygroés b a z i p h i l e k .

A " R A U N K I A E R " - f é l e értelemben vett életformát a zuzmóknál nehéz m e g ­ á l l a p í t a n i . A z u z m ó n e m c s a k s p ó r a a l a k b a n v é s z e l i át a k e d v e z ő t l e n i d ő s z a ­ k o t , h a n e m a t e l e p s z á r a z állapotban i s hónapokig képes a l a t e n s é l e t r e . A z é l e t f o r m a és n ö v e k e d é s f o r m a l e g t ö b b s z e r z ő n é l e z é r t n e m t i s z t á z o t t f o ­ g a l o m . Életformáról írnak, K L E M E N T (1950, 1955), S C H U L Z ( 1 9 3 1 ) , O M U R A (1950), h o l o t t , habituális különbségről v a n s z ó . N ö v e k e d é s f o r m a s z e r i n t i osztályozásukat B A R K M A N (1958) foglalta össze.

IV. P.

Algák

KOMÁROMY,

ZS.

A z algák o n t o g e n e z i s e c i k l u s o s , r a j t u k a f a j o k többségénél m o r f o l ó g i a i l a g i s megkülönböztethető f e j l ő d é s i stádiumok figyelhetők m e g . A különböző f e j l ő ­ d é s i stádiumok i s m e r e t e s z á m o s f a j e s e t é b e n c s a k a v e g e t a t í v s z a k a s z r a korlátozódik, a fenológiai jelenségek a r e n d s z e r t a n i l a g elkülönített c s o p o r ­ t o k b a n n e h e z e n azonosíthatók. A z algák e g y e d f e j l ő d é s é t l a b o r a t ó r i u m i körülmények között figyelték m e g , ezek a fejlődési stádiumok n e m m i n d e n e s e t b e n interpretálhatók t e r m é s z e ­ t e s k ö r ü l m é n y e k között, m i v e l g y a k o r i az e g y e s stádiumok hiánya, mások tartós fennmaradása. A m é l y e b b t a l a j r é t e g e k b e n é l ő t a l a j a l g á k c s a k t e n y é s z t é s útján h a t á r o z h a t ó k m e g , i t t tehát f o k o z o t t a b b a n j e l e n t k e z n e k a f e n t e b b l e í r t p r o b l é m á k . A t a l a j f e l s z í n é n é l ő a l g a e g y ü t t e s e k f a j i ö s s z e t é t e l e és az e g y e s f e j l ő d é s i stádiumok rögzítése fenológiai módszerrel ( S Z U J K Ó - L A C Z A - F E K E T E

( i . e . ) e l v é g e z h e t ő és értékes információkkal gazdagíthatja r e t e i n k e t (v. ö. P . K O M Á R O M Y 1976).

algológiai i s m e ­

A z algák fejlődési stádiumait a v i r á g o s növények fejlődési stádiumaival (nyugvó, vegetatív, generatív, dezorganizáanalóg módon értelmezhetjük c i ó s ) . A z egyes stádiumok i t t i s e l t é r ő f e j l ő d é s i állapotokat f o g l a l n a k m a ­ g u k b a , azonban a stádiumokon belül a jelenségek r e n d s z e r i n t n e m orgánu­ m o k o n , h a n e m többnyire a j e l l e g z e t e s o r g a n e l l u m o k o n figyelhetők m e g ( k i ­ v é v e a soksejtű m o r f o l ó g i a i l a g differenciáltabb t a x o n o k a t , m i n t p l . a c s i l l á r k á k , v ö r ö s és b a r n a t e n g e r i a l g á k s t b . ) . í g y a d e c i m á l i s j e l r e n d s z e r e g y e s j e l e i t az alábbi t a r t a l o m m a l k e l l m e g t ö l t e n i .

4 . t á b l á z a t : A z algák e g y e d f e j l ő d é s i s z a k a s z a i és f e n o f á z i s a i Table 4. T h e stages and phenophases i n ontogenesis o f algae

Stádium:

anabiotikus nyugalmi

különböző spórák, zigota

juvenilis vegetatív

sejtnövekedés v a g y a spóra

adui tus gene ratív

senilis dezo r g a n i zációs

Decimális szám:

Fenofázis:

v a g y nyugvó képletek,

vagy 11

csírázása

a t e l e p növekedése v a g y a f o n a l a k nyúlása o s z t ó d á s utján

21 sejt­ 22

i v a r t a l a n szaporodás

fragmentációval

22, 1

i v a r t a l a n szaporodás

auto spórákkal

22, 2

i v a r t a l a n szaporodás

zoospórákkal

22, 3

i v a r o s szaporodás

izogamétákkal

31

i v a r o s szaporodás

anizogamétákkal

32

felhalmozódása

41

tartalék tápanyagok kloroplasztisz t e l j e s pusztulás

szétesése

42 43

Hangsúlyoznunk k e l l , hogy a d e c i m á l i s j e l r e n d s z e r n e k a f e n t i táblázatba f o g ­ l a l t é r t e l m e z é s e a p r o b l é m a e l s ő m e g k ö z e l í t é s e és főként a t a l a j f e l s z í n é n é l ő , z ö m é b e n e g y s e j t ű és f o n a l a s z ö l d a l g á k , v a l a m i n t f o n a l a s k é k a l g á k és k o v a m o s z a t o k esetében használható, i s m e r e t e i n k j e l e n l e g i szintjén. G y a k o r l a t b a n való használata - hiányosságai ellenére - azért célszerű, m e r t g y o r s a n , e g y é r t e l m ű e n r ö g z í t h e t ő k az a d a t o k és könnyen áttekinthető képet ad a z e g y időben és e g y h e l y e n e l ő f o r d u l ó a l g a e g y ü t t e s f a j i ö s s z e t é t e l é r ő l és állapotáról. Segítségünkre lehet taxonómiai problémák megoldására, a f a j -

együttesek évszakos dinamizmusának. a különböző fenofázisok n a k és ö k o l ó g i a i t é n y e z ő k kapcsolatának feltárásában.

