Mutualizmus Def.: a kölcsönhatásban résztvevő populációk (2 vagy több) kölcsönösen előnyhöz jutnak. Evolúciós ökológiai szempontból: ha az interakcióban megnyilvánuló előnyök, mindkét fél esetében, túlhaladják a költségeket. Alapvetően ÖNZŐ kapcsolat. Szimbiózis, direkt és indirekt, fakultatív és obligát stb. Forrásfüggvény:
dR = F (R ) + aM dt
Példák a kölcsönhatás szorossága tekintetében jelentősen eltérő kapcsolatokra: • füge-fügedarázs, ill. Yucca-jukka-molyok • a cellulóz (lignin) bontásában részvevő szimbionták (kérődzők, termeszek) • mikorrhiza kapcsolatok (pl. DOM) • állatok és algák (hidrák, korallok) • zuzmók (gomba + alga) – a gombafajok kb. 1/5-de vesz részt zuzmó-képzésben és kb. 1500 zuzmó-faj él szimbiózisban Nostoc-fajokkal • N2-fixáció • pollináció 1 • Mülleri mimikri Szentesi-Állatökológia-Mutualizmus
Füge (Ficus) fajok és a fügedarazsak (Agaonidae) kapcsolata
syconium „Csaló” (egyoldalúan kihasználó) fügedarázs fajok is Bonyolult ökoszisztéma
2 Szentesi-Állatökológia-Mutualizmus
Mikorrhiza-magasabb rendű növény kapcsolat • •
Ektomikorrhiza (hüvelyképző) bazidiumos vagy aszkospórás fajok fák gyökerein Endomikorrhiza (vezikuláris arbuszkuláris) Glomus-fajok
Glomus sinuosum spórái.
Depléciós zóna Szerepük ellentmondásos - nagy ráfordítást igényelnek - nehéz megítélni, hogy mikor válnak maguk is parazitává - közvetíthetnek valódi paraziták és a gazdanövény között A nem fotoszintetizáló epiparazita Arachnitis uniflora (a képen a virágja) szénhidrátokat nyer fotoszintetikusan aktív szomszéd növényektől egy Glomus-faj által. 3 Szentesi-Állatökológia-Mutualizmus
Elősegítik oldott szerves anyag (DOM) felvételét a gazdanövény számára
Tisztogató halakkal kialakult kölcsönösség Az ausztráliai Nagy Korall Zátonyon végzett kísérletek szerint a tisztogató halak (a képen a Labroides dimidiatus) kizárása korall padokról a halfajok számát felére, az egyedszámot ¼-ére csökkentette. Egy tisztogató hal naponta átlagosan 2000 hal egyedről távolít el több mint 1000 parazitát. A nem tisztogatott halak parazita terhelése 4-szeresére nő 12 óra alatt. A tisztogató halak közvetlen ökológiai szerepe igen jelentős. 4 Szentesi-Állatökológia-Mutualizmus
Pollináció biotikus ágensek által
Az egyes orchidea fajok a virágokat látogató méhek eltérő testtájaira helyezik a polleniumot Pollinátor-limitáltság Alacsony populáció méret Magatartási okok
5 Szentesi-Állatökológia-Mutualizmus
A szex feromon és a növény által termelt szex attraktáns C21C29 alkánokat és alkéneket, a gátlóanygok pl. transz-farnezolt tartalmaznak.
Egy hím Andrena méh álkopulája az Ophris sphegodes virágjával
Arum maculatum virágja és ugyanaz légytetemekkel
Beporzás Van
Nektár
Van Nincs
++ -+
Nincs
+--
A pollinációs kapcsolat gyakran aszimmetrikus, vagyis nem egyformán kifizetődő a résztvevő 6 feleknek! Szentesi-Állatökológia-Mutualizmus
Kölcsönösség a predáció elleni védelemben Mimikri Kémiailag védett növény felhasználása/terjesztése
A Libinia dubia tengeri rák a toxint termelő és emiatt védett Dictyota alga testére helyezésével kevésbé van kitéve predációnak, mint amelyek a Hypnea algát használják. A Mithrax tengeri rák rejtőzködik ágai között és egyben megtisztítja az Oculina arbuscula korallt az algáktól és más szervezetektől
7 Szentesi-Állatökológia-Mutualizmus
LV modellek a mutualizmushoz Kiindulás az LV interspecifikus kompetíciós modell 2 populációra
⎛ K1 − N1 − α12 N 2 ⎞ dN1 ⎟⎟ = r1 N1 ⎜⎜ dt K1 ⎝ ⎠ ⎛ K 2 − N 2 − α 21 N1 ⎞ dN 2 ⎟⎟ = r2 N 2 ⎜⎜ dt K2 ⎠ ⎝ A nyilakkal jelölt előjeleket
+-ra változtatjuk!! = jótékony hatás
+ inter > - intra (folytonos erősítés)
-intra > + inter (egyensúly) 8 Szentesi-Állatökológia-Mutualizmus
Koevolúció a mutualisztikus kapcsolatokban A kapcsolatok elhelyezhetők egy egyenes mentén, amelynek két végén „tiszta” stratégiák találhatók
Egy kapcsolat esélyes arra, hogy mutualizmussá váljék, ha veszít antagonista jellegéből. Ez azonban nem jelenti azt, hogy egyben koevolvált is marad! Mi a koevolúció? reciprok kölcsönhatás
A faj B faj
Koevolvált kapcsolatok a „számegyenes” két végén várhatók Ehrlich és Raven (1964) – növényevő rovarok és tápnövényeik kongruens speciációja Gyakoriság csökken
Koevolúció csak itt lehetséges! Kongruencia a B és C-típusú kapcsolatot igényli.
9 Szentesi-Állatökológia-Mutualizmus
Jóval több példát ismerünk a nem-kongruens kapcsolatokra. Ilyen a Vicia növényfajokban élő Bruchus bogárfajok esete. A külön-külön szoros növényi és rovar rokonsági viszonyok egyáltalán nem mutatnak szoros megfeleléseket, l. pl. a Bruchus atomarius fajt. A viszony a szekvenciális evolúció folyamatával magyarázható. Jermy Tibor
Ez a nemkongruens kapcsolat a B-típusnak felel meg.
10 Szentesi-Állatökológia-Mutualizmus
Koevolúció … vagy mégsem? A Darwin (1862) által megjósolt Xanthopan morganii praedicta (a lepke) és az Angraecum sesquipedale (orchidea) története
1903-ban Madagaszkárról írták le. A proboszciszhossz kb. 25 cm.
Alfred R. Wallace rajza az orchideáról 1867ből.
11 Szentesi-Állatökológia-Mutualizmus
Más vélemények szerint pollinátor váltás (shift, Wasserthal 1997) játszódott le, amely a KÖVETŐ EVOLÚCIÓval (Jermy 1984) írható le.
(A koevolúció geográfiai mozaik elmélete – Thompson) A nagytestű herbivorok (közelebbről a páratlan ujjú patások) és a Gramineák koevolúciója: A növény részéről:
A növényevő részéről:
•Szilicium (fitolitok) lerakódása a levélben,
•Redős zápfog
•Lesüllyedt merisztéma
12 Szentesi-Állatökológia-Mutualizmus