időtartamá­

Célunk, h o g y a t e r e p m u n k a és a l a b o r a t ó r i u m i v i z s g á l a t o k ö s s z e h a n g o l á s á ­ v a l m i n é l több i n f o r m á c i ó t n y e r h e s s ü n k a z e g y e s f a j o k r a , k ö r n y e z e t ü k k e l való k a p c s o l a t u k r a és a fajok egymáshoz való viszonyára. A t e r e p m u n k a során 5 x 5 m - e s négyzetből ( m e l y e t 25 db l x l m - e s négy­ z e t r e o s z t o t t u n k ) 25 m i n t á t vettünk t a l a j f u r ó v a l (a talajfúró lecsavarható f e j r é s z é b e m i n d e n mintához új, s t e r i l kapszulát h e l y e z t ü n k ) . A m i n t a v é t e l ­ l e l e g y i d e j ű l e g a t a l a j n e d v e s s é g é r e , s z e r k e z e t é r e , m o h á v a l , z u z m ó v a l és virágos növényekkel való borítottságára vonatkozó megfigyeléseket is felje­ gyezzük. A minták m i k r o s z k ó p o s v i z s g á l a t a során feljegyeztük a f a j o k a t , az o n t o g e ­ n e t i c s stádiumokat és a növények habitusával k a p c s o l a t o s é s z r e v é t e l e k e t . Munkánkat s p e c i á l i s é l e t f e l t é t e l e k között k i a l a k u l t a s s z o c i á c i ó b a n v é g e z z ü k - ez a s z i k e s p u s z t a . A t e r e p - és l a b o r a t ó r i u m i m u n k a során n y e r t a d a t o k a t é r d e m e s az é l e t f o r m a é l ő h e l y , t e r ü l e t e g y s é g r e e s ő e g y e d s ű r ű s é g , a fajok e g y ü t t e s e l ő f o r d u l á s a , e s e t l e g f é n y - v í z és t á p a n y a g i g é n y e s z e m p o n t j á b ó l i s é rtelme zni. f

R A U N K I A E R ( 1 . c . ) é s F E K E T E - S Z U J K Ó - L A C Z A ( 1 . c. ) d e f i n i c i ó j a a l a p ­ ján az algák é l e t f o r m á j u k a t t e k i n t v e két o s z t á l y b a s o r o l h a t ó k . V a n n a k f a j o k , m e l y e k s p ó r a a l a k b a n , m á s o k v a l a m i l y e n v e g e t a t í v á l l a p o t b a n v é s z e l i k át a kedvezőtlen időszakokat. A fenológiai táblázat s e g í t s é g é v e l valószínűleg megoldható l e s z az i t t e l ő f o r d u l ó a l g a f a j o k é l e t f o r m a s z e r i n t i s z é t v á l a s z t á ­ sa. Számolnunk k e l l a z o n b a n a z z a l a ténnyel, hogy i s m e r e t e i n k hiányos v o l ­ ta m i a t t m e g k e l l elégednünk csupán a s z é t v á l a s z t á s s a l , m e r t l e g t ö b b e s e t ­ ben n e m t u d j u k , h o g y a m e g f i g y e l t spórák m e l y f a j o k h o z t a r t o z n a k . A v e g e ­ tatív állapotban átélők e s e t é b e n i l y e n p r o b l é m a n e m l e s z . A z é l e t f o r m á r a vonatkozó e d d i g i m e g f i g y e l é s e i n k e t az alábbiakban összegezhetjük: 1. spóra v a g y kovás c i s z t a formájában átélő fajok 2. v e g e t a t í v állapotban átélők a / nyálkaburok k é p z é s é v e l b / a s e j t f a l m e g v a s t a g o d á s á v a l és o l a j f e l h a l m o z á s s a l c/ a sejtfal permeabilitásának megváltozásával. A l g o l ó g i a i v i z s g á l a t o k a t v é g z ü n k v i z i és n e m v i z i b i o t o p o k b a n e g y a r á n t , az adatok e g y b e v e t é s é v e l v á l a s z t kaphatunk a r r a a k é r d é s r e , hogy az egyes f a ­ jok m e n n y i r e ragaszkodnak bizonyos élőhelyekhez, m e l y e k azok a fajok, amelyek nagy ökológiai plaszticitásuknál f o g v a - mindenütt előfordulnak. A g y o r s és e g y é r t e l m ű a d a t r ö g z í t é s c é l j á b ó l kialakítottunk e g y j e l r e n d s z e r t , m e l y magába f o g l a l j a v a l a m e n n y i élőhelyet. M i v e l ebben az e s e t b e n a r e n d ­ s z e r t a g j a i n a k s z á m a a d o t t , e z é r t az i t t következ<|| b e t ű j e l z é s e k e t használjuk munkánk során:

Vízben élő algák: A / éde s v i z i algák a / plankton (vízben lebegő s z e r v e z e t e k ) b / n e u s t o n ( v í z színén uszó s z e r v e z e t e k ) c/ pedobenton (vízfenéken rögzült s z e r v e z e t e k ) d / epibenton x. e p i z o i k u s (állatokon r ö g z ü l t ) X X . e p i f i t i k u s (növényeken rögzült) B / Sós v í z b e n é l ő algák C / T e r m á l algák Nem

v i z i környezetben élő algák D/

Aerophyta e/ e u - a e r i a l (fakérgen, falon stb. élők) f/ t e r r e s t r i a l (edafofil) x x x x . a e r o - t e r r e s t r i a l (talajon levő apró tárgyakon élők) xxxx. eu-terrestrial !. e p i t e r r a n e a n ( t a l a j f e l s z í n i ) !!. szubte r r a n e a n (talajban élők) g / h i d r o - a e r i a l ( t a v a k , v í z e s é s e k és f o r r á s o k állandóan n e d v e s k ö ­ v e i n élők)

E/

L i t h o p h y t a ( k ő l a k ó ) algák h / epilithophyta i / endolithophyta

F/

K r y o p h y t a (hó é s j é g l a k ó ) a l g á k .

A z algák v í z - , f é n y - és t á p a n y a g i g é n y é r e v o n a t k o z ó a d a t o k s z ó r v á n y o s a k , a határozókönyvek n e m f o g l a l k o z n a k e z z e l a p r o b l é m á v a l . (Kivételt képeznek a hidrobiológiában használt s z a p r o b i o n t a r e n d s z e r b e n s z e r e p l ő kékalgák. ) A z é l ő h e l y e k s z e r i n t i b e o s z t á s t ö b b é - k e v é s b é m e g f e l e l az e g y e s f a j o k fény és v í z i g é n y é n e k , é r t v e e z a l a t t a z t , h o g y a b e n t i k u s , talajlakó és e n d o l i t i k u s f a j o k k i s e b b f é n y i g é n y ü e k , m i n t a p l a n k t o n e p i t e r r a n és e p o l i t i k u s f a j o k . T o ­ v á b b á , a v i z i b i o t o p o k l a k ó i t e r m é s z e t s z e r ű l e g több v i z e t i g é n y e l n e k , m i n t a másik c s o p o r t b a sorolhatók. L e h e t , h o g y g y a r a p í t a n á i s m e r e t e i n k e t az a l g á k t e r ü l e t e g y s é g r e e s ő e g y e d s ű r ű s é g é n e k m e g h a t á r o z á s a , de o l y a n m ó d s z e r t a n i n e h é z s é g e k b e ütközünk, a m i k é t s é g e s s é t e s z i a s o k munkát i g é n y l ő s z á m l á l g a t á s e r e d m é n y e s s é g é t . T a l a j felszínén élő algaegyüttesek esetében v é l e m é n y e m s z e r i n t , jobb képet k a p u n k , h a az esetenként gyűjtött talajminták és a p o z i t í v (algákat t a r t a l m a ­ z ó ) minták arányát, v a l a m i n t az e g y e s f a j o k minták s z e r i n t i g y a k o r i s á g á t ( a z ö s s z e s m i n t á k hány s z á z a l é k á b a n f o r d u l e l ő ) v i z s g á l j u k . C h a r a f a j o k esetében a denzitás a v i r á g o s növényekhez hasonlóan vizsgálható.

A t e l e p h a b i t u s a a f a j m o r f o l ó g i a i a d o t t s á g a i t ó l függ é s t ö m e g e s m e g j e l e n é s esetén a növényre j e l l e m z ő . A különböző r e n d s z e r t a n i c s o p o r t o k b a n az a l ­ gatest felépítése hasonló lehet, a m i p a r a l e l l i z m u s h o z v e z e t . A H N P területén v é g z e t t a l g o l ó g i a i kutatások a f l o r i s z t i k a i m u n k a m e l l e t t - a m e l y h é z a g p ó t l ó j e l l e g é n é l f o g v a ö n m a g á b a n i s h o z h a t új e r e d m é n y e k e t e l s ő s o r b a n f e n o l ó g i a i j e l l e g ű e k , de i g y e k s z ü n k k i h a s z n á l n i m i n d e n o l y a n l e ­ h e t ő s é g e t , a m e l y új e r e d m é n y e k e t h o z h a t a z a l g o l ó g i a s z á m á r a .

V.

A Chara-fajok HAJDU,

ontogenezise L.

A b e n t o s z t alkotó e g y e d e k v i s e l k e d é s é n e k , e l e m z é s é n e k v i z s g á l a t á r a G L U C K ( 1 9 0 5 - 1 9 2 4 ) , G E S S N E R (1936), H E Y N Y ( i 9 6 0 ) , L U T H E R ( 1 9 4 7 ) és mások a l ­ k o t t a f o g a l m a k a t és j e l r e n d s z e r e k e t . D U T Y ( 1 9 7 0 ) , a f e n t i e k e n k í v ü l s z á m o s a szárazföldön vagy vízben élő virágosnövény vizsgálatánál alkalmazott m ó d s z e r t adoptált és i s m e r t e t a b e n t o s z r a v o n a t k o z t a t v a . E m u n k a f e n o l ó ­ g i a i f e j e z e t é b e n az a l a p f o g a l m a k t i s z t á z a t l a n s á g a k ö v e t k e z t é b e n , a j e l r e n d ­ s z e r n e m elfogadható (bár u g y a n e z e k a j e l z é s e k a fenológiában régóta h a s z ­ nálatosak). E h e l y e t t , az 1 9 7 3 - b a n a v i r á g o s n ö v é n y e k r e k i d o l g o z o t t S Z U J K Ó - L A C Z A F E K E T E - f é l e d e c i m á l i s l e í r ó r e n d s z e r t a l k a l m a z o m és é r t e l m e z e m a s e ­ kély v i z e k b e n élő C h a r a - k v i z s g á l a t á r a . A z algák fenológiai kutatását s z á m o s körülmény nehezíti, e z é r t modellként g y jól vizsgálható n e m z e t s é g e t , a C h a r a - t választottuk. A C h a r a -fajok egyesítenek magukban egy s o r , a fenológiai vizsgálatok szempontjából e l ő ­ nyös tulajdonságot, a m i a többi m o s z a t n á l n i n c s , v a g y c s a k r é s z b e n v a n m e g . I l y e n például a b e n t i k u s (fenékhez r ö g z ü l t ) é l e t m ó d , r e n d s z e r t a n i f e j ­ lettség, v i s z o n y l a g h o s s z ú élet és nagy t e r m e t . M e g f i g y e l é s e i n k e t az ú j s z e n t m a r g i t a i vasútállomás m e l l e t t i mocsár C h a r a v u l g a r i s L . állományán végeztük. e

5. t á b l á z a t : C h a r a - f a j o k e g y e d f e j l ő d é s i s z a k a s z a i é s f e n o f á z i s a i T a b l e 5. T h e s t a g e s a n d p h e n o p h a s e s i n o n t o g e n e s i s o f C h a r a s p e c i e s

Decimális szám:

Stádium:

Fenofázis:

anabiotikus

oospóra (megtermékenyített, vagy partenogenet i k u s ) , bulbillák c s o m ó c s k á k , módosult g y ö k é r ­ fonalágak, letört t e l e p r é s z , lefagyott növény n o d u s a i , t é l i b i m b ó az á t t e l e l ő n ö v é n y e n

11

az o o s p ó r a s z e m c s é s p l a z m á j a az e g y i k s p ó r a ­ végtől visszahúzódik, a keletkező rést hyalin p l a z m a tölti k i és s e j t f a l l a l lefűződik, ez az e l s ő c s o m ó s e j t . N ö v e k e d é s é v e l az o o s p ó r a v é g é t 5 lebenyűen f e l r e p e s z t i , kibújva kettéosztódik

21

a / két f o n a l i n d u l a z e l s ő c s o m ó s e j t b ő l : s z i n t e l e n g y ö k é r f o n a l és e l ő t e l e p f o n a l , az e l ő t e l e p f o n a l e g y e t l e n sugár csomóján fejlődésnek indul a Chara-növényke, mellékgyökérfona­ l a k és g y ö k é r f o n a l á g a k jönnek l é t r e

21, 1

b / az i s z a p b a n á t t e l e l a b u l b i l l a és ebből i n d u l m e g a z á g e l ő t e l e p , v a g y a c s u p a s z t ö v ű ág fejlődése

22,2

c / a letört teleprész l e r ö g z ü l v e továbbnöveke désre n e m képes, akkor csomójából ágelő­ t e l e p v a g y c s u p a s z t ö v ű ág f e j l ő d i k

22, 3

egy m m - n é l h o s s z a b b internódium legalább 2 v a n

23

egy m m - n é l h o s s z a b b internódium 3-4 d b , b e l e ­ értve az oldalág internódiumait is

24

egy m m - n é l h o s s z a b b internódium

25

juvenilis vegetatív

adui tus gene r a t i v

az e l s ő o o g o n i u m , merhető

ill.

antheridium jól f e l i s ­ 31

az i v a r s z e r v e k éretlenek, az i v a r s z e r v e k é r e t t e k ,

senilis dezorgani­ záció

5 felett

zöldek

pirosak

32 33

megtermékenyítés vagy partenogenezis lezajlott, a kéregsejtek belső fala m e g v a s t a g s z i k , sötétre színeződik

34

a tengely felkopaszodik, ződnek

41

a sugarak elszíne­

a növény áttelelő r é s z e i kivételével elfagy

42

SZUJKÓJNÉ-LACZA. J. K O V Á T S , I ) . - O R B Á Y S. - P. V E R S E G H Y , K P. K O M Á R O M Y . Z*. H A J D l . L . : Some simple methods for studying îh*> species and vegetation of Hortobágy National Park
I n the H N P , the r e s e a r c h s t a f f ot the B o t a n i c a l D e p a r t m e n t N a t u r a l H i s t o r y M u s e u m , a r e a c t i v e a l o n g t h r e e m a i n l i n e s o f i n v e s t i g a t i o n s . T h e f i r s t i s the f l o r i s t i c a l e x p l o r a t i o n i n c l u d i n g also the c r y p t o g a m s o f these l o w l a n d s , w i t h the u s u a l study m e t h o d s . The second, on s e v e r a l s a m p l e p l o t s , is a r e c o g n i t i o n o f the m o s a i c a l l y d i s t r i b u t e d p l a n t c o m m u n i t i e s d i s p l a y i n g s e r i e s o f n a t u r a l and a n t r o p o m o r p h s u c c e s s i o n s , o n the a l k a l i s o i l , f o r t h i s p u r p o s e w e use d i f f e r e n t s t a t i s t i c a l m e t h o d s . T h e t h i r d is the r e g i s t r a t i o n o f the d e v e l o p m e n t o f s p e c i e s , c o n s t i t u t i n g v e g e t a t i o n i n t i m e and space ( f r o m a d y n a m i c p o i n t o f v i e w ) by o u r p h e n o metric decimal description methods. In these p a p e r we s u b m i t these q u a n t i f y e d p h e n o l o g i c a l s i g n s y s t e m s w h i c h w i l l w e h o p e be s u i t a b l e f o r t h e r e g i s t r a t i o n o f t h e o n t o g e n è s e o f s p e c i e s . T h e c y c l i c ontogenèse o f l i v i n g s u b s t a n c e s c a n be d i v i d e i n t o f o u r d e v e l o p m e n t a l stages - a n a b i o t i c , j u v e n i l e , adult ( w i t h i n this g e n e r a t i v e ) and senile, W i t h i n these stadia m a n y phenophases are again d i s c e r n i b l e . W i t h respect to the p l a n t s - a n d i n c o n c o r d a n c e w i t h the f o r e g o i n g s t a g e - the a d e q u a t e t e r m i n o l o g y i s p r o p o s e d as f o l l o w s : r e s t i n g , v e g e t a t i v e , g e n e r a t i v e a n d d e sorganizative. A s c o n c e r n s the f l o w e r i n g f i r s t by S Z U J K Ó - L A C Z A t h i s p a p e r (see t a b l a I ) . I n t h e i r i n t e r p r e t a t i o n f o r the f o r the algae and i n t a b l a V

p l a n t a , the p h e n o l o g i c a l m e t h o d w a s e l a b o r a t e d F E K E T E (1973) and now f u r t h e r expounded i n table I I t h e r e a p p e a r the d e c i m a l n u m b e r s and m o s s e s , i n table I I I f o r the l i c h e n s , i n table I V f o r the g e n u s C h a r a .

H o w e v e r , i n the c o u r s e o f o u r s t u d y w e o b t a i n e d m a n y c h a r a c t e r i s t i c s o f p l a n t s , w h i c h g i v e the e n t i r e h a b i t u s o f v e g e t a t i o n . F o r e x a m p l e , one o f the c h a r a c t e r s o f f l o w e r i n g p l a n t s i s t h e l i f e - f o r m , as e l a b o r a t e d b y R A U N K I A E R (1907), his concept and s i g n s y s t e m can a p p l i e d i n o u r w o r k . The groups o f c r y p t o g a m s - w i t h a f e w e x e p t i o n s - h i t h e r t o l a c k e d the s i g n and i n t e r p r e t a t i o n o f l i f e - f o r m i . e. t h e p l a n t c h a r a c t e r i s t i c s o f t h e a d a p t a t i o n to t h e u n f a v o u r a b l e s e a s o n o f t h e c l i m a t e . F o r t h e s e g r o u p s e. g . t h e m o s s e s a n d a l g a e , t h e s p e c i a l i s t s S. O R B Á N a n d Z S . P . K O M Á R O M Ï c o n s t r u c t e d t h e corresponding life-form system. T h e m u t u a l and c o m p l e m e n t a r y o f e n q u i r e s i n t o the p h e n o l o g y and l i f e - f o r m have been k n o w n by i n v e s t i g a t o r s since l o n g . In a d d i t i o n , l i f e - f o r m refers i m p l i c i t e l y t o the> r e s t i n g p e r i o d n e a r l y every case, therefore the two m e t h o d s c a n be f o u n d a l s o t o g e t h e r i n r e c e n t p a p e r s , as f o r e x a m p l e i n M Á T H É - N A G Y - SZŐCS (1974).

C o n t r a r i l y to l i f e - f o r m i r i v e s t i g a t i o n , a p p l i e d p h e n o l o g y i s i n t e r e s t e d i n t h e a c t i v e s t a g e s o f - p l a n t s w i t h the p u r p o s e o f r e c o r d i n g solely these stadia ( B O R I S H O V A 1965 cf. M A K A R E V I C H - P O N J A T O V S K A J A 1972. R E A D E R 1 973). I n a f u r t h e r b r e a k d o w n R A J H A T H Y and F A R K A S (1953) r e c o r d e d the t i m e d i f f e r e n c e s b e t w e e n the s t a g e s i n v a r i e t i e s o f L i n u m u s i t a t i s s i u m L . , by a s p e c i a l but s i m p l e s o r t of c l a s s i f i c a t i o n . The p r o d u c t i o n b i o l o g i c a l p o i n t o f w i e v , also c o n t a i n s u t i l i z a b l e i n f o r m a t i o n t h e m e a n s o f n o u r i s h m e n t b y p l a n t s , i . e. t h e h e t e r o t r o p h o u s , a u t o t r o p h o u s , s y m b i o n t i c , p a r a s i t i c . A s f a r as p o s s i b l e , t h e s e c h a r a c t e r s a r e also t a k e n into a c c e n t by u s . T h e d e n s i t y o f p l a n t p o p u l a t i o n s as p r o p o s e d b y D U T Y ( 1 9 7 0 ) , o r t h e t i o n of plant c o v e r on each s a m p l e p l o t is b e i n g also r e c o r d e d . The p a p e r finally s u m m a r i z e s different research fields, with the f o r e g o i n g g r o u p s , e x c e p t f o r have been r e c o r d e d by T Ó T H HNP.

estima­

the l i t e r a t u r e r e f e r i n g to the m e t h o d s and s p e c i a l r e g a r d to those m a d e i n the H N P o n the fungus and f l o w e r i n g p l a n t s . These l a t t e r and c o w o r k e r s (1965) i n c o n n e c t i o n w i t h the

IRODALOM -

REFERENCES

A M A N N , J . ( 1 9 2 3 ) : B r y o g é o g r a p h i e de l a S u i s s e . - Z ü r i c h , p p . 4 5 3 . A R N E L L , H . W . (1875): De S c a n d i n a v s k a Löfmossornas Kalendárium. Uppsala, Univ. Arbskrift. A R N E L L , H. W. (1905): Phaenological observations on m o s s e s . - The B r y o l o g i s t , 8:41 - 4 4 . B A R K M A N , J . J . (1958): P h y t o s o c i o l o g y and E c o l o g y o f C r y p t o g a m i c E p i ­ p h y t e s . - A s s e n , pp. 628. BOROS, A . (1927): A d a t o k a tiszántúli szikesek mohaflórájához. Bot. Közi. 2 4 : 1 7 6 - 1 78. BOROS, A . (1924): A B r y u m a l p i n u m m a g y a r o r s z á g i elterjedése. - Bot. Közi 39:99-1 04. B O R O S , Á . (1961): R i z s - g y o m tanulmányok. - A g r o b o t . , 2:141-163. BOROS, A . (1968): Bryogéographie und B r y o f l o r a U n g a r n s . Budapest, 1968. pp. 466. B R A U N - B L A N Q U E T , J . ( 1 9 5 1 ) : P f l a n z e n s o c i o l o g i e 2. A u f l . W i e n . D U T Y , J. (1970): B e n t h o s : M a k r o b e n t h o s - M a k r o f l o r a , i n : B R E I T I G , G . T Ü M P L I N G , W . ( e d i t . ) 1970: A u s g e w ä h l t e M e t h o d e n d e r Wasserunter­ suchung I L Biologische m i k r o b i o l o g i s c h e und toxikologische Methoden. - V E B G. F i s c h e r V e r l , Jena. E L A N I N , I . N . (1968): Fenologia nekatorüh l e s n i h m h o v . - L e s o v e d e n i e 2:68-73. E N T Z , G. j u n . (1930): Phaenologische A u f z e i c h n u n g e n und einige m o r p h o ­ l o g i s c h e B e o b a c h t u n g an C h r y s o m o n a d e n . - F o l i a C r y p t . 1:699-742.

F E K E T E , G. - S Z U J K Ó - L A C Z A , J. (1971): A s u r v e y o f the p l a n t l i k e - f o r m s y s t e m s and the r e s p e c t i v e r e s e a r c h a p p r o a c h e s . I I I . - A n n . H i s t . nat. Mus. Nat. Hung. 63:37-50. F E L F Ö L D Y , L . ( 1 9 4 3 ) : S z o c i o l ó g i a i v i z s g á l a t o k az O h a t e r d ő e p i p h y t a v e ­ getációján. - T i s i a , 6:43-58. F O R M Á N , R. T . T. (1965): A s y s t e m f o r studying m o s s phenology. - T h e Bryol. , 68:289-300. F R E Y , E . (1922): die V e g e t a t i o n s v e r h a l t n i s s e des G r i m s e l g e g e n d . B e r n . G A L L É , L . ( l 9 3 5 ) : . C a t i l l a r i i zsákii S Z A T . a Nagyhortobágyon. - F o l . C r y p t . , 2:124-128. G A M S , H . (1932): B r y o - c e n o l o g y (Moss-Sociétés), i n V E R D O O R N : M a n u a l of Bryology. - Hague, p. 323-366. G I E S E N H A G E N , K . (1 91 0 ) : D i e M o o s t y p e n d e r R e g e n w a l d e r . - A n n . J a r d . B o t . B u i t e n z o r g , 2. sér. Suppl. I I I . G I M I N G H A M , C H . - R O B E R T S O N , E . T . (1950): P r e l i m i n a r y investigations on the s t r u c t u r e o f b r y o p h i t i c c o m m u n i t i e s . - T r a n s . B r i t . B r y o l . Soc. , 1:330-344. G R E B E , C. (1917): Studien zur B i o l o g i e und Geographie der L a u b m o o s e . H e d w i g i a , 59:1 - 2 0 8 . G R E E N , S . W . ( I 9 6 0 ) : The m a t u r a t i o n c y c l e , o r the stages of d e v e l o p m e n t of g a m e t a n g i a and capsules o f m o s s e s . - T r a n s . B r i t . B r y o l . S o c : , 3:736-745. G R E E N , S.W. - G R E E N , D . M . (I960): A n a s s e s m e n t of some characters d i s t i n g u i s h i n g P y l a e i s i a p o l y a n t h a ( H E D W . ) B . e x S. f r o m H y p n u m , cupressiforme var. resumptianum (WILS.) SCHP. - Trans. Brit. Bryol. Soc. , 3:715-724. G R I M M E , A . (1903): U b e r die Blütenzeit deutscher L a u b m o o s e und die E n t ­ wicklung sdauer i h r e r Sporogone. - Hedwigia, 42:1-75. H A J D U , L . ( I 9 7 5 ) : A n g a b e n z u r A l g e n f l o r a U n g a r n s 1. - Studia B o t . H u n g . 10:17-26. H A J D U , L . (I975): Neue Taxa und K o m b i n a t i o n e n b e i den Grünalgen ( C h l o rophyta). - A n n . H i s t . nat. M u s . Nat. Hung. 67:25-30. H A L E , M . E . (I96I): Liehen Handbook. - Smithsonian Institution, Washington. H E N S S E N , A . - J A H N S , H . M . (1974): L i c h e n e s . - Stuttgart, pp. 467. H E R Z O G , T. (I926): Geographie der Moose. - Jena, pp. 440. H I L I T Z E R , A . ( 1 9 2 5 ) : É t u d e s u r l a v é g é t a t i o n epiphyte d e l a B o h e m e . - P u b l . Univ. Prague. H O R T O B Á G Y I , T . ( 1 9 5 7 ) : A l g á k két h o r t o b á g y i halastóból. - E g r i P e d . F ő i s k . Évk. 3:1-48. H O R T O B Á G Y I , T . ( 1 9 5 7 ) : A H o r t o b á g y i H a l g a z d a s á g I - I I . és V I I . s z á m ú h a ­ l a s t a v a i algáinak kvantitatív v i z s g á l a t a ( Q u a n t i t a t i v e A n a l y s e d e r A l g e n in den F i s c h t e i c h e n I - I I und V I I der F i s c h e r e i w i r t s c h a f t Hortobágy). H i d r o l . - Közl. 37:1-15. H U L T . R . (1881): F ö r s t ö c k t i l i a n a l y s t i s k b e h a n d l u n g af v a x t f o r m a t i o n e r n s . M e d d e l . S o c . p r o . F a u n a e t F l o r a F e n n i c a 8. I G M Á N D Y , J . ( 1 9 3 8 - 3 9 ) : Hajdúnánás m o h a f l ó r á j a . - A c t a G e o b o t . H u n g . , 2:128-142. I G M Á N D Y , J . ( 1 9 3 9 ) : S z i k e s e i n k m o h á i . - I f j ú s á g és É l e t . 1 9 1 5 / 1 6 . I G M Á N D Y , J . - B Á N , E . ( 1 9 3 4 ) : A d a t o k Hajdú v á r m e g y e m o h a f l ó r á j á h o z . D e b r e c e n i Szemle, 8:285-286.

J A H N S , H . M . (1970): U n t e r s u c h u n g e n zur E n t w i c k l u n g s g e s c h i c h t e der C l a doniaceen unter besonderer Berücksichtigung des PodetiumP r o b l e m s . - N o v a Hedw. , 20:1 -177. J A H N S , H . M . (1972): I n d i v i d u a l i t a t und Variabilität i n der Flechtengattung Ciadia N Y L . - H e r z o g i a , 2:227-290. J A H N S , H . M . - B E L T M A N , H . A . (1973): V a r i a t i o n s i n the ontogeny of f r u i t i n g b o d i e s i n the genus C l a d o n i a and t h e i r t a x o n o m i c and p h y l o genetic significance. - L i c h e n o l o g i s t , 5:349-367. K L E M E N T , O. (1950): Z u r F l e c h t e n v e g e t a t i o n O b e r p f l a n z . - B e r . B a y r . B o t . Ges. 28:1 -26. K L E M E N T , O. (1955): P r o d r o m u s der mitteleuropäisch Flechtengesell­ schaften. - Feddés Rep. , B e i h . 135:5-194. K O L , E . (1956): C o m p a r a t i v e a l g o l o g i c a l and h y d r o b i o l o g i c a l Studies i n r i c e fields in Hungary. - Acta Bot. Hung. , 2:309-363. L A C K N E R , L . (1939): Über die J a h r e s p e r i o d i z i t a t i n der E n t w i c k l u n g d e r L a u b m o o s e . - P l a n t a ( A r c h i v für w i s s e n s c h a f t l i c h e B o t a n i k ) , 2 9 : 5 3 4 616. L O R E N Z , P. G. (1860): B e i t r a g e z u r B i o l o g i e und Geographie d e r Laub­ m o o s e München. M A K A R E V I C S , V . N . - P O N J A T O V S Z K A J A , V . M . (1972): Kruglogodicsnie fenologicse szkie nabljudenie p r i izucsenii produktivnoszti lugovih szoobsesztv. Metodika i predvaritel'nie r e z u l t a t i . p. 80-88. In F e n o l o g i c s e s z k i e o s z o b e n n o s z t i r a s z t e n i j v . s z v j a z i sz i h g e o g r a f i e j i produktivnosztju. - Izd Nauka, Leningrad. M Á T H É , I . - N A G Y , L . - S Z Ő C S , Z . ( 1 9 7 4 ) : F e n o l ó g i a i és i d ő j á r á s i é s z ­ l e l é s e k az ú j s z e n t m a r g i t a i I B P m i n t a t e r ü l e t e n . - M T A b i o l . O s z t . K ö z i . , 17:431 -447. M E U S E L , H . (1935): W u c h s f o r m e n und W u c h s t y p e n der europäischen L a u b ­ moose. - Nova A c t a Leopoldina, 3:123-277. O C H S N E R , F . (1928): Studien über die E p i p h y t e n v e g e t a t i o n der Schweiz J a h r , St. C a l l . N a t u r w . G e s . 58. O M U R A , M . (195Ü): L i f e - f o r m s o f e p i p h y t i c l i c h e n s . - B o t . M a g . T o k y o , 63. (745-746) 160-165. O R B Á N , S. ( 1 9 6 7 ) : A R i c c i a g o u g e t i a n a M O N T , és m á s é r d e k e s R i c c i a f a ­ j o k a Hortobágyon. - B o t . K ö z i . 63. (nyomdában) R A U N K I A E R , C. (1907): The l i f e f o r m s of p l a n t s and t h e i r b e a r i n g o n g e o g ­ r a p h y . - C o l l P a p . C. R a u n k i a e r 1943. p . 2 - 1 0 4 . • R A J H Á T H Y , T . - F A R K A S , G. (1953): Lenfajták fenológiai és t e r m é s e l e m ­ z é s e a s z á l y o s és k e d v e z ő v í z e l l á t á s ú v i s z o n y o k k ö z ö t t . (Phenological a n y l y s i s o f f l a x v a r i e t i e s w i t h r e g a r d to c r o p c o m p o n e n t s i n d r o u g h t and u n d e r f a v o u r a b l e c o n d i t i o n s . - N ö v é n y t e r m e s z t é s , 2:1 7 3 - 1 8 2 . R Y D Z A K , J. (1956): A m e t h o d o f s t u d y i n g g r o w t h i n l i e h e n s . - A n n . U n i v . M a r i a e C u r i e - S k l o d o w s k a . - S e c t . 6. 1 0 : 8 7 - 9 1 . S C H U L Z , K. (1931): D i e F l e c h t e n v e g e t a t i o n der M a r k B r a n d e n b u r g . Inaug. D i s s . , B e r l i n , p p . 192. S M I T H , A . L . ( 1 9 2 1 ): A H a n d b o o k o f t h e B r i t i s h L i c h e n s . - L o n d o n , p p . 1 5 8 . S M I T H , D . C . (1962): The b i o l o g y o f L i c h e n t h a l l i . - B i o l . R e v . , 37:537-570. S M O L J A N I C K A J A , L . B . (1969): F e n o l o g i c s e s z k i e nabljudjenie nad P o l y t r i c h u m commune L . - Naucs. t r . Leningr. lesotechn. akad. 128:46-52.

S Z A T A L A , ö . (1925): E i n e neue F l e c h t e d e r Natronböden des U n g a r i s c h e n Tieflandes. - Magy. Bot. L a p . , 24:108. S Z U J K Ó - L A C Z A J. - F E K E T E , G . ( 1 9 7 3 ) : S y n p h e n o l o g i c a l c h a n g e s i n the vegetation of a s u b m e d i t e r r a n e a n oak f o r e s t ( O r n o - Q u e r c e t u m ) . A n n . H i s t . -nat. M u s . N a t . H u n g . , 65:127-146. T Ó T H , B . és m u n k a t á r s a i ( 1 9 7 2 ) : S z i k e s e k f á s í t á s a . - B u d a p e s t , p p . 2 6 6 . T O W L E , P . M . (1905): N o t e s o n the f r u i t i n g s e a s o n o f C a t h a r i n a e a . - The B r y o l . , 8:44-45. T O W L E , P . M . ( 1 9 0 6 ) : N o t e s o n l i f e h i s t o r y o f the m n i u m s . - T h e B r y o l . 9:45-46. T O W L E , P . M . - G I L B E R T , A . E . (1904): T h e f r u i t i n g s e a s o n o f the h a i r crop m o s s . - The B r y o l . , 7:35-36. W E R N E R , R . G . ( 1 9 3 1 ) : H i s t o i r e de l a s y n t h è s e L i c h e n i q u e . - M é m . S o c . S e i . Nat. Maroc, 27:1. W E S T , N . E . - W I E N , R . W . (1971): A plant phenological index technique. Biol. Science, 21:116-117. V A N d e r W I J K , R . ( I 9 6 0 ) : D e p e r i o d i c i t e i t i n de o n t w i c k e l i n g d e r b l a d mossen. É r k e z e t t : 1976.

- Buxbaumia,

14:25-39.

I . 15. Dr.

SZUJKÓ-LACZA JULIA Dr. KOVÁTS DEZSŐ D r . O R B Á N SÁNDOR P. D r . V E R S E G H Y K L Á R A P. D r , K O M Á R O M Y ZSUZSA Dr. HAJDU LAJOS Természettudományi Múzeum Növénytára H - l 146 B u d a p e s t Vajdahuny adva r